Składniki żywienia Zanim zaczniemy mówić o głównych składnikach żywienia, należy jeszcze raz powiedzieć: cukrzyca to choroba, której nigdy nie należy ignorować. Co więcej, niedopuszczalne jest samoleczenie bez konsultacji z lekarzem. Właściwa dieta Może

Maksymalizacja funkcji mięśni przy jednoczesnym minimalizowaniu funkcji tłuszczu Tę zasadę można zastosować do szerokiej gamy procesów metabolicznych, które decydują o tym, czy następuje wzrost mięśni i utrata tkanki tłuszczowej. Zasada ta prowadzi do zrozumienia, jakie procesy powinny być

Odruch bezmoczu Występuje z powodu hamującego wpływu ośrodkowego układu nerwowego na oddawanie moczu pod wpływem różnych bodźców (nagłe ochłodzenie, gwałtowne interwencje instrumentalne - bougienage cewki moczowej, cystoskopia), a także w

Odruchowa regulacja czynności serca i napięcia naczyniowego układ naczyniowy i w różnych narządach. Warunkowo

Odruchowa regulacja oddychania Neurony ośrodka oddechowego mają połączenia z licznymi mechanoreceptorami drogi oddechowe i pęcherzyków płucnych oraz receptorów naczyniowych stref odruchowych. Dzięki tym powiązaniom powstaje bardzo różnorodna, złożona i

Odruchowy (odbity) ból pleców Pytanie: Wcześniej powiedziałeś, że niektóre schorzenia mogą powodować ból pleców, chociaż plecy nie są dotkniętą częścią ciała. Co to jest?Odpowiedź: Istnieje wiele takich stanów: mogą to być choroby narządów

Łuk odruchowy to łańcuch neuronów od receptora obwodowego przez ośrodkowy układ nerwowy do efektora obwodowego. Elementami łuku odruchowego są receptor obwodowy, droga aferentna, jeden lub więcej interneuronów, droga eferentna i efektor.

Wszystkie receptory biorą udział w pewnych odruchach, tak że ich włókna doprowadzające służą jako ścieżka doprowadzająca odpowiedniego łuku odruchowego. Liczba interneuronów jest zawsze większa niż jeden, z wyjątkiem monosynaptycznego odruchu rozciągania. Szlak eferentny jest reprezentowany przez aksony ruchowe lub włókna pozazwojowe autonomicznego układu nerwowego, a efektorami są mięśnie szkieletowe i mięśnie gładkie, serce i gruczoły.

Czas od początku bodźca do reakcji efektora nazywany jest czasem odruchu. W większości przypadków decyduje o tym głównie czas przewodzenia w drogach aferentnych i eferentnych oraz w centralnej części łuku odruchowego, do którego należy dodać czas przekształcenia bodźca w receptorze w impuls rozchodzący się, czas transmisji przez synapsy w ośrodkowym układzie nerwowym (opóźnienie synaptyczne), czas transmisji z drogi eferentnej do efektora oraz czas aktywacji efektora.

Łuki refleksyjne dzielą się na kilka typów

1. Monosynaptyczne łuki odruchowe - w takim łuku uczestniczy tylko jedna synapsa, zlokalizowana w ośrodkowym układzie nerwowym. Takie odruchy są dość powszechne u wszystkich kręgowców i biorą udział w regulacji napięcia mięśniowego i postawy (na przykład szarpnięcie kolanem). W tych łukach neurony nie docierają do mózgu, a akty odruchowe są wykonywane bez jego udziału, ponieważ są stereotypowe i nie wymagają myślenia ani świadomej decyzji. Są ekonomiczne pod względem liczby zaangażowanych neuronów centralnych i eliminują interwencję mózgu.

2. Polisynaptyczne łuki odruchowe kręgosłupa - obejmują co najmniej dwie synapsy zlokalizowane w ośrodkowym układzie nerwowym, ponieważ łuk obejmuje trzeci neuron - neuron interkalarny, czyli pośredni. Tutaj są synapsy między neuronem czuciowym a interneuronem oraz między neuronami interkalarnymi i ruchowymi. Takie łuki odruchowe umożliwiają organizmowi przeprowadzanie automatycznych, mimowolnych reakcji niezbędnych do przystosowania się do zmian w środowisku zewnętrznym (np. ciśnienie krwi i tak dalej.).

3. Polisynaptyczne łuki odruchowe obejmujące zarówno rdzeń kręgowy, jak i mózg – w tego typu łukach odruchowych w rdzeniu kręgowym znajduje się synapsa między neuronem czuciowym a neuronem wysyłającym impulsy do mózgu.

Odruchy można klasyfikować według różnych kryteriów. Tak więc w zależności od stopnia zamknięcia łuku, tj. zgodnie z położeniem centrum odruchu odruchy dzielą się na rdzeniowe (odruch zamyka się w rdzeniu kręgowym), opuszkowy ( ośrodek refleksyjny - rdzeń), śródmózgowia (zamknięcie łuku odruchowego odbywa się w śródmózgowiu), międzymózgowiowe i korowe ośrodki odruchowe znajdują się w kresomózgowie i odpowiednio kory mózgowej.

Zgodnie z cechą efektorową są somatyczne, gdy droga eferentna odruchu zapewnia unerwienie motoryczne mięśnie szkieletowe i wegetatywny, gdy efektorami są narządy wewnętrzne.

W zależności od rodzaju podrażnionych receptorów odruchy dzielą się na eksteroceptywne (jeśli receptor odbiera informacje ze środowiska zewnętrznego), proprioceptywne (łuk odruchowy zaczyna się od receptorów aparatu mięśniowo-szkieletowego) i interoceptywne (od receptorów narządów wewnętrznych).

