Хромосомні набори чоловічого і жіночого організму різняться тим, що з жінок є дві Х-хромосоми, а й у чоловіків - одна Х- і одна Y-хромосома. Ця відмінність визначає стать зародка і виникає в останній момент запліднення. Вже ембріональному періоді розвиток статевої сфери залежить від активності гормонів. Відомо, що якщо гонада ембріона не розвивається або видалена, то формуються жіночі статеві органи - яйцеводи та матка. Для того, щоб розвинулися чоловічі статеві органи, необхідна гормональна стимуляція з боку насінників. Яєчник зародка перестав бути джерелом гормонального на розвиток статевих органів. Активність статевих хромосом спостерігається на дуже короткому відрізку онтогенезу - від 4-го до 6-го тижня внутрішньоутробного розвитку і проявляється лише в активації сім'яників. Жодних відмінностей у диференціювання інших тканин тіла між хлопчиками і дівчатками немає, і якби не гормональний вплив сім'яників, розвиток протікав би тільки за жіночим типом.

Жіночий гіпофіз працює циклічно, що визначається гіпоталамічними впливами. У чоловіків гіпофіз діє рівномірно. Встановлено, що в гіпофізі немає статевих відмінностей, вони укладені в нервовій тканині гіпоталамуса і прилеглих ядер головного мозку. У період між 8-м та 12-м тижнем внутрішньоутробного розвитку сім'яник повинен «сформувати» гіпоталамус за чоловічим типом за допомогою андрогенів. Якщо цього не станеться, у плода збережеться циклічний тип секреції гонадотропін навіть за наявності чоловічого набору хромосом XY. Тому вживання вагітною жінкою статевих стероїдів на початкових етапах вагітності є дуже небезпечним.

Хлопчики народжуються з добре розвиненими екскреторними клітинами сім'яників (клітини Лейдіга), які деградують на 2-му тижні після народження. Знову вони починають розвиватися лише у період статевого дозрівання. Цей та деякі інші факти дозволяють припустити, що репродуктивна система людини в принципі готова до розвитку вже до моменту народження, проте під впливом специфічних нейронів гуморальних факторівцей процес загальмовується кілька років - на початок пубертатних перебудов в організмі.

У новонароджених дівчаток іноді спостерігається реакція з боку матки, з'являються кров'янисті виділенняна кшталт менструальних, і навіть відзначається активність молочних залоз до секреції молока. Подібна реакція молочних залоз буває і у новонароджених хлопчиків.

У крові новонароджених хлопчиків вміст чоловічого гормону тестостерону вищий, ніж у дівчаток, але вже через тиждень після народження ні у хлопчиків, ні у дівчаток цього гормону майже не виявляють. Однак через місяць у хлопчиків вміст тестостерону в крові знову швидко збільшується, досягаючи 4-7 міс. половини рівня дорослого чоловіка і зберігається на такому рівні протягом 2-3 міс., після чого дещо знижується і вже не змінюється до початку пубертату. З чим пов'язаний такий інфантильний викид тестостерону - невідомо, але є припущення, що в цей період формуються дуже важливі «чоловічі» властивості.

Процес статевого дозрівання протікає нерівномірно, і його прийнято поділяти на певні етапи, на кожному з яких складаються специфічні взаємини між системами нервового та ендокринного регулювання. Ці етапи англійський антрополог Дж.Таннер назвав стадіями, а дослідження вітчизняних та зарубіжних фізіологів та ендокринологів дозволили встановити, які морфофункціональні властивості характерні для організму на кожній із цих стадій.

Нульова стадія - Стадія новонародженості. Ця стадія характеризується наявністю в організмі дитини материнських гормонів, що збереглися, а також поступовим регресом діяльності власних залоз внутрішньої секреції, після того, як родовий стрес закінчиться.

Перша стадія - Стадія дитинства (інфантилізм). Період від року до появи перших ознак статевого дозрівання розцінюється як етап статевого інфантилізму, тобто мається на увазі, що цей період нічого не відбувається. Однак незначне та поступове збільшення секреції гормонів гіпофізу та гонад у цей період має місце, і це побічно свідчить про дозрівання діенцефальних структур головного мозку. Розвиток статевих залоз у цей період не відбувається тому, що воно гальмується гонадотропін-інгібуючим фактором, який виробляється гіпофізом під впливом гіпоталамуса та іншої мозкової залози – епіфіза. Цей гормон дуже схожий на гонадотропний гормон за будовою молекули, а тому легко та міцно з'єднується з рецепторами тих клітин, які налаштовані на чутливість до гонадотропінів. Однак ніякого стимулюючого впливу на статеві залози гонадотропін-інгібуючого фактора не має. Навпаки, він перекриває доступ до рецепторів гонадотропного гормону. Така конкурентна регуляція - типовий прийом, який використовується у метаболічних процесах всіх живих організмів.

Провідна роль ендокринної регуляції цьому етапі належить гормонам щитовидної залози і гормону росту. Починаючи з 3 років дівчатка випереджають хлопчиків за рівнем фізичного розвитку, і це поєднується з вищим вмістом гормону росту у крові. Безпосередньо перед пубертатом секреція гормону росту ще посилюється, і це спричинює прискорення ростових процесів – препубертатний стрибок зростання. Зовнішні та внутрішні статеві органи розвиваються малопомітно, вторинних статевих ознак немає. Закінчується ця стадія у дівчаток 8-10, а хлопчиків - 10-13 років. Хоча хлопчики ростуть на цій стадії трохи повільніше, ніж дівчатка, велика тривалість стадії призводить до того, що при вступі в пубертат хлопчики виявляються більшими за дівчаток.

Друга стадія - гіпофізарна (початок пубертату). До початку статевого дозрівання знижується утворення інгібітору гонадотропіну, а також посилюється секреція гіпофізом двох найважливіших гонадо. тропних гормонів, що стимулюють розвиток статевих залоз - фолітропіну та лютропіну. Внаслідок цього залози «прокидаються» і починається активний синтез тестостерону. У цей момент чутливість статевих залоз до гіпофізарних впливів суттєво збільшується, і поступово налагоджуються ефективні зворотні зв'язки у системі гіпоталамус-гіпофіз-гонади. У дівчаток у цей період найвища концентрація гормону росту, в хлопчиків пік ростової активності спостерігається пізніше. Першою зовнішньою ознакою початку пубертату у хлопчиків є збільшення яєчок, яке якраз і відбувається під впливом гонадотропних гормонів гіпофіза. У 10 років ці зміни можна помітити у третини хлопчиків, у 11 – у двох третин, а до 12 років – практично у всіх.

У дівчаток перша ознака пубертату - набухання молочних залоз, причому часто раніше починається збільшення лівої залози. Спочатку залозисту тканину можна лише пропальпувати, потім випинається навколососковий кружок. Відкладення жирової тканини та формування зрілої залози відбувається на наступних етапах пубертату.

Ця стадія статевого дозрівання закінчується у хлопчиків 11-12, а в дівчаток - 9-10 років.

Третя стадія - Стадія активації гонад. На цьому етапі вплив гіпофізарних гормонів на статеві залози посилюється, і гонади починають виробляти у великій кількості статеві стероїдні гормони. Одночасно збільшуються і самі гонади: у хлопчиків це добре помітно по значному збільшенню розмірів яєчок. Крім того, під сумарним впливом гормону росту та андрогенів хлопчики сильно витягуються у довжину, росте також статевий член, практично досягаючи до 15 років дорослих розмірів. Висока концентраціяжіночих статевих гормонів - естрогенів - у хлопчиків у цей період може призводити до набухання молочних залоз, розширення та посилення пігментації зони соска та ареоли. Ці зміни нетривалі і зазвичай проходять без втручання через кілька місяців після появи.

На цій стадії як у хлопчиків, так і у дівчаток відбувається інтенсивне оволосіння лобка та пахвових западин. Закінчується дана стадія у дівчаток 10-11, а хлопчиків 12- 16 років.

Четверта стадія - Стадія максимального стероїдогенезу. Активність гонад досягає максимуму, надниркові залози синтезують велику кількість статевих стероїдів. У хлопчиків зберігається високий рівень гормону росту, тому вони продовжують інтенсивно зростати, у дівчаток ростові процеси сповільнюються.

Первинні та вторинні статеві ознаки продовжують розвиватися: посилюється лобкове та пахвове оволосіння, збільшується розмір геніталій. У хлопчиків саме на цій стадії відбувається мутація (ламання) голосу.

П'ята стадія - Етап остаточного формування. Фізіологічно цей період характеризується встановленням збалансованого зворотного зв'язку між гормонами гіпофіза та периферичними залозами. Ця стадія починається у дівчат у 11-13 років, у юнаків – у 15-17 років. На цьому етапі завершується формування вторинних статевих ознак. У хлопчиків це формування «адамова яблука», оволосіння обличчя, оволосіння на лобку за чоловічим типом, завершення розвитку пахвового оволосіння. Волосся на обличчі зазвичай з'являється в наступній послідовності: верхня губа, підборіддя, щоки, шия. Ця ознака розвивається пізніше за інших і остаточно формується до 20 років або пізніше. Сперматогенез досягає свого розвитку, організм юнака готовий до запліднення. Зростання тіла на цій стадії практично зупиняється.

У дівчат цієї стадії з'являється менархе. Власне, перша менструація і є для дівчат початком останньої, п'ятої стадії статевого дозрівання. Потім протягом кількох місяців відбувається становлення характерного для жінок ритму овуляцій та менструацій. Менструація у більшості жінок продовжується від 3 до 7 днів і повторюється кожні 24-28 днів. Цикл вважається таким, що встановився, коли менструації наступають через однакові проміжки часу, тривають однакове число днів з однаковим розподілом інтенсивності по днях. Спочатку менструації можуть тривати 7-8 днів, зникати кілька місяців, навіть у рік. Поява регулярних менструацій свідчить про досягнення статевої зрілості: яєчники продукують готові до запліднення дозрілі яйцеклітини. Зростання тіла в довжину припиняється на цій стадії у 90% дівчат.

Описана динаміка статевого дозрівання наочно демонструє, що в дівчат цей процес відбувається стрибкоподібно і менш розтягнутий у часі, ніж у хлопчиків.

Особливості перехідного віку. У період статевого дозрівання радикально перебудовується не лише функція гіпоталамо-гіпофізарної системи та активність статевих залоз, всі без винятку фізіологічні функції зазнають значних, часом революційних змін. Нерідко це призводить до розвитку незбалансованості окремих систем між собою, порушення узгодженості в їхній дії, що негативно позначається на функціональному стані організму. До того ж вплив гормонів поширюється і функції ЦНС, у результаті підлітки переживають серйозну кризу, пов'язані з внутрішніми і зовнішніми чинниками. Особливо нестійкі у період емоційна сфера підлітків і численні механізми саморегуляції.

Все це повинні враховувати педагоги та батьки, які нерідко забувають про особливості «перехідного» віку, тим більше про ті фізіологічні напруження, які відчувають у цей період діти. Тим часом багато психологічних особливостей підлітків обумовлені їх поганим самопочуттям, частою і різкою зміною гормональної ситуації в організмі, появою абсолютно нових і не завжди приємних тілесних відчуттів, до яких потрібне поступове звикання.

Так, наприклад, у багатьох дівчаток перші менструації часто супроводжуються досить сильними больовими відчуттями, слабкістю, загальним занепадом тонусу, значною втратою крові. Іноді при цьому підвищується температура тіла, виникають порушення роботи системи травлення, спостерігаються вегетативні розлади (запаморочення, нудота, блювання і т.п.). Все це, природно, призводить до дратівливості і невпевненості, до того ж дівчата нерідко соромляться змін, що відбуваються з ними, не вміють пояснити свій стан. Педагогу та батькам потрібно виявляти особливий такт та повагу до дитини в такий момент. Було б помилкою змушувати дівчинку в «критичні дні» обмежувати рухи, відмовлятися від звичайного режиму – навпаки, збереження звичного модусу поведінки (якщо самопочуття дозволяє) сприяє якнайшвидшому подолання неприємних відчуттів та вікової кризи в цілому. Слід, однак, розумно підходити до рівня та характеру фізичного навантаження, яке в такі періоди допустиме: безумовно, мають бути виключені будь-які силові навантаження, пов'язані з напруженням, а також надмірні за обсягом навантаження – тривалі піші, велосипедні, лижні тощо. переходи, слід уникати переохолодження та перегріву. З гігієнічних міркувань краще не приймати ванну, а використовувати душ. У холодну пору року молодим людям не слід сидіти на металевих і кам'яних поверхнях, бо переохолодження органів, розташованих у тазі та нижній частині черевної порожнини, загрожує розвитком цілого ряду серйозних захворювань. Будь-які хворобливі відчуття у підлітка є приводом для звернення до лікаря: значно легше запобігти захворюванню, ніж після його лікувати.

У хлопчиків немає проблем із регулярними кров'яними виділеннями. Однак зміни в їх організмі в період статевого дозрівання також дуже значні і часом є приводом для здивування і занепокоєння як самої дитини, так і дорослих, що оточують її, які нерідко вже забули, як цей період протікав у них самих. До того ж у сучасному світі існує багато неповних сімей, де хлопчиків виховують мами та бабусі, які просто не підозрюють про специфічні «чоловічі» неприємності пубертату. Перше, що часто турбує хлопчиків на третій-четвертій стадії статевого дозрівання, – гінекомастія, тобто. набухання та болючість молочних залоз. При цьому іноді з соска виділяється прозора рідина, схожа на молозиво. Як уже говорилося вище, цей період триває недовго і неприємні відчуття самі собою закінчуються через кілька місяців, проте тут важливо дотримуватися гігієнічних правил: тримати груди в чистоті, не занести руками до неї інфекцію, яка може надовго ускладнити природний процес. Слідом за цим етапом відбувається швидке збільшення розмірів статевого члена, що створює спочатку неприємні відчуття, особливо якщо хлопчик носить одяг, що облягає - труси і джинси. Дотики одягу до голівки члена в цей період бувають нестерпно болючими, оскільки наймогутніше рецептивне поле цієї ділянки шкіри ще не адаптоване до механічних впливів. Хоча з ерекцією всі хлопчики знайомі прямо з народження (член ерегує у здорових дітей в процесі сечовипускання), орган, що сильно збільшився в розмірах, в момент ерекції доставляє багатьом підліткам фізичне страждання, не кажучи вже про психологічну напругу. Тим часом у нормі здоровий підліток, як і молодий дорослий чоловік, майже щодня прокидається із сильно ерегованим членом – це природний наслідок активації блукаючого нервапід час сну. Підлітки часто соромляться такого стану, і вимоги батьків (чи вихователів у дитячих закладах) негайно залишити постіль після пробудження їм бувають нездійсненні саме з цієї причини. Не слід чинити на дитину тиск у цьому відношенні: згодом він виробить правильну поведінку, яка дозволить йому психологічно пристосуватися до цієї фізіологічної особливості. Через 2-3 хв після прокидання ерекція сама по собі проходить, і підліток може встати з ліжка без відчуття незручності. Аналогічні ситуації бувають при тривалому сидінні, особливо на м'якій поверхні: кров приливає до органів тазу і виникає мимовільна ерекція. Так нерідко буває при їзді у громадському транспорті. Подібна ерекція не має нічого спільного зі статевим збудженням та швидко і безболісно проходить через 1-2 хв. Головне - не концентрувати увагу підлітка на цьому факті і тим більше не соромити його - він зовсім не винен у тому, що він здоровий.

На четвертій-п'ятій стадії статевого дозрівання (зазвичай у 15-16 років) юнак вже практично готовий до запліднення, його сім'яники безперервно виробляють зрілі сперматозоїди, і насіннєва рідина скупчується в епідидимісі - спеціальному сполучно-тканинній посудині, де вона зберігається до моменту. ). Оскільки цей процес протікає безперервно, кількість насіннєвої рідини зростає, і часом обмежений обсяг епідідімісу не здатний вмістити нові порції насіння. У цьому випадку організм здатний мимовільно звільнятися від продукту, що скупчився - таке явище носить назву полюції і трапляється зазвичай ночами. Полюції – нормальна, здорова та біологічно доцільна реакція молодого організму. Насіння, що викидається, звільняє місце для нових порцій продукції статевих залоз, а також запобігає отруєнню організму продуктами розпаду власного насіння. Крім того, статева напруга, що не усвідомлюється юнаком, впливає на активність усіх сфер нервового і гормонального управління, завдяки полюціям розряджається, і стан організму нормалізується.

Статеве потяг, що прокидається у дівчат і юнаків на заключних етапах пубертатного процесу, не маючи виходу, часто переростає в серйозну проблему. Чимало їх ми знаходять собі різноманітні методи розрядки, зокрема з допомогою мастурбації. У колишні часи ставлення до мастурбації було різко негативним, лікарі запевняли, що вона може вести до імпотенції та психічних зрушень. Однак дослідження, проведені в другій половині XX ст., не підтвердили існування таких причинно-наслідкових зв'язків, навпаки, тепер прийнято вважати, що мастурбація - нормальний і прийнятний засіб зняття надмірної напруги, коли немає іншого способу задовольнити статевий потяг. Не слід заохочувати, але й у жодному разі не потрібно дорікати чи карати підлітків за заняття мастурбацією - це само по собі пройде без жодних наслідків, після того, як вони стануть дорослими і почнуть жити регулярним статевим життям. Однак дуже важливо у всіх випадках маніпуляцій із зовнішніми статевими органами суворо дотримуватись заходів гігієни та профілактики інфекційного зараження. Регулярне миття рук та щоденне проведення гігієнічних процедур із зовнішніми статевими органами - найважливіші звички, які мають засвоїти хлопчики та дівчатка.

Регуляція статевого розвитку забезпечується взаємодією низки систем, які реалізують свій ефект різних рівнях. Умовно систематизуючи ланки гормональної регуляції, можна виділити 3 основні рівні: а) центральний рівень, що включає кору головного мозку, підкіркові утворення, ядра гіпоталамуса, епіфіз, аденогіпофіз; б) периферичний рівень, що включає статеві залози, надниркові залози і секретовані ними гормони та їх метаболіти; в) тканинний рівень, що включає специфічні рецептори в органах-мішенях, з якими взаємодіють статеві гормони та їх активні метаболіти. Система регуляції статевої функції організму підпорядкована єдиному принципу, заснованому на координуванні процесів позитивних та негативних зворотних зв'язків між гіпоталамо-гіпофізарною системою та периферичними залозами внутрішньої секреції.

Центральний рівень регулювання

Основною координуючою ланкою гормональної регуляції є підкіркові утворення та гіпоталамус, який здійснює взаємозв'язок між центральною нервовою системою, з одного боку, та гіпофізом та статевими залозами – з іншого. Роль гіпоталамуса обумовлена ​​його тісним взаємозв'язкомз вищими відділами центральної нервової системи. У ядрах гіпоталамуса знайдено високий вміст біогенних амінів та нейропептидів, що відіграють роль нейротрансмітерів та нейромодуляторів у трансформації нервового імпульсу в гуморальний. Крім того, гіпоталамус містить велика кількістьрецепторів до статевих стероїдів, що підтверджує його безпосередній взаємозв'язок із статевими залозами. Зовнішні імпульси, діючи через аферентні провідні шляхи на кору головного мозку, підсумовуються в підкіркових утвореннях, де здійснюється трансформація нервового імпульсу в гуморальний. Припускають, що основні підкіркові центри, що модулюють діяльність статевих залоз, локалізуються у структурах лімбічної системи, мигдалини та гіпокампу. Ядра мигдаликів надають як стимулюючу, так і інгібуючу дію на гонадотропну функцію гіпофіза, що залежить від локалізації імпульсу. Передбачається, що стимулюючий вплив реалізується через медіальні та кортикальні ядра мигдаликів, а інгібуючі - через базальні та латеральні ядра. Взаємозв'язок ядер мигдалики з гонадотропною функцією може бути обумовлена ​​включенням цих утворень у систему позитивних та негативних зворотних зв'язків, тому що в ядрах мигдалика знайдені рецептори до статевих стероїдів. Гіппокамп інгібує вплив на гонадотропну функцію гіпоталамуса. Інгібуючі імпульси досягають аркуатних ядер гіпоталамуса через кортико-гіпоталамічний тракт.

Крім стимулюючого та інгібуючого впливу підкіркових утворень, велику роль у здійсненні передачі нервового імпульсу в гуморальний на рівні гіпоталамуса грають адренергічні медіатори – біогенні аміни. В даний час вони розглядаються як регулятори синтезу та секреції рилізинг-гормонів гіпоталамуса. У ЦНС виділяють 3 типи волокон, що містять різні моноаміни. Всі вони мають різноспрямовану дію на гіпоталамус.

Норадренергічна системаздійснює зв'язок гіпоталамуса зі структурами довгастого мозку та гіпокампу. Висока концентрація норадреналіну знайдена у паравентрикулярному, дорсомедіальному ядрах гіпоталамуса та у серединному піднесенні. Більшість дослідників пов'язують дію норадреналіну з активацією системи гіпоталамус – гіпофіз-гонади. Інтенсивність впливу норадреналіну на нейрони гіпоталамуса залежить від рівня статевих стероїдів, головним чином естрогенів [Бабічов В. Н., Ігнатков В. Я., 1980].

Взаємозв'язок підкіркових ядер та гіпоталамуса найбільш широко реалізується через дофамінергічну систему. Дофамінергічні нейрони локалізуються головним чином у ядрах медіобазального гіпоталамуса. Поки не з'ясовано, яку роль - активну або переважну - грає дофамін щодо гонадотропінрегулюючої функції гіпоталамуса. У численних експериментальних та клінічних роботах наводяться дані про інгібуючий вплив дофамінергічної системи на вироблення та секрецію гонадотропних гормонів, головним чином лютеїнізуючого гормону - ЛГ. У той же час є експериментальні роботи, що свідчать про стимулюючу роль дофаміну в секреції ЛГ, особливо у регуляції його овуляторного викиду. Такі протиріччя, ймовірно, пояснюються тим, що той чи інший вплив дофаміну опосередковано рівнем естрогенів [Бабічов Ст Н., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Крім того, є думка про існування двох типів дофамінергічних рецепторів: стимулюючих та інгібуючих вироблення ЛГ. Активація рецепторів тієї чи іншої виду залежить від рівня статевих стероїдів.

Серотонінергічна системаздійснює зв'язок гіпоталамуса з відділами середнього та довгастого мозку та лімбічної системи. Серотонінергічні волокна надходять у серединне піднесення і закінчуються у його капілярах. Серотонін пригнічує гонадотропінрегулюючу функцію гіпоталамуса на рівні аркуатних ядер. Не виключено його опосередкований вплив через епіфіз.

Крім біогенних амінів, як нейромедіатори, що регулюють гонадотропінрегулюючу функцію гіпоталамуса, можуть виступати опіоїдні пептиди- речовини білкової природи, що мають морфіноподібну дію. До них відносяться метіонін-і лейцин-енкефаліни, α-, β-, γ-уендорфіни. Переважна більшість опіоїдів представлена ​​енкефалінами. Вони виявлені у всіх відділах ЦНС. Опіоїди змінюють вміст біогенних амінів у гіпоталамусі, конкуруючи з ними за рецепторні місця [Бабичов В. Н., Ігнатков В. Я., 1980;" Klee N., 1977].

Роль нейротрансмітерів і нейромодуляторів ЦНС можуть виконувати різні нейропептиди, знайдені у великій кількості в різних відділах ЦНС. До них належать нейротензин, гістамін, субстанція Р, холецистокінін, вазоактивний кишковий пептид. Ці речовини мають переважно інгібуючу дію на продукцію люліберину. Синтез гонадотропін-рилізинг-гормону (ГТ-РГ) стимулюють простагландини з групи Е та F 2α .

Епіфіз – шишкоподібна залоза – розташований у каудальній частині III шлуночка. Епіфіз має дольчатое будову і поділяється на паренхіму і сполучнотканинну строму. Паренхіма представлена ​​клітинами двох типів: пінеальними та гліальними. З віком кількість клітин паренхіми зменшується, збільшується стромальний прошарок. До 8-9 років в епіфізі з'являються осередки звапніння. Вічну еволюцію зазнає і судинна мережа, яка живить епіфіз.

Питання про інкреторну функцію епіфіза залишається невирішеним. p align="justify"> З речовин, виявлених в епіфізі, найбільший інтерес у плані регуляції гонадотропної функції представляють індольні сполуки - мелатонін і серотонін. Епіфіз вважають єдиним місцем синтезу мелатоніну- похідного серотоніну, тому що тільки в епіфізі знайдено специфічний фермент гідроксиіндол-о-метил-трансферазу, що здійснює кінцевий етап його утворення.

Інгібуючий вплив епіфіза на статеву функцію доведено у численних експериментальних роботах. Передбачається, що свою антигонадотропну функцію мелатонін реалізує на рівні гіпоталамуса, блокуючи синтез та секрецію люліберину. Крім того, в епіфізі виявлені й інші речовини пептидної природи з вираженою антигонадотропною дією, що перевищує активність мелатоніну в 60-70 разів. Функція епіфіза залежить від освітленості. У зв'язку з цим не виключена роль епіфіза у регуляції добових ритмів організму, насамперед ритмів тропних гормонів гіпофіза.

Гіпоталамус (підгір'я) - відділ проміжного мозку, утворює частину дна та бічні стінки III шлуночка Гіпоталамус є скупченням ядер нервових клітин. Численні нервові шляхипов'язують гіпоталамус коїться з іншими частинами мозку. Топографічно виділяють ядра переднього, середнього та заднього гіпоталамуса. У ядрах середнього і частково заднього гіпоталамуса утворюються рилізинг-гормони (від англ. releasing - що вивільняється)-речовини, що регулюють всі тропні функції аденогіпофіза. Одні з цих речовин відіграють стимулюючу роль (ліберини), інші - інгібуючі (статини). Рилізинг-гормони є своєрідними універсальними хімічними факторами, що опосередковують передачу імпульсів ендокринну систему[Юдаєв Н. А., 1976].

Гіпоталамус здійснює регуляцію статевої (гонадотропної) функції за допомогою синтезу та секреції ГТ-РГ. Цей гормон вперше виділив із гіпоталамуса свиней у 1971 р. A. Schally.

За структурою це декапептид. В даний час здійснено синтез ГТ-РГ (люліберину), який знайшов широке застосування в діагностиці та лікувальній практиці. У літературі є дві точки зору на природу ГТ-РГ. Так, за даними Н. А. Юдаєва (1976), A. Arimura із співавт. (1973), існує один гіпоталамічний фактор, що регулює вироблення як ЛГ, так і фолікулостимулюючого (ФСГ) гормону, а в основі переважаючої чутливості одного з них (ЛГ) до ГТ-РГ лежить різна чутливість клітин аденогіпофіза. У. М. Бабичев (1981) передбачає, що короткочасне дію ГТ-РГ стимулює викид ЛГ, а секреції ФСГ необхідний тривалий вплив ГТ-РГ разом із статевими стероїдами.

N. Bowers із співавт. (1973) виділили з гіпоталамуса свині субстанцію, що володіє лише ФСГ-РГ-активністю. Експериментальні роботи L. Dufy-Barbe із співавт. (1973) також свідчать про існування двох гіпоталамічних гормонів. Нині більшість дослідників визнають існування у гіпоталамусі одного ГТ-РГ, стимулюючого виділення як ЛГ, і ФСГ. Це підтверджується імунологічними дослідженнями та застосуванням синтетичного ГТ-РГ, здатного стимулювати секрецію обох гонадотропінів. Відмінність у термінах секреції цих гормонів модулюється концентрацією статевих гормонів, головним чином естрогенів, у гіпоталамусі. Максимальна концентрація ГТ-РГ виявлена ​​в ядрах переднього гіпоталамуса та серединного піднесення.

У гіпоталамусі виділяють центри, що здійснюють тонічну секрецію гонадотропінів (до них відносяться нейрони аркуатної області), та центри, що регулюють циклічну секрецію гонадотропінів, розташовані в преоптичній ділянці гіпоталамуса. Тонічний центр секреції ГТ-РГ функціонує як у жіночому, так і в чоловічому організмі, забезпечуючи постійне виділення гонадотропних гормонів, а циклічний центр функціонує тільки в жіночому організмі та забезпечує ритмічний викид гонадотропінів.

Диференціювання типів регуляції гіпоталамуса відбувається у ранній період онтогенезу. Присутність андрогенів є необхідною умовою для розвитку регуляції за чоловічим типом. Механізм впливу андрогенів на виключення преоптичної області, можливо, пов'язаний з активацією андрогенних рецепторів до повного їх насичення.

Статеві стероїди помітно впливають на функцію гіпоталамуса на всіх етапах статевого розвитку. Дослідження останніх років показали, що статевим стероїдам (головним чином естрогенам) належить модулююча роль гіпоталамо-гіпофізарно-гонадної взаємодії. Вони здійснюють свою дію двома шляхами при високих концентраціях посилюючи утворення ГТ-РГ і сенсибілізуючи гіпофізарні клітини до стимулюючої дії ГТ-РГ [Бабичев В. Н., 1981], а при незначних концентраціях - пригнічуючи його синтез і секрецію. Крім того, статеві стероїди змінюють чутливість тонічного центру до біогенних амінів. Через війну статеві стероїди ритмічно змінюють рівень секреції ГТ-РГ нейронами гипоталамуса [Бабичев У. М., Адамська Є. І., 1976].

У ядрах гіпоталамуса є велика кількість рецептів, які до статевих стероїдів, головним чином до естрадіолу. Крім того, в гіпоталамусі функціонує високоактивна ферментна система, що здійснює ароматизацію андрогенів і перетворює їх на естрогени. Таким чином, не тільки в жіночому, а й у чоловічому організмі модулюючий вплив статевих стероїдів на гіпоталамус реалізується за допомогою естрогенів.

Стимуляцію ендокринної функціїстатевих залоз гіпоталамус здійснює на рівні гіпофіза, збільшуючи синтез та секрецію його гонадотропних гормонів. Дія ГТ-РГ, як і всіх пептидних гормонів, опосередкована активацією системи аденілатциклазу – цАМФ. цАМФ та цАМФ-залежні протеїнкінази стимулюють синтез тропних гормонів гіпофіза на рівні трансляції.

Гіпофіз розташований у турецькому сідлі та ніжкою з'єднаний з гіпоталамусом та іншими відділами ЦНС. Гіпофіз має своєрідну портальну систему кровопостачання, що забезпечує безпосередній зв'язок відділів гіпофіза та ядер гіпоталамуса. У плані регуляції статевої функції найбільший інтерес становить передня частка гіпофіза, де виробляються гонадотропні гормони, які здійснюють безпосередній контроль за функцією статевих залоз.

Безпосередньо в регуляції статевої системи беруть участь три тропні гормони гіпофізу: ЛГ, ФСГ та пролактин. Безперечно, що й інші гіпофізарні гормони - тиреотропний (ТТГ), соматотропний (СТГ), адренокортикотропний, (АКТГ) також беруть участь у регуляції статевої функції, але їхній вплив достатньо побічно і мало вивчений. У цьому розділі ми торкнемося лише трьох тропних гормонів, переважно регулюючих функцію статевих залоз.

Синтез гонадотропних гормонів, ЛГ та ФСГ, здійснюється у базофільних клітинах гіпофіза ("дельта-базофіли"). За хімічною будовою гонадотропні гормони є глікопротеїдами – складними білками, що містять близько 200 амінокислотних залишків. Як ЛГ, так і ФСГ складається з двох частин: α- та β-субодиниць; α-субодиниці ідентичні в гонадотропних гормонах і, мабуть, захищають їх від руйнівної дії протеолітичних ферментів [Панков Ю. А., 1976]. β-субодиниці різні за структурою. Ця частина білкової молекули має центри, що зв'язуються з рецепторами органів-мішеней, і, отже, вона визначає біологічну активність гормону. Дія гонадотропінів на статеву систему складно та різноспрямовано.

У жіночому організмі ФСГ у процесі статевого дозрівання викликає зростання та дозрівання фолікулів. Специфічне вплив ФСГ на яєчники полягає у стимуляції мітозу фолікулярних клітин та синтезу ДНК у ядрах клітин. Крім того, ФСГ індукує чутливість гонад до дії ЛГ, забезпечує нормальну секрецію естрогенів. У статевозрілому організмі ЛГ служить основним стимулятором овуляції, забезпечуючи розрив фолікула, вихід яйцеклітини та її імплантацію в ендометрій. Фізіологічна дія обох гонадотропінів потенціюється і модулюється рівнем естрогенів.

У чоловічому організмі в період статевого дозрівання ФСГ стимулює зростання та розвиток гормонопродукуючих інтерстиціальних клітин Лейдіга. У підлітковому та статевозрілому віці ФСГ належить основна роль у стимуляції сперматогенезу. Поряд із цим він забезпечує зростання та функціонування клітин Сертолі, призначених в основному для підтримки нормальних умовсперматогенезу. Секреція ФСГ у фізіологічних умовах пригнічується інгібіном – речовиною білкової природи. Припускають, що інгібін продукує клітини сертолі.

ЛГ є основним гормоном, який забезпечує стероїдогенез. Під впливом ЛГ в інтерстиціальних клітинах Лейдіга стимулюється синтез основного андрогену – тестостерону. Цей же гормон у фізіологічних умовах є основним інгібітором секреції ЛГ.

Синтез пролактину здійснюється базофільними клітинами аденогіпофіза. За хімічною структурою пролактин являє собою простий білок, що має 198 амінокислотних залишків, а за будовою та біологічними властивостями схожий з СТГ та соматомамматропіном [Панков Ю. А., 1976]. Припускають, що пролактин є філогенетично більш древнім гормоном, що забезпечує зростання і диференціювання тканин у всіх нижчих тварин, а СТГ і соматомамматропін - нові гормони, що мають більш локальний спектр дії у вищих тварин. Попередником цих гормонів є філогенетично пролактин.

Фізіологічна дія пролактину в жіночому організмі є надзвичайно багатогранною. Насамперед пролактин бере участь у збереженні та розвитку жовтого тіла. Спільно з естрогенами пролактин забезпечує зростання молочних залоз, бере участь у механізмах лактації. У зростаючому організмі пролактин разом із СТГ і тиреоїдними гормонами забезпечує зростання та розвитку тканин. В даний час обговорюється роль пролактину у становленні андрогенної функції адреналової системи. Крім того, передбачається, що в пубертаті пролактин сприяє збільшенню концентрації рецепторів до ЛГ та ФСГ на мембранах клітин гонад. Пролактин є фізіологічним інгібітором секреції гонадотропних гормонів у жіночому організмі. Відповідно до цього будь-які прояви гіперпролактинемії в клінічній практицісупроводжуються гіпогонадотропним гіпогонадизмом.

Роль пролактину у чоловічому організмі мало вивчена. Єдиним доказом його ефекту є збільшення кількості рецепторів ЛГ під впливом фізіологічних доз пролактину. В той же час встановлено, що великі дози пролактину зменшують кількість рецепторів до ЛГ.

Механізм дії гонадотропних гормонів і пролактину полягає у зв'язуванні з рецепторами клітинних мембран з подальшим ланцюгом реакцій, що включають активацію аденілатциклази, утворення цАМФ, активацію протеїнкіназ з подальшим фосфорилюванням ядерних білків на рівні транскрипції, що закінчуються синтезом необхідних білків.

Периферичний та тканинний рівні регуляції

Яєчники є основним джерелом статевих гормонів у жіночому організмі. Анатомічно в яєчнику виділяють два шари: корковий і мозковий. Коркова частина грає основну роль гормонопродукуючої і репродуктивної функції, мозкова частина містить судини, що живлять яєчник. Корковий шар представлений клітинами строми та фолікулами. Необхідно відзначити, що на момент народження яєчники дівчинки мають розвинений кірковий шар, який до статевозрілого віку змінюється незначно. При народженні в яєчнику дівчинки налічується від 300 до 400 примордіальних фолікулів, до пубертату число примордіальних фолікулів зменшується до 40 000-60 000. Це пов'язано з фізіологічною атрезією, розсмоктуванням частини фолікулів у дитячому.

Примордіальний фолікул містить яйцеклітину, оточену одним рядом клітин фолікулярного епітелію (рис. 4). Зростання примордіального фолікула виявляється у збільшенні рядів клітин фолікулярного епітелію (формування так званої зернистої оболонки – zona granulosa). Встановлено, що початкові стадії зростання примордіального фолікула (до 4 шарів епітеліальних клітин) автономні, гонадотропні гормони в них не беруть участь. Подальше дозрівання фолікула потребує участі ФСГ. Під впливом цього гормону відбувається подальше збільшення шарів зернистої оболонки. Клітини зернистого епітелію виробляють рідину, що формує порожнину фолікула. З цього моменту гранульозні клітини починають посилено виробляти естрогени. Фолікул на цій стадії зрілості зветься граафова бульбашка. Навколо нього клітини строми формують внутрішню та зовнішню оболонки (theca interna та theca externa). Клітини зовнішньої оболонки, як і клітини строми, є джерелом андрогенів в жіночому організмі.

У середині менструального циклупід впливом гіпофізарних гормонів, головним чином ЛГ, та естрогенів граафів бульбашка розривається і яйцеклітина виходить у черевну порожнину. На місці фолікула утворюється жовте тіло. Клітини зернистої оболонки гіперплазуються, накопичують жовтий пігмент лютеїну. При цьому відбувається не тільки їх структурна деформація, а й зміна функції – вони починають секре- тувати прогестерон. Протягом 7-12 днів жовте тіло зазнає дегенеративних змін, на його місці утворюється рубцеве біле тіло. Протягом одного менструального циклу, як правило, дозріває один фолікул, а всі інші фолікули зазнають атрезії. У молодших дівчаток атрезія фолікула відбувається без кістозних змін, фолікулярна рідина малих фолікулів розсмоктується, порожнина фолікула заростає сполучною тканиною. Процес кістозної атрезії фолікулів полягає в гіперплазії тека-лютеїнових клітин, що мають гормональну активність. Надалі відбувається облітерація фолікула. Процес кістозної атрезії фізіологічний для дівчат пубертатного віку, поки не відбувається повноцінного дозрівання фолікула.

У яєчниках секретуються стероїдні гормони 3 груп: похідні С-18-стероїдів – естрогени, похідні С-19-стероїдів – андрогени та похідне С-21-стероїдів – прогестерон. Гормонообразовательную функцію в яєчниках забезпечують різні клітинні елементи.

Естрогенисекретуються клітинами внутрішньої оболонки та клітинами гранульозного шару фолікулів. Основним джерелом утворення естрогенів, як і всіх стероїдних гормонів, є холестерин. Під впливом ЛГ відбувається активація ферменту 20а-гідроксилази, що сприяє відщепленню бічного ланцюга холестерину та утворенню прегненолону. Подальші етапи стероїдогенезу в клітинах внутрішньої оболонки протікають переважно через прегненолон (5-шлях), в клітинах гранульози - через прогестерон (4-шлях). Проміжними продуктами синтезу естрогенів у яєчниках є андрогени. Один з них - андростендіон - має слабку андрогенною активністю, є джерелом естрону (Е 1), інший, тестостерон, має виражену андрогенну активність і є джерелом естрадіолу (Е 2) (рис. 5). Повноцінний синтез естрогенів у яєчниках здійснюється поетапно. Андрогени синтезуються переважно клітинами theca interna з високою активністю 17а-гідроксилази, що забезпечує перехід С-21-стероїдів (прегненолон, прогестерон) в С-19-стероїди (андрогени). Подальший процес синтезу естрогенів-ароматизація С-19-стероїдів та перетворення їх на С-18-стероїди (естрогени) - відбувається в клітинах гранульози, що містять високоактивну ароматазу. Процес ароматизації С-19-стероїдів контролюється ФСГ.

У фізіологічних умовах із яєчників у кров, крім високоактивних естрогенів (Е2), надходить і незначна кількість андрогенів (андростендіон, тестостерон). При патології, коли нормальна взаємодія двох етапів синтезу естрогенів у яєчниках порушена, в кров може надходити надмірна кількість андрогенів. Крім внутрішньої оболонки фолікула, синтезувати андрогени здатні й інші клітинні елементи яєчника: стромальні та інтерстиціальні клітини та тека-тканина кіркового шару, гілюсні клітини, розташовані біля входу судин у яєчник і за будовою нагадують клітини Лейдіга в яєчках. У фізіологічних умовах гормональна активність цих клітинних елементів невелика. Патологічна гіперплазія цих клітин може призвести до різкої вірилізації організму.

Біосинтез прогестерону – С-21-стероїда – здійснюється головним чином тека-лютеїновими клітинами жовтого тіла. У невеликих кількостях прогестерон можуть синтезувати і тека-клітини фолікула.

У жіночому організмі циркулюють три види естрогенів з різною біологічною активністю. Максимальну активність має естрадіол, який забезпечує основні біологічні ефекти естрогенів в організмі. Естрон, активність якого незначна, виробляється у менших кількостях. Найменшу активність має естріол. Цей гормон є продуктом перетворення естрону як у яєчниках, так і в периферичній крові. Близько 90% естрогенів циркулює у кров'яному руслі у пов'язаній з білками формі. Ця форма естрогенів є своєрідним гормональним депо, оберігаючи гормони від передчасного руйнування. Білки здійснюють також транспорт гормонів до органів-мішеней. Естрогени зв'язуються білком із класу β-глобулінів. Цей же білок є переносником тестостерону, тому в літературі він носить назву "естрадіол-тестостерон-зв'язуючий глобулін" (ЕТСГ) або "статеві стероїди, що зв'язує глобулін" (ПССГ). Естрогени стимулюють синтез цього білка, а андрогени пригнічують, і концентрація ПССГ у жінок вища, ніж у чоловіків. Проте, крім статевих стероїдів, синтез ПССГ стимулюється тиреоїдними гормонами. Високий рівень ПССГ спостерігається за таких патологічних станів, як гіпогонадизм, тиреотоксикоз, цироз печінки, тестикулярна фемінізація. Естрогени руйнуються у печінці. Основним шляхом інактивації є гідроксилювання з послідовним утворенням естрогену з меншою активністю (послідовність: естрадіол→естрон→естріол). Встановлено, що естріол є основним метаболітом естрогенів, що виділяється із сечею.

Взаємодія з клітинами органів-мішеней естрогени здійснюють шляхом безпосереднього проникнення клітину, зв'язуючись зі специфічними цитоплазматическими рецепторами. Активний гормон-рецепторний комплекс проникає в ядро, взаємодіє з певними локусами хроматину та забезпечує реалізацію необхідної інформації за допомогою синтезу специфічних білків.

Біологічна дія стероїдних гормонів яєчників.Вплив естрогенів на жіночий організм надзвичайно різноманітний. Насамперед естрогени є регулятором секреції гонадотропінів, взаємодіючи з рецепторами лише на рівні гіпоталамуса і гіпофізу за принципом негативних і позитивних зворотних зв'язків. Стимулюючий чи інгібуючий вплив естрогенів на секрецію гонадотропінів залежить від кількості естрогенів та їх взаємодії з прогестероном. Модулюючий ефект естрогенів щодо гіпоталамо-гіпофізарної системи забезпечує циклічність виділення гонадотропних гормонів у ході нормального менструального циклу.

Естрогени є основними гормонами, що забезпечують формування жіночого фенотипу (жіноча будова кістяка, типовий розподіл підшкірного жирового шару, розвиток молочних залоз). Вони стимулюють зростання та розвиток жіночих статевих органів. Під впливом естрогенів покращується кровопостачання матки, піхви, молочних залоз. Естрогени впливають на будову ендометрію, викликаючи проліферацію залоз, змінюючи ферментну активність клітин. Естрогени стимулюють ороговіння багатошарового плоского епітелію піхви, на чому заснований один із методів визначення естрогенної активності-кольпоцитологія. Крім того, естрогени безпосередньо впливають на зростання та розвиток самих яєчників у плані формування та кровопостачання фолікулів, підвищення чутливості фолікулярного апарату до впливу гонадотропінів, пролактину. Естрогени також стимулюють зростання молочних залоз. Під їхнім впливом підвищується кровопостачання залоз, посилюється зростання секреторного епітелію.

Крім специфічної дії на клітини органів-мішеней, естрогени дають загальний анаболічний ефект, сприяючи затримці в організмі азоту, натрію. У кісткової тканинивони посилюють процеси окостеніння епіфізарних хрящів, що припиняє зростання кісток у постпубертатному періоді.

Основна фізіологічна дія прогестерону в жіночому організмі проявляється тільки в статевозрілому віці. По дії на багато органів та системи прогестерон є антагоністом, рідше синергістом естрогенів. Прогестерон гальмує синтез та секрецію ЛГ, забезпечуючи таким чином наростання активності ФСГ протягом менструального циклу. Під впливом прогестерону гальмуються проліферативні процеси в матці та піхву, посилюється діяльність секреторних залоз ендометрію. Дія прогестерону на молочну залозу полягає у стимуляції зростання альвеол, утворенні часточок та проток залози.

Прогестерону властивий слабкий катаболічний ефект, він викликає виділення натрію та рідини з організму. Добре відома здатність прогестерону підвищувати температуру тіла, впливаючи на ядра гіпоталамусу. На цьому термогенному ефекті ґрунтується визначення двофазності менструального циклу (вимірювання базальної температури).

Андрогениу жіночому організмі зумовлюють вторинне оволосіння. Маючи потужний анаболічний вплив, андрогени в пубертатному віці спільно з естрогенами призводять до значного прискорення росту, дозрівання кісткової тканини. Певну біологічну рольграє у препубертатному періоді підвищення секреції андрогенів наднирниками. Припускають, що адреналові андрогени у цей період стимулюють гіпоталамус і стають пусковим моментом для пубертатної перебудови гіпоталамо-гіпофізарно-гонадних взаємин (гонадостат).

Яєчка виконують репродуктивну та гормонопродукувальну функцію в чоловічому організмі. Яєчка - парний залізистий орган, що має дольчасту будову. Сполучнотканинні прошарки поділяють паренхіму яєчка на 200-400 часточок. Частка складається з покручених і прямих канальців. Стінки канальців вистелені клітинами семяобразующего епітелію - сперматогонія. Усередині насіннєвого канальця сперматогонії розділені великими фолікулярними клітинами Сертолі. Ці клітини виконують захисну роль, оберігаючи статеві клітини від руйнівного впливу аутоімунних процесів. Крім того, клітини Сертолі безпосередньо беруть участь у сперматогенезі. У хлопчиків молодшого віку(до 5 років) насіннєві канальці не мають просвіту, їх стінки вистелені клітинами – попередниками сперматогоніїв – гоноцитами. Активація зростання та диференціювання яєчка починаються з 6-7 років. До цього віку повністю зникають гоноцити, починається розмноження сперматогоній до стадії ієрматоцитів, з'являється просвіт у насіннєвих канальцях, відбувається диференціювання клітин статевого епітелію до клітин Сертолі.

Повноцінний сперматогенез у хлопчиків починається у пубертатному віці. Дозрівання статевих клітин – сперматозоїдів – проходить багато етапів. З первинних статевих клітин – сперматогоніїв шляхом мітотичного поділу утворюється нова категорія статевих клітин – сперматоцити. Сперматоцити проходять низку стадій мітотичного поділу, утворюючи клітини з гаплоїдним набором хромосом – сперматиди. Кінцевий етап дозрівання статевих клітин – сперматогенез. Це складний процес, що включає низку стадій, результатом яких стає утворення сперматозоїдів. Фізіологічними регуляторами сперматогенезу є ФСГ, тестостерон та пролактин.

Внутрішньосекреторна (гормональна) функція яєчок забезпечується клітинами Лейдіга - великими клітинами неправильної форми, розташованими в проміжній тканині, займаючи 10% обсягу гонади. Клітини Лейдіга виявляються в інтерстиціальній тканині в незначній кількості відразу після народження. До кінця першого року життя вони майже повністю дегенерують. Їхня кількість знову починає наростати у хлопчиків 8-10 років, до початку пубертату.

Індукція стероїдогенезу в клітинах Лейдіга обумовлена ​​остимулюючим впливом ЛГ. Під впливом ЛГ відбувається активація ферменту 20а-гідроксилази, що забезпечує перехід холестерину в прегненолон. Надалі біосинтез андрогенів може йти двома шляхами: прегненолон→оксипрегненолон дегідроепіандростерон андростендіон→тестостерон (Δ5-шлях) і прегненолон→прогестерон 17-оксипрогестерон→андростендіон→тестостерон (Δ4-шлях). У насінниках тестостерон синтезується головним чином через Δ4-шлях, а синтез андрогенів у надниркових залозах здійснюється в основному по Δ5-шляху (рис. 6).

Основним андрогеном у чоловічому організмі є тестостерон. Він має найбільшу біологічну активність і забезпечує основні андрогензалежні ефекти. Крім тестостерону, у клітинах Лейдіга виробляються андрогени з меншою біологічною активністю: дегідроепіандростерон та Δ4-андростендіон. Однак основна кількість цих слабких андрогенів утворюється в сітчастій зоні надниркових залоз або є продуктом периферичного перетворення тестостерону.

Крім андрогенів, у яєчках синтезується і невелика кількість естрогенів, хоча значна частина естрогенів у чоловічому організмі утворюється внаслідок периферичного перетворення андрогенів. Існує думка про естрогенпродукуючі функції клітин Сертолі, особливо у хлопчиків у препубертаті та ранньому пубертаті. Можливість синтезу естрогенів у клітинах Сертолі обумовлена ​​присутністю високоактивної ароматази. Секреторну активністьклітин Сертолі стимулює ФСГ

У периферичному кровообігу тестостерон, як і естрогени, виявляється пов'язаним із білком з класу β-глобулінів (ПССГ). Пов'язані з білком андрогени неактивні. Така форма транспорту та депонування оберігає андрогени від передчасного руйнування внаслідок катаболічних процесів у печінці та інших органах. У вільному стані виявляється близько 2-4% андрогенів, які забезпечують їх основний біологічний ефект. Інактивація тестостерону здійснюється в печінці шляхом окислення групи ВІН у положенні 17 і відновлення кетогрупи в положенні 3. При цьому утворюються неактивні сполуки групи 17-КС, що виводяться з сечею.

Головними метаболітами тестикулярного тестостерону є етіохоланолон, андростерон та епіандростерон. Вони становлять 1/3 загальної кількостівиділених 17-КС. Основний метаболіт андрогенів наднирникового походження – дегідроепіандростерон становить близько 2/3 загальної кількості виділених 17-КС.

Біологічна дія андрогенів.Механізм дії андрогенів на клітину органів-мішеней пов'язаний із утворенням активного метаболіту тестостерону – дигідро-тестостерону. Тестостерон перетворюється на активну фракцію безпосередньо в клітині під впливом ферменту 5α-редуктази. Дигідроформ здатна зв'язуватися з білками-рецепторами в цитоплазмі. Гормон-рецепторний комплекс проникає у ядро ​​клітини, стимулюючи у ньому процеси транскрипції. Цим забезпечується активація ферментних систем, біосинтез білків у клітині, як і зумовлює зрештою вплив андрогенів на організм (рис. 7, 8).

Рис. 7. Механізм дії андрогенів у клітині [Мейнуорінг У., 1979]. Т - тестостерон, 5 -ДНТ - активний внутрішньоклітинний метаболіт - 5 -дигідротестостерів; Rc – цитоплазмятичний рецептор до андрогенів; 5α-ДНТ~Rc андроген-рецепторний комплекс, 5α-ДНТ~Rn - активний андрогенрецепторний комплекс, в ядрі

Передача біологічної дії андрогенів через утворення дигідроформи є обов'язковим не для всіх видів клітин органів-мішеней. Так, утворення 5α-дигідротестостерону не обов'язкове для здійснення анаболічного ефекту андрогенів у скелетних м'язах, у процесах диференціювання придатка яєчка, сім'япроводу та насіннєвої бульбашки. У той же час диференціювання урогенітального синусу та зовнішніх статевих органів протікає при високій клітинній активності ферменту 5α-редуктази. З віком активність 5α-редуктази знижується, і багато ефектів андрогенів можуть реалізуватися без утворення активних дигідроформ. Ці особливості дії андрогенів роблять зрозумілими багато порушень статевого диференціювання у хлопчиків, пов'язані з вродженою недостатністю 5α-редуктази.

Біологічна роль андрогенів у формуванні чоловічого організмунадзвичайно різноманітна. В ембріогенезі андрогени обумовлюють дифферендування внутрішніх і зовнішніх геніталій за чоловічим типом, формуючи з вольфової протоки придаток яєчка, сім'явивідну протоку, насінні бульбашки, з урогенітального синуса - передміхурову органу, уретру і, з статевого бугорка, залози). У період новонародженості андрогени, що секретуються у великій кількості в клітинах Лейдіга, можливо, продовжують розпочатий внутрішньоутробний процес статевої диференціювання гіпоталамуса за чоловічим типом, блокуючи діяльність циклічного центру.

У пубертаті під впливом андрогенів посилюються зростання та розвиток статевих органів, формується вторинне оволосіння за чоловічим типом. Потужна анаболічна дія андрогенів. сприяє розвитку мускулатури, скелета, диференціювання кісткової тканини. Впливаючи на гіпоталамо-гіпофізарну систему, андрогени регулюють секрецію гонадотропних гормонів за принципом негативної зворотнього зв'язку. У статевозрілому віці тестостерон стимулює сперматогенез, зумовлює чоловічий тип статевої поведінки.

Механізми регуляції фізіологічних функцій зазвичай поділяють на нервові та гуморальні, хоча насправді вони утворюють єдину регуляторну систему, що забезпечує підтримку гомеостазу та пристосувальну діяльність організму. Ці механізми мають численні зв'язки як у рівні функціонування нервових центрів, і під час передачі сигнальної інформації эффекторным структурам. Досить сказати, що при здійсненні найпростішого рефлексу як елементарного механізму нервових регуляцій передача сигналізації з однієї клітини на іншу здійснюється за допомогою гуморальних факторів нейромедіаторів. Чутливість сенсорних рецепторів до дії подразників та функціональний станнейронів змінюється під дією гормонів, нейромедіаторів, ряду інших біологічно активних речовин, а також найпростіших метаболітів та мінеральних іонів (К+, Na+, Ca-+, С1~). У свою чергу нервова система може запускати або виконувати корекцію гуморальних регуляцій. Гуморальні регуляції в організмі знаходяться під контролем нервової системи.

Гуморальні механізми філогенетично давніші, вони є навіть у одноклітинних тварин і набувають великої різноманітності у багатоклітинних і особливо у людини.

Нервові механізми регуляцій утворилися філогенетично і поступово формуються в онтогенезі людини. Такі регуляції можливі лише в багатоклітинних структурах, що мають нервові клітини, що об'єднуються в нервові ланцюги та рефлекторні дуги.

Гуморальні регуляції здійснюються шляхом поширення сигнальних молекул у рідинах організму за принципом "усім, усім, усім", або принципом "радіозв'язку".

Нервові регуляції здійснюються за принципом "лист із адресою", або "телеграфного зв'язку". Сигналізація передається від нервових центрів до строго певних структур, наприклад, до точно визначених м'язових волокон або їх груп у конкретному м'язі. Тільки в цьому випадку можливі цілеспрямовані, координовані рухи людини.

Гуморальні регуляції, зазвичай, здійснюються повільніше, ніж нервові. Швидкість проведення сигналу (потенціалу дії) у швидких нервових волокнах досягає 120 м/с, тоді як швидкість транспорту сигнальної молекули зі струмом крові в артеріях приблизно 200 разів, а капілярах — у тисячі разів менше.

Прихід нервового імпульсу до органу-ефектора практично миттєво викликає фізіологічний ефект (наприклад, скорочення скелетного м'яза). Реакція на багато гормональних сигналів повільніша. Наприклад, прояв реакції у відповідь на дію гормонів щитовидної залози і кори надниркових залоз відбувається через десятки хвилин і навіть годинник.

Гуморальні механізми мають переважне значення у регуляції процесів обміну речовин, швидкості поділу клітин, росту та спеціалізації тканин, статевого дозрівання, адаптації до зміни умов довкілля.

Нервова система у здоровому організмі впливає всі гуморальні регуляції, здійснює їх корекцію. Разом з тим нервова система має свої специфічні функції. Вона регулює життєві процеси, що потребують швидких реакцій, забезпечує сприйняття сигналів, що надходять від сенсорних рецепторів органів чуття, шкіри та внутрішніх органів. Регулює тонус та скорочення скелетних м'язів, які забезпечують підтримку пози та переміщення тіла у просторі. Нервова система забезпечує прояв таких психічних функцій, як відчуття, емоції, мотивації, пам'ять, мислення, свідомість, регулює поведінкові реакції, створені задля досягнення корисного пристосувального результату.

Гуморальні регуляції поділяють на ендокринні та місцеві. Ендокринні регуляції здійснюються завдяки функціонуванню залоз внутрішньої секреції (ендокринних залоз), які є спеціалізованими органами, що виділяють гормони.

Відмінною особливістю місцевих гуморальних регуляцій є те, що біологічно активні речовини, що виробляються клітиною, не надходять у кровотік, а діють на клітину, що їх продукує, і її найближче оточення, поширюючись за рахунок дифузії по міжклітинній рідині. Такі регуляції поділяють на регуляцію обміну речовин у клітині за рахунок метаболітів, аутокринію, паракринію, юкстакринію, взаємодії через міжклітинні контакти. У всіх гуморальних регуляціях, що здійснюються за участю специфічних сигнальних молекул, важливу рольграють клітинні та внутрішньоклітинні мембрани.

Схожа інформація:

Пошук на сайті:

(Від латинського слова гумор - «рідина») здійснюється за рахунок речовин, що виділяються в внутрішнє середовищеорганізму (лімфу, кров, тканинну рідину). Це давніша, порівняно з нервовою, система регуляції.

Приклади гуморального регулювання:

• адреналін (гормон)
• гістамін (тканинний гормон)
• вуглекислий газ у високій концентрації (утворюється при активній фізичній роботі)

• викликає локальне розширення капілярів, до цього місця витікає більше крові
• збуджує дихальний центр довгастого мозку, дихання посилюється

Порівняння нервового та гуморального регулювання

• За швидкістю роботи:нервова регуляція набагато швидше: речовини пересуваються разом із кров'ю (дія настає через 30 с), нервові імпульси йдуть майже миттєво (десяті частки секунди).
• За тривалістю роботи:гуморальне регулюванняможе діяти набагато довше (поки речовина перебуває у крові), нервовий імпульс діє короткочасно.
• За масштабом впливу:гуморальна регуляція діє масштабніше, т.к.

  Гуморальне регулювання

  хімічні речовини розносяться кров'ю у всьому організмі, нервова регуляція діє точно - однією орган чи частина органу.

Таким чином, нервову регуляцію вигідно застосовувати для швидкої та точної регуляції, а гуморальну – для тривалої та масштабної.

Взаємозв'язокнервової та гуморальної регуляції: хімічні речовини діють на всі органи, у тому числі і на нервову систему; нерви йдуть до всіх органів, у тому числі і до залоз внутрішньої секреції.

Координаціюнервової та гуморальної регуляції здійснює гіпоталамо-гіпофізарна система, таким чином, можна говорити про єдину нервово-гуморальну регуляцію функцій організму.

Основна частина. Гіпоталамо-гіпофізарна система є вищим центром нейро-гуморальної регуляції

Вступ.

Гіпоталамо-гіпофізарна система є вищим центромнейро-гуморальної регуляції організму. Зокрема нейрони гіпоталамуса мають унікальними властивостями- Секретувати гормони у відповідь на ПД і генерувати ПД (схожий з ПД при виникненні і поширенні збудження) у відповідь на секрецію гормону, тобто вони мають властивості одночасно і секреторних і нервових клітин. Це і зумовлює зв'язок нервової системи з ендокринною.

З курсу морфології та практичних занять з фізіології нам добре відомо розташування гіпофіза та гіпоталамуса, а також їх тісний зв'язок між собою. Тому не будемо зупинятись на анатомічній організації цієї структури, і перейдемо одразу до функціональної організації.

Основна частина

Головною залозою внутрішньої секреції є гіпофіз - заліза залоз, диригент гуморальної регуляції в організмі. Гіпофіз поділяють на 3 анатомо-функціональні частини:

1. Передня частка або аденогіпофіз складається переважно з секреторних клітин, що секретують тропні гормони. Робота цих клітин регулюється роботою гіпоталамуса.

2. Задня частка або нейрогіпофіз – складається з аксонів нервових клітин гіпоталамуса та кровоносних судин.

3. Ці частки розділені проміжною часткою гіпофіза, яка у людини редукована, проте здатна продукувати гормон інтермедін (меланоцитстимулюючий гормон). Цей гормон у людини виділяється у відповідь на інтенсивне подразнення світлом сітківки ока та активує клітини чорного пігментного шару в оці, захищаючи сітківку від ушкодження.

Робота всього гіпофіза регулюється гіпоталамусом. Аденогіпофіз підпорядковується роботі тропних гормонів, що виділяються гіпофізом – релізинг-фактори та інгібуючі фактори за однією номенклатурою, або ліберини та статини за іншою. Ліберини чи релізинг-фактори – стимулюють, а статини чи інгібуючі чинники – інгібують вироблення відповідного гормону в аденогіпофізі. Ці гормони надходять у передню частку гіпофіза за допомогою портальних судин. У гіпоталамічній ділянці навколо цих капілярів формується нейронна мережа, утворена відростнаки нервових клітин, що формують на капілярах нейро-капілярні синапси. Відтік крові від цих судин йде прямо в аденогіпофіз, переносячи з собою гіпоталамічні гормони. Нейрогіпофіз має прямий нейронний зв'язок з ядрами гіпоталамуса, за аксонами нервових клітин яких гормони транспортуються в задню частку гіпофіза. Там вони зберігаються в розширених терміналях аксонів, і звідти потрапляють у кров при генерації ПД відповідними нейронами гіпоталамуса.

Щодо регуляції роботи задньої частки гіпофіза, слід сказати, що гормони, що виділяються їй, продукуються в супраоптичному та паравентрикулярному ядрах гіпоталамуса, і транспортуються в нейрогіпофізу аксональним транспортом у транспортних гранулах.

Важливо також відзначити, що залежність роботи гіпофіза від гіпоталамуса доводиться пересадженням гіпофіза на шию. І тут він перестає секретувати тропні гормони.

Тепер обговоримо гормони, що виділяються гіпофізом.

Нейрогіпофізпродукує всього 2 гормони окситоцин і АДГ (антидіуретичний гормон) або вазопресин (краще АДГ, тому що це назва краще відбиває дію гормону). Обидва гормони синтезуються як у супраоптичному, так і в паравентрикулярному ядрах, але кожен нейрон синтезує лише один гормон.

АДГ- орган-мішень - нирки (у дуже великих концентраціях впливає на судини, підвищуючи кров'яний тиск, а в комірній системі печінки знижуючи його; важливо при великій крововтраті), при секреції АДГ збиральні трубочки нирок стають проникними для води, що збільшує реабсорбцію, а при відсутність – реабсорбція мінімальна, і практично відсутня. Алкоголь знижує вироблення АДГ, саме тому підвищується діурез, відбувається втрата води, звідси і з'являється так званий синдром похмілля (або простолюддя — сушняк). Можна також сказати, що в умовах гіперосмолярності (коли концентрація солі в крові висока) стимулюється вироблення АДГ, який забезпечує мінімальну втрату води (утворюється концентрована сеча). І навпаки, в умовах гіпоосмолярності, АДГ збільшує діурез (утворюється розведена сеча). Отже, можна сказати про наявність осмо- та барорецепторів, що контролюють осмотичний тиск та артеріальний тиск (артер.давл.). Осморецептори знаходяться ймовірно в самому гіпоталамусі, нейрогіпофізі та комірних судинах печінки. Барорецептори знаходяться в сонної артеріїі цибулини аорти, а також у грудному відділіі в передсерді, де тиск мінімальний. Регулюють АТ у горизонтальному та вертикальному положеннях.

Патологія. При порушенні секреції АДГ розвивається нецукровий діабет - велика кількість сечовиділення, причому сеча не солодка на смак. Раніше справді пробували сечу на смак та ставили діагноз: якщо солодка – цукровий, а якщо ні – нецукровий діабет.

Окситоцин– органи-мішені – міометрій та міоепітелій молочної залози.

1. Міоепітелій молочної залози: після пологів, молоко починає виділятися протягом 24 годин. Соски грудей сильно дратуються при акті ссання. Роздратування йде в головний мозок, де стимулюється виділення окситоцину, що впливає на міоепітелій молочної залози. Це м'язовий епітелій, що розташований параальвеолярно, і при скороченні видавлює молоко з молочної залози. Лактація в присутності немовляти припиняється повільніше, ніж у його відсутності.

2. Міометрій: при подразненні шийки матки та піхви, стимулюється вироблення окситоцину, який змушує скорочуватися міометрій, що проштовхує плід до шийки матки, від механорецепторів яких роздратування знову надходить у мозок і стимулює ще більше вироблення окситоцину. Цей процес у межі перетворюється на пологи.

Цікавим є факт, що окситоцин виділяється і у чоловіків, але його роль не ясна. Можливо, він стимулює м'яз, що піднімає яєчко при еякуляції.

Аденогіпофіз.Відразу вкажемо патологічний момент у філогенезі аденогіпофіза. В ембріогенезі він закладається в області первинної ротової полотен, і замі зміщується до турецького сідла. Це може призвести до того, що на шляху переміщення можуть залишитися частинки нервової тканини, яка за життя може почати розвиватися як ектодерма, і дати початок пухлинним процесам в ділянці голови. Сам аденогіпофіз має походження залізистого епітелію (відбито у назві).

Аденогіпофіз виділяє 6 гормонів(Відображено в таблиці).

Гландотропні гормони- Це гормони, органи-мішені яких ендокринні залози. Виділення цих гормонів стимулює активність залоз.

Гонадотропні гормони- гормони, що стимулюють роботу гонад (статевих органів). ФСГ стимулює дозрівання фолікула в яєчниках у жінок, і дозрівання сперми у чоловіків. А ЛГ (лютеїн – пігмент, що відноситься до групи кисневих каротиноїдів – ксантофілли; ксантос – жовтий) викликає овуляцію та утворення жовтого тіла у жінок, а у чоловіків стимулює синтез тестостерону в інтерстиціальних клітинах Лейдіга.

Ефективні гормони- Впливають на весь організм в цілому або на його системи. Пролактінбере участь у лактації, інші функції, швидше за все, присутні, але вони не відомі у людини.

Секрецію соматотропінувикликають такі фактори: гіпоглікемія голодування, певні видистресу, фізична робота. Гормон виділяється під час глибокого сну і, крім того, гіпофіз епізодично секретує великі кількості цього гормону за відсутності стимуляції. На зростання гормон виляє опосередковано, викликаючи утворення гормонів печінки. соматомединів. Вони впливають на кісткову та хрящову тканину, Сприяючи поглинання ними неорганічних іонів. Основним є соматомедін Сстимулює синтез білка у всіх клітинах тіла На метаболізм гормон впливає безпосередньо, мобілізуючи жирні кислоти із жирових запасів, сприяю надходженню до крові додаткового енергетичного матеріалу. Звертаю увагу дівчат на те, що вироблення соматотропіну стимулюється фізичними навантаженнями, і соматотропін має ліпомобілізуючий ефект. На вуглеводний обмін, ГР надає 2 протилежних ефекту. Через 1 після введення гормону росту концентрація глюкози в крові різко падає (інсулін-подібна дія соматомедину С), але потім концентрація глюкози починає зростати в результаті прямої дії ГР на жирову тканинута глікоген. Водночас інгібуючи поглинання глюкози клітинами. Таким чином виявляється діабетогенний вплив. Гіпофункція викликає нормальну карликовість, гіперфункцію гігантизм у дітей та акромегалію у дорослих.

Регуляція ж секрету гормонів гіпофізом, як виявилося складніше, ніж передбачалося. Раніше вважалося, що для кожного гормону існує свій ліберин та статин.

Але виявилося, що секрет деяких гормонів стимулюється лише ліберином, секрет двох інших одним лише ліберином (див.таблицю 17.2).

Гіпоталамічні гормони синтезуються у вигляді виникнення ПД на нейронах ядер. Найсильніші ПД приходять із середнього мозку та лімбічної системи, зокрема гіпокампу та мигдалеподібного ядра через норадренергічні, адренергічні та серотонінекгічні нейрони. Це дозволяє інтегрувати зовнішні та внутрішні впливи та емоційний стан з нейроендокринною регуляцією.

Висновок

Залишається тільки сказати, що така складна система має працювати як годинник. І найменший збій може спричинити порушення роботи всього організму. Не даремно кажуть: «Усі хвороби від нервів».

Використана література

1. Под.ред. Шмідта, Фізіологія людини, 2-й том, с.389

2. Косицький, фізіологія людини, с.183

mybiblioteka.su - 2015-2018 рік. (0.097 сек.)

Гуморальні механізми регуляції фізіологічних функцій організму

У процесі еволюції першими сформувалися гуморальні механізмирегуляції. Вони виникали на етапі, коли з'явилася кров та кровообіг. Гуморальне регулювання (від латинського humor- Рідина), це механізм координації процесів життєдіяльності організму, що здійснюється через рідкі середовища - кров, лімфу, міжтканинну рідину і цитоплазму клітини за допомогою біологічно активних речовин. Важливу роль гуморальної регуляції грають гормони. У високорозвинених тварин і людини гуморальне регулювання підпорядковане нервової регуляції, разом з якою вони становлять єдину систему нейро-гуморальної регуляції, що забезпечує нормальне функціонування організму.

Рідкими середовищами організму є:

- екстравазарні (внутрішньоклітинна та міжтканинна рідина);

- інтравазарні (кров і лімфа)

- Спеціалізовані (ліквор - цереброспінальна рідина в шлуночках мозку, синовіальна рідина - мастило суглобових сумок, рідкі середовища очного яблука та внутрішнього вуха).

Під контролем гормонів перебувають усі основні процеси життєдіяльності, всі етапи індивідуального розвитку, всі види клітинного метаболізму.

У гуморальній регуляції беруть участь такі біологічно активні речовини:

- вітаміни, амінокислоти, електроліти, що надходять з кормом та ін;

- Вироблені ендокринними залозами гормони;

- утворені в процесі обміну речовин СО2, аміни та медіатори;

- Тканинні речовини - простагландини, кініни, пептиди.

Гормони. Найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами є гормони. Вони виробляються в залозах внутрішньої секреції (ендокринних залоз, від грец. endo- Всередину, krino- Виділяти).

Залози внутрішньої секреції бувають двох типів:

— зі змішаною функцією – внутрішньої та зовнішньої секреції, до цієї групи відносять статеві залози (гонади) та підшлункову залозу;

— з функцією органів лише внутрішньої секреції, до цієї групи відносять гіпофіз, епіфіз, надниркові залози, щитовидну та навколощитовидну залози.

Передача інформації та регуляція діяльності організму здійснюється ЦНС за допомогою гормону. Свій вплив на залози внутрішньої секреції ЦНС надає через гіпоталамус, в якому розташовуються центри регуляції та спеціальні нейрони, які продукують посередники гормонів – рилізинг-гормони, за допомогою яких регулюється діяльність головної ендокринної залози- Гіпофіза. Складаються оптимальні концентрації гормонів у крові називається гормональним статусом .

Гормони виробляються у секреторних клітинах. Зберігаються в гранулах всередині клітинних органел, відокремлених від цитоплазми мембраною. За хімічною будовою розрізняють білкові (похідні білків, поліпептидів), аміні (похідні амінокислот) та стероїдні (похідні холестерину) гормони.

За функціональною ознакою розрізняють гормони:

- ефекторні- Діють безпосередньо на органи-мішені;

- тропні– виробляються в гіпофізі та стимулюють синтез та виділення ефекторних гормонів;

—рилізинг-гормони (ліберини та статини), вони виділяються безпосередньо клітинами гіпоталамуса та регулюють синтез та секрецію тропних гормонів. Через рилізинг-гормони здійснюють зв'язок між ендокринною та центральною нервовою системами.

Для всіх гормонів характерні такі властивості:

- Сувора специфічність дії (вона пов'язана з наявністю в органах-мішенях високоспецифічних рецепторів, особливих білків, з якими зв'язуються гормони);

- дистантність дії (органи-мішені знаходяться далеко від місця утворення гормонів)

Механізм дії гормонів.Він ґрунтується на: стимуляції або пригніченні каталітичної активності ферментів; зміну проникності клітинних мембран. Розрізняють три механізми: мембранний, мембранно-внутрішньоклітинний, внутрішньоклітинний (цитозольний.)

Мембранний- Забезпечує зв'язування гормонів з клітинною мембраною і в місці зв'язування змінює її проникність для глюкози, амінокислот та деяких іонів. Наприклад, гормон підшлункової залози інсулін, підвищує транспорт глюкози, через мембрани клітин печінки та м'язів, де із глюкози синтезується глюкагон (рис **)

Мембранно-внутрішньоклітинний.Гормони не проникають у клітину, а впливають обмін через внутрішньоклітинні хімічні посередники. Таку дію мають білково-пептидні гормони та похідні амінокислот. Як внутрішньоклітинних хімічних посередників виступають циклічні нуклеотиди: циклічний 3′,5′-аденозинмонофосфат (цАМФ) та циклічний 3′,5′-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а також простагландини та іони кальцію (рис**).

На утворення циклічних нуклеотидів гормони впливають через ферменти – аденілатциклазу (для цАМФ) та гуанілатциклазу (для цГМФ). Адеїлатциклаза вбудована в мембрану клітини і складається з 3-х частин: рецепторної (R), що сполучає (N), каталітичної (С).

Рецепторна частина включає набір мембранних рецепторів, що знаходяться на зовнішній поверхні мембрани. Каталітична частина є ферментним білком, тобто. власне аденілатциклазою, яка перетворює АТФ на цАМФ. Механізм дії аденілатциклази здійснюється наступним чином. Після зв'язування гормону з рецептором утворюється комплекс гормон-рецептор, потім відбувається утворення комплексу N-білок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), що активізує каталітичну частину аденілатциклази. Сполучна частина представлена ​​спеціальним N-білком, розташованим у ліпідному шарі мембрани. Активація аденілатциклази призводить до утворення цАМФ усередині клітини з АТФ.

Під дією цАМФ та цГМФ відбувається активація протеїнкіназ, які знаходяться у цитоплазмі клітини у неактивному стані (рис **)

У свою чергу активовані протеїнкінази активують внутрішньоклітинні ферменти, які, діючи на ДНК, беруть участь у процесах транскрипції генів та синтезу необхідних ферментів.

Внутрішньоклітинний (цитозольний) механізмДія характерна для стероїдних гормонів, які мають меншу величину молекул, ніж білкові гормони. У свою чергу вони відносяться до ліпофільних речовин за фізико-хімічними властивостями, що дозволяє їм легко проникати через ліпідний шар плазматичної мембрани.

Проникнувши всередину клітини стероїдний гормон взаємодіє зі специфічним рецептором білка (R), що знаходиться в цитоплазмі, утворюючи гормон-рецепторний комплекс (ГRа). Цей комплекс у цитоплазмі клітини піддається активації та проникає через ядерну мембрану до хромосом ядра, вступаючи з ними у взаємодію. При цьому відбувається активація генів, що супроводжується утворенням РНК, що призводить до посиленого синтезу відповідних ферментів. В даному випадку білок-рецептор служить посередником у дії гормону, проте він набуває цих властивостей тільки після його з'єднання з гормоном.

Поряд із безпосереднім впливом на ферментні системи тканин, дія гормонів на будову та функції організму може здійснюватися складнішими шляхами за участю нервової системи.

Гуморальне регулювання та процеси життєдіяльності

В цьому випадку гормони впливають на інтерорецептори (хеморецептори), розташовані у стінках кровоносних судин. Роздратування хеморецепторів є початком рефлексної реакції, яка змінює функціональний стан нервових центрів.

Фізіологічна дія гормонів дуже різноманітна. Вони надають виражений впливом геть обмін речовин, диференціацію тканин і органів, зростання та розвитку. Гормони беруть участь у регуляції та інтеграції багатьох функцій організму, адаптуючи його до змінних умов внутрішнього і зовнішнього середовища, підтримують гомеостаз.

Біологія людини

Підручник для 8 класу

Гуморальне регулювання

В організмі людини постійно відбуваються різноманітні процеси життєзабезпечення. Так, у період неспання одночасно функціонують усі системи органів: людина рухається, дихає, по його судинах тече кров, у шлунку та кишечнику йдуть процеси травлення, здійснюється терморегуляція та ін. Людина сприймає всі зміни, що відбуваються в навколишньому середовищіреагує на них. Всі ці процеси регулюються та контролюються нервовою системою та залозами ендокринного апарату.

Гуморальна регуляція (від лат. «Гумор» - рідина) - форма регуляції діяльності організму, властива всьому живому, здійснюється за допомогою біологічно активних речовин - гормонів (від грец. «Гормао» - збуджую), які виробляються спеціальними залозами. Їх називають залозами внутрішньої секції або ендокринними (від грецьк. «ендон» - усередині, «кринео» - виділяти). Виділяються ними гормони надходять безпосередньо в тканинну рідину та кров. Кров розносить ці речовини організмом. Потрапивши в органи і тканини, гормони надають на них певний вплив, наприклад, впливають на ріст тканин, ритм скорочення серцевого м'яза, викликають звуження просвіту судин і т.д.

Гормони впливають на строго певні клітини, тканини чи органи. Вони дуже активні, діють навіть у мізерно малих кількостях. Однак гормони швидко руйнуються, тому вони повинні при необхідності надходити в кров або тканинну рідину при необхідності.

Зазвичай залози внутрішньої секреції невеликі: від часток грама до кількох грамів.

Найважливішою залозою внутрішньої секреції є гіпофіз, розташований під основою мозку в особливій виїмці черепа - турецькому сідлі і пов'язаний з мозком тонкою ніжкою. Гіпофіз поділяють на три частки: передню, середню та задню. У передній та середній частках виробляються гормони, які, потрапляючи в кров, досягають інших залоз внутрішньої секреції та керують їх роботою. У задню частку гіпофіза надходять ніжкою два гормони, що виробляються в нейронах проміжного мозку. Один з цих гормонів регулює об'єм сечі, що утворюється, а другий посилює скорочення гладких м'язів і відіграє дуже важливу роль у процесі пологів.

На шиї попереду гортані розташована щитовидна залоза. Вона виробляє низку гормонів, які беруть участь у регуляції процесів зростання, розвитку тканин. Вони підвищують інтенсивність обміну речовин, рівень споживання кисню органами та тканинами.

Околощитовидні залози розташовані на задньої поверхніщитовидної залози. Цих залоз чотири, вони дуже маленькі, загальна маса їх становить лише 0,1-0,13 г. Гормон цих залоз регулює вміст солей кальцію та фосфору в крові, за браку цього гормону порушується зростання кісток, зубів, підвищується збудливість нервової системи.

Парні надниркові залози розташовані, як видно з їхньої назви, над нирками. Вони виділяють декілька гормонів, що регулюють обмін вуглеводів, жирів, впливають на вміст в організмі натрію, калію, регулюють діяльність серцево-судинної системи.

Особливо важливим є викид гормонів надниркових залоз у тих випадках, коли організм змушений працювати в умовах розумової та фізичної напруги, тобто в умовах стресу: ці гормони посилюють роботу м'язів, підвищують вміст глюкози в крові (для забезпечення збільшених енергетичних витрат мозку), посилюють кровотік у мозку та інших життєво важливих органах, що підвищують рівень системного кров'яного тиску, посилюють серцеву діяльність

Деякі залози нашого організму виконують подвійну функцію, тобто діють одночасно як залози внутрішньої та зовнішньої – змішаної – секреції. Це, наприклад, статеві залози та підшлункова залоза. Підшлункова залоза виділяє травний сік, що надходить у дванадцятипалу кишку; одночасно окремі її клітини функціонують як залози внутрішньої секреції, виробляючи гормон інсулін, що регулює обмін вуглеводів в організмі. У процесі травлення вуглеводи розщеплюються до глюкози, яка всмоктується з кишківника в кровоносні судини. Зниження вироблення інсуліну призводить до того, що більшість глюкози не може проникнути з кровоносних судин далі в тканини органів. Через війну клітини різних тканин залишаються без найважливішого джерела енергії - глюкози, що у результаті виводиться із організму із сечею. Це захворювання називається діабет. Що ж відбувається, коли підшлункова залоза виробляє надто багато інсуліну? Глюкоза дуже швидко витрачається різними тканинами, насамперед м'язами, і вміст цукру про кров падає до небезпечно низького рівня. В результаті мозку не вистачає «пального», людина впадає в так званий інсуліновий шок і знепритомніє. І тут треба швидко вводити у кров глюкозу.

Статеві залози утворюють статеві клітини та виробляють гормони, що регулюють зростання та дозрівання організму, формування вторинних статевих ознак. У чоловіків це зростання вусів та бороди, огрубіння голосу, зміна статури, у жінок – високий голос, округлість форм тіла. Статеві гормони зумовлюють розвиток статевих органів, дозрівання статевих клітин, у жінок керують фазами статевого циклу, перебігом вагітності.

Будова щитовидної залози

Щитовидна залоза – один із найважливіших органів внутрішньої секреції. Опис щитовидної залози дав ще в 1543 р. А. Везалій, а свою назву вона отримала більш ніж через століття - в 1656 р.

Сучасні наукові уявлення про щитовидну залозу стали складатися до кінцю XIXв., коли швейцарський хірург Т. Кохер у 1883 р. описав ознаки розумової відсталості (кретинізму) у дитини, що розвинулися після видалення цього органу.

У 1896 р. А. Бауман встановив високий вміст йоду в залізі і звернув увагу дослідників те що, що давні китайці успішно лікували кретинізм золою морських губок, що містить велику кількість йоду. Експериментальне вивченнящитовидна залоза була вперше піддана в 1927 р. Через дев'ять років була сформульована концепція про її внутрішньосекреторну функцію.

В даний час відомо, що щитовидна залоза складається з двох часток, з'єднаних вузьким перешийком. Це найбільша залоза внутрішньої секреції. У дорослої людини її маса становить 25-60 г; розташовується вона спереду та з боків від гортані. Тканина залози складається в основному з безлічі клітин - тироцитів, що об'єднуються у фолікули (бульбашки). Порожнина кожної такої бульбашки заповнена продуктом діяльності тироцитів - колоїдом. До фолікулів зовні прилягають кровоносні судини, звідки до клітин надходять вихідні речовини для синтезу гормонів. Саме колоїд дає можливість організму якийсь час обходитися без йоду, що надходить зазвичай з водою, продуктами харчування, повітрям, що вдихається. Проте за тривалого дефіциту йоду виробництво гормонів порушується.

Головний гормональний продукт щитовидної залози – тироксин. Інший гормон - триіодтіранії - лише в малій кількості продукується щитовною залозою. Він утворюється переважно з тироксину після відщеплення від нього одного атома йоду. Цей процес відбувається в багатьох тканинах (особливо в печінці) і відіграє важливу роль у підтримці гормональної рівноваги організму, оскільки триіодтиронін значно активніший за тироксин.

Захворювання, пов'язані з порушеннями функціонування щитовидної залози, можуть виникати не тільки при змінах у самій залозі, але і при нестачі в організмі йоду, а також захворювання передньої частки гіпофіза та ін.

При зниженні функцій (гіпофункції) щитовидної залози в дитинстві розвивається кретинізм, що характеризується гальмуванням у розвитку всіх систем організму, малим зростанням, недоумством. У дорослої людини при нестачі гормонів щитовидної залози виникає мікседема, при якій спостерігаються набряки, недоумство, зниження імунітету, слабкість. Це захворювання добре піддається лікуванню препаратами гормонів щитовидної залози. При підвищеному виробленні гормонів щитовидної залози виникає базедова хвороба, при якій різко зростає збудливість, інтенсивність обміну речовин, частота серцевих скорочень, розвивається витрішкуватість (екзофтальм) і відбувається втрата ваги. У тих географічних зонах, де вода містить мало йоду (зазвичай це зустрічається в горах), у населення часто спостерігається зоб – захворювання, при якому секретуюча тканина щитовидної залози розростається, але не може за відсутності необхідної кількості йоду синтезувати повноцінні гормони. У таких районах споживання йоду населенням має бути підвищеним, що може бути забезпечене, наприклад, використанням кухонної соліз обов'язковими невеликими добавками йодиду натрію.

Гормон росту

Вперше припущення виділення гіпофізом специфічного гормону зростання було висловлено 1921 р. групою американських учених. В експерименті їм вдалося стимулювати зростання щурів до розмірів, що вдвічі перевищують звичайні, шляхом щоденного введення екстракту гіпофіза. У чистому вигляді гормон зростання був виділений лише в 1970-і рр., спочатку з гіпофіза бика, а потім - коня та людини. Цей гормон впливає не одну якусь залозу, але в весь організм.

Зростання людини - величина непостійна: вона збільшується до 18-23 років, зберігається незмінною приблизно до 50 років, а потім кожні 10 років зменшується на 1-2 см.

Крім того, показники зростання варіюють у різних людей. Для «умовної людини» (такий термін прийнятий Всесвітньою організацією охорони здоров'я щодо різних параметрів життєдіяльності) середнє зростання становить 160 см у жінок і 170 см у чоловіків. А ось людина нижче 140 см або вище 195 см вважається вже дуже низькою або дуже високою.

При нестачі гормону росту у дітей розвивається гіпофізарна карликовість, а при надлишку – гіпофізарний гігантизм. Найвищим гіпофізарним гігантом, зростання якого точно виміряно, був американець Р. Уодлоу (272 см).

Якщо ж надлишок цього гормону спостерігається у дорослої людини, коли нормальне зростання вже припинилося, виникає захворювання на акромегалію, при якому розростаються ніс, губи, пальці рук і ніг і деякі інші частини тіла.

Перевірте свої знання

1. У чому суть гуморального регулювання процесів, що відбуваються в організмі?
2. Які залози належать до залоз внутрішньої секреції?
3. Які функції надниркових залоз?
4. Назвіть основні властивості гормонів.
5. У чому полягає функція щитовидної залози?
6. Які знаєте залози змішаної секреції?
7. Куди надходять гормони, які виділяють залози внутрішньої секреції?
8. Яка функція підшлункової залози?
9. Перерахуйте функції прищитоподібних залоз.

Подумайте

До чого може призвести нестача гормонів, що виділяються організмом?

Напрямок процесу в гуморальному регулюванні

Залози внутрішньої секреції виділяють безпосередньо в кров гормони – біоло! чеськи активні речовини. Гормони регулюють обмін речовин, зростання, розвиток організму та роботу його органів.

Нервове та гуморальне регулювання

Нервова регуляціяздійснюється за допомогою електричних імпульсів, що йдуть по нервових клітинах. У порівнянні з гуморальною вона

• відбувається швидше
• точніша
• потребує великих витрат енергії
• більш еволюційно молода.

Гуморальне регулюванняпроцесів життєдіяльності (від латинського слова гумор – «рідина») здійснюється за рахунок речовин, що виділяються у внутрішнє середовище організму (лімфу, кров, тканинну рідину).

Гуморальне регулювання може здійснюватися за допомогою:

• гормонів- біологічно активних (діють у дуже невеликій концентрації) речовин, що виділяються в кров залозами внутрішньої секреції;
• інших речовин. Наприклад, вуглекислий газ

• викликає місцеве розширення капілярів, до цього місця витікає більше крові;
• збуджує дихальний центр довгастого мозку, дихання посилюється.

Усі залози організму поділяються на 3 групи

1) Залози внутрішньої секреції ( ендокринні) не мають вивідних проток і виділяють свої секрети безпосередньо у кров. Секрети ендокринних залоз називаються гормонами, Вони мають біологічну активність (діють у мікроскопічній концентрації). Наприклад: щитовидна залоза, гіпофіз, надниркові залози.

2) Залози зовнішньої секреції мають вивідні протоки і виділяють свої секрети не в кров, а в якусь порожнину або на поверхню організму. Наприклад, печінка, слізні, слинні, потові.

3) Залізи змішаної секреції здійснюють і внутрішню, і зовнішню секрецію. Наприклад

• підшлункова залоза виділяє в кров інсулін та глюкагон, а не в кров (у 12-палу кишку) – підшлунковий сік;
• статевізалози виділяють у кров статеві гормони, а не в кров – статеві клітини.

БІЛЬШЕ ІНФОРМАЦІЇ: Гуморальна регуляція, Види залоз, Типи гормонів, терміни та механізми їх дії, Підтримка концентрації глюкози в крові
ЗАВДАННЯ ЧАСТИНИ 2: Нервове та гуморальне регулювання

Тести та завдання

Встановіть відповідність між органом (відділом органу), що бере участь у регуляції життєдіяльності організму людини, та системою, до якої він належить: 1) нервова, 2) ендокринна.
А) міст
Б) гіпофіз
В) підшлункова залоза
Г) спинний мозок
Д) мозок

Встановіть, у якій послідовності здійснюється гуморальне регулювання дихання при м'язовій роботі в організмі людини
1) накопичення вуглекислого газу в тканинах та крові
2) збудження дихального центруу довгастому мозку
3) передача імпульсу до міжреберних м'язів та діафрагми
4) посилення окисних процесів при активній м'язовій роботі
5) здійснення вдиху та надходження повітря в легені

Встановіть відповідність між процесом, що відбувається при диханні людини, та способом її регуляції: 1) гуморальна, 2) нервова
А) збудження рецепторів носоглотки частинками пилу
Б) уповільнення дихання при зануренні у холодну воду
В) зміна ритму дихання при надлишку вуглекислого газу у приміщенні
Г) порушення дихання при кашлі
Д) зміна ритму дихання при зменшенні вмісту вуглекислого газу в крові

1. Встановіть відповідність між характеристикою залози та видом, до якого її відносять: 1) внутрішню секрецію, 2) зовнішню секрецію. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) мають вивідні протоки
Б) виробляють гормони
В) забезпечують регуляцію всіх життєво важливих функцій організму
г) виділяють ферменти в порожнину шлунка
Д) вивідні протоки виходять поверхню тіла
Е) вироблювані речовини виділяються у кров

2. Встановіть відповідність між характеристикою залоз та їх типом: 1) зовнішньої секреції; 2) внутрішньої секреції.

Гуморальне регулювання організму

Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) утворюють травні ферменти
Б) виділяють секрет у порожнину тіла
В) виділяють хімічно активні речовини – гормони
Г) беруть участь у регуляції процесів життєдіяльності організму
Д) мають вивідні протоки

Встановіть відповідність між залозами та їх типами: 1) зовнішньої секреції; 2) внутрішньої секреції. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) епіфіз
Б) гіпофіз
В) наднирник
Г) слинна
Д) печінка
Е) клітини підшлункової залози, що виробляють трипсин

Встановіть відповідність між прикладом регуляції роботи серця та типом регуляції: 1) гуморальна; 2) нервова
А) почастішання серцебиття під впливом адреналіну
Б) зміна роботи серця під впливом іонів калію
В) зміна серцевого ритму під впливом вегетативної системи
Г) ослаблення діяльності серця під впливом парасимпатичної системи

Встановіть відповідність між залозою в організмі людини та її типом: 1) внутрішньої секреції; 2) зовнішньої секреції
а) молочна
Б) щитовидна
В) печінка
Г) потова
Д) гіпофіз
Е) надниркові залози

1. Встановіть відповідність між ознакою регуляції функцій в організмі людини та її видом: 1) нервова, 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) доставляється до органів крові
Б) велика швидкість реакції у відповідь
В) є більш давньою
Г) здійснюється за допомогою гормонів
Д) пов'язана з діяльністю ендокринної системи

2. Встановіть відповідність між характеристиками та видами регуляції функцій організму: 1) нервова; 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) включається повільно та діє довго
Б) сигнал поширюється структурами рефлекторної дуги
В) здійснюється дією гормону
Г) сигнал поширюється зі струмом крові
Д) включається швидко та діє коротко
Е) еволюційно більш давнє регулювання

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які з перерахованих залоз виділяють свої продукти через спеціальні протоки в порожнині органів тіла та безпосередньо в кров
1) сальні
2) потові
3) надниркові залози
4) статеві

Встановіть відповідність між залізою організму людини та типом, до якого її відносять: 1) внутрішню секрецію, 2) змішану секрецію, 3) зовнішню секрецію
А) підшлункова
Б) щитовидна
В) сльозна
Г) сальна
Д) статева
Е) наднирник

Виберіть три варіанти. У яких випадках здійснюється гуморальне регулювання?
1) надлишок вуглекислого газу в крові
2) реакція організму на зелений сигнал світлофора
3) надлишок глюкози у крові
4) реакція організму зміну становища тіла у просторі
5) виділення адреналіну під час стресу

Встановіть відповідність між прикладами та видами регуляції дихання у людини: 1) рефлекторна; 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) зупинка дихання на вдиху під час входу в холодну воду
Б) збільшення глибини дихання через збільшення концентрації вуглекислого газу у крові
В) кашель при попаданні їжі в горло
Г) невелика затримка дихання через зниження концентрації вуглекислого газу у крові
Д) зміна інтенсивності дихання залежно від емоційного стану
Е) спазм судин мозку через різке збільшення концентрації кисню у крові

Виберіть три залози внутрішньої секреції.
1) гіпофіз
2) статеві
3) надниркові залози
4) щитовидні
5) шлункові
6) молочні

Виберіть три варіанти. Гуморальні впливи на фізіологічні процеси в організмі людини
1) здійснюються за допомогою хімічно активних речовин
2) пов'язані з діяльністю залоз зовнішньої секреції
3) поширюються повільніше, ніж нервові
4) відбуваються за допомогою нервових імпульсів
5) контролюються довгастим мозком
6) здійснюються через кровоносну систему

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Квиток 1.

1. Чинники неспецифічної резистентності організму

Неспецифічні факторизахисту – вроджені, мають видові особливості, передаються у спадок. Тварини зі зниженою резистентністю погано адаптуються до будь-яких змін ОС і схильні як до інфекційних, так і до неінфекційних захворювань.

Нижченазвані фактори захищають організм від будь-якого чужорідного агента.

Гістогематичні бар'єри - це бар'єри, утворені поруч біологічних мембранміж кров'ю та тканинами. До них відносяться: гематоенцефалічний бар'єр (між кров'ю та мозком), гематотимічний (між кров'ю та тимусом), плацентарний (між матір'ю та плодом) та ін. Вони захищають органи від тих агентів, які все ж таки проникли в кров через шкіру або слизові оболонки.

Фагоцитоз-процес поглинання клітинами сторонніх частинок та їх перетравлення. До фагоцитів відносяться мікрофаги та макрофаги. Мікрофаги – це гранулоцити, найбільш активними фагоцитами є нейтрофіли. Легкі та рухливі, нейтрофіли першими прямують назустріч подразнику, поглинають і своїми ферментами розщеплюють сторонні частки незалежно від їхнього походження та властивостей. Еозинофіли і базофіли мають слабо виражену фагоцитарну активність. До макрофаг відносяться моноцити крові і тканинні макрофаги - блукаючі або фіксовані у певних ділянках.

Фагоцитоз протікає 5 фаз.

1. Позитивний хемотаксис – активний рух фагоцитів назустріч хімічним подразникам.

2. Адгезія – прилипання чужорідної частки до поверхні фагоциту. Відбувається перебудова рецепторних молекул, вони зближуються і концентруються, потім запускаються скорочувальні механізми цитоскелета, і мембрана фагоциту напливає на об'єкт.

3. Утворення фагосоми – втягування всередину фагоциту частки, оточеної мембраною.

4. Утворення фаголізосоми – злиття лізосоми фагоциту з фагосомою. Перетравлення чужорідної частки, тобто її ферментативне розщеплення

5. Видалення непотрібних продуктів із клітини.

Лізоцим - фермент, що гідролізує глікозидні зв'язки поліаміносахарів в оболонках багатьох м/о. Результатом цього є пошкодження структури мембрани та утворення в ній дефектів (великих пор), через які вода проникає всередину мікробної клітини та викликає її лізис.

Лізоцим синтезується нейтрофілами та моноцитами, він міститься в сироватці крові, в секретах екзокринних залоз. Дуже висока концентрація лізоциму у слині, особливо у собак, та у слізній рідині.

В-лізини. Це ферменти, що активують розчинення клітинних мембран, у тому числі м/о їх власними ферментами. В-лізини утворюються при руйнуванні тромбоцитів у процесі згортання крові, вони містяться у високій концентрації у сироватці крові.

Система комплементу. До неї входять: комплемент, пропердин та іони магнію. Пропердин - це білковий комплекс, що має протимікробну та противірусну активність, але він діє не ізольовано, а в комплексі з магнієм і комплементом, активуючи і посилюючи його дію.

Комплемент («доповнення») - це група білків крові, що мають ферментативну активність і взаємодіють між собою за типом каскадної реакції, тобто перші активовані ферменти активують ферменти наступного ряду шляхом розщеплення їх на фрагменти, ці фрагменти також мають ферментативну активність, тому число учасників реакції лавиноподібно (каскадно) зростає.

Компоненти комплементу позначають латинською літерою С та порядковими номерами – С1, С2, СЗ тощо.

Компоненти комплементу синтезуються тканинними макрофагами в печінці, шкірі, слизовій оболонці, а також ендотелією судин, нейтрофілами. Вони постійно перебувають у крові, але у неактивному стані, та його зміст залежить від застосування антигену.

Активація системи комплементу може здійснюватися двома шляхами – класичним та альтернативним.

Класичний шлях активації першого компонента системи (С1) вимагає обов'язкової присутності крові імунних комплексів АГ+АТ. Це - швидкий і ефективний шлях. Альтернативний шлях активації настає у відсутності імунних комплексів, тоді активатором стають поверхні клітин та бактерій.

Починаючи з активації компоненти СЗ, запускається загальний шлях наступних реакцій, що закінчується утворенням мембраноатакуючого комплексу - групи ферментів, що забезпечують лізис (розчинення) об'єкта ферментативної атаки. В активації СЗ – ключового компонента комплементу – беруть участь пропердин та іони магнію. Білок СЗ зв'язується з мембраною мікробної клітини. М/о, що несуть на поверхні активований СЗ, легко поглинаються та руйнуються фагоцитами. Крім того, фрагменти комплементу, що звільняються, залучають до місця реакції інших учасників - нейтрофілів, базофілів і опасистих клітин.

Значення системи комплементу:

1 - посилює з'єднання АГ+АТ, адгезію та фагоцитарну активність фагоцитів, тобто сприяє опсонізації клітин, готує їх до подальшого лізису;

2 - сприяє розчиненню (лізису) імунних комплексів та виведенню їх з організму;

3 – бере участь у запальних процесах (звільнення гістаміну з опасистих клітин, місцева гіперемія, підвищення проникності судин), у процесах згортання крові (руйнування тромбоцитів та звільнення тромбоцитарних факторів згортання крові).

Інтерферони - речовини противірусного захисту. Вони синтезуються деякими лімфоцитами, фібробластами, клітинами сполучної тканини. Інтерферони не знищують віруси, але, утворюючись у заражених клітинах, зв'язуються з рецепторами поряд розташованих здорових клітин. Далі включаються внутрішньоклітинні ферментні системи, що блокують синтез білків та власних клітин, та вірусів => вогнище інфекції локалізується і не поширюється на здорову тканину.

Т.ч. фактори неспецифічної резистентності є в організмі постійно, вони діють незалежно від конкретних властивостей антигенів, вони не посилюються при контакті організму з чужорідними клітинами або речовинами. Це - примітивний, давній спосіб захисту організму від чужорідних речовин. Він не «запам'ятовується» організмом. Хоча багато хто з названих факторів беруть участь і при імунній відповіді організму, але механізми активації комплементу або фагоцитів неспецифічні. Так, механізм фагоцитозу є неспецифічним, він залежить від індивідуальних властивостей агента, а здійснюється проти будь-якої чужорідної частки.

Також лізоцим: його фізіологічне значення полягає в регуляції проникності клітин організму шляхом руйнування полісахаридних комплексів клітинних мембран, а не реакція на мікроби.

У системі профілактичних заходів у ветеринарії значне місце займають заходи щодо підвищення природної резистентності тварин. Вони включають правильне, збалансоване харчування, достатню кількість у кормах білків, ліпідів, мінеральних речовин та вітамінів. Велике значенняу змісті тварин відводиться сонячної інсоляції, дозованого фізичного навантаження, забезпечення хорошим санітарним станом, зняття стресових ситуацій.

2. Функціональна характеристика статевої системи самки. Терміни статевої та фізіологічної зрілості самок. Розвиток фолікулів, овуляція та утворення жовтого тіла. Статевий цикл та фактори, що його зумовлюють. 72

Жіночі статеві клітини утворюються в яєчниках, тут синтезуються гормони, необхідні реалізації процесів відтворення. До моменту статевого дозрівання у самок у кірковому шарі яєчників присутня велика кількість фолікулів, що розвиваються. Розвиток фолікулів та яйцеклітин є циклічним процесом. Одночасно розвивається один або кілька фолікулів і, відповідно, одна або кілька яйцеклітин.

Стадії розвитку фолікула:

Первинний фолікул складається з статевої клітини (ооциту першого порядку), що оточує її одного шару фолікулярних клітин і сполучнотканинної оболонки - папки;

Вторинний фолікул формується в результаті розмноження фолікулярних клітин, які на цій стадії оточують статеву клітинукілька шарів;

Граафова бульбашка - в центрі такого фолікула є наповнена рідиною порожнина, оточена зоною фолікулярних клітин, що розташовуються в 10-12 шарів.

З зростаючих фолікулів лише частина розвивається повністю. Більшість із них гине на різних стадіяхрозвитку. Це явище зветься атрезії фолікулів. Цей процес є фізіологічним явищем, необхідним нормального перебігу циклічних процесів у яєчниках.

Після дозрівання відбувається розрив стінки фолікула, і яйцеклітина, що знаходиться в ньому, разом з фолікулярною рідиною потрапляє у вирву яйцепроводу. Процес виділення яйцеклітини із фолікула називається овуляцією. В даний час вважається, що овуляція пов'язана з певними біохімічними та ферментативними процесами у стінці фолікула. Перед овуляцією у фолікулі зростає кількість гіалуронідази та протеолітичних ферментів, які беруть суттєву участь у лізисі оболонки фолікула. Синтез гіалуронідази відбувається під впливом ЛГ. Після овуляції яйцеклітина через лійку яйцевода потрапляє у його порожнину.

Розрізняють рефлекторну та спонтанну овуляцію. Рефлекторна овуляціяхарактерна для кішок та кроликів. У цих тварин розрив фолікула та вихід яйцеклітини відбувається лише після статевого акту (або рідше, після сильного статевого збудження). Спонтанна овуляціяне вимагає статевого акту, розрив фолікула відбувається при досягненні ним певного ступеня зрілості. Спонтанна овуляція й у корів, кіз, кобил, собак.

Після виділення яйцеклітини з клітинами променистого вінця порожнина фолікулів заповнюється кров'ю з судин, що розірвалися. Клітини оболонки фолікула починають розмножуватися і поступово замінюють кров'яний потік, утворюючи жовте тіло. Розрізняють циклічне жовте тіло та жовте тіло вагітності. Жовте тіло є тимчасовою залозою внутрішньої секреції. Його клітини виділяють прогестерон, а також (особливо, але в другій половині вагітності) релаксин.

Статевий цикл

Під статевим циклом слід розуміти сукупність структурних та функціональних змін, що відбуваються в статевому апараті та всьому організмі самки від однієї овуляції до іншої. Період часу від однієї овуляції (полювання) на іншу становить тривалість статевого циклу.

Тварини, які протягом року статеві цикли (за відсутності вагітності) повторюються часто, називають поліциклічними (корови, свині). Моноциклічними називають тих тварин, у яких статевий цикл протягом року відзначається лише один – два рази (наприклад, кішки, лисиці). Вівці є прикладом поліциклічних тварин з яскраво вираженим статевим сезоном, у них відзначається кілька статевих циклів один за одним, після чого циклічність довго відсутня.

Англійський дослідник Хіпп на підставі морфофункціональних змін, що відбуваються в статевому апараті самки, виділив такі стадії статевого циклу:

- проетрус (предтечка)- Початок швидкого зростання фолікулів. Розвиваються фолікули виробляють естрогени. Під їх впливом посилювало кровопостачання статевих органів, слизова оболонка піхви набуває і внаслідок цього червоний колір. Відбувається зосередження її клітин. Зростає секреція слизу клітинами слизової оболонки піхви та шийки матки. Матка збільшується, слизова оболонка її стає кровонаповненням і маткові залози – активними. У сук у цей час спостерігаються кров'яні виділення з піхви.

- Еструс (течка)- Статеве збудження займає панівне становище. Тварина прагне спаровування і допускає садку. Кровопостачання статевого апарату та секреція слизу посилюються. Розслаблюється канал шийки матки, що призводить до витікання з нього слизу (звідси назва – «течка»). Завершується зростання фолікула і відбувається овуляція – його розрив та вихід яйцеклітини.

- Метеструс (післетечка)- епітеліальні клітинифолікула, що розкрився, перетворюються на лютеїнові, формується жовте тіло.Розростаються кровоносні судини у стінці матки, зростає активність маткових залоз. Канал шийки матки закривається. Зменшується приплив крові до зовнішніх статевих органів. Статеве полювання припиняється.

- Діетрус - Остання стадія статевого циклу. Домінування жовтого тіла. Маточні залози активні, шийка матки закрьгга. Цервікального слизу мало. Слизова оболонка піхви бліда.

- Анетрус - Тривалий період статевого спокою, протягом якого функція яєчників ослаблена. Характерний для моноциклічних тварин і тварин з вираженим статевим сезоном у період між циклами. Розвиток фолікулів у період не відбувається. Матка мала і анемічна, її шийка щільно закрита. Слизова оболонка піхви бліда.

Російським ученим Студенцовим було запропоновано іншу класифікацію стадій статевого циклу, що відбиває особливості стану нервової системи та поведінкових реакцій самок. Згідно з поглядами Студенцова, статевий цикл – це прояв життєдіяльності всього організму загалом, а не лише статевої системи. Цей процес включає наступні стадії:

- стадія збудження характеризується наявністю чотирьох феноменів: тічки, статевого (загального) збудження самки, полювання та овуляції. Стадія збудження починається з дозрівання фолікула. Завершує стадію збудження процес овуляції. Овуляція у кобил, овець та свиней відбувається через кілька годин від початку полювання, а у корів (на відміну від самок інших видів) через 11-26 годин після згасання рефлексу нерухомості. Розраховувати на успішне запліднення самки можна лише під час стадії збудження.

- стадія гальмування- у цей період спостерігається ослаблення та повне припинення тічки та статевого збудження. У статевій системі переважають інволюційні процеси. Самка вже не реагує на самця або інших самок в полюванні (ареактивність), на місці фолікулів, що овулювали, починають розвиватися жовті тіла, які виділяють гормон вагітності прогестерон. Якщо запліднення не відбулося, то процеси проліферації та секреції, що розпочалися в період тічки, поступово припиняються.

- стадія врівноважування- у цей період статевого циклу відзначається відсутність ознак тічки, полювання та статевого збудження. Дана стадія характеризується врівноваженим станом тварини, наявністю в яєчнику та жовтих тіл та фолікулів. Приблизно через два тижні після овуляції секреторна діяльністьжовтих тіл припиняється за відсутності вагітності. Знову активуються процеси дозрівання фолікулів і настає новий статевий цикл.

Нейро-гуморальне регулювання жіночих статевих функцій

Порушення статевих процесів відбувається через нервову систему та її вищий відділ – кору головного мозку. Туди надходять сигнали про дію зовнішніх та внутрішніх подразників. Звідти імпульси надходять до гіпоталамусу, нейросекреторні клітини якого виділяють специфічні нейросекрети (рилізинг-фактори). Останні впливають на гіпофіз, який у результаті виділяє гонадотропні гормони: ФСГ, ЛГ та ЛТГ. Надходження до крові ФСГ зумовлює зростання, розвиток та дозрівання у яєчниках фолікулів. Зрілі фолікули продукують фолікулярні (естрогенні) гормони, що викликають у тварин тічку (естрас). Найбільш активним естрогеном є естрадіол. Під дією естрогенів матка збільшується, епітелій її слизової оболонки пролунає, набухає, посилюється секреція всіх статевих залоз. Естрогени стимулюють скорочення матки та маткових труб, підвищуючи їхню чутливість до окситоцину, розвиток молочної залози, обмін речовин. По морсу накопичення естрогенів посилюється їхня дія на нервову систему, що викликає у тварин статеве збудження та полювання.

Естрогени у великій кількості впливають на систему гіпофіз-гіпоталамус (за типом негативного зв'язку), внаслідок чого секреція ФСГ загальмовується, але водночас посилюється виділення ЛГ та ЛТГ. Під впливом ЛГ у поєднанні з ФСГ відбувається овуляція та формування жовтого тіла, функцію якої підтримує ЛГ. Жовте тіло, що утворилося, виробляє гормон прогестерон, що зумовлює секреторну функцію ендометрію і готує слизову оболонку матки до імплантації зародка. Прогестерон сприяє збереженню у тварин змінності на початковій стадії, гальмує зростання фолікулів та овуляцію, перешкоджає скороченню матки. Висока концентрація прогестерону (за принципом негативного зв'язку) гальмує подальше виділення ЛГ, стимулюючи при цьому (на кшталт позитивного зв'язку) секрецію ФСГ, внаслідок чого утворюються нові фолікули та статевий цикл повторюється.

Для нормального прояву статевих процесів необхідні також гормони епіфіза, надниркових залоз, щитовидної та інших залоз.

3. Шкірний аналізатор 109

СПРАВЖНЮВАЛЬНИЙ АПАРАТ: чотири види рецепції в шкірі - теплова, холодова, тактильна, больова.

ПРОВОДНИКОВІ ШЛЯХ: сегментарні аферентні нерви - спинний мозок - довгастий мозок - таламус - підкіркові ядра - кора.

ЦЕНТРАЛЬНА ЧАСТИНА: кора великих півкуль (збігається з моторними зонами).

Температурна рецепція . Колби Краузе сприймають низьку температуру, сосочкові кисті Руффіні , тільця Гольджі-Маццоні - Високу. Холодові рецептори розташовані поверхово.

Тактильна рецепція. Тільця Фатер-Пачіні, Меркеля, Мейснера - сприймають дотик та тиск (дотик).

Больова рецепція. Вільні закінчення. Не мають адекватного подразника: відчуття болю виникає при будь-якому вигляді подразника, якщо воно досить сильне або викликає порушення обміну речовин у шкірі та накопичення в ній продуктів обміну (гістамін, серотонін та ін.).

Шкірний аналізатор має високою чутливістю (Кінь розрізняє дотик у різних точках шкіри на дуже невеликій відстані; відмінність у температурі можна визначити в 0,2 ºС), контрастністю , адаптацією (Тварини не відчувають збрую, нашийник).

Білет 3.

1. Фізіологічна характеристика водорозчинних вітамінів.

Водорозчинні вітаміни - С, Р, вітаміни групи В. Джерела водорозчинних вітамінів: зелені корми, пророщене зерно, оболонки та зародки насіння, злаків, бобових, дріжджі, картопля, хвоя, молоко та молозиво, яйця, печінка. Більшість водорозчинних вітамінів в організмі сільськогосподарських тварин синтезуються мікрофлорою шлунково-кишкового тракту

ВІТАМІН С - аскорбінова кислота, антицинготний вітамін. Значення: фактор неспецифічної резистентності організму (стимуляція імунітету); участь в обміні білків (особливо – колагену) та вуглеводів, в окислювальних процесах, у кровотворенні. Регуляція проникності капілярів.
При гіповітамінозі С: цинга-кровоточивість та крихкість капілярів, випадання зубів, порушення всіх обмінних процесів.

ВІТАМІН Р- Цитрини. Значення: діє спільно з вітаміном С, регулює проникність капілярів та обмін речовин.

ВІТАМІН В₁- Тіамін, антиневричний вітамін. Значення: входить до складу ферментів, що декарбоксилюють кетокислоти; особливо важливою функцієютіаміну є обмін речовин у нервовій тканині, і в синтезі ацетилхоліну.
При гіповітамінозі В₁ порушення функцій нервових клітин та нервових волокон (поліневрити), виснаження, м'язова слабкість.

ВІТАМІН У 2- Рібофлавін. Значення: обмін вуглеводів, білків, окислювальні процеси, функціонування нервової системи, статевих залоз.
Гіповітаміноз- У птахів, свиней, рідше - коней. Уповільнення зростання, слабкість, паралічі.

ВІТАМІН В₃- Пантотенова кислота. Значення: складова частина коферменту А (КоА). Бере участь у жировому обміні, вуглеводному, білковому. Активує оцтову кислоту.
Гіповітаміноз- У курчат, поросят. Уповільнення зростання, дерматити, розлад координації рухів.

ВІТАМІН В4- Холін. Значення: входять до складу лецитинів, бере участь у жировому обміні, синтезі ацетилхоліну. При гіповітамінозі- Жирова дистрофія печінки.

ВІТАМІН У 5- РР, нікотинова кислота, антипелагричний . Значення: входить до складу коферменту дегідрогеназ, які каталізують ОВР Стимулює секрецію пщвр соків, роботу серця, кровотворення.
Гіповітаміноз- у свиней та птахів: дерматит, пронос, порушення функцій кори великих півкуль – пелагра.

ВІТАМІН У 6- піридоксин – адермін. Значення: участь у білковому обміні - трансамінування, декарбоксилювання АМК. Гіповітаміноз- у свиней, телят, птахів: дерматити, судоми, паралічі.

ВІТАМІН B₉ - фолієва кислота. Значення: участь у кровотворенні (спільно з вітаміном В 12), у жировому та білковому обміні. При гіповітамінозі– анемія, затримка росту, жирова інфільтрація печінки.

ВІТАМІН Н- Біотин, антисеборейний вітамін . Значення: участь у реакціях карбоксилювання.

Гіповітамінозбіотину: дерматити, рясне виділення шкірного сала (себорея).

ВІТАМІН О 12- ціанкобаламін. Значення: еритропоез, синтез гемоглобіну, ПК, метіоніну, холіну; стимулює білковий обмін. Гіповітаміноз- у свиней, собак, птахів: порушення кровотворення та анемія, розлад білкового обміну, накопичення в крові залишкового азоту.

ВІТАМІН О 15- Пангамова кислота. Значення: посилення ОВР, попередження жирової інфільтрації печінки

ПАБК- Параамінобензойна кислота. Значення: входить до складу вітаміну В с - фолієвої кислоти

АНТИВІТАМІНИ- речовини, схожі за хімічним складом на вітаміни, але які мають протилежну, антагоністичну дію і конкурують з вітамінами в біологічних процесах.

2. Жовчоутворення та жовчовиділення. Склад жовчі та її значення у процесі травлення. Регуляція жовчовиділення

Утворення жовчі у печінці йде безперервно. У жовчному міхурі відбувається реабсорбція з жовчі деяких солей і води, внаслідок чого з печінкової жовчі (рН 7,5) утворюється густіша, концентрована, так звана міхурова жовч (рН 6,8). До її складу входить слиз, що виділяється клітинами слизової оболонки жовчного міхура.

Склад жовчі:

неорганічні речовини - натрій, калій, кальцій, бікарбонати, фосфати, вода;

органічні речовини -жовчні кислоти (глікохолева, таурохолева, літохолева), жовчні пігменти (білірубін, білівердин), жири, жирні кислоти, фосфоліпіди, холестерин, амінокислоти, сечовина. Ферментів у жовчі не міститься!

Регуляція жовчовиведення- Складнорефлекторна та нейрогуморальна.

Парасимпатичні нерви- скорочення гладких м'язів жовчного міхура та розслаблення сфінктера жовчної протоки, в результаті – виведення жовчі.

Симпатичні нерви -скорочення сфінктера жовчної протоки та розслаблення м'язів жовчного міхура. Нагромадження жовчі у жовчному міхурі.

Стимулює жовчовиведення- прийом їжі, особливо жирної, подразнення блукаючого нерва, холецистокінін, секретин, ацетилхолін, сама жовч.

Значення жовчі:емульгування жирів, посилення дії травних ферментів, утворення водорозчинних комплексів жовчних кислот з жирними кислотами та їх всмоктування; посилення моторики кишківника; екскреторна функція (жовчні пігменти, холестерин, солі важких металів); дезінфекція та дезодорація, нейтралізація соляної кислоти, активація просекретину.

3. Передача збудження з нерва робочий орган. Синапси та їх властивості. Медіатори та їх роль 87

Місце контакту аксона з іншою клітиною – нервовою чи м'язовою – називається синапсом. Мембрана, що покриває закінчення аксона, називається пресинаптичної. Частина мембрани другої клітини, розташована навпроти аксона, називається постсинаптичної. Між ними - синаптична щілина.

У нервово-м'язових синапсах для передачі збудження з аксона на м'язове волокно використовуються хімічні речовини – медіатори (посередники) – ацетилхолін, норадреналін, адреналін та ін. холінергічні або адренергічні.

У пресинаптичній мембрані знаходяться везикули, у яких накопичуються молекули медіатора

На постсинаптичній мембрані знаходяться молекулярні комплекси, які називаються рецепторами.(Не плутайте з рецепторами – чутливими нервовими закінченнями). У структуру рецептора входять молекули, що «дізнаються» молекулу медіатора, і іонний канал. Там є макроергічна речовина – АТФ, і фермент АТФ-аза, стимулюючий розпад АТФ для енергетичного забезпечення збудження. Після виконання своєї функції медіатор повинен зруйнуватися, і в постсинаптичну мембрану вбудовані гідролітичні ферменти: ацетилхолінестераза, або холінестераза, що руйнують ацетилхолін та моноамінооксидазу, що руйнує норадреналін.

p align="justify"> Процес статевого дозрівання протікає нерівномірно, і його прийнято поділяти на певні етапи, на кожному з яких складаються специфічні взаємини між системами нервової та ендокринної регуляції. Ці етапи англійський антрополог Дж. Таннер назвав стадіями, а дослідження вітчизняних та зарубіжних фізіологів та ендокринологів дозволили встановити, які морфофункціональні властивості характерні для організму на кожній із цих стадій.

Нульова стадія стадія новонародженості - характеризується наявністю в організмі дитини материнських гормонів, що збереглися, а також поступовим регресом діяльності власних залоз внутрішньої секреції, після того як родовий стрес закінчиться.

Перша стадія – стадія дитинства (інфантилізм). Період від року до появи перших ознак статевого дозрівання сприймається як етап статевого інфантилізму. У цей період дозрівають регулюючі структури головного мозку та відбувається поступове та незначне збільшення секреції гормонів гіпофіза. Розвитку статевих залоз немає тому, що воно гальмується гонадотропин-ингибирующим чинником, який виробляється гіпофізом під впливом гіпоталамуса та іншої мозкової залози – эпифиза. Цей гормон за будовою молекули дуже схожий на гонадотропний гормон, тому легко і міцно з'єднується з рецепторами тих клітин, які налаштовані на чутливість до гонадотропінів. Однак ніякого стимулюючого впливу на статеві залози гонадотропін-інгібуючого фактора не має. Навпаки, він перекриває гонадотропний гормон доступ до рецепторів. Така конкурентна регуляція типова для гормональної регуляції метаболізму. Провідна роль ендокринної регуляції цьому етапі належить гормонам щитовидної залози і гормону росту. Безпосередньо перед пубертатом секреція гормону росту посилюється, і це спричиняє прискорення процесів росту. Зовнішні та внутрішні статеві органи розвиваються малопомітно, вторинних статевих ознак немає. Закінчується стадія у дівчаток у 8–10, а у хлопчиків – у 10–13 років. Велика тривалість стадії призводить до того, що при вступі в пубертат хлопчики виявляються більшими за дівчаток.

Друга стадія - Гіпофізарна (початок пубертату). До початку статевого дозрівання знижується утворення інгібітору гонадотропіну і посилюється секреція гіпофізом двох найважливіших гонадотропних гормонів, що стимулюють розвиток статевих залоз, – фолітропіну та лютропіну. В результаті залози "прокидаються" і починається активний синтез тестостерону. Чутливість статевих залоз до гіпофізарних впливів збільшується, і поступово налагоджуються ефективні зворотні зв'язки у системі гіпоталамус – гіпофіз – гонади. У дівчаток у цей період найвища концентрація гормону росту, у хлопчиків пік ростової активності спостерігається пізніше. Першою зовнішньою ознакою початку пубертату у хлопчиків є збільшення яєчок, що відбувається під впливом гонадотропних гормонів гіпофіза. У 10 років ці зміни можна помітити у третини хлопчиків, у 11 – у двох третин, а до 12 років – практично у всіх.

У дівчаток перша ознака пубертату – набухання молочних залоз, іноді воно відбувається асиметрично. Спочатку залозисту тканину можна лише пропальпувати, потім випинається навколососковий кружок. Відкладення жирової тканини та формування зрілої залози відбувається на наступних етапах пубертату. Ця стадія статевого дозрівання закінчується у хлопчиків в 11-13, а в дівчаток - в 9-11 років.

Третя стадія - Стадія активації гонад. На цьому етапі вплив гіпофізарних гормонів на статеві залози посилюється і гонади починають виробляти у великій кількості статеві стероїдні гормони. Одночасно збільшуються і самі гонади: у хлопчиків це добре помітно по значному збільшенню розмірів яєчок. Крім того, під сумарним впливом гормону росту та андрогенів хлопчики сильно витягуються в довжину, росте також статевий член, наближаючись до 15 років до розмірів дорослої людини. Висока концентрація жіночих статевих гормонів – естрогенів – у хлопчиків у цей період може призводити до набухання молочних залоз, розширення та посилення пігментації зони соска та ареоли. Ці зміни нетривалі і зазвичай через кілька місяців після появи проходять без втручання. На цій стадії як у хлопчиків, так і у дівчаток відбувається інтенсивне оволосіння лобка та пахвових западин. Закінчується стадія у дівчаток 11–13, а хлопчиків 12–16 років.

Четверта стадія стадія максимального стероїдогенезу. Активність гонад досягає максимуму, надниркові залози синтезують велику кількість статевих стероїдів. У хлопчиків зберігається високий рівень гормону росту, тому вони продовжують інтенсивно зростати, у дівчаток ростові процеси сповільнюються. Первинні та вторинні статеві ознаки продовжують розвиватися: посилюється лобкове та пахвове оволосіння, збільшується розмір геніталій. У хлопчиків саме на цій стадії відбувається мутація (ламання) голосу.

П'ята стадія – етап остаточного формування – фізіологічно характеризується встановленням збалансованого зворотного зв'язку між гормонами гіпофіза та периферичними залозами та починається у дівчат у 11 – 13 років, у юнаків – у 15–17 років. На цьому етапі завершується формування вторинних статевих ознак. У хлопчиків це формування "адамова яблука", оволосіння обличчя, оволосіння на лобку за чоловічим типом, завершення розвитку пахвового оволосіння. Волосся на обличчі зазвичай з'являється в наступній послідовності: верхня губа, підборіддя, щоки, шия. Ця ознака розвивається пізніше за інших і остаточно формується до 20 років або пізніше. Сперматогенез досягає свого розвитку, організм юнака готовий до запліднення. Зростання тіла практично зупиняється.

У дівчат цієї стадії з'являється менархе. Власне, перша менструація і є для дівчат початком останньої, п'ятої стадії статевого дозрівання. Потім протягом кількох місяців відбувається становлення характерного для жінок ритму овуляцій та менструацій. Цикл вважається таким, що встановився, коли менструації наступають через однакові проміжки часу, тривають однакове число днів з однаковим розподілом інтенсивності по днях. Спочатку менструації можуть тривати 7-8 днів, зникати кілька місяців, навіть у рік. Поява регулярних менструаційсвідчить про досягнення статевої зрілості: яєчники продукують готові до запліднення дозрілі яйцеклітини. Зростання тіла у довжину також практично припиняється.

Протягом другої – четвертої стадій статевого дозрівання різке посилення діяльності залоз внутрішньої секреції, інтенсивне зростання, структурні та фізіологічні зміни в організмі підвищують збудливість центральної нервової системи. Це виявляється у емоційному реагуванні підлітків: їх емоції рухливі, мінливі, суперечливі: підвищена чутливість поєднується з черствістю, сором'язливість – з розв'язністю; виявляються надмірний критицизм та нетерпимість до батьківської опіки. У цей час іноді спостерігаються зниження працездатності, невротичні реакції – дратівливість, плаксивість (особливо в дівчаток у період менструації). Виникають нові відносини між статями. У дівчат підвищується інтерес до своєї зовнішності, хлопчики демонструють свою силу. Перші любовні переживання нерідко вибивають підлітків із колії, вони стають замкнутими, починають гірше вчитися.