Нефрон- це функціональна одиниця нирки, в якій відбувається фільтрація крові та вироблення сечі. Він складається з клубочка, де фільтрується кров, і звивистих канальців, де завершується утворення сечі. Ниркове тільце складається з ниркового клубочка, в якому переплетені кровоносні судини, оточеного подвійною мембраною у формі вирви, - такий нирковий клубочок називається капсулою Боумена - вона продовжується нирковим канальцем.

У клубочку знаходяться відгалуження судин, що йдуть від артерії, що приносить, яка несе кров до ниркових тільців. Потім ці відгалуження об'єднуються, утворюючи артеріолу, що виносить, в якій тече вже очищена кров. Між двома шарами капсули Боумена, що оточує клубочок, залишається маленький просвіт - сечовий простір, в якому знаходиться первинна сеча. Продовженням капсули Боумена є нирковий каналець - протока, що складається з сегментів різної форми та розміру, оточений кровоносними судинами, в якому відбувається очищення первинної сечі та утворюється вторинна сеча.

Отже, виходячи зі сказаного вище, спробуємо більш точно описати нефрон ниркиза малюнками, розташованими нижче праворуч тексту.

Рис. 1. Нефрон - основна функціональна одиниця нирки, у якій виділяють такі частини:

ниркове тільцепредставлене клубочком (К), оточеним капсулою Боумена (КБ);

нирковий каналець, Що складається з проксимального (ПК) канальця (сірого кольору), тонкого сегмента (МС) та дистального (ДК) канальця (білого кольору).

Проксимальний каналець поділяється на проксимальний звивистий (ПІК) і проксимальний прямий (НДК) канальці. У кірковій речовині проксимальні канальці утворюють щільно згруповані петлі навколо ниркових тілець, а потім проникають у мозкові промені та продовжуються у мозкову речовину. У його глибині проксимальний мозковий каналець різко звужується, від цієї точки починається тонкий сегмент ниркового канальця. Тонкий сегмент опускається глибше в мозкову речовину, при цьому різні сегменти проникають на різну глибину, потім повертає, утворюючи шпильку петлю, і повертається в кору, різко переходячи в дистальний прямий каналець (ДПК). З мозкової речовини цей каналець проходить у мозковому промені, потім залишає його і входить у кірковий лабіринт у вигляді дистального звивистого канальця (ДІК), де він формує пухко згруповані петлі навколо ниркового тільця: в цій ділянці епітелій канальця трансформується в так звану щільну пляму головку стрілки) юкстагломерулярного апарату.

Проксимальні та дистальні прямі трубочки та тонкий сегмент формують дуже характерну структуру нефрону нирки - петлю Генле. Вона складається з товстої низхідної ділянки (тобто проксимального прямого канальця), тонкої низхідної ділянки (тобто низхідної частини тонкого сегмента), тонкої висхідної ділянки (т. е. висхідної частини тонкого сегмента) і товстої висхідної ділянки. Петлі Генлепроникають на різну глибину в мозкову речовину, від цього залежить розподіл нефронів на кіркові та юкстамедулярні.

У нирці налічується близько 1 млн. нефронів. Якщо витягнути нефрон ниркиу довжину, вона виявиться рівною 2-3 см залежно від довжини петлі Генле.

Короткі з'єднувальні ділянки (СУ) з'єднують дистальні канальці з прямими збиральними трубочками (тут не показано).

Приносить артеріолу (ПрА) входить у ниркове тільце і ділиться на клубочкові капіляри, які разом формують клубочок, glomerulus. Потім капіляри об'єднуються в артеріолу (ВнА), що виносить, яка потім ділиться на навколоканальцеву капілярну мережу (ВКС), що оточує звивисті канальці і триває в мозкову речовину, забезпечуючи його кров'ю.

Рис. 2. Епітелій проксимального канальця одношаровий кубічний, що складається з клітин із центрально розташованим округлим ядром і щітковою облямівкою (ЩК) на їхньому апікальному полюсі.

Рис. 3. Епітелій тонкого сегмента (ТЗ) сформований одним шаром дуже плоских епітеліальних клітин з ядром, що випинається в просвіт канальця.

Рис. 4. Дистальний каналець також вистелений одношаровим епітелієм, утвореним кубічними світлими клітинами, позбавленими щіткової облямівки. Внутрішній діаметр дистального канальця проте більше, ніж проксимального канальця. Всі канальці оточені базал мембраною (БМ).

Наприкінці статті хотілося б зазначити, що нефрони бувають двох видів, докладніше про це у статті

Завдання 1.Розглянути та замалювати препарати 1,2,3,4,5.

Препарат №1. Багатошаровий плоский епітелій. Рогівка очі. Гематоксилін-еозин.

При малому збільшенні розгляньте дві частини. Одна забарвлена ​​в синьо-фіолетовий колір - це багатошаровий епітелій, друга частина представлена ​​сполучною тканиною і пофарбована в рожевий. Між ними можна розглянути досить товстий незабарвлений шар - базальна мембрана. За великого збільшення можна нарахувати від 10 до 13 рядів клітин. Найнижчий шар утворений одним рядом призматичних клітин з ядром овальної форми і з'єднується з базальною мембраною за допомогою напівдесмосом. Тут знаходяться стовбурові клітини і клітини, що диференціюються. Потім йдуть клітини майже кубічної форми. Між ними вклинюються шипуваті клітини неправильної багатокутної форми з округлими ядрами.

Багатошаровий плоский (неороговуючий) епітелій рогівки ока: 1 плоскі клітини апікального шару; 2 клітини середнього шару; 3 - клітини базального шару; 4 - базальна мембрана; 5- власна речовина рогівки (сполучна тканина)Наступні лави поступово сплощуються. Між клітинами добре помітні світлі проміжки – міжклітинні щілини. Ці клітини згодом злущуються. Кровоносні судини в епітеліальних пластах відсутні.

Препарат №2. Високий призматичний (циліндричний) епітелій. Нирка кролика. Гематоксилін-еозин
При малому збільшенні добре помітні канальці нирок перерізані у різних напрямках. Залежно від того, як вони були перерізані канальці можуть бути у вигляді кіл або овалів і мати просвіт різної величини. Між канальцями видно волокна сполучної тканини та кровоносні судини. Під великим збільшенням слід знайти поперечний переріз ниркового канальця, де добре видно ряд високих циліндричних клітин, що прилягають тісно один до одного. Клітини розташовуються на тонкій базальній мембрані. У клітинах розрізняють базальний та апікальний краї. Ядро лежить ближче до базальної частини клітки. Замалюйте зріз одного канальця, позначивши ці структури.	Одношаровий циліндричний епітелій збірних трубок нирки: 1 клітини циліндричної форми; 2- базальна мембрана; 3- сполучна тканина та судини, що оточують трубки
Препарат №3. Низький призматичний епітелій. Нирка