Z kolei odruchy interoceptywne dzielą się na trzewno-trzewne (łuk odruchowy łączy dwa narządy wewnętrzne), trzewno-mięśniowe (receptory znajdują się na aparacie mięśniowo-ścięgnistym, efektor jest organ wewnętrzny) i trzewno-skórny (receptory są zlokalizowane w skórze, narządy pracujące to wnętrze).

Według Pawłowa odruchy dzielą się na uwarunkowane (rozwinięte w ciągu życia, specyficzne dla każdej osoby) i bezwarunkowe (wrodzone, specyficzne gatunkowo: pokarmowe, seksualne, obronno-motoryczne, homeostatyczne itp.).

Niezależnie od rodzaju odruchu, jego łuk odruchowy zawiera receptor, drogę doprowadzającą, ośrodek nerwowy, drogę odprowadzającą, działający narząd i sprzężenie zwrotne. Wyjątkiem są odruchy aksonowe, których łuk odruchowy znajduje się w obrębie jednego neuronu: procesy czuciowe generują impulsy dośrodkowe, które przechodząc przez ciało neuronu rozchodzą się wzdłuż aksonu do ośrodkowego układu nerwowego, a wzdłuż gałęzi aksonu impulsy docierają do efektora. Takie odruchy przypisuje się funkcjonowaniu metasympatycznego układu nerwowego, za ich pośrednictwem np. realizowane są mechanizmy regulujące napięcie naczyniowe i czynność gruczołów skórnych.

Funkcję postrzegania podrażnienia i przekształcania go w energię pobudzenia pełnią receptory łuków odruchowych. Energia wzbudzenia receptora ma charakter odpowiedzi lokalnej, co ma znaczenie w gradacji siły pobudzenia.

Ze względu na budowę i pochodzenie receptorów można je podzielić na pierwotne czuciowe, wtórne czuciowe i wolne zakończenia nerwowe. W pierwszym przypadku sam neuron działa jako receptor (rozwija się z neuroepithelium); nie ma struktur pośredniczących między bodźcem a pierwszym neuronem doprowadzającym. Lokalna odpowiedź pierwotnych receptorów czuciowych – potencjał receptorowy – jest jednocześnie potencjałem generatora, tj. indukowanie potencjału czynnościowego przez błonę włókna doprowadzającego. Pierwotne receptory czuciowe obejmują wzrokowe, węchowe, chemo- i baroreceptory układu sercowo-naczyniowego.

Wtórne komórki czuciowe to specjalne struktury pochodzenia nienerwowego, które oddziałują z dendrytami pseudo-jednobiegunowych komórek czuciowych za pomocą synaptycznych kontaktów neuroreceptorów. Potencjał receptora powstający pod wpływem bodźca w komórkach wtórnie wykrywających nie jest generatorem i nie powoduje pojawienia się potencjału czynnościowego na błonie włókna doprowadzającego. Pobudzający potencjał postsynaptyczny powstaje jedynie poprzez mechanizm uwalniania mediatora przez komórkę receptorową. Stopniowanie siły bodźca odbywa się poprzez wydalanie różnych ilości mediatora (im więcej mediatora jest uwalniane, tym silniejszy jest bodziec).

Wtórne komórki czuciowe obejmują receptory słuchowe, przedsionkowe, szyjne, dotykowe i inne. Czasami, ze względu na specyfikę funkcjonowania, do tej grupy zalicza się fotoreceptory, które z anatomicznego punktu widzenia i ze względu na swoje pochodzenie z neuroepithelium mają charakter wtórny.

Wolne zakończenia nerwowe są rozgałęzionymi dendrytami pseudo-jednobiegunowych komórek czuciowych i są zlokalizowane w prawie wszystkich tkankach ludzkiego ciała.

Zgodnie z energetycznym charakterem bodźca, na który reaguje receptor, są one podzielone na mechanoreceptory (dotykowe, baroreceptory, wolumoreceptory, słuchowe, przedsionkowe; z reguły dostrzegają mechaniczne podrażnienie za pomocą wyrostków komórkowych), chemoreceptory (węchowe), chemoreceptory naczyniowe, ośrodkowy układ nerwowy, fotoreceptory (postrzegają podrażnienie przez wyrostki komórki w kształcie pręta i stożka), termoreceptor orki (reagujące na zmianę „ciepło-zimno” – ciałka Rufiniego i kolby Krausego błon śluzowych) i nocyceptory (nieotoczkowe zakończenia bólowe).

Powstawanie postreceptorowych łuków odruchowych jest drogą aferentną utworzoną przez pseudo-jednobiegunowy neuron czuciowy, którego ciało znajduje się w zwoju rdzeniowym, a aksony tworzą tylne korzenie rdzenia kręgowego. Funkcją drogi aferentnej jest przewodzenie informacji do łącza centralnego, ponadto na tym etapie następuje kodowanie informacji. Do tych celów w ciele kręgowców używany jest kod binarny, składający się z serii (salw) impulsów i przerw między nimi. Istnieją dwa główne typy kodowania: częstotliwościowe i przestrzenne.

Pierwszym jest formowanie inny numer impulsy w paczce, inna ilość paczek, czas ich trwania oraz długość przerw między nimi, w zależności od siły podrażnienia przyłożonego do receptora. Kodowanie przestrzenne przeprowadza stopniowanie siły bodźca, angażując różną liczbę włókien nerwowych, wzdłuż których jednocześnie przeprowadzane jest pobudzenie.

W skład drogi doprowadzającej wchodzą głównie włókna A-b, A-c i A-d.

Po przejściu przez włókna impuls nerwowy trafia do ośrodka odruchowego, który w sensie anatomicznym jest zbiorem neuronów zlokalizowanych na pewnym poziomie ośrodkowego układu nerwowego i biorących udział w powstawaniu tego odruchu. Funkcją ośrodka odruchowego jest analiza i synteza informacji, a także przełączanie informacji z drogi aferentnej na eferentną.

W zależności od oddziału układu nerwowego (somatycznego i autonomicznego) odruchy, których centrum znajduje się w rdzeniu kręgowym, różnią się lokalizacją neuronów interkalarnych. Tak więc dla somatycznego układu nerwowego ośrodek odruchu znajduje się w strefie pośredniej między przednimi i tylnymi rogami rdzenia kręgowego. Ośrodek odruchowy autonomicznego układu nerwowego (ciała neuronów interkalarnych) znajduje się w rogach tylnych. Somatyczne i autonomiczne części układu nerwowego różnią się również lokalizacją neuronów odprowadzających. Ciała neuronów ruchowych somatycznego układu nerwowego leżą w przednich rogach rdzenia kręgowego, ciała neuronów przedzwojowych układu autonomicznego leżą na poziomie rogów środkowych.

Aksony obu typów komórek tworzą drogę eferentną łuku odruchowego. W somatycznym układzie nerwowym jest ciągły, składa się z włókien typu A-b. Jedynymi wyjątkami są włókna A-g, które przewodzą pobudzenie z komórek rdzenia kręgowego do włókien intrafuzalnych wrzecion mięśniowych. Ścieżka eferentna autonomicznego układu nerwowego jest przerwana w zwoju autonomicznym, zlokalizowanym śródściennie (część przywspółczulna) lub w pobliżu rdzenia kręgowego (osobno lub w pień współczulny- część sympatyczna). Włókno przedzwojowe należy do włókien B, włókno pozazwojowe należy do grupy C.

Organem pracującym dla części somatycznej układu nerwowego jest mięsień szkieletowy poprzecznie prążkowany, w łuku wegetatywnym efektorem jest gruczoł lub mięsień (sercowy gładki lub prążkowany). Pomiędzy drogą eferentną a narządem roboczym znajduje się chemiczna synapsa nerwowo-mięśniowa lub neurosekrecyjna.

Łuk odruchowy zamyka się pierścieniowo na skutek aferentacji odwrotnej - przepływu impulsów z receptorów efektorowych z powrotem do ośrodka odruchowego. Funkcja sprzężenia zwrotnego - sygnalizacja ośrodkowemu układowi nerwowemu o wykonanej czynności. Jeśli nie jest wykonywany wystarczająco, ośrodek nerwowy jest pobudzony - odruch trwa. Również dzięki odwróconej aferentacji prowadzona jest kontrola obwodowej aktywności ośrodkowego układu nerwowego.

Rozróżnij negatywną i pozytywną informację zwrotną. Pierwszy, wykonując określoną funkcję, uruchamia mechanizm, który tę funkcję blokuje. Pozytywny Informacja zwrotna polega na dalszym pobudzeniu już wykonywanej funkcji lub na stłumieniu funkcji, która już jest stłumiona. Pozytywna odwrócona aferentacja jest rzadka, ponieważ wprowadza system biologiczny w niestabilną pozycję.

Proste (monosynaptyczne) łuki odruchowe składają się tylko z dwóch neuronów (aferentnego i eferentnego) i różnią się jedynie odruchami proprioceptywnymi. Pozostałe łuki zawierają wszystkie powyższe elementy.

Właściwości fizjologiczne i znaczenie funkcjonalne włókien nerwowych

Włókna nerwowe mają najwyższą pobudliwość, najwyższą szybkość przewodzenia wzbudzenia, najkrótszy okres refrakcji i wysoką labilność. To jest zapewnione wysoki poziom procesy metaboliczne i niski potencjał błonowy.

Funkcja: przewodzenie impulsów nerwowych z receptorów do ośrodkowego układu nerwowego i odwrotnie.

Cechy strukturalne i rodzaje włókien nerwowych

Włókno nerwowe - akson - jest pokryte błoną komórkową.

Istnieją 2 rodzaje włókien nerwowych:

Niemielinizowane włókna nerwowe - jedna warstwa komórek Schwanna, pomiędzy nimi - szczelinowate przestrzenie. Błona komórkowa jest w stałym kontakcie z środowisko. Po zastosowaniu podrażnienia następuje pobudzenie w miejscu działania bodźca. Niemielinizowane włókna nerwowe przez cały czas mają właściwości elektrogenne (zdolność do generowania impulsów nerwowych).

Włókna nerwowe mielinizowane - pokryte warstwami komórek Schwanna, które miejscami tworzą co 1 mm węzły Ranviera (obszary bez mieliny). Czas trwania przechwytywania Ranviera wynosi 1 µm. Osłonka mielinowa pełni funkcje troficzne i izolacyjne (wysoka odporność). Obszary pokryte mieliną nie mają właściwości elektrogennych. Mają przechwyty Ranviera. Pobudzenie występuje w przechwyceniu Ranviera najbliżej miejsca działania bodźca. W przechwyceniach Ranviera duża gęstość Na-kanały, dlatego przy każdym przechwyceniu Ranviera następuje wzrost impulsów nerwowych.

Przechwyty Ranviera działają jak przekaźniki (generują i wzmacniają impulsy nerwowe).

Mechanizm przewodzenia pobudzenia wzdłuż włókna nerwowego

1885 - L. German - powstają prądy okrężne między wzbudzonymi i niewzbudzonymi odcinkami włókna nerwowego.

Pod wpływem czynnika drażniącego występuje różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią tkanki (obszary, które przenoszą różne ładunki). Pomiędzy tymi obszarami jest Elektryczność(ruch jonów Na+). Wewnątrz włókna nerwowego prąd przepływa od bieguna dodatniego do bieguna ujemnego, tj. prąd jest kierowany z obszaru wzbudzonego do obszaru niewzbudzonego. Ten prąd wychodzi przez niewzbudzony obszar i powoduje jego ponowne naładowanie. Na zewnętrznej powierzchni włókna nerwowego prąd przepływa z obszaru niewzbudzonego do obszaru wzbudzonego. Prąd ten nie zmienia stanu wzbudzonego obszaru, ponieważ znajduje się on w stanie ogniotrwałości.

Dowód obecności prądów okrężnych: włókno nerwowe umieszcza się w roztworze NaCl i rejestruje się szybkość wzbudzenia. Następnie włókno nerwowe umieszcza się w oleju (wzrasta opór) – prędkość przewodzenia spada o 30%. Następnie włókno nerwowe pozostaje w powietrzu - szybkość wzbudzenia zmniejsza się o 50%.

Cechy przewodzenia wzbudzenia wzdłuż mielinowanych i niemielinizowanych włókien nerwowych:

włókna mielinowe - posiadają otoczkę o wysokiej rezystancji, właściwości elektrogeniczne tylko w węzłach Ranviera. Pod wpływem bodźca pobudzenie następuje w najbliższym punkcie przecięcia Ranviera. Przecięcie sąsiada w stanie polaryzacji. Powstały prąd powoduje depolaryzację sąsiedniego punktu przecięcia. Węzły Ranviera mają dużą gęstość kanałów Na, dlatego w każdym następnym węźle powstaje nieco większy (w amplitudzie) potencjał czynnościowy, dzięki czemu wzbudzenie rozchodzi się bez spadku i może przeskoczyć kilka węzłów. To jest teoria solna Tasakiego. Dowodem na słuszność tej teorii jest wstrzyknięcie do włókna nerwowego leków, które blokują kilka przechwytów, ale po tym zarejestrowano przewodzenie pobudzenia. Jest to wysoce niezawodna i opłacalna metoda, ponieważ eliminowane są drobne uszkodzenia, zwiększa się prędkość wzbudzenia i zmniejsza się koszty energii;

włókna niemielinizowane - powierzchnia na całej długości ma właściwości elektrogeniczne. Dlatego małe prądy kołowe występują w odległości kilku mikrometrów. Wzbudzenie ma postać stale przemieszczającej się fali.

Ta metoda jest mniej opłacalna: wysokie koszty energii (do pracy pompy Na-K), mniejsza szybkość wzbudzenia.

Klasyfikacja włókien nerwowych

Włókna nerwowe dzielą się na:

czas trwania potencjału czynnościowego;

struktura (średnica) włókna;

szybkość wzbudzenia.

Wyróżnia się następujące grupy włókien nerwowych:

grupa A (alfa, beta, gamma, delta) - najkrótszy potencjał czynnościowy, najgrubsza osłonka mielinowa, najwyższa szybkość wzbudzenia;

grupa B - osłonka mielinowa jest mniej wyraźna;

Grupa C - brak osłonki mielinowej.

Różnice morfologiczne między dendrytami a aksonami

1. Pojedynczy neuron ma kilka dendrytów, akson jest zawsze jeden.

2. Dendryty są zawsze krótsze niż akson. Jeśli rozmiar dendrytów nie przekracza 1,5-2 mm, wówczas aksony mogą osiągnąć 1 m lub więcej.

3. Dendryty płynnie oddalają się od ciała komórki i stopniowo na znacznej odległości mają stałą średnicę.

4. Dendryty zwykle rozgałęziają się pod kąt ostry, a gałęzie są skierowane od komórki. Aksony wydzielają zabezpieczenia najczęściej pod kątem prostym; orientacja zabezpieczeń nie jest bezpośrednio związana z położeniem ciała komórki.

5. Wzór rozgałęzień dendrytycznych w komórkach tego samego typu jest bardziej stały niż rozgałęzienia aksonu tych komórek.

6. Dendryty dojrzałych neuronów pokryte są kolcami dendrytycznymi, których nie ma na somie i początkowej części pni dendrytycznych. Aksony nie mają kolców.

7. Dendryty nigdy nie mają papkowatej skorupy. Aksony są często otoczone mieliną.

8. Dendryty mają bardziej regularną organizację przestrzenną mikrotubul, aksony są zdominowane przez neurofilamenty, a mikrotubule są mniej uporządkowane

9. W dendrytach, zwłaszcza w ich proksymalnych częściach, znajduje się retikulum endoplazmatyczne i rybosomy, których nie ma w aksonach.

10. Powierzchnia dendrytów w większości przypadków styka się z blaszkami synoptycznymi i posiada aktywne strefy o specjalizacji postsynaptycznej.

Struktura dendrytów

Jeśli istnieje stosunkowo duża literatura na temat geometrii dendrytów, długości ich rozgałęzień, orientacji, to około Struktura wewnętrzna, o budowie poszczególnych składników ich cytoplazmy, istnieją tylko pojedyncze, rozproszone informacje. Informacje te stały się możliwe dopiero po wprowadzeniu badań mikroskopii elektronowej do neurohistologii.

Główne cechy charakterystyczne dendrytu, które wyróżniają go na przekrojach z mikroskopu elektronowego:

1) brak osłonki mielinowej,

Dostępność właściwy układ mikrotubule

3) obecność na nich aktywne strefy synapsy o wyraźnie wyrażonej gęstości elektronowej cytoplazmy dendrytu,

4) odejście od wspólnego pnia dendrytu kolców,

5) specjalnie zorganizowane strefy węzłów branżowych,

6) inkluzja rybosomów,

7) obecność ziarnistej i nieziarnistej retikulum endoplazmatycznego w obszarach proksymalnych.

Najbardziej zauważalną cechą cytoplazmy dendrytycznej jest obecność licznych mikrotubul. Są one dobrze identyfikowane zarówno w przekrojach poprzecznych, jak i podłużnych. Począwszy od bliższej części dendrytu, mikrotubule biegną równolegle do długiej osi dendrytu do jego dalszych odgałęzień. Mikrotubule podążają w dendrycie równolegle do siebie, nie łącząc się ani nie przecinając ze sobą. Na przekrojach widać, że odległości między poszczególnymi kanalikami są stałe. Poszczególne kanaliki dendrytyczne rozciągają się na dość duże odległości, często podążając za krzywiznami, które mogą przebiegać wzdłuż przebiegu dendrytów. Liczba kanalików jest względnie stała na jednostkę powierzchni przekroju dendrytu i wynosi około 100 na 1 µm. Liczba ta jest typowa dla wszelkich dendrytów pobranych z różnych części ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego, m.in różne rodzaje Zwierząt.

Funkcją mikrotubul jest transport substancji wzdłuż procesów komórek nerwowych.

Gdy mikrotubule ulegają zniszczeniu, transport substancji w dendrycie może zostać zakłócony, a tym samym końcowe odcinki procesów są pozbawione dopływu składników odżywczych i energii z ciała komórki. Dendryty, aby się zatrzymać ekstremalne warunki strukturę styków synaptycznych i tym samym zapewniają funkcję interakcji międzyneuronalnych, kompensują niedobory składników odżywczych z powodu sąsiadujących z nimi struktur (płytki synaptyczne, wielowarstwowa osłonka mielinowa włókien miękkich, a także fragmenty komórek glejowych).

Jeśli działanie czynnika chorobotwórczego zostanie wyeliminowane w odpowiednim czasie, dendryty przywracają strukturę i prawidłową organizację przestrzenną mikrotubul, przywracając tym samym system transportu substancji, który jest właściwy dla normalny mózg. Jeśli siła i czas trwania czynnika chorobotwórczego są znaczące, to zjawiska endocytozy, zamiast ich funkcji adaptacyjnej, mogą stać się śmiertelne dla dendrytów, ponieważ fagocytowane fragmenty nie mogą być wykorzystane i gromadząc się w cytoplazmie dendrytów doprowadzą do jej nieodwracalnego uszkodzenia.

Naruszenie organizacji mikrotubul prowadzi do gwałtownej zmiany w zachowaniu zwierząt. U zwierząt, u których w eksperymencie zniszczono mikrotubule w dendrytach, zaobserwowano dezorganizację złożone kształty zachowanie z zachowaniem prostych odruchów warunkowych. U ludzi może to prowadzić do poważne naruszenia w wyższej aktywności nerwowej.

O tym, że dendryty są najbardziej wrażliwym miejscem na działanie czynnika patologicznego w chorobie psychicznej świadczą niektóre prace naukowców amerykańskich. Okazało się, że o godz demencja starcza(otępienie cyjanowodorowe) i choroba Alzheimera na preparatach mózgu przetwarzanych metodą Golgiego, procesy komórek nerwowych nie są wykrywane. Pnie dendrytów wydają się być spalone i zwęglone. Niewykrywanie tych procesów na preparatach histologicznych mózgu jest prawdopodobnie również związane z naruszeniem układu mikrotubul i neurofilamentów w tych procesach.

Występuje w dendrytach. Podążają równolegle do długiej osi dendrytu, mogą leżeć pojedynczo lub być zebrane w pęczki, ale nie są ściśle zlokalizowane w cytoplazmie. Prawdopodobnie razem z mikrotubulami mogą być odpowiednikiem neurofibryli.

Wszystkie dendryty OUN charakteryzują się wzrostem powierzchni w wyniku wielokrotnych podziałów dychotomicznych. W takim przypadku w strefach podziału powstają specjalne miejsca ekspansji lub węzły rozgałęzień.

Analiza normalna pokazuje, że w węźle rozgałęzienia, do którego można przeprowadzić dwie gałęzie dendrytyczne, z których każda przenosi własny sygnał następujące operacje. Przez węzeł oddziału wspólny pień i dalej do ciała neuronu przejść:

lub sygnał z jednej gałęzi,

lub po prostu od innego

lub wynik interakcji dwóch sygnałów,

lub sygnały znoszą się nawzajem.

Cytoplazma węzła gałęzi zawiera prawie wszystkie składniki charakterystyczne dla ciała komórki nerwowej, a sekcje różnią się znacznie strukturą od cytoplazmy wspólnego pnia dendrytycznego i gałęzi uzyskanych podczas podziału. Węzły rozgałęzień zawierają zwiększoną liczbę mitochondriów, siateczkę ziarnistą i gładką, widoczne są skupiska pojedynczych rybosomów oraz rybosomy złożone w rozety. Składniki te (siatkówka ziarnista i gładka, rybosomy) są bezpośrednio zaangażowane w syntezę białek. Nagromadzenie mitochondriów w tych miejscach wskazuje na intensywność procesów oksydacyjnych.

Funkcje dendrytów

Pragnę zauważyć, że główną trudnością, na jaką napotyka badacz badający funkcję dendrytów, jest brak informacji o właściwościach błony dendrytowej (w przeciwieństwie do błony ciała neuronu) ze względu na niemożność wprowadzenia mikroelektrody do dendrytu.

Oceniając ogólną geometrię dendrytów, rozmieszczenie synaps oraz szczególną budowę cytoplazmy w miejscach rozgałęzień dendrytycznych, można mówić o specjalnych loci neuronowych o własnej funkcji. Najprostszą rzeczą, którą można przypisać miejscom dendrytycznym w miejscach rozgałęzień, jest funkcja troficzna.

Z powyższego wynika, że ​​cytoplazma dendrytów zawiera dużo ultra Elementy konstrukcyjne zdolne do pełnienia swoich ważnych funkcji. W dendrycie są pewne loci, w których jego praca ma swoje własne cechy.

Głównym celem licznych gałęzi dendrytycznych komórki nerwowej jest zapewnienie połączenia z innymi neuronami. W korze mózgowej ssaków duża część połączeń axodendrialnych przypada na kontakty ze specjalnymi wyspecjalizowanymi wyrostkami dendrytów - kolcami dendrytycznymi. Kolce dendrytyczne są filogenetycznie najmłodszymi formacjami w układzie nerwowym. W ontogenezie dojrzewają znacznie później niż inne struktury nerwowe i stanowią najbardziej plastyczny aparat komórki nerwowej.

Z reguły kręgosłup dendrytyczny występuje w korze mózgowej ssaków charakterystyczny kształt. (Rys. 2). Stosunkowo wąska łodyga odchodzi od głównego pnia dendrytycznego, który kończy się przedłużeniem - głową. Jest prawdopodobne, że ta forma przydatków dendrytycznych (obecność głowy) wiąże się z jednej strony ze wzrostem obszaru kontaktu synaptycznego z zakończeniem aksonu, az drugiej strony służy do umieszczenia wyspecjalizowanych organelli wewnątrz kręgosłupa, w szczególności aparatu kolczastego, który występuje tylko w kolcach dendrytycznych kory mózgowej ssaków. Pod tym względem odpowiednia wydaje się analogia z kształtem zakończenia aksonu synaptycznego, gdy cienkie włókno przedkońcowe tworzy przedłużenie. Ta ekspansja (płytka synaptyczna) tworzy rozległy kontakt z unerwionym podłożem i zawiera wewnątrz duży zestaw składników ultrastrukturalnych (pęcherzyki synaptyczne, mitochondria, neurofilamenty, granulki glikogenu).

Istnieje hipoteza (którą w szczególności podziela i rozwija noblista F. Crick), że geometria kolców może się zmieniać w zależności od stanu funkcjonalnego mózgu. W tym przypadku wąska szyjka kręgosłupa może się rozszerzać, a sam kręgosłup spłaszcza się, co skutkuje zwiększeniem sprawności kontaktu osiowo-kręgosłupowego.

Jeśli kształt i rozmiar kolców dendrytycznych w korze mózgowej ssaków może się nieco różnić, to najbardziej stałą w nich jest obecność określonego aparatu kręgosłupa. Jest to zespół połączonych ze sobą kanalików (cysterny) zlokalizowanych z reguły w głowie kręgosłupa. Prawdopodobnie ta organella jest związana z bardzo ważnymi funkcjami właściwymi filogenetycznie najmłodszym formacjom mózgu, ponieważ aparat kolczasty znajduje się głównie w korze mózgowej i tylko u wyższych zwierząt.

Mimo wszystko kręgosłup jest pochodną dendrytu, brakuje mu neurofilamentów i kanalików dendrytycznych, jego cytoplazma zawiera gruboziarnistą lub drobnoziarnistą macierz. Inną charakterystyczną cechą kolców w korze mózgowej jest obowiązkowa obecność styków synaptycznych, na których znajdują się zakończenia aksonów. Cytoplazma kręgosłupa ma specjalne składniki, które odróżniają ją od łodyg dendrytycznych. W cytoplazmie kręgosłupa można zauważyć osobliwą triadę: subsynaptyczna specjalizacja stref aktywnych - aparat kolczasty - mitochondria. Biorąc pod uwagę różnorodność złożonych i ważnych funkcji, jakie pełnią mitochondria, można również spodziewać się złożonych przejawy funkcjonalne w „triadach” podczas transmisji synaptycznej. Można powiedzieć, że cytoplazma kolca dendrytycznego i aparatu kolczastego może być bezpośrednio związana z funkcją synaptyczną.

Kolce dendrytyczne i końce dendrytów są również bardzo wrażliwe na czynniki ekstremalne. Przy każdym rodzaju zatrucia (na przykład alkoholowym, niedotlenionym, metalami ciężkimi - ołowiem, rtęcią itp.) Zmienia się liczba kolców znajdujących się na dendrytach komórek kory mózgowej. Najprawdopodobniej kolce nie zanikają, ale ich składniki cytoplazmatyczne są zaburzone i są gorzej nasycone solami. metale ciężkie. Ponieważ kolce są jednym ze strukturalnych elementów styków międzyneuronalnych, ich nieprawidłowe działanie prowadzi do poważnych upośledzeń funkcji mózgu.

W niektórych przypadkach, przy krótkotrwałym działaniu ekstremalnego czynnika, na pierwszy rzut oka może wystąpić sytuacja paradorsalna, gdy liczba kolców znajdujących się na dendrytach komórek mózgowych nie maleje, ale wzrasta. Tak więc obserwuje się to podczas eksperymentalnego niedokrwienia mózgu w jego początkowym okresie. Równolegle ze wzrostem liczby zidentyfikowanych kolców może poprawiać się stan funkcjonalny mózgu. W ta sprawa niedotlenienie jest czynnikiem, który przyczynia się do zwiększenia metabolizmu w tkance nerwowej, lepszego wykorzystania niewykorzystanych w normalnej sytuacji rezerw oraz szybkiego spalania nagromadzonych w organizmie toksyn. Ultrastrukturalnie przejawia się to w bardziej intensywnych badaniach cytoplazmy kolców, wzroście i powiększeniu cystern aparatu kręgosłupa. Prawdopodobnie to zjawisko pozytywne działanie niedotlenienie obserwuje się, gdy osoba doświadcza dużych ćwiczenia fizyczne w warunkach niedotlenienia podbija górskie szczyty. Trudności te są następnie kompensowane bardziej intensywną produktywną pracą, zarówno mózgu, jak i innych narządów.

Tworzenie dendrytów

Dendryty i ich połączenia między neuronami powstają podczas ontogenetycznego rozwoju mózgu. Ponadto dendryty, zwłaszcza wierzchołkowe, u młodych osobników przez pewien czas pozostają wolne do tworzenia nowych kontaktów. Obszary dendrytu położone bliżej ciała komórki mogą kojarzyć się z silniejszym i prostszym – naturalnym odruchy warunkowe, a końce pozostawia się do tworzenia nowych połączeń, skojarzeń.

W wiek dojrzały na dendrytach nie ma już obszarów wolnych od kontaktów międzyneuronalnych, ale podczas starzenia w pierwszej kolejności cierpią końce dendrytów i pod względem nasycenia stykami

u starych osobników przypominają dendryty dzieciństwo. Dzieje się tak zarówno z powodu osłabienia procesów syntezy białek transportowych w komórce, jak iz powodu upośledzonego ukrwienia mózgu. Być może właśnie tutaj leży morfologiczna podstawa tak powszechnie znanego w neurologii i życiu codziennym faktu, że starzy ludzie mają trudności z opanowaniem czegoś nowego, często zapominają obecne wydarzenia i dobrze pamiętasz przeszłość. To samo obserwuje się w przypadku zatrucia.

Jak już wspomniano, wzrost i komplikacja drzewa dendrytycznego w filogenezie jest konieczna nie tylko do percepcji duża liczba przychodzących impulsów, ale także do wstępnego przetwarzania.

Dendryty neuronów ośrodkowego układu nerwowego pełnią przez cały czas funkcję synaptyczną, a sekcje końcowe w niczym nie ustępują środkowym. Jeśli mówimy o dystalnych (końcowych) obszarach wierzchołkowych dendrytów neuronów piramidalnych kory mózgowej, to ich udział w realizacji interakcji między neuronami jest jeszcze większy niż proksymalny. Tam oprócz większej liczby końcowych blaszek synaptycznych na samym pniu i na gałęziach wierzchołkowego dendrytu występują również kontakty na kolcach dendrytycznych.

Badając ten problem za pomocą mikroskopii elektronowej, naukowcy przekonali się również, że końcowe odcinki dendrytów są gęsto pokryte blaszkami synaptycznymi, a zatem biorą bezpośredni udział w interakcjach między neuronami. Mikroskopia elektronowa wykazała również, że dendryty mogą tworzyć ze sobą kontakty. Kontakty te mogą być albo równoległe, którym większość autorów przypisuje właściwości elektrotoniczne, albo typowe synapsy asymetryczne z dobrze zdefiniowanymi organellami, które zapewniają transmisję chemiczną. Takie kontakty dendro-dendrytyczne dopiero zaczynają przyciągać uwagę badaczy. Tak więc dendryt na całej swojej długości pełni funkcję synaptyczną. W jaki sposób powierzchnia dendrytu jest przystosowana do kontaktu z zakończeniami aksonu?

Błona powierzchniowa dendrytu jest przeznaczona do maksymalnego wykorzystania do kontaktów między neuronami. Cały dendryt jest usiany zagłębieniami, fałdami, kieszonkami, ma różne nieregularności w rodzaju mikrowyrostków, kolców, wyrostków grzybopodobnych itp. Wszystkie te płaskorzeźby pni dendrytycznych odpowiadają kształtowi i wielkości dochodzących zakończeń synaptycznych. I w różne działy układu nerwowego, a u różnych zwierząt relief powierzchni dendrytycznej ma specyficzne cechy. Oczywiście najbardziej niezwykłym wyrostkiem błony dendrytycznej jest kolce dendrytyczne.

Dendryty są bardzo wrażliwe na działanie różnych ekstremalnych czynników. Naruszenia w nich prowadzą do wielu chorób, takich jak zaburzenia psychiczne.

ODRUCH. ŁUK ODBLASKOWY.

Odruch- Jest to reakcja organizmu na podrażnienie receptorów, przeprowadzana przy udziale ośrodkowego układu nerwowego. Ścieżka, wzdłuż której impuls nerwowy przechodzi od podrażnionego receptora do narządu reagującego na to podrażnienie, nazywa się łuk odruchowy. Anatomicznie łuk odruchowy to łańcuch komórek nerwowych, który zapewnia przewodzenie impulsów nerwowych od receptora wrażliwego neuronu do efektora kończącego się w pracującym narządzie.

Rozpoczyna się łuk odruchowy (ryc. 44). chwytnik.

Ryż. 44. Schemat budowy łuku odruchowego: 1 - neuron interkalarny, 2 - doprowadzające włókno nerwowe, 3 - odprowadzające włókno nerwowe, 4 - korzeń przedni, 5 - róg przedni rdzeń kręgowy, 6 - tylny róg rdzeń kręgowy, 7 - korzeń tylny, 8 - zwój kręgowy, 9 - neuron czuciowy, 10 - neuron ruchowy; łuk wegetatywny jest pokazany linią przerywaną

Każdy receptor odbiera określone bodźce (mechaniczne, świetlne, dźwiękowe, chemiczne, temperaturowe itp.) i przetwarza je na impulsy nerwowe. Z receptora impulsy nerwowe wzdłuż ścieżki utworzonej przez dendryt, ciało i akson wrażliwego neuronu są przekazywane do neurony interkalarne ośrodkowy układ nerwowy. Tutaj informacje są przetwarzane i przesyłane do silnik neurony przewodzące impulsy nerwowe do pracujących narządów. Aksony neuronów odprowadzających (motorycznych lub wydzielniczych) znajdujących się w ośrodkowym układzie nerwowym tworzą ruchową lub wydzielniczą ścieżkę, przez którą impulsy nerwowe przemieszczają się do mięśni lub gruczołów i powodują ruch lub wydzielanie.

Tak więc łuk odruchowy składa się z 5 ogniw: 1) receptora, który dostrzega wpływ zewnętrzny (lub wewnętrzny) iw odpowiedzi na niego tworzy impuls nerwowy; 2) wrażliwa ścieżka utworzona przez wrażliwy neuron, wzdłuż której dociera impuls nerwowy

ośrodki nerwowe w ośrodkowym układzie nerwowym; 3) neurony interkalarne, przez które impuls nerwowy jest wysyłany do neuronów odprowadzających (motorycznych lub wydzielniczych); 4) neuron odprowadzający, przez który impuls nerwowy jest prowadzony do narządu pracującego; 5) nerwowe zakończennie- efektor, który przekazuje impuls nerwowy do komórek (włókien) pracującego narządu (mięśnia, gruczołu).

Łuki odruchowe, w których stykają się ze sobą dwa neurony - wrażliwy i motoryczny, a pobudzenie przechodzi przez jedną synapsę, nazywane są najprostszymi, monosynaptyczny.Łuki odruchowe, które mają dwa lub więcej przełączników synaptycznych, są polisynaptyczny.

Jednak akt odruchu nie kończy się wraz z reakcją organizmu na podrażnienie. Podczas odpowiedzi receptory narządu roboczego są pobudzone, a od nich informacje o osiągnięty wynik. Każdy narząd zgłasza swój stan (skurcz mięśni, wydzielanie) do ośrodków nerwowych, które korygują działanie układu nerwowego i pracujących narządów. W ten sposób odruch odbywa się nie tylko wzdłuż łuku odruchowego, ale także wzdłuż pierścienia odruchowego (koła).

Odruch zapewnia subtelne, precyzyjne i doskonałe zrównoważenie relacji ciała z otoczeniem oraz kontrolę i regulację funkcji w organizmie. To jest jego biologiczne znaczenie.

Wszystko aktywność nerwowa składa się z odruchów o różnym stopniu złożoności. Niektóre odruchy są bardzo proste. Na przykład cofnięcie ręki w odpowiedzi na ukłucie lub oparzenie skóry, kichanie po uderzeniu drażniące V Jama nosowa. Tutaj reakcja sprowadza się do prostego aktu motorycznego wykonywanego bez udziału świadomości. Wiele innych funkcji ludzkiego ciała jest wykonywanych pod działaniem złożonych łuków odruchowych, w tworzeniu których uczestniczy wiele neuronów, w tym neurony mózgowe.

Do realizacji dowolnego odruchu konieczna jest integralność wszystkich ogniw łuku odruchowego. Naruszenie co najmniej jednego z nich prowadzi do zaniku odruchu.

Impuls nerwowy w różnych częściach łuku odruchowego przechodzi z różnymi prędkościami. Przechodzi wolniej w strukturach ośrodkowego układu nerwowego, gdzie impulsy są przekazywane z jednego neuronu do drugiego. powolne trzymanie impuls nerwowy ma swoją nazwę przez synapsę opóźnienie synoptyczne. Należy również przypomnieć, że synapsa przekazuje impuls nerwowy tylko w jednym kierunku - od błony presynaptycznej do postsynaptycznej, od nerwu do narządu pracy. Ta właściwość synapsy nazywa się jednokierunkowe przewodzenie impulsu nerwowego.

Z powodu zmęczenia ośrodków nerwowych może wystąpić opóźnienie lub nawet całkowite ustanie przewodzenia impulsu nerwowego. Jednocześnie włókna nerwowe prawie się nie męczą.

W ośrodkowym układzie nerwowym wraz z procesami pobudzenia zachodzą procesy hamowania odruchu. Proces hamowania związany jest z pracą neuronów hamujących i mediatorów hamujących. Hamowanie ogranicza pobudzenie neuronów.

Skoordynowana aktywność odruchowa wynika z interakcji w ośrodkowym układzie nerwowym procesów pobudzenia i hamowania. Pobudzenie zapewnia reakcję organizmu w odpowiedzi na podrażnienie. Hamowanie ogranicza lub zmniejsza pobudzenie neuronów. Wzajemne oddziaływanie procesów pobudzenia i hamowania wyjaśnia mechanizmy koordynacji ruchów. Tak więc, gdy grupa mięśni zginaczy jest skurczona, mięśnie prostowników są jednocześnie rozluźnione. W konsekwencji, gdy grupa neuronów unerwiających mięśnie zginaczy jest pobudzona, następuje zahamowanie w komórkach nerwowych unerwiających inne mięśnie prostowników.