Нервна и хуморална регулация на дишането. Биология в лицея

За поддържане газов съставалвеоли (отстраняване на въглероден диоксид и подаване на въздух, съдържащ достатъчно количество кислород), е необходима вентилация на алвеоларния въздух. Постига се чрез дихателни движения: редуване на вдишване и издишване. Самите бели дробове не могат да изпомпват или изхвърлят въздух от алвеолите. Те само пасивно следват промяната в обема на гръдната кухина поради отрицателното налягане в плевралната кухина. Диаграмата на дихателните движения е показана на фиг. 5.9.

Ориз. 5.9.

При вдишайте диафрагмата се движи надолу, избутвайки коремните органи настрани, а междуребрените мускули повдигат гръдния кош нагоре, напред и настрани. Обемът на гръдната кухина се увеличава и белите дробове следват това увеличение, тъй като газовете, съдържащи се в белите дробове, ги притискат към париеталната плевра. В резултат на това налягането вътре в белодробните алвеоли пада и външният въздух навлиза в алвеолите.

Издишване започва с отпускане на междуребрените мускули. Под въздействието на гравитацията гръдната стена се движи надолу и диафрагмата се издига нагоре, докато коремната стена притиска вътрешни органикоремна кухина, а с обема си повдигат диафрагмата. Обемът на гръдната кухина намалява, белите дробове се компресират, налягането на въздуха в алвеолите става по-високо от атмосферното и част от него излиза навън. Всичко това се случва при спокойно дишане. При дълбок дъхи издишване се активират допълнителни мускули.

Нервна регулация на дишането

Дихателният център се намира в продълговатия мозък. Състои се от центрове за вдишване и издишване, които регулират работата на дихателните мускули. Колапсът на белодробните алвеоли, който се случва по време на издишване, активира рефлекторно центъра на вдишване, а разширяването на алвеолите рефлексивно активира центъра на издишване - така дихателен центърфункционира непрекъснато и ритмично. Автоматизмът на дихателния център се дължи на особеностите на метаболизма в неговите неврони. Импулсите, възникващи в дихателния център по протежение на центробежните нерви, достигат до дихателните мускули, което ги кара да се свиват и съответно осигуряват вдишване.

От особено значение за регулацията на дишането са импулсите, идващи от рецепторите на дихателната мускулатура и от рецепторите на самите бели дробове. Дълбочината на вдишване и издишване до голяма степен зависи от техния характер. Физиологичен механизъмрегулацията на дишането е изградена на принципа обратна връзка: при вдишване белите дробове се разтягат и възниква възбуждане в рецепторите, разположени в стените на белите дробове, което достига до дихателния център по центростремителните влакна на блуждаещия нерв и инхибира активността на невроните на центъра за вдишване, докато възбуждането възниква в центъра на издишване чрез механизма на обратната индукция. В резултат на това дихателните мускули се отпускат, гръдният кош се свива и се получава издишване. По същия механизъм издишването стимулира вдишването.

Когато задържате дъха си, мускулите на вдишване и издишване се свиват едновременно, в резултат на което гърдите и диафрагмата се задържат в едно положение. Работата на дихателните центрове се влияе и от други центрове, включително тези, разположени в кората на главния мозък. Благодарение на тяхното влияние можете съзнателно да промените ритъма на дишането си, да го задържите и да контролирате дишането си, когато говорите или пеете.

При дразнене на коремните органи, рецепторите кръвоносни съдове, кожа, рецептори респираторен трактдишането се променя рефлекторно. По този начин при вдишване на амоняк рецепторите на лигавицата на назофаринкса се дразнят, което води до активиране на дихателния акт и когато висока концентрацияизпарения – рефлекторно задържане на дъха. Тази група рефлекси включва кихане и кашляне - защитни рефлекси, служещи за отстраняване на чужди частици, попаднали в дихателните пътища.

Хуморална регулация на дишането

По време на мускулната работа се засилват окислителните процеси, което води до повишаване на нивата на въглероден диоксид в кръвта. Излишъкът от въглероден диоксид повишава активността на дихателния център, дишането става по-дълбоко и по-често. В резултат на интензивно дишане недостигът на кислород се попълва и излишният въглероден диоксид се отстранява. Ако концентрацията на въглероден диоксид в кръвта намалее, работата на дихателния център се инхибира и възниква неволно задържане на дишането. Благодарение на нервната и хуморалната регулация, концентрацията на въглероден диоксид и кислород в кръвта се поддържа на определено ниво при всякакви условия.

Дихателен център.Дишането на човек се променя в зависимост от състоянието на тялото му. То е спокойно, рядко по време на сън, често и дълбоко, когато физическа дейност, прекъсване, неравномерно по време на емоции. Когато се потопи в студената Веда, дишането на човек спира за известно време, „дъхът ти спира“. Руският физиолог Н. А. Миславски през 1919 г. установи, че в продълговатия мозък има група клетки, чието разрушаване води до спиране на дишането. Това беше началото на изследването на дихателния център. Дихателният център е сложно образувание и се състои от център за вдишване и център за издишване. По-късно беше възможно да се покаже, че дихателният център има по-сложна структура и че надлежащите части на централната нервна система също участват в процесите на регулиране на дишането. нервна система, които осигуряват адаптивни промени в дихателната система към различни дейности на тялото. Важна роляв регулацията на дишането принадлежи на кората на главния мозък.

Дихателният център е в състояние на постоянна активност: в него ритмично възникват импулси на възбуждане. Тези импулси възникват автоматично. Дори след като центростремителните пътища към дихателния център са напълно изключени, в него може да се регистрира ритмична активност. Автоматизмът на дихателния център е свързан с метаболитните процеси в него. Ритмичните импулси се предават от дихателния център чрез центробежни неврони към дихателните мускули и диафрагмата, осигурявайки редуване на вдишване и издишване.

Рефлекторна регулация. При болезнено дразнене, при дразнене на коремните органи, рецепторите на кръвоносните съдове, кожата и рецепторите на дихателните пътища, промяната в дишането настъпва рефлексивно. При вдишване на амонячни пари, например, се дразнят рецепторите на лигавицата на назофаринкса, което води до рефлекторно задържане на дишането. Това е важно защитно устройство, което предотвратява токсични и дразнители.

От особено значение за регулацията на дишането са импулсите, идващи от рецепторите на дихателната мускулатура и от рецепторите на самите бели дробове. От тях до голяма степен зависи дълбочината на вдишване и издишване. Става така. При вдишване, когато белите дробове се разтягат, рецепторите в стените им се дразнят. Импулсите от белодробните рецептори по протежение на центростремителните влакна достигат до дихателния център, инхибират центъра за вдишване и възбуждат центъра за издишване. В резултат на това дихателните мускули се отпускат, гръдният кош пада, диафрагмата придобива формата на купол, обемът на гръдния кош намалява и настъпва издишване. Затова казват, че вдишването рефлексивно предизвиква издишване. Издишването от своя страна рефлекторно стимулира вдишването.

Кората на главния мозък участва в регулирането на дишането, като осигурява най-фината адаптация на дишането към нуждите на тялото във връзка с промените в условията на околната среда и жизнените функции на тялото.

Ето примери за влиянието на кората на главния мозък върху дишането. Човек може да задържи дъха си за известно време и да промени ритъма и дълбочината на дихателните движения по желание. Влиянията на кората на главния мозък обясняват предстартовите промени в дишането при спортистите - значително задълбочаване и учестяване на дишането преди началото на състезанието. Възможно е да се развият условни дихателни рефлекси. Ако добавите 5-7% въглероден диоксид към вдишвания въздух, който в такава концентрация ускорява дишането и придружавате вдишването със звук на метроном или камбана, тогава след няколко комбинации камбаната или звукът на метроном ще причиняват учестено дишане.

Хуморални влияния върху дихателния център.Регулирането на дейността на дихателния център се извършва хуморално, поради рефлексни ефектии нервни импулси, идващи от горните части на мозъка.

Според И. П. Павлов дейността на дихателния център зависи от химичните свойства на кръвта и от рефлекторните въздействия, предимно от белодробната тъкан.

Специфичен регулатор на активността на невроните в дихателния център е въглеродният диоксид, който действа върху дихателните неврони пряко и индиректно. По време на дейността на невроните на дихателния център в тях се образуват метаболитни продукти (метаболити), включително въглероден диоксид, който има пряк ефект върху инспираторните нервни клетки, като ги вълнува. IN ретикуларна формация продълговатия мозъкВ близост до дихателния център са открити хеморецептори, чувствителни към въглероден диоксид. С увеличаване на напрежението на въглероден диоксид в кръвта, хеморецепторите се възбуждат и предават тези възбуждания на инспираторните неврони, което води до повишаване на тяхната активност. В лабораторията на М.В. Сергиевски получи данни, показващи, че въглеродният диоксид повишава възбудимостта на невроните в мозъчната кора. От своя страна клетките на мозъчната кора стимулират дейността на невроните в дихателния център. В механизма на стимулиращия ефект на въглеродния диоксид върху дихателния център важно място принадлежи на хеморецепторите на съдовото легло. В областта на каротидните синуси и аортната дъга са открити хеморецептори, които са чувствителни към промените в напрежението на въглеродния диоксид и кислорода в кръвта.

Доказано е, че промиването на каротидния синус или аортната дъга, изолирани хуморално, но със запазени нервни връзки, с течност повишено съдържаниевъглеродният диоксид се придружава от стимулиране на дишането (рефлекс на Heymans). В подобни експерименти е установено, че увеличаването на напрежението на кислорода инхибира дейността на дихателния център.

Голямо влияние оказва състоянието на дихателния център химичен съставкръв, по-специално нейния газов състав. Това беше показано за първи път в експеримент с кръстосана циркулация. При две кучета под анестезия каротидните артерии, носещи кръв към главата, бяха прерязани и свързани чрез тръби, така че кръвта от тялото на първото куче да тече към главата на второто, а кръвта от тялото на второто куче да тече към главата на първия (фиг. 1). Вторите каротидни артерии при кучета бяха захванати. Притискането на трахеята при първото куче е причинило задух при второто и обратно. Това се случи, защото голямо количество въглероден диоксид се натрупа в кръвта на куче, чиято трахея беше прищипана.

Ориз. 1.

Кръвта, наситена с въглероден диоксид, потекла към главата на друго куче, измила дихателния му център и го стимулирала към енергична дейност. Ето защо второто куче проявяваше чести дихателни движения.

Последвалите експерименти с въвеждането на разтвор, съдържащ въглероден диоксид, в определена област на продълговатия мозък потвърдиха тази позиция.

Натрупването на въглероден диоксид в кръвта предизвиква дразнене на рецепторите в кръвоносните съдове, носещи кръвкъм главата и рефлекторно възбужда дихателния център. Други действат по подобен начин. кисели храни, влизайки в кръвта, например, млечна киселина, чието съдържание в кръвта се увеличава по време на мускулна работа. Киселините повишават концентрацията на водородни йони в кръвта, което води до стимулиране на дихателния център.

В резултат на дейността на регулаторните механизми се осигурява адаптирането на дишането към нуждите на тялото, поддържа се постоянството на газовия състав и реакция вътрешна средатяло.

Влиянието на кората на главния мозък върху дейността на дихателния център.Регулирането на дишането от кората на главния мозък има свои собствени качествени характеристики. При опити с директна стимулация токов ударДоказано е, че някои области на мозъчната кора имат изразено влияние върху дълбочината и честотата на дихателните движения. Резултатите от изследванията на М. В. Сергиевски и неговите колеги, получени чрез директна стимулация на различни части на мозъчната кора с електрически ток при остри, полухронични и хронични експерименти (имплантирани електроди), показват, че кортикалните неврони не винаги имат ясен ефект. върху дишането. Крайният ефект зависи от редица фактори, главно от силата, продължителността и честотата на прилаганата стимулация, функционално състояниемозъчна кора и дихателен център.

Важни факти бяха установени от Е. А. Асратян и неговите колеги. Установено е, че животните с отстранена мозъчна кора нямат адаптивни реакции външно дишанедо промени в условията на живот. По този начин мускулната активност при такива животни не е придружена от стимулиране на дихателните движения, но води до продължителен задух и некоординирано дишане. За да се оцени ролята на мозъчната кора в регулацията на дишането, данните, получени с помощта на метода, са от голямо значение условни рефлекси. Ако при хора или животни звукът на метроном е придружен от вдишване на газова смес с високо съдържание на въглероден диоксид, това ще доведе до увеличаване на белодробна вентилация. След 10-15 комбинации изолираното задействане на метронома (условен сигнал) ще предизвика стимулиране на дихателните движения - формиран е условен дихателен рефлекс към избран брой удари на метронома за единица време.

Учестяването и задълбочаването на дишането, което се случва преди началото на физическа работа или спортни състезания, също се осъществява чрез механизма на условните рефлекси. Тези промени в дихателните движения отразяват промените в дейността на дихателния център и имат адаптивно значение, като спомагат за подготовката на тялото за работа, която изисква много енергия и повишени окислителни процеси.

Според М. Е. Маршак кортикалната регулация на дишането осигурява необходимото ниво на белодробна вентилация, темпото и ритъма на дишане, постоянството на нивото на въглероден диоксид в алвеоларния въздух и артериална кръв.

Адаптирането на дишането към външната среда и промените, наблюдавани във вътрешната среда на тялото, е свързано с обширна нервна информация, постъпваща в дихателния център, която се обработва предварително, главно в невроните на моста (мост), средния мозък и диенцефалона, и в клетките на кората на главния мозък .

По този начин регулирането на дейността на дихателния център е сложно. Според М.В. Сергиевски, той се състои от три нива.

Първото ниво на регулация е представено от гръбначния мозък. Тук се намират центровете на диафрагмалните и междуребрените нерви. Тези центрове предизвикват свиване на дихателните мускули. Това ниво на регулиране на дишането обаче не може да осигури ритмична промяна във фазите на дихателния цикъл, тъй като огромен брой аферентни импулси от дихателния апарат, заобикаляйки гръбначния мозък, се изпращат директно към продълговатия мозък.

Второто ниво на регулация е свързано с функционалната активност на продълговатия мозък. Тук е дихателният център, който получава различни аферентни импулси, идващи от дихателния апарат, както и от основните рефлексогенни съдови зони. Това ниво на регулиране осигурява ритмична промяна на фазите на дишане и активността на гръбначните двигателни неврони, чиито аксони инервират дихателните мускули.

Третото ниво на регулиране е горни секциимозъка, включително кортикалните неврони. Само при наличие на мозъчна кора е възможно адекватно адаптиране на реакциите на дихателната система към променящите се условия на съществуване на организма.

Фиг. 1.

аз-- нервни импулси, идващи от центъра на вдъхновение в продълговатия мозък, карат мускулите на диафрагмата да се свиват, а междуребрените мускули да повдигат ребрата; 2 -- други импулси се приближават до пневмотаксичния център в моста, преминават по нервните вериги и накрая достигат (3) до центъра на издишване в продълговатия мозък. Центърът за издишване се възбужда и изпраща импулси (4) към междуребрените мускули, които спускат ребрата. Други импулси (5) идват в центъра на вдишването, за да го забавят за кратък момент. Когато импулсите от пневмотаксичния център изчезнат, започва ново вдишване и целият дихателен цикъл се повтаря. Освен това чувствителен нервни окончанияв белите дробове, възбудени от разтягане по време на вдишване, изпращат импулси по вагусния нерв (6*), които стимулират центъра на издишване и инхибират центъра на вдишване. Този рефлекс от рецепторите за разтягане в белите дробове създава втори механизъм за обратна връзка, който регулира дихателния цикъл.

Дишане при ниско и високо атмосферно налягане.В момента милиони хора на нашата планета трябва да живеят и работят в условия на ниско атмосферно налягане. Това се случва при условия на голяма надморска височина. Жители на Караганда и Алдан, Златоуст и Алма-Ата, Андижан и Ереван, минни работници Източен Сибир, Закарпатски дървосекачи, овчари Централна Азия, геолози и метеоролози, катерачи - почти всеки пети жител на нашата страна изпитва влиянието на планинския климат.

Какво при катерене високи планиниОбщото състояние се влошава и се развиват болезнени прояви, хората са забелязали отдавна. Това заболяване се нарича планинска или височинна болест.

На височина, поради по-ниското атмосферно налягане, парциалното налягане на кислорода във вдишания въздух намалява, което води до недостиг на кислород-- хипоксия.

Повечето хора - жители на равнините - започват да усещат ефектите от надморската височина още на 2500-3000 м надморска височина, а с мускулна работа - дори на по-ниска надморска височина. Появяват се слабост, летаргия, замаяност, лек задух по време на физическа работа, сънливост и повишена сърдечна честота. В същото време поведението на някои хора се променя: забелязват се повишено настроение, безпричинно забавление и смях, прекомерна жестикулация и приказливост. Това състояние се нарича еуфория.

Влошаване на благосъстоянието настъпва на надморска височина от 4000-5000 м. Възбуденото състояние се заменя с влошаване на настроението и се развива апатия. На надморска височина 5000-7000 м има чувство на тежест в цялото тяло, световъртеж, който не спира главоболие. Кожата на лицето и устните е синкава, телесната температура се повишава с 1-2 o, усещат се втрисане, кръв тече от носа, ушите и дори белите дробове (хемоптиза). Сънят е нарушен, слухов и зрителни илюзиии халюцинации.

Предотвратете развитието планинска болествъзможно чрез дишане на газова смес с високо съдържание на кислород през маска, свързана с кислородна бутилка. В този случай признаци на височинна болест не се откриват дори на надморска височина от 11 000 - 12 000 m.

Височинната болест се свързва не само с недостатъчното снабдяване на тялото с кислород, но и с липсата на въглероден диоксид в кръвта и тъканите. Факт е, че липсата на кислород в кръвта води до възбуждане на специални нервни клетки, чувствителен към намаляване на парциалното налягане на кислорода. Това служи като начало на рефлекс, който води до учестено дишане и повишена вентилация на белите дробове. В тази връзка въглеродният диоксид се отстранява интензивно от кръвта. Липсата на въглероден диоксид намалява възбудимостта на дихателния център, така че дишането не се увеличава толкова, колкото тялото изисква.

Чрез обучение можете да увеличите издръжливостта на човек при ниско атмосферно налягане. Пилотите или парашутистите се обучават да стоят на голяма надморска височина в специални барокамери, в които може да се създаде налягане, съответстващо на различни височини. Границата на издръжливост на кислороден дефицит при тренирани хора е регистрирана през 1963 г. по време на експедиция до Еверест. Шестима американски алпинисти прекараха от 4 до 12 часа без кислородно устройство на височина 8500 м.

При продължителен престой на голяма надморска височина настъпва аклиматизация към намаленото парциално налягане на кислорода. В този случай се увеличава хемопоезата и в резултат на това се увеличава броят на червените кръвни клетки в кръвта, увеличава се белодробната вентилация и намалява чувствителността на тялото към недостатъчно снабдяване с кислород.

При подземна работа на големи дълбочини и при водолазни работи човек е изложен на високо атмосферно налягане.

До каква дълбочина може да стигне човек и колко дълго може да остане под водата без да използва дихателен апарат?

След предварително вдишване на чист кислород някои водолази успяха да седят на дъното на басейна повече от 13 минути. През това време всички кислородни резерви, съдържащи се в техните бели дробове, кръв и тъкани, са изчерпани.

С увеличаване на дълбочината на гмуркане на всеки 10 m налягането на околната среда се увеличава с 1 atm. Човешката тъкан се състои от повече от 70% несвиваема вода и налягането в тях бързо се изравнява с външното налягане. Белите дробове на човек са пълни с въздух и той е компресиран. Увеличаването на налягането в белодробната кухина на водолаза е придружено от намаляване на техния обем и следователно на обема на гръдния кош. Доскоро се смяташе, че дълбочина от 40 м е границата за гмуркане. На тази дълбочина гърдите се свиват до минималния възможен обем.

Но американският водолаз Р. Крофт успя да се гмурне безопасно на дълбочина 73 м. Как да обясним това? Кръвта предпазва гърдите от прекомерна компресия. Когато човек се гмурне над физиологичната граница на гмуркане, намаляването на обема на въздуха в белите дробове се компенсира от допълнителен приток на кръв в белодробните съдове от периферните органи. Поради това обемът на гръдния кош остава почти постоянен, което го предпазва от срутване.

С увеличаване на дълбочината на гмуркането парциалното налягане на кислорода в белите дробове на водолаза се увеличава. В същото време азотът се натрупва в кръвта и тъканите. Настъпва дълбока интоксикация. Понякога това причинява халюцинации. Причината за дълбока интоксикация се счита за азот, изобилието на кислород в дихателната смес и високата плътност на тази смес.

Как да се предпазим от дълбока интоксикация? На първо място, чрез специален подбор на газовата смес. Замяната на азота с хелий, който е по-малко наркотичен и има по-ниско молекулно тегло, направи възможно драстично увеличаване на дълбочината на гмуркане на водолазите. При гмуркачите най-дълбоко до момента се е спуснал швейцарецът Келер. С водолазно оборудване на гърба си той посети дълбочина от 305 м. Той запази в тайна състава на дихателната смес.

Но водолазът преодоля дълбокото опиянение и се върна благополучно на повърхността. И тогава изведнъж той започва да има болки в ставите, сърбяща кожа, обща слабост, може да има парализа на ръцете и краката и понякога настъпва смърт. Кесонова болест е името, дадено на този комплекс от нарушения в организма. И причината отново е, че „човек на дълбочина трябва да диша въздух или негов заместител под високо налягане.

На земята около 1 литър азот е разтворен в тялото на възрастен човек.

Под вода, при дишане на въздух, се получава допълнително разтваряне на азот в кръвта и тъканите на тялото. На дълбочина 10 m количеството азот в тялото на водолаза се удвоява, на дълбочина 20 m се утроява и т.н. Най-често декомпресионната болест възниква след гмуркане на дълбочина над 12,5 m.

По време на декомпресията - бавното издигане на водолаз от морските дълбини - азотът се освобождава с издишания въздух, когато налягането спада и тялото не изпитва никакви усложнения в това отношение. При бързо покачване азотът няма време да се освободи от тялото, кръвта и тъканите се пренасищат с този газ: азотът се пени в мехурчета, които разкъсват тъканите. Азотът, тъй като е лесно разтворим в мазнини и липоиди, се натрупва в големи количества в мозъка и нервни стволове, особено богати на тези вещества.

Само когато стриктно спазванеустановени правила за изкачване (режим на декомпресия), излишният газ се освобождава от тялото без образуване на мехурчета. Така водолазът се издига от дълбочина 60 м за около 40 минути, а след 24-часов престой на дълбочина 180 м е необходимо да се издигне на повърхността в рамките на 6 дни.

Възможно ли е да се ускори извличането на азот или хелий от тялото, без да се причини декомпресионна болест? Очевидно да, ако комбинирате газовата смес. Всички газове, които могат да бъдат разредители на кислорода в дихателната смес, в съответствие със скоростта на насищане на телесните тъкани с тях, са подредени в следната последователност: водород, хелий, неон, азот, аргон, криптон, ксенон. Чрез комбиниране на смеси Келер се издига от дълбочина 300 м за 1 час през 1962 г.

Режимът на декомпресия рязко намалява способността на човек да остане под вода. Или може би си струва временно да живеете в подводна къща, където налягането е същото като във водата около нея? Има такива къщи. Това е направено през 1965 г. от пионера на подводното градско планиране Жак Кусто. В стоманена „къща“ шестима френски акванавти са работили три седмици на дълбочина 100 м. Американският астронавт Скот Карпентър е живял в подводна лаборатория на дълбочина 63 м в продължение на месец.

1. Концепцията за възбудими тъкани. Основни свойства на възбудимите тъкани. дразнители. Класификация на стимулите.
2. Характеристики на бъбречния кръвоток. Нефрон: структура, функции, характеристики на процесите на образуване на урина и уриниране. Първична и вторична урина. Състав на урината.
1. Съвременни представи за структурата и функцията на клетъчните мембрани. Концепцията за потенциала на клетъчната мембрана. Основни положения на мембранната теория за появата на мембранен потенциал. Потенциал за почивка.
2. Интраплеврално налягане, неговото значение. Еластичност на белодробната тъкан. Фактори, определящи еластичната тяга на белите дробове. Пневмоторакс.
3. Задача. Еднакви ли са условията за възникване на „топлинен удар” и топлинен синкоп при хората?
1. Характеристики на промените в потенциала на клетъчната мембрана по време на процеса на възбуждане и инхибиране. Потенциал на действие, неговите параметри и значение.
2. Автоматизъм на сърдечния мускул: понятие, съвременни представи за причините, характеристики. Степента на автоматичност на различни части на сърцето. Опитът на Станиус.
3. Задача. Определете кое дишане е по-ефективно:
1. Обща характеристика на нервните клетки: класификация, структура, функции
2. Пренос на кислород по кръвен път. Зависимостта на свързването на кислорода в кръвта от нейното парциално налягане, напрежението на въглеродния диоксид, pH и температурата на кръвта. Ефект на Бор.
3. Задача. Обяснете защо охлаждането във вода е с 20° по-голямо, отколкото в неподвижен въздух със същата температура?
1. Устройство и видове нервни влакна и нерви. Основни свойства на нервните влакна и нервите. Механизми на разпространение на възбуждането по нервните влакна.
2. Видове кръвоносни съдове. Механизми на движение на кръвта през съдовете. Характеристики на движението на кръвта през вените. Основни хемодинамични показатели за движение на кръвта през съдовете.
3. Задача. Преди да изяде голямо количество месо, един субект изпива чаша вода, втори – чаша сметана, а трети – чаша бульон. Как ще се отрази това на храносмилането на месото?
1. Понятието синапс. Структура и видове синапси. Механизми на синаптично предаване на възбуждане и инхибиране. Медиатори. Рецептори. Основни свойства на синапсите. Концепцията за ефаптично предаване.
2. Характеристики на въглехидратния метаболизъм в организма.
3. Задача. Ако клетъчната мембрана беше напълно непропусклива за йони, как би се променил потенциалът на покой?
1. Общи модели на човешката адаптация. Еволюция и форми на адаптация. Адаптогенни фактори.
2. Транспорт на въглероден диоксид в кръвта
2. Характеристики на метаболизма на мазнините в организма.
3. Задача. Когато нервът се третира с тетродотоксин, PP се повишава, но PD не се появява. Каква е причината за тези различия?
1. Концепцията за нервния център. Основни свойства на нервните центрове. Компенсация на функциите и пластичност на нервните процеси.
2. Храносмилане: концепция, физиологични основи на глада и ситостта. Хранителен център. Основни теории, обясняващи състоянието на глад и ситост.
1. Характеристика на основните принципи на координация в дейността на централната нервна система.
2. Проводимост на сърдечния мускул: понятие, механизъм, характеристики.
3. Задача. Човек има забавяне на изтичането на жлъчката от жлъчния мехур. Това засяга ли храносмилането на мазнините?
1. Функционална организация на гръбначния мозък. Ролята на спиналните центрове в регулацията на движенията и вегетативните функции.
2. Топлопродукция и топлообмен: механизми и фактори, които ги определят. Компенсаторни промени в топлопроизводството и топлообмена.
1. Характеристики на функциите на продълговатия мозък, средния мозък, диенцефалона, малкия мозък, тяхната роля в двигателните и автономните реакции на тялото.
2. Неврохуморални механизми за регулиране на постоянството на телесната температура
1. Кората на главния мозък като висш отдел на централната нервна система, нейното значение, организация. Локализация на функциите в кората на главния мозък. Динамичен стереотип на нервната дейност.
2. Основни функции на стомашно-чревния тракт. Основни принципи на регулиране на храносмилателните процеси. Основните ефекти на нервните и хуморалните въздействия върху храносмилателните органи според I.P. Pavlov.
3. Задача. При анализ на ЕКГ на субекта се заключава, че възстановителните процеси в камерния миокард са нарушени. Въз основа на какви промени в ЕКГ е направено това заключение?
1. Функционална организация и функции на вегетативната нервна система (ВНС). Концепцията за симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Техните характеристики, различия, влияние върху дейността на органите.
2. Понятието жлези с вътрешна секреция. Хормони: понятие, общи свойства, класификация по химичен строеж.
3. Задача. Дете, което се учи да свири на пиано, отначало свири не само с ръцете си, но и си „помага“ с главата, краката и дори с езика си. Какъв е механизмът на това явление?
1. Характеристики на зрителната сетивна система.
2. Характеристики на белтъчния метаболизъм в организма.
3. Задача. Съдържащата се в някои видове гъби отрова рязко скъсява абсолютния рефлекторен период на сърцето. Може ли отравянето с тези гъби да доведе до смърт? Защо?
1. Характеристики на двигателната сетивна система.
3. Задача. Ако вие сте:
1. Концепцията за слухови, болкови, висцерални, тактилни, обонятелни и вкусови сетивни системи.
2. Половите хормони, функции в организма.
1. Концепцията за безусловни рефлекси, тяхната класификация по различни показатели. Примери за прости и сложни рефлекси. Инстинктите.
2. Основните етапи на храносмилането в стомашно-чревния тракт. Класификация на храносмилането в зависимост от ензимите, които го осъществяват; класификация в зависимост от локализацията на процеса.
3. Задача. Под въздействието на лекарствени вещества пропускливостта на мембраната за натриеви йони се увеличава. Как ще се промени потенциалът на мембраната и защо?
1. Видове и характеристики на инхибирането на условните рефлекси.
2. Основни функции на черния дроб. Храносмилателна функция на черния дроб. Ролята на жлъчката в храносмилателния процес. Образуване на жлъчка и отделяне на жлъчка.
1. Основни модели на управление на движението. Участие на различни сензорни системи в контрола на движението. Моторни умения: физиологични основи, условия и фази на тяхното формиране.
2. Понятие и характеристики на кухинното и париеталното храносмилане. Смукателни механизми.
3. Цели. Обяснете защо производството на урина намалява със загуба на кръв?
1. Видове висша нервна дейност и тяхната характеристика.
3. Задача. Когато подготвят котка за участие в изложба, някои собственици я държат на студено и в същото време я хранят с мазни храни. Защо го правят?
2. Характеристики на нервната, рефлекторната и хуморалната регулация на сърдечната дейност.
3. Задача. Какъв тип рецептор трябва да блокира лекарството, за да симулира трансекция:
1. Електрическа активност на сърцето. Физиологични основи на електрокардиографията. Електрокардиограма. Анализ на електрокардиограмата.
2. Нервна и хуморална регулация на бъбречната дейност.
1. Основни свойства на скелетната мускулатура. Единична контракция. Сумиране на контракции и тетанус. Концепцията за оптимум и песимум. Парабиоза и нейните фази.
2. Функции на хипофизната жлеза. Хормони на предния и задния дял на хипофизната жлеза, тяхното действие.
2. Отделителни процеси: значение, отделителни органи. Основни функции на бъбреците.
3. Задача. Под въздействието на химичен фактор в клетъчната мембрана се е увеличил броят на калиевите канали, които могат да се активират при възбуждане. Как това ще повлияе на потенциала за действие и защо?
1. Понятието умора. Физиологични прояви и фази на развитие на умората. Основни физиологични и биохимични промени в организма при умора. Концепцията за "активен" отдих.
2. Концепцията за хомеотермни и пойкилотермни организми. Значението и механизмите за поддържане на постоянна телесна температура. Концепцията за температурното ядро и обвивка на тялото.
1. Сравнителна характеристика на гладките, сърдечните и скелетните мускули. Механизмът на мускулна контракция.
1. Понятието „кръвоносна система“. Основни функции и състав на кръвта. Физико-химични свойства на кръвта. Кръвни буферни системи. Кръвна плазма и нейният състав. Регулиране на хемопоезата.
2. Значението на щитовидната жлеза, нейните хормони. Хипер- и хипофункция. Паращитовидна жлеза, нейната роля.
3. Задача. Кой механизъм доминира като доставчик на енергия:
1. Червени кръвни клетки: структура, състав, функции, методи за определяне. Хемоглобин: структура, функции, методи за определяне.
2. Нервна и хуморална регулация на дишането. Концепцията за дихателния център. Автоматизация на дихателния център. Рефлексни влияния от белодробните механорецептори, тяхното значение.
3. Задача. Обяснете защо възбуждането на m-холинергичните рецептори на сърцето води до инхибиране на активността на този орган, а възбуждането на същите рецептори в гладките мускули е придружено от неговия спазъм?
1. Левкоцити: видове, структура, функции, метод за определяне, броене. Левкоцитна формула.
3. Задача. Какъв би бил резултатът от три изследвания на съотношението на мускулните влакна тип I и тип II в четириглавия бедрен мускул при тийнейджър, чието изследване е извършено на 10, 13 и 16 години?
1. Учението за кръвните групи. Кръвни групи и Rh фактор, методи за тяхното определяне. Кръвопреливане.
2. Основните етапи на метаболизма в организма. Регулиране на метаболизма. Ролята на черния дроб в метаболизма на протеини, мазнини, въглехидрати.
3. Задача. По време на кръвопускането се наблюдава спад на кръвното налягане, което след това се възстановява до първоначалната си стойност. Какъв е механизмът?
1. Съсирване на кръвта: механизъм, значение на процеса. Антикоагулационна система, фибринолиза.
2. Сърце: устройство, фази на сърдечния цикъл. Основни показатели на сърдечната дейност.
1. Възбудимост на сърдечния мускул: понятие, механизми. Промени във възбудимостта през различни периоди от сърдечния цикъл. Екстрасистолия.
2. Физиология на надбъбречните жлези. Хормони на надбъбречната кора, техните функции. Хормони на надбъбречната медула, тяхната роля в организма.
2. Нервна и хуморална регулация на дишането. Концепцията за дихателния център. Автоматизация на дихателния център. Рефлексни влияния от белодробните механорецептори, тяхното значение.
Дихателен център. Дишането на човек се променя в зависимост от състоянието на тялото му. Тя е спокойна, рядка по време на сън, честа и дълбока при физическа активност, непостоянна. Неравномерно време на емоциите. Когато се потопи в студена вода, дишането на човек спира за известно време, „дъхът ти спира“. Руският физиолог Н.А. Миславски го създава през 1919 г. Че в продълговатия мозък има група клетки. Разрушаването на които води до спиране на дишането. Това беше началото на изследването на дихателния център. Дихателният център е сложно образувание и се състои от център за вдишване и център за издишване. По-късно беше възможно да се покаже, че дихателният център има по-сложна структура и че надлежащите части на централната нервна система също участват в процесите на регулиране на дишането. Които осигуряват адаптивни промени в дихателната система към различни дейности на тялото. Кората на главния мозък играе важна роля в регулацията на дишането. Дихателният център е в състояние на постоянна активност: в него ритмично възникват импулси на възбуждане. Тези импулси възникват автоматично. Дори след пълно изключване на центростремителните пътеки. Отивате в дихателния център. Може да записва ритмична активност. Автоматизмът на дихателния център е свързан с метаболитния процес в него. Ритмичните импулси се предават от дихателния център чрез центробежни неврони към дихателните мускули и диафрагмата. Осигуряване на редуване на вдишване и издишване.
Рефлекторна регулация. При болезнено дразнене, при дразнене на коремните органи, рецепторите на кръвоносните съдове. Кожата, рецепторите на дихателните пътища, промените в дишането възникват рефлекторно. При вдишване на амонячни пари, например, се дразнят рецепторите на лигавицата на назофаринкса, което води до рефлекторно задържане на дишането. Това е важно защитно устройство, което предотвратява навлизането на токсични и дразнещи вещества в белите дробове. От особено значение за регулацията на дишането са импулсите, идващи от рецепторите на дихателната мускулатура и от рецепторите на самите бели дробове. От тях до голяма степен зависи дълбочината на вдишване и издишване. Става така. При вдишване, когато белите дробове се разтягат, рецепторите в стените им се дразнят. Импулсите от рецепторите на белите дробове по центростремителните влакна на вагуса възбуждат центъра на издишване. В резултат на това дихателните мускули се отпускат, гръдният кош пада, диафрагмата придобива формата на купол, обемът на гръдния кош намалява и настъпва издишване. Издишването от своя страна рефлекторно стимулира вдишването. Кората на главния мозък участва в регулирането на дишането, като осигурява най-фината адаптация на дишането към нуждите на тялото във връзка с промените в условията на околната среда и жизнените функции на тялото. Ето примери за влиянието на кората на главния мозък върху дишането. Човек може да задържи дъха си за известно време и да промени ритъма и дълбочината на дихателните движения по желание. Влиянията на кората на главния мозък обясняват предстартовите промени в дишането при спортистите - значително задълбочаване и учестяване на дишането преди началото на състезанието. Възможно е да се развият условни дихателни рефлекси. Ако добавите 5-7% въглероден диоксид, който в такава концентрация ускорява дишането, към вдишвания въздух и придружавате вдишването със звук на метроном или камбана, тогава след няколко комбинации само камбаната или звукът на метроном ще причиняват учестено дишане.
Хуморални влияния върху дихателния център. Химичният състав на кръвта, по-специално нейният газов състав, оказва голямо влияние върху състоянието на дихателния център. Натрупването на въглероден двуокис в кръвта дразни рецепторите на кръвоносните съдове към главата и рефлекторно възбужда дихателния център; други киселинни храни действат по подобен начин. Влизайки в кръвта, например, млечна киселина, чието съдържание в кръвта се увеличава по време на мускулна работа.
Механорецепторният контрол на дишането се осъществява чрез рефлекси, които възникват при дразнене на механорецепторите на дихателните пътища на белите дробове. В тъканите на дихателните пътища има два основни типа механорецептори, импулси от които се предават на невроните на дихателния център: бързо адаптиращи се или дразнещи рецептори и рецептори на разтягане. Бързо адаптиращите се рецептори са разположени в епитела и субепителния слой, вариращи от горните дихателни пътища до алвеолите. Името на рецепторите показва, че те се активират по време на стимулация за кратко време и бързо намаляват активността си, като същевременно запазват ефекта на стимула. Следователно, бързо адаптиращите се рецептори реагират на промените в силата на стимулацията. Тези рецептори инициират сложни рефлекси като обоняние или кашлица. Те се възбуждат, когато механични или химически дразнители (прах, слуз, тютюнев дим, изпарения) влязат в контакт с лигавицата на трахеята и бронхите. каустични вещества- амоняк, етер). В зависимост от местоположението на дразнещите рецептори в дихателните пътища възникват специфични рефлексни дихателни реакции. Дразнене на рецепторите в носната лигавица с участието на тригеминален нервпредизвиква рефлекс на кихане; рецептори на епифарингеалната област - през влакната на глософарингеалния нерв - рефлекс на смъркане или аспирация; рецептори на лигавицата на ларинкса и трахеята - през влакната на блуждаещия нерв - рефлекс на кихане; рецептори на лигавицата от нивото на трахеята до бронхиолите - с участието на блуждаещите нерви - парадоксален рефлекс на Хед (при раздуване на белите дробове) и рефлекс на издишване и накрая рецептори на алвеоларната стена в точката на контактът им със стената на белодробните капиляри - през влакната на блуждаещия нерв - предизвиква рефлексна реакция под формата на често и повърхностно дишане.
Бавно адаптиращите се белодробни рецептори за разтягане са разположени в гладката мускулатура на главните дихателни пътища на бронхиалното дърво (бронхи и трахея) и се стимулират от увеличен белодробен обем (инфлация). Рецепторите са свързани с невроните на дорзалната респираторна група на дихателния център чрез миелинизирани аферентни влакна на блуждаещия нерв. Стимулирането на тези рецептори предизвиква рефлекса на Херинг-Бройер, който при животните се проявява във факта, че раздуването на белите дробове предизвиква рефлексивно превключване на фазата на вдишване към фазата на издишване. При човек в състояние на будност този рефлексен ефект възниква, когато дихателният обем е приблизително три пъти по-голям от нормалната му стойност при тихо дишане. По време на сън рефлексивното спиране на вдишването чрез рефлекса на Херинг-Бройер предизвиква промяна във фазите на дихателния цикъл.

Рефлекси от проприорецепторите на дихателните мускули

От мускулни вретена и сухожилни рецепториГолджи, разположен в междуребрените мускули и коремните мускули, импулсите пристигат в съответните сегменти гръбначен мозък, след това към продълговатия мозък, центровете на мозъка, които контролират състоянието скелетни мускули. В резултат на това силата на контракциите се регулира в зависимост от първоначалната дължина на мускулите и съпротивлението на дихателната система.

Извършва се и рефлексна регулация на дишането периференИ централни хеморецепторикоето е посочено в раздела за хуморалната регулация.

Основният физиологичен стимул на дихателните центрове е въглеродният диоксид. Регулирането на дишането определя поддържането нормално съдържание CO 2 в алвеоларния въздух и артериалната кръв. Увеличаването на съдържанието на CO 2 в алвеоларния въздух с 0,17% причинява удвояване на MOR, но намаляването на O 2 с 39-40% не причинява значителни промени в MOR.

Дишането може да стане по-бързо и по-дълбоко по време на хиперкапния (повишено напрежение на CO 2 ) и хипоксемия (намалено напрежение на O 2 ) или да се забави и да намали дълбочината си по време на хипокапния (намалено напрежение на CO 2 ).

Когато концентрацията на CO 2 в затворени херметични кабини се увеличи до 5-8%, пациентите наблюдават увеличение на белодробната вентилация 7-8 пъти. В същото време концентрацията на CO 2 в алвеоларния въздух не се повишава значително, тъй като основният признак на регулиране на дишането е необходимостта от регулиране на обема на белодробната вентилация, поддържайки постоянството на състава на алвеоларния въздух.

Дейността на дихателния център зависи от състава на кръвта, постъпваща в мозъка през общите каротидни артерии. През 1890 г. това е демонстрирано от Фредерик в експерименти с кръстосана циркулация. Каротидните артерии и югуларните вени бяха прерязани и кръстосано свързани в две анестезирани кучета. В този случай главата на първото куче е кръвоснабдена от второто куче и обратно. Ако при едно от кучетата, например при първото, е била запушена трахеята и по този начин е предизвикана асфиксия, то при второто куче се е развила хиперпнея. При първото куче, въпреки повишаването на напрежението на CO 2 в артериалната кръв и намаляването на напрежението на O 2, се разви апнея, тъй като в каротидна артерияе получена кръв от второ куче, при което в резултат на хипервентилация напрежението на CO 2 в артериалната кръв намалява.

Въглеродният диоксид, водородните йони и леката хипоксия причиняват учестено дишане. Тези фактори повишават активността на дихателния център, повлияват периферните (артериални) и централните (модулни) хеморецептори, които регулират дишането.

Артериални хеморецепториразположени в каротидните синуси и аортната дъга. Те са разположени в специални тела, обилно кръвоснабдени с артериална кръв. Аортните хеморецептори имат малък ефект върху дишането и по-висока стойносттрябва да регулира кръвообращението.

Артериалните хеморецептори са уникални рецепторни структури, които се стимулират от хипоксия. Аферентните влияния на каротидните тела също се увеличават с увеличаване на напрежението на въглеродния диоксид и концентрацията на водородни йони в артериалната кръв. Стимулиращият ефект на хипоксията и хиперкапнията върху хеморецепторите се засилва взаимно, докато при условия на хипероксия чувствителността на хеморецепторите към въглеродния диоксид рязко намалява. Артериалните хеморецептори информират дихателния център за напрежението на O 2 и CO 2 в кръвта, която отива към мозъка.

След трансекция на артериални (периферни) хеморецептори при експериментални животни, чувствителността на дихателния център към хипоксия изчезва, но респираторният отговор към хиперкапния и ацидоза е напълно запазен.

Централни хеморецепториразположени в продълговатия мозък латерално на пирамидите. Перфузията на тази област на мозъка с разтвор с намалено рН рязко увеличава дишането, а при високо рН дишането отслабва, до апнея. Същото се случва, когато тази повърхност на продълговатия мозък се охлажда или третира с анестетици. Централните хеморецептори, които оказват силно влияние върху дейността на дихателния център, значително променят вентилацията на белите дробове. Установено е, че намаляването на pH на цереброспиналната течност само с 0,01 е придружено от увеличаване на белодробната вентилация с 4 l/min.

Централните хеморецептори реагират на промените в напрежението на CO 2 в артериалната кръв по-късно от периферните хеморецептори, тъй като CO 2 дифузията от кръвта в гръбначно-мозъчна течности по-нататък в мозъчната тъкан отнема повече време. Хиперкапнията и ацидозата стимулират, а хипокапнията и алкалозата инхибират централните хеморецептори.

Да се определи чувствителността на централните хеморецептори към промените в рН на извънклетъчната течност на мозъка, да се изследва синергизмът и антагонизмът на дихателните газове, взаимодействието на дихателната система и на сърдечно-съдовата системаизползвайте метода на повторно дишане. При дишане в затворена система, издишаният CO 2 причинява линейно повишаване на концентрацията на CO 2 и в същото време се увеличава концентрацията на водородни йони в кръвта, както и в извънклетъчната течност на мозъка.

Наборът от респираторни неврони трябва да се разглежда като съзвездие от структури, които извършват централен механизъмдишане. Така вместо термина „дихателен център“ е по-правилно да се говори за системата за централна регулация на дишането, която включва структурите на кората на главния мозък, определени зони и ядра на междинния, мезенцефалона, продълговатия мозък, моста, неврони на шийния и гръдния отдел на гръбначния мозък, централни и периферни хеморецептори, както и механорецептори на дихателните органи.

Уникалността на функцията на външното дишане е, че тя е едновременно автоматична и доброволно контролирана.

Регулиране на външното дишане.Според метаболитните нужди дихателната системаосигурява обмен на газ на O2 и CO2 между заобикаляща средаи тялото. Това жизнено важно важна функциярегулира мрежа от множество взаимосвързани неврони на централната нервна система, разположени в няколко части на мозъка и обединени в сложната концепция на „дихателния център“. Когато неговите структури са изложени на нервни и хуморални стимули, дихателната функция се адаптира към променящите се условия на околната среда. Структурите, необходими за възникването на дихателния ритъм, са открити за първи път в продълговатия мозък. Секцията на продълговатия мозък в областта на дъното на четвъртата камера води до спиране на дишането. Следователно главният дихателен център се разбира като набор от неврони на специфични дихателни ядра на продълговатия мозък.

Дихателният център контролира две основни функции: моторна, която се проявява под формата на свиване на дихателните мускули, и хомеостатична, свързана с поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото по време на промени в съдържанието на 02 и CO2. Мотор, или моторна, функция на дихателния център е да генерира дихателния ритъм и неговия модел. Благодарение на тази функция дишането е интегрирано с други функции. Под режим на дишане трябва да се има предвид продължителността на вдишване и издишване, дихателният обем и минутният обем на дишането. Хомеостатична функциядихателният център поддържа стабилни стойности на респираторните газове в кръвта и извънклетъчната течност на мозъка, адаптира се дихателна функциякъм условията на променена газова среда и други фактори на околната среда.

Локализация и функционални свойства на респираторните неврони.

В предните рога на гръбначния мозък на ниво C3 - C5 има моторни неврони, които образуват диафрагмалния нерв. Моторните неврони, инервиращи междуребрените мускули, са разположени в предните рога на нива Т2 - Т10 (Т2 - Т6 - моторни неврони на инспираторните мускули, Т8-Т10 - експираторни мускули). Установено е, че едни двигателни неврони регулират предимно дихателната, а други – постнотоничната активност на междуребрените мускули.

Невроните на булбарния дихателен център са разположени в долната част на IV вентрикула в медиалната част на ретикуларната формация на продълговатия мозък и образуват дорзалната и вентралната респираторни групи. Респираторните неврони, чиято активност причинява вдишване или издишване, се наричат съответно инспираторни и експираторни неврони. Съществува реципрочна връзка между групи от неврони, които контролират вдишването и издишването. Възбуждането на експираторния център е придружено от инхибиране в инспираторния център и обратно. Инспираторните и експираторните неврони от своя страна се разделят на „ранни“ и „късни“. Всеки дихателен цикъл започва с активирането на "ранните" инспираторни неврони, след което се възбуждат "късните" инспираторни неврони. Също така, "ранните" и "късните" експираторни неврони се възбуждат последователно, което инхибира инспираторните неврони и спира вдишването. Съвременните изследвания показват, че в продълговатия мозък няма ясно разделение на инспираторни и експираторни участъци, но има клъстери от респираторни неврони със специфична функция.

Спонтанната активност на невроните в дихателния център започва да се проявява към края на периода на вътрематочно развитие. Възбуждането на дихателния център в плода се дължи на пейсмейкърните свойства на мрежата от респираторни неврони в продълговатия мозък. Като синаптични връзки на дихателния център с различни отделиПейсмейкърният механизъм на ЦНС на дихателната дейност постепенно губи своето физиологично значение.

Мостът съдържа ядрата на респираторните неврони, които образуват пневмотаксичния център. Смята се, че респираторните неврони на моста участват в механизма на промяна между вдишване и издишване и регулират количеството на дихателния обем. Дихателните неврони на продълговатия мозък и моста са свързани помежду си чрез възходящ и низходящ невронни пътищаи функционират в хармония. След като получи импулси от инспираторния център на продълговатия мозък, пневмотаксичният център ги изпраща към експираторния център на продълговатия мозък, възбуждайки последния. Инспираторните неврони се инхибират. Разрушаването на мозъка между продълговатия мозък и моста удължава инспираторната фаза. Хипоталамусните ядра координират връзката между дишането и кръвообращението.

Някои зони на мозъчната кора извършват доброволно регулиране на дишането в съответствие с особеностите на влиянието на факторите на околната среда върху тялото и свързаните с тях хомеостатични промени.

Така виждаме, че контролът на дишането е сложен процес, осъществяван от много невронни структури. В процеса на контрол на дишането се осъществява ясна йерархия на различни компоненти и структури на дихателния център.

Рефлекторна регулация на дишането.

Невроните на дихателния център имат връзки с множество механорецептори на дихателните пътища и алвеолите на белите дробове и рецепторите на съдовите рефлексогенни зони. Благодарение на тези връзки се осъществява много разнообразна, сложна и биологично важна рефлекторна регулация на дишането и координацията му с други функции на тялото.

Има няколко типа механорецептори: бавно адаптиращи се белодробни рецептори за разтягане, дразнещи бързо адаптиращи се механорецептори и J-рецептори - "юкстакапилярни" белодробни рецептори.

Бавно адаптиращите се белодробни рецептори за разтягане са разположени в гладките мускули на трахеята и бронхите. Тези рецептори се възбуждат по време на вдишване и импулсите от тях преминават през аферентните влакна на блуждаещия нерв към дихателния център. Под тяхно влияние се инхибира активността на инспираторните неврони на продълговатия мозък. Вдишването спира и започва издишването, по време на което рецепторите за разтягане не са активни. Рефлексът на инхибиране на вдишването при разтягане на белите дробове се нарича рефлекс на Херинг-Бройер. Този рефлекс контролира дълбочината и честотата на дишането. Това е пример за регулиране с обратна връзка. След прерязване на блуждаещите нерви дишането става рядко и дълбоко.

Дразнещи, бързо адаптиращи се механорецептори, локализирани в лигавицата на трахеята и бронхите, се възбуждат от внезапни промени в белодробния обем, от разтягане или колапс на белите дробове или от действието на механични или химични дразнители върху лигавицата на трахеята. и бронхите. Резултатът от дразнене на дразнещите рецептори е бързо, плитко дишане, рефлекс на кашлица или рефлекс на бронхоконстрикция.

J-рецепторите - "юкстакапилярните" рецептори на белите дробове са разположени в интерстициума на алвеолите и дихателните бронхи близо до капилярите. Импулси от J-рецептори с повишено налягане в белодробната циркулация или увеличаване на обема на интерстициалната течност в белите дробове (белодробен оток) или емболия на малки белодробни съдове, както и с биологично действие активни вещества(никотин, простагландини, хистамин) се придвижват през бавните влакна на блуждаещия нерв към дихателния център – дишането става често и повърхностно (задух).

важно биологично значение, особено във връзка с влошаването условия на околната средаи замърсен въздух, имат защитни дихателни рефлекси – кихане и кашляне.

Кихане.Дразненето на рецепторите на носната лигавица, например от прахови частици или газообразни наркотични вещества, тютюнев дим или вода, причинява свиване на бронхите, брадикардия и намалена сърдечен дебит, стесняване на лумена на кръвоносните съдове в кожата и мускулите. Различни механични и химични дразнения на носната лигавица предизвикват дълбоко силно издишване - кихане, което допринася за желанието да се отървете от дразнителя. Аферентният път на този рефлекс е тригеминалният нерв.

кашлицанастъпва при дразнене на механо- и хеморецепторите на фаринкса, ларинкса, трахеята и бронхите. В този случай след вдишване мускулите на издишването се свиват силно, интраторакалното и вътребелодробното налягане се повишава рязко (до 200 mm Hg), глотисът се отваря и въздухът от дихателните пътища се освобождава навън под голямо налягане и премахва дразнещия агент. Кашличен рефлексе основният белодробен рефлекс на блуждаещия нерв.

Рефлекси от проприорецепторите на дихателните мускули.

От мускулните вретена и рецепторите на сухожилията на Голджи, разположени в междуребрените мускули и коремните мускули, импулсите навлизат в съответните сегменти на гръбначния мозък, след това в продълговатия мозък, центровете на мозъка, които контролират състоянието на скелетните мускули. В резултат на това силата на контракциите се регулира в зависимост от първоначалната дължина на мускулите и съпротивлението на дихателната система.

Рефлекторната регулация на дишането също се осъществява от периферни и централни хеморецептори, което е описано в раздела за хуморална регулация.

Хуморална регулация на дишането.

Основният физиологичен стимул на дихателните центрове е въглеродният диоксид. Регулирането на дишането определя поддържането на нормално съдържание на CO2 в алвеоларния въздух и артериалната кръв. Увеличаването на съдържанието на CO2 в алвеоларния въздух с 0,17% причинява удвояване на MOR, но намаляването на O2 с 39-40% не причинява значителни промени в MOR.

Когато концентрацията на CO2 в затворени херметически затворени кабини се увеличи до 5–8%, субектите наблюдават увеличение на белодробната вентилация 7–8 пъти. В същото време концентрацията на CO2 в алвеоларния въздух не се повишава значително, тъй като основният признак на регулиране на дишането е необходимостта от регулиране на обема на белодробната вентилация, поддържайки постоянството на състава на алвеоларния въздух.

Дейността на дихателния център зависи от състава на кръвта, постъпваща в мозъка през общите каротидни артерии. През 1890 г. това е демонстрирано от Фредерик в експерименти с кръстосана циркулация. Каротидните артерии и югуларните вени бяха прерязани и кръстосано свързани в две анестезирани кучета. В този случай главата на първото куче е кръвоснабдена от второто куче и обратно. Ако при едно от кучетата, например при първото, е била запушена трахеята и по този начин е предизвикана асфиксия, то при второто куче се е развила хиперпнея. При първото куче, въпреки повишаване на напрежението на CO2 в артериалната кръв и намаляване на напрежението на O2, се разви апнея, тъй като кръвта на второто куче навлезе в неговата каротидна артерия, в която в резултат на хипервентилация напрежението на CO2 в артериалната кръв намаля.

Артериалните хеморецептори са разположени в каротидните синуси и аортната дъга. Те са разположени в специални тела, обилно кръвоснабдени с артериална кръв. Аортните хеморецептори имат малък ефект върху дишането и са по-важни за регулирането на кръвообращението.

Артериалните хеморецептори са уникални рецепторни структури, които се стимулират от хипоксия. Аферентните влияния на каротидните тела също се увеличават с увеличаване на напрежението на въглеродния диоксид и концентрацията на водородни йони в артериалната кръв. Стимулиращият ефект на хипоксията и хиперкапнията върху хеморецепторите се засилва взаимно, докато при условия на хипероксия чувствителността на хеморецепторите към въглеродния диоксид рязко намалява. Артериалните хеморецептори информират дихателния център за напрежението на O2 и CO2 в кръвта, отиваща към мозъка.

Централните хеморецептори са разположени в продълговатия мозък, странично от пирамидите. Перфузията на тази област на мозъка с разтвор с намалено рН рязко увеличава дишането, а при високо рН дишането отслабва, до апнея. Същото се случва, когато тази повърхност на продълговатия мозък се охлажда или третира с анестетици. Централните хеморецептори, които оказват силно влияние върху дейността на дихателния център, значително променят вентилацията на белите дробове. Установено е, че намаляването на pH на цереброспиналната течност само с 0,01 е придружено от увеличаване на белодробната вентилация с 4 l/min.

Централните хеморецептори реагират на промените в напрежението на CO2 в артериалната кръв по-късно от периферните хеморецептори, тъй като е необходимо повече време на CO2 да дифундира от кръвта в цереброспиналната течност и по-нататък в мозъчната тъкан. Хиперкапнията и ацидозата стимулират, а хипокапнията и алкалозата инхибират централните хеморецептори.

За да се определи чувствителността на централните хеморецептори към промените в рН на извънклетъчната течност на мозъка, да се изследва синергизмът и антагонизмът на дихателните газове и взаимодействието на дихателната система и сърдечно-съдовата система, се използва методът на повторно дишане. При дишане в затворена система, издишаният CO2 предизвиква линейно нарастване на концентрацията на CO2 и в същото време се увеличава концентрацията на водородни йони в кръвта, както и в извънклетъчната течност на мозъка.

Наборът от респираторни неврони трябва да се разглежда като съзвездие от структури, които изпълняват централния механизъм на дишането. По този начин, вместо термина "дихателен център", е по-правилно да се говори за системата за централна регулация на дишането, която включва структурите на кората на главния мозък, определени зони и ядра на междинния, мезенцефалона, продълговатия мозък, моста, неврони на шийния и гръдния отдел на гръбначния мозък, централни и периферни хеморецептори, както и механорецептори на дихателните органи.

Уникалността на функцията на външното дишане е, че тя е едновременно автоматична и доброволно контролирана.