Компоненти харчування Перш ніж говорити про основні компоненти харчування, слід ще раз сказати: діабет – захворювання, яке в жодному разі не можна ігнорувати. А тим більше неприпустимо займатися самолікуванням, не звернувшись до лікаря. Правильну дієтуможе

Максимізуйте функції м'язів, мінімізуючи функції жирових тканин Цей принцип можна застосувати до великого комплексу метаболічних процесів, які приймають рішення, чи відбудуться ріст м'язів та втрата жиру. Цей принцип призводить до розуміння, які процеси слідують

Рефлекторна анурія Настає внаслідок гальмівного впливу центральної нервової системи на сечовиділення під впливом різних подразників (раптове охолодження, насильницькі інструментальні втручання – бужування уретри, цистоскопія), а також

Рефлекторна регуляція діяльності серця та судинного тонусу Рефлекторні впливи на діяльність серця та тонус судин можуть виникати при подразненні різних рецепторів, розташованих як у самому серці та судинної системи, і у різних органах. Умовно

Рефлекторне регулювання дихання Нейрони дихального центру мають зв'язки з численними механорецепторами дихальних шляхівта альвеол легень та рецепторів судинних рефлексогенних зон. Завдяки цим зв'язкам здійснюється дуже різноманітна, складна і

Рефлекторний (відбитий) біль у спині Питання: Раніше ви говорили, що деякі стани можуть викликати біль у спині, хоча хворою частиною тіла є зовсім не спина. Що ж це насправді? Відповідь: Таких станів досить багато: це можуть бути захворювання органів

Рефлекторна дуга – це ланцюг нейронів від периферичного рецептора через центральну нервову систему до периферичного ефектора. Елементами рефлекторної дуги є периферичний рецептор, аферентний шлях, один або більше нейронів вставок, еферентний шлях і ефектор.

Всі рецептори беруть участь у тих чи інших рефлексах, тому їх аферентні волокна служать аферентним шляхом відповідної рефлекторної дуги. Число вставних нейронів завжди більше одного, крім моносинаптичного рефлексу розтягування. Еферентний шлях представлений або руховими аксонами, або постгангліонарними волокнами вегетативної нервової системи, а ефекторами є кістякові м'язи та гладкі м'язи, серце, залози.

Час від початку стимулу до реакції ефектора називається часом рефлексу. У більшості випадків воно визначається в основному часом проведення в аферентних і в еферентних шляхах і в центральній частині рефлекторної дуги, до якого слід додати час трансформації стимулу в рецепторі в імпульс, час передачі через синапси в центральній нервовій системі (синаптична затримка), час передачі від еферентного шляху до ефектора та час активації ефектора.

Рефлекторні дуги поділяються на кілька типів

1. Моносинаптичні рефлекторні дуги - у такій дузі бере участь лише один синапс, що знаходиться в центральній нервовій системі. Такі рефлекси дуже звичайні у всіх хребетних, вони беруть участь у регуляції м'язового тонусу і пози (наприклад, колінний рефлекс). У цих дугах нейрони не доходять до головного мозку, і рефлекторні акти здійснюються без участі, оскільки вони стереотипні і вимагають обмірковування чи свідомого рішення. Вони економні щодо числа центральних нейронів, що беруть участь, і обходяться без втручання головного мозку.

2. Полисинаптичні спинномозкові рефлекторні дуги - у них беруть участь щонайменше два синапси, що у ЦНС, оскільки у дугу включений третій нейрон - вставний, чи проміжний нейрон. Тут є синапс між сенсорним нейроном і вставковим нейроном і між вставним і руховим нейронами. Такі рефлекторні дуги дозволяють організму здійснювати автоматичні мимовільні реакції, необхідні для пристосування до змін зовнішнього середовища (наприклад, рефлекс зіниці або збереження рівноваги при пересуванні) і змін в самому організмі (регуляція частоти дихання, кров'яного тискуі т.п.).

3. Полисинаптичні рефлекторні дуги з участю як спинного, і головного мозку - в рефлекторних дугах цього є синапс у спинному мозку між сенсорним нейроном і нейроном, посилає імпульси у мозку.

Рефлекси піддаються класифікації за різними критеріями. Тож, залежно від рівня замикання дуги, тобто. за місцем локалізації рефлекторного центру, рефлекси поділяють на спинальні (рефлекс замикається у спинному мозку), бульбарні ( рефлекторний центр - продовгуватий мозок), мезенцефальні (замикання рефлекторної дуги здійснюється в середньому мозку), діенцефальні та кортикальні рефлекторні центри знаходяться в кінцевому мозкута корі великих півкуль відповідно.

За ефекторною ознакою вони бувають соматичні, коли еферентний шлях рефлексу здійснює рухову іннервацію. скелетної мускулатури, та вегетативні, коли ефекторами є внутрішні органи.

Залежно від виду дратівливих рецепторів рефлекси ділять на екстероцептивні (якщо рецептор сприймає інформацію із зовнішнього середовища), пропріоцептивні (рефлекторна дуга починається від рецепторів кістково-м'язово-сухожильного апарату) та інтероцептивні (від рецепторів внутрішніх органів).

Інтероцептивні рефлекси, у свою чергу, поділяються на вісцеро-вісцеральні (рефлекторна дуга пов'язує два внутрішні органи), вісцеро-м'язові (рецептори знаходяться на м'язово-сухожильному апараті, ефектор - внутрішній орган) і висцеро-кутані (рецептори локалізовані в шкірі, робочі органи - начинки).

По Павлову, рефлекси ділять на умовні (вироблені протягом життя, специфічні кожному за індивіда) і безумовні (вроджені, видоспецифічні: харчові, статеві, оборонно-рухові, гомеостатичні та інших.).

Незалежно від виду рефлексу, його рефлекторна дуга містить рецептор, аферентний шлях, нервовий центр, еферентний шлях, робочий орган і зворотний зв'язок. Винятком є ​​аксон-рефлекси, рефлекторна дуга якого розташовується в межах одного нейрона: чутливі відростки генерують доцентрові імпульси, які, проходячи через тіло нейрона, по аксону поширюються в центральну нервову систему, а за відгалуженням аксона імпульси доходять вже до ефектора. Подібні рефлекси відносять до функціонування метасимпатичної нервової системи, через них, наприклад, здійснюються механізми регулювання тонусу судин та діяльності залоз шкіри.

Функцію сприйняття подразнення та перетворення його на енергію збудження виконують рецептори рефлекторних дуг. Рецепторна енергія збудження має характер локальної відповіді, що має значення в градації збудження за силою.

Виходячи з будови та походження рецепторів, їх можна розділити на первинно-відчувальні, вторинно-чуттєві та вільні нервові закінчення. У перших як рецептор діє сам нейрон (розвивається з нейроепітелію), тобто. між подразником і першим аферентним нейроном немає структур-посередників. Локальна відповідь первинно-відчувальних рецепторів - рецепторний потенціал - є генераторним потенціалом, тобто. що викликає виникнення потенціалу на мембрані аферентного волокна. До первинно-відчувальних рецепторів відносять зорові, нюхові, хемо-і барорецептори серцево-судинної системи.

Вторинні клітини являють собою спеціальні структури ненервового походження, які за допомогою синаптичних нейрорецепторних контактів взаємодіють з дендритами псевдоуніполярних чутливих клітин. Рецепторний потенціал, що виникає під дією подразника, у вторинно-чутливих клітинах не є генераторним і не викликає виникнення потенціалу на мембрані аферентного волокна. Порушуючий постсинаптичний потенціал виникає лише через механізм виділення рецепторною клітиною медіатора. Градація сили подразника здійснюється у вигляді екскреції різних кількостей медіатора (що більше виділяється медіатора, тим більше подразник).

До вторинно-чутливих клітин відносять слухові, вестибулярні, каротидні, тактильні та інші рецептори. Іноді у зв'язку з особливостями функціонування до цієї групи відносять фоторецептори, які з анатомічної точки зору та у зв'язку з походженням з нейроепітелію є вторинно відчутними.

Вільні нервові закінчення є розгалуження дендритів псевдоуніполярних чутливих клітин і локалізуються майже у всіх тканинах людського тіла.

За енергетичною природою подразника, на який реагує рецептор, вони діляться на механорецептори (тактильні, барорецептори, волюморецептори, слухові, вестибулярні; вони, як правило, сприймають механічне подразнення за допомогою виростів клітини), хеморецептори (нюхові), хеморецептори , фоторецептори (сприймають роздратування через паличко- та колбочкоподібні вирости клітини), терморецептори (реагують на зміну «тепло-холод» - тільця Руфіні та колби Краузе слизових оболонок) і ноцицептори (неінкапсульовані больові закінчення).

Пострецепторним утворенням рефлекторних дуг є аферентний шлях, утворений псевдоуніполярним чутливим нейроном, тіло якого лежить у спінальному ганглії, а аксони утворюють задні корінці спинного мозку. Функція аферентного шляху - проведення інформації до центральної ланки, більше, цьому етапі відбувається кодування інформації. Для цих цілей в організмі хребетних застосовується двійковий код, складений із пачок (залпів) імпульсів та проміжків між ними. Існує два основні види кодування: частотне та просторове.

Перше полягає у формуванні різного числаімпульсів у пачці, різної кількостіпачок, їх тривалості та тривалості перерв між ними залежно від сили нанесеного на рецептор подразнення. Просторове кодування здійснює градацію сили подразника, залучаючи різну кількість нервових волокон, якими одночасно проводиться збудження.

До складу аферентного шляху входять переважно А-б, А-в та А-д волокна.

Пройшовши по волокнах, нервовий імпульс потрапляє в рефлекторний центр, який у анатомічному сенсі є сукупність нейронів, розташованих певному рівні центральної нервової системи та що у формуванні даного рефлексу. Функція рефлекторного центру полягає в аналізі та синтезі інформації, а також у перемиканні інформації з аферентного на еферентний шлях.

Залежно від відділу нервової системи (соматичного та автономного) рефлекси, центр яких розташований у спинному мозку, розрізняються по локалізації вставних нейронів. Так, для соматичної нервової системи рефлекторний центр розташований у проміжній зоні між передніми та задніми рогами спинного мозку. Рефлекторний центр вегетативної нервової системи (тіла вставних нейронів) лежить у задніх рогах. Соматичний та вегетативний відділи нервової системи також відрізняються по локалізації еферентних нейронів. Тіла моторних нейронів соматичної нервової системи лежать у передніх рогах спинного мозку, тіла прегангліонарних нейронів автономної системи – на рівні середніх рогів.

Аксони обох типів клітин формують еферентний шлях рефлекторної дуги. У соматичній нервовій системі він безперервний, його складають волокна типу А-б. Винятком є ​​лише А-г волокна, які ведуть збудження від клітин спинного мозку до інтрафузальних волокон м'язових веретен. Еферентний шлях автономної нервової системи переривається у вегетативному ганглії, розташованому або інтрамурально (парасимпатична частина), або поблизу спинного мозку (окремо або в симпатичному стовбурі- симпатична частина). Прегангліонарне волокно відноситься до В-волокон, постгангліонарне - до групи С.

Робочим органом для соматичного відділу нервової системи є поперечно-смугастий скелетний м'яз, у вегетативної дузі ефектор - заліза або м'яз (гладка або поперечно-смугаста серцева). Між еферентним шляхом та робочим органом розташований хімічний міоневральний чи нейросекреторний синапс.

Рефлекторна дуга замикається в кільце завдяки зворотній аферентації - потоку імпульсів від рецепторів ефектора у рефлекторний центр. Функція зворотного зв'язку - сигналізація в центральну нервову систему про виконану дію. Якщо воно виконане недостатньо, нервовий центр збуджується – рефлекс продовжується. Також з допомогою зворотної аферентації здійснюється контроль периферичної діяльності центральної нервової системою.

Розрізняють негативну та позитивну зворотні зв'язки. Перша при виконанні певної функції запускає механізм, який пригнічує цю функцію. Позитивна Зворотній зв'язокполягає в подальшій стимуляції функції, яка вже виконується або у пригніченні функції, яка вже пригнічена. Позитивна зворотна аферентація зустрічається рідко, оскільки наводить біологічну систему у нестійке становище.

Прості (моносинаптичні) рефлекторні дуги складаються лише з двох нейронів (аферентного та еферентного) і розрізняються лише у пропріоцептивних рефлексах. Інші дуги включають усі вище зазначені компоненти.

Фізіологічні властивості та функціональна значимість нервових волокон

Нервові волокна мають найвищу збудливість, найвищу швидкість проведення збудження, найкоротший рефрактерний період, високу лабільність. Це забезпечується високим рівнем обмінних процесівта низькою величиною мембранного потенціалу.

Функція: проведення нервових імпульсів від рецепторів до центральної нервової системи та назад.

Особливості будови та види нервових волокон

Нервове волокно - аксон - покрите клітинною мембраною.

Виділяють 2 види нервових волокон:

Безмієлінові нервові волокна – один шар шванівських клітин, між ними – щілинні простори. Клітинна мембрана на всьому протязі контактує з довкіллям. При нанесенні роздратування збудження виникає у місці дії подразника. Безмієлінові нервові волокна мають електрогенні властивості (здатність генерувати нервові імпульси) на всьому протязі.

Мієлінові нервові волокна - покриті шарами шванівських клітин, які місцями утворюють перехоплення Ранв'є (дільниці без мієліну) через кожні 1 мм. Тривалість перехоплення Ранв'є 1 мкм. Мієлінова оболонка виконує трофічну та ізолюючу функції (високий опір). Ділянки, покриті мієліном не мають електрогенних властивостей. Ними мають перехоплення Ранв'є. Порушення виникає найближчим до місця дії подразника перехоплення Ранвье. У перехопленнях Ранв'є висока щільність Nа-каналів, тому в кожному перехопленні Ранв'є відбувається посилення нервових імпульсів.

Перехоплення Ранв'є виконують функцію ретрансляторів (генерують та посилюють нервові імпульси).

Механізм проведення збудження по нервовому волокну

1885 р. – Л. Герман – між збудженими та незбудженими ділянками нервового волокна виникають кругові струми.

При дії подразника є різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями тканини (ділянки, що несуть різні заряди). Між цими ділянками виникає електричний струм(Рух іонів Nа +). Усередині нервового волокна виникає струм від позитивного полюса до негативного полюса, тобто струм спрямований від збудженої ділянки до збудженої. Цей струм виходить через збуджену ділянку і викликає її перезарядку. На зовнішній поверхні нервового волокна струм йде від збудженої ділянки до збудженої. Цей струм не змінює стан збудженої ділянки, оскільки він перебуває у стані рефрактерності.

Доказ наявності кругових струмів: нервове волокно поміщають розчин NaCl і реєструють швидкість проведення збудження. Потім нервове волокно поміщають у олію (підвищується опір) - швидкість проведення зменшується на 30%. Після цього нервове волокно залишають повітря - швидкість проведення збудження зменшується на 50 %.

Особливості проведення збудження по мієлінових та безмієлінових нервових волокнах:

мієлінові волокна - мають оболонку, що володіє високим опором, електрогенні властивості тільки в перехопленнях Ранв'є. Під впливом подразника збудження виникає у найближчому перехопленні Ранвье. Сусідний перехоплення у стані поляризації. Виникає струм викликає деполяризацію сусіднього перехоплення. У перехопленнях Ранв'є висока щільність Nа-каналів, тому в кожному наступному перехопленні виникає трохи більший (за амплітудою) потенціал дії, за рахунок цього збудження поширюється без декременту і може перескакувати через кілька перехоплень. Це сальтаторна теорія Тасакі. Доказ теорії - нервове волокно вводили препарати, які блокують кілька перехоплень, але проведення збудження реєструвалося і після цього. Це високо надійний і вигідний спосіб, оскільки усуваються невеликі пошкодження, збільшується швидкість проведення збудження, зменшуються енергетичні витрати;

безмієлінові волокна - поверхня має електрогенні властивості на всьому протязі. Тому малі кругові струми виникають на відстані кілька мікрометрів. Збудження має вигляд хвилі, що постійно біжить.

Цей спосіб менш вигідний: більші витрати енергії (на роботу Nа-К-насоса), менша швидкість проведення збудження.

Класифікація нервових волокон

Нервові волокна класифікуються за:

· Тривалості потенціалу дії;

· будовою (діаметру) волокна;

· Швидкості проведення збудження.

Виділяють такі групи нервових волокон:

· Група А (альфа, бета, гама, дельта) - найкоротший потенціал дії, найтовстіша мієлінова оболонка, найвища швидкість проведення збудження;

· Група В - мієлінова оболонка менш виражена;

· Група С - без мієлінової оболонки.

Морфологічні відмінності дендритів від аксонів

1. У окремого нейрона є кілька дендритів, аксон завжди один.

2. Дендрити завжди коротші за аксон. Якщо розміри дендритів не перевищують 1,5-2 мм, то аксони можуть сягати 1м і більше.

3. Дендрити плавно відходять від тіла клітини та поступово постійний діаметр на значному протязі.

4. Дендрити розгалужуються зазвичай під гострим кутом, та вітинаспрямовані від клітини. Аксони віддають колатералі найчастіше під прямим кутом, орієнтація колатералей не пов'язана безпосередньо зі становищем клітинного тіла.

5. Малюнок дендритичного розгалуження клітин однієї типу більш постійний, ніж розгалуження аксона цих клітин.

6. Дендрити зрілих нейронів бувають покриті дендритичними шипиками, які відсутні на сомі та початковій частині дендритних стовбурів. Аксони не мають шипиків.

7. Дендрити ніколи не мають м'якотної оболонки. Аксони часто оточені мієліном.

8. Дендрити мають більш регулярну просторову організацію мікротрубочок, в аксонах в основному переважають нейрофіламенти і мікротрубочки розташовані менш упорядкування

9. У дендритах, особливо в їх проксимальних ділянках, є ендоплазматичний ретикулум та рибосоми, чого немає в аксонах.

10. Поверхня дендритів у більшості випадків контактує з синоптичними бляшками та має активні зони з постсинаптичною спеціалізацією.

Будова дендритів

Якщо про геометрію дендритів, довжину їх гілок, орієнтації є порівняно велика література, то про внутрішній будовіПро будову окремих компонентів їх цитоплазми є лише окремі розрізнені відомості. Ці відомості стали можливими лише з впровадженням у нейрогістологію електронно-мікроскопічних досліджень.

Основні характерні риси дендриту, які виділяють його на електронно-мікроскопічних зрізах:

1) відсутність мієлінової оболонки,

наявність правильної системимікротрубочок,

3) наявність на них активних зонсинапсів з ясно вираженою електронною щільністю цитоплазми дендриту,

4) відходження від загального стовбура дендриту шипиків,

5) спеціально організовані зони вузлів розгалужень,

6) вкраплення рибосом,

7) наявність у проксимальних ділянках гранульованого та не гранульованого ендоплазматичного ретикулуму.

Найбільш примітною особливістю цитоплазми дендритів є наявність численних мікротрубочок. Вони добре виявляються як на поперечних зрізах, так і поздовжніх. Починаючи від проксимальної ділянки дендриту, мікротрубочки йдуть паралельно до довгої осі дендриту до його дистальних розгалужень. Мікротрубочки йдуть у дендрит паралельно один одному, не з'єднуючись і не перетинаючи між собою. На поперечних зрізах можна побачити, що відстані між окремими трубочками постійні. Окремі дендритичні трубочки тягнуться на досить великі відстані, часто дотримуючись вигинів, які можуть бути по ходу дендритів. Число трубочок відносно постійно на одиницю площі поперечного перерізу дендриту і становить приблизно 100 на 1 мкм. Ця кількість характерна для будь-яких дендритів, взятих з різних відділів центральної та периферичної нервової системи, у різних видівтварин.

Функція мікротрубочок - транспорт речовин по відросткам нервових клітин.

При руйнуванні мікротрубочок може порушуватися транспорт речовин у дендриті, і, таким чином, кінцеві відділи відростків позбавлятимуться припливу поживних та енергетичних речовин від тіла клітини. Дендрити, щоб зберегти в екстремальних умовструктуру синаптичних контактів і тим самим забезпечити функцію міжнейрональної взаємодії, заповнюють дефіцит поживних речовин за рахунок структур (синаптичні бляшки, багатошарову мієлінову оболонку м'якого волокна, а також фрагменти гліальних клітин).

Якщо дія патогенного фактора буде своєчасно усунута, дендрити відновлюють структуру та правильну просторову організацію мікротрубочок, тим самим відновлюється і система транспорту речовин, яка властива нормальному мозку. Якщо ж сила і тривалість патогенного фактора будуть значними, то явища ендоцитозу замість своєї пристосувальної функції можуть стати для дендритів згубними, тому що фагоцитовані фрагменти не зможуть утилізуватися і, накопичуючись в цитоплазмі, призведуть до незворотних його пошкоджень.

Порушення в організації мікротрубочок веде до різкої зміни поведінки тварин. У тварин, в експерименті у яких були зруйновані мікротрубочки в дендритах, спостерігалася дезорганізація. складних формповедінки за збереження простих умовних рефлексів. У людини це може призвести до серйозним порушенняму вищій нервовій діяльності.

Про те, що дендрити є найбільш чутливим локусом до дії патологічного агента при психічних захворюваннях, свідчать деякі роботи американських вчених. Виявилося, що при старечому недоумство(синильної деменції) та хвороби Альцгеймера на препаратах мозку, оброблених за методом Гольджі, не виявляються відростки нервових клітин. Стовбури дендритів здаються ніби обгорілими та обвугленими. Не виявлення цих відростків на гістологічних препаратах мозку, ймовірно, пов'язане також із порушенням у цих відростках системи мікротрубочок та нейрофіломентів.

У дендритах трапляються. Вони слідують паралельно довгій осі дендриту, можуть лежати окремо або збиратися в пучки, проте в цитоплазмі немає їх суворого розташування. Ймовірно, разом із мікротрубочками можуть бути еквівалентом нейрофібрил.

Для всіх дендритів ЦНС характерно збільшення поверхні з допомогою багаторазового дихотомічного поділу. При цьому утворюються в зонах розподілу спеціальні розширювальні майданчики або вузли розгалуження.

Нормальний аналіз показує, що у вузлі розгалуження, до якого підходять дві дендритні гілки, що несуть кожна окремо власний сигнал, можуть здійснюватися наступні операції. Через вузол розгалуження в загальний стовбурі далі до тіла нейрона проходять:

або сигнал від однієї гілки,

або тільки від іншої,

або результат взаємодії двох сигналів,

або сигнали взаємно гасять один одного.

У цитоплазмі вузла розгалуження є майже всі компоненти, які характерні для тіла нервової клітини, і ділянки різко відрізняються за своєю будовою від цитоплазми загального дендритного стовбура та гілок, отриманих під час поділу. У вузлах розгалуження міститься підвищена кількість мітохондрій, гранульований та гладкий ретикулум, видно скупчення одиночних рибосом та рибосом, зібраних у розетки. Ці компоненти (гранульований та гладкий ретикулум, рибосоми) беруть безпосередню участь у синтезі білка. Скупчення мітохондрій у цих місцях свідчить про інтенсивність окислювальних процесів.

Функції дендритів

Хотілося б відзначити, що основні труднощі, з якими стикається дослідник щодо функції дендритів, - відсутність відомостей про властивості мембрани дендрита (на відміну мембрани тіла нейрона) через неможливості введення мікроелектроду всередину дендрита.

Оцінюючи в цілому геометрію дендритів, розподіл синапсів та особливу будову цитоплазми в місцях дендритних розгалужень, можна говорити про спеціальні локуси нейрона зі своєю власною функцією. Найпростіше, що можна було б приписати дендритним майданчикам у місцях розгалуження – це трофічна функція.

З усього вищесказаного випливає, що цитоплазма дендритів містить багато ультра структурних компонентівздатні забезпечувати їх важливі функції. У дендриті є певні локуси, де його робота має свої особливості.

Головне призначення численних дендритних розгалужень нервової клітини – забезпечити взаємозв'язок коїться з іншими нейронами. У корі головного мозку ссавців велика частка аксодендричних зв'язків посідає контакти з особливими спеціалізованими виростами дендритів - дендричними шипиками. Дендритичні шипики є філогенетично наймолодшими утвореннями в нервовій системі. В онтогенезі вони дозрівають значно пізніше за інші нервові структури і є найбільш пластичним апаратом нервової клітини.

Як правило, дендричний шипик має в корі мозку ссавців. характерну форму. (Рис. 2). Від основного дендритного ствола відходить порівняно вузька ніжка, яка закінчується розширенням – головкою. Ймовірно, така форма дендритичного придатка (наявність головки) пов'язана, з одного боку зі збільшенням площі синаптичного контакту з аксонним закінченням, з іншого служить для розміщення всередині шипика спеціалізованих органелів, зокрема шипикового апарату, який є тільки в дендритичних шипиках кори мозку ссавців. У зв'язку з цим доречною аналогія з формою синаптичного аксонного закінчення, коли тонке претермінальне волокно утворює розширення. Це розширення (синаптична бляшка) утворює широкий контакт з субстратом, що іннервується, і містить всередині великий набір ультраструктурних компонентів (синаптичні бульбашки, мітохондрії, нейрофіламенти, гранули глікогену).

Існує гіпотеза (яку, зокрема, поділяє та розвиває нобелівський лаурят Ф. Крик) про те, що геометрія шипиків може змінюватись в залежності від функціонального стану мозку. При цьому вузька шийка шипика може розширюватися, а сам шипик сплощується, внаслідок чого збільшується ефективність аксо-шипикового контакту.

Якщо форма і розміри дендричних шипиків в корі мозку ссавців можуть дещо варіювати, то найбільше постійно в них наявність специфічного шипикового апарату. Він є комплексом взаємопов'язаних канальців (цистерн), розташованих, як правило, в голівці шипика. Ймовірно, ця органела пов'язана з дуже важливими функціями, властивими філогенетично наймолодшим мозковим утворенням, оскільки шипиковий апарат зустрічається в основному в корі головного мозку, і лише у вищих тварин.

Незважаючи ні на що шипик є похідним дендриту, у ньому відсутні нейрофіламенти та дендритичні трубочки, його цитоплазма містить грубо або тонко гранульований матрикс. Ще однією характерною рисою шипика в корі мозку є обов'язкова присутність на них синаптичних контактів із аксонними закінченнями. Цитоплазма шипика має спеціальні компоненти, які відрізняють його від дендритних стволів. Можна відзначити своєрідну тріаду в цитоплазмі шипика: субсинаптична спеціалізація активних зон – шипиковий апарат – мітохондрії. Враховуючи різноманітність складних і важливих функцій, які виконують мітохондрії, можна очікувати також складних функціональних проявіву «тріадах» при синаптичній передачі. Можна говорити про те, що цитоплазма дендритичного шипика та шипиковий апарат можуть мати безпосереднє відношення до синаптичної функції.

Дендритичні шипики та кінці дендритів також дуже чутливі до дії екстремальних факторів. При будь-якому вигляді отруєння (наприклад, алкогольному, гіпоксичному, важкими металами – свинцем, ртуттю тощо) змінюється кількість виявлених шипиків на дендритах клітин кори великих півкуль. Цілком ймовірно, шипики при цьому не зникають, але у них порушуються цитоплазматичні компоненти, і вони гірше імпрегнуються солями. важких металів. Так як шипики - один із структурних компонентів забезпечення міжнейрональних контактів, то неполадки у них призводять до серйозних порушень функції мозку.

У деяких випадках при короткочасній дії екстремального фактора може настати пара дорсальна ситуація, коли кількість виявлених шипиків на дендритах клітин мозку не зменшується, а збільшується. Так, це спостерігається при експериментальній ішемії мозку у початковий її період. Паралельно зі збільшенням числа виявлених шипиків може покращуватись функціональний стан мозку. У даному випадкугіпоксія є фактором, який сприяє посиленню метаболізму в нервовій тканині, кращій реалізації резервів, що не використовуються у звичайній обстановці, та швидкому згоранню шлаків, накопичених в організмі. Ультраструктурно це проявляється у більш інтенсивному опрацюванні цитоплазми шипиків, розростанні та збільшенні цистерн шипикового апарату. Ймовірно, цей феномен позитивної діїгіпоксії спостерігається тоді, коли людина, відчуваючи великі фізичні навантаженняза умов гіпоксії, підкорює гірські вершини. Ці труднощі компенсуються потім інтенсивнішою продуктивною роботою, як мозку, і інших органів.

Формування дендритів

Дендрити та їх міжнейрональні зв'язки формуються у процесі онтогенетичного розвитку мозку. Причому дендрити, зокрема апікальних, у молодих особин певний час залишаються вільними для створення нових контактів. Ділянки дендриту, розташовані ближче до тіла клітини, можливо, пов'язані з більш міцними та простими – натуральними умовними рефлексами, а кінці залишені для створення нових зв'язків, асоціацій.

У зрілому віціна дендритах вже немає вільних від міжнейрональних контактів ділянок, зате при старінні насамперед страждають саме кінці дендритів і за насиченістю контактами

у старих особин вони нагадують дендрити дитячого віку. Це відбувається як через те, що послаблюються транспортні білоксинтезуючі процеси в клітині, так і через порушення кровопостачання мозку. Можливо, саме тут криється та морфологічна основа для такого широко відомого в неврології та в повсякденному житті факту, коли люди похилого віку важко освоюють щось нове, часто забувають поточні подіїі дуже добре пам'ятають минуле. Те саме спостерігається і при отруєнні.

Як зазначалося, збільшення та ускладнення дендритного дерева у філогенезі необхідні як сприйняття великої кількостіприходять імпульсів, але й попередньої обробки.

Дендрити нейронів центральної нервової системи мають синаптичну функцію на всьому протязі, причому кінцеві ділянки анітрохи не поступаються в цьому серединним. Якщо ж йдеться про дистальні (кінцеві) ділянки апікальних дендритів пірамідних нейронів кори великих півкуль, то їхня частка у здійсненні міжнейрональних взаємодій ще більша, ніж проксимальних. Там до більшої кількості кінцевих синаптичних бляшок на самому стовбурі та розгалуженнях апікального дендриту приєднуються ще контакти на дендритичних шипиках.

Вивчаючи цю проблему за допомогою електронної мікроскопії, дослідники також переконалися, що кінцеві ділянки дендритів щільно покриті синаптичними бляшками і, таким чином, беруть безпосередню участь у міжнейрональних взаємодіях. Електронна мікроскопія також показала, що дендрити можуть утворювати між собою контакти. Ці контакти можуть бути паралельними, яким більшість авторів приписують електротонічні властивості, або типовими асиметричними синапсами з ясно вираженими органелами, що забезпечують хімічну передачу. Такі дендро-дендритичні контакти тільки починають привертати увагу дослідників. Отже, дендрит протягом усього свого часу виконує синаптичну функцію. Яким чином поверхня дендриту пристосована для забезпечення контактів з аксонними закінченнями?

Поверхнева мембрана дендриту влаштована так, щоб максимально використовуватися для міжнейрональних контактів. Дендрит весь виритий поглибленнями, складками, кишенями, має різного нерівності роду мікровирости, шипи, грибоподібні придатки та ін. Всі ці рельєфи дендритних стовбурів відповідають формі і розмірам синаптичних закінчень, що приходять. Причому в різних відділахнервової системи та у різних тварин рельєф дендритної поверхні має специфічні особливості. Звичайно ж, чудовим виростом дендритичної мембрани є дендритичний шипик.

Дендрити дуже чутливі до дії різноманітних екстремальних факторів. Порушення в них призводять до багатьох захворювань, наприклад, психічних розладів.

РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНА ДУГА.

Рефлекс- Це відповідь реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Шлях, яким проходить нервовий імпульс від рецептора до органу, що відповідає на це роздратування, називають рефлекторна дуга.Анатомічно рефлекторна дуга є ланцюгом нервових клітин, що забезпечує проведення нервових імпульсів від рецептора чутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі.

Рефлекторна дуга (рис. 44) починається рецептором.

Рис. 44. Схема будови рефлекторної дуги: 1 – вставковий нейрон, 2 – аферентне нервове волокно, 3 – еферентне нервове волокно, 4 – передній корінець, 5 – передній рігспинного мозку, 6 – задній рігспинного мозку, 7 – задній корінець, 8 – спинномозковий вузол, 9 – чутливий нейрон, 10 – руховий нейрон; вегетативна дуга показана пунктиром

Кожен рецептор сприймає певні подразнення (механічні, світлові, звукові, хімічні, температурні тощо) і перетворює в нервові імпульси. Від рецептора нервові імпульси по дорозі, який утворений дендритом, тілом та аксоном чутливого нейрона, передаються на вставні нейроницентральної нервової системи Тут інформація обробляється та передається на руховінейрони, що проводять нервові імпульси до робочих органів. Аксони еферентних (рухових або секреторних) нейронів, розташованих у центральній нервовій системі, утворюють руховий або секреторний шлях, яким нервові імпульси йдуть до м'язів або до залоз і викликають рух або секрецію.

Таким чином, рефлекторна дуга складається з 5 ланок: 1) рецептор, що сприймає зовнішнє (або внутрішній) вплив і у відповідь на нього утворює нервовий імпульс; 2) чутливий шлях, утворений чутливим нейроном, яким нервовий імпульс досягає

нервових центрів у центральній нервовій системі; 3) вставні нейрони, за якими нервовий імпульс спрямовується до еферентних нейронів (руховим або секреторним); 4) еферентний нейрон, яким нервовий імпульс проводиться до робочого органу; 5) нервове закінчення- Ефектор, що передає нервовий імпульс клітинам (волокнам) робочого органу (м'язі, залозі).

Рефлекторні дуги, в яких контактують між собою два нейрони - чутливий і руховий, а збудження проходить через один синапс, називають найпростішими, моносинаптичними.Рефлекторні дуги, що мають два і більше синаптичних перемикань, є полісинаптичними.

Проте рефлекторний акт не закінчується реакцією у відповідь організму на подразнення. Під час реакції у відповідь збуджуються рецептори робочого органу і від них до центральної нервової системи надходить інформація про досягнутий результат. Кожен орган повідомляє про свій стан (скорочення м'яза, виділення секрету) нервовим центрам, які вносять поправки до дій нервової системи та робочих органів. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто рефлекторною дугою, а по рефлекторному кільцю (кругу).

Рефлекс забезпечує тонке, точне та досконале врівноваження взаємовідносин організму з навколишнім середовищем, а також контроль та регуляцію функцій усередині організму. У цьому вся його біологічне значення.

Вся нервова діяльністьскладається з рефлексів різного ступеня складності. Деякі рефлекси дуже прості. Наприклад, відсмикування руки у відповідь на укол або опік шкіри, чхання при попаданні дратівливих речовинв носову порожнину. Тут реакція у відповідь зводиться до простого рухового акту, що здійснюється без участі свідомості. Багато інших функцій організму людини виконуються при дії складних рефлекторних дуг, у освіті яких беруть участь багато нейрони, зокрема і нейрони мозку.

Для здійснення будь-якого рефлексу необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча одного з них веде до зникнення рефлексу.

Нервовий імпульс у різних відділах рефлекторної дуги проходить із різною швидкістю. Повільніше він проходить у структурах центральної нервової системи, де відбувається передача імпульсів із одного нейрона на інший. Повільне проведення нервового імпульсучерез синапс отримало назву синоптичної затримки.Слід також нагадати, що синапс передає нервовий імпульс лише в одному напрямку – від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної, від нерва до робочого органу. Таку властивість синапсу називають односторонньої провідністю нервового імпульсу.

Затримка або навіть повне припинення проведення нервового імпульсу може статися у зв'язку зі стомлюваністю нервових центрів. У той самий час нервові волокна майже втомлюються.

У центральній нервовій системі поряд із процесами збудження відбуваються процеси гальмування рефлексу. Процес гальмування пов'язаний із роботою гальмівних нейронів та гальмівних медіаторів. Гальмування обмежує збудження нейронів.

Узгоджена рефлекторна діяльність обумовлена ​​взаємодією у центральній нервовій системі процесів збудження та гальмування. Порушення забезпечує реакцію організму у відповідь роздратування. Гальмування обмежує чи зменшує збудження нейронів. Взаємодіям процесів збудження та гальмування пояснюються механізми координації рухів. Так, при скороченні групи м'язів-згиначів одночасно відбувається розслаблення м'язів-розгиначів. Отже, при збудженні групи нейронів, що іннервують м'язи-згиначі, виникає гальмування в нервових клітинах, що іннервують інші м'язи-розгиначі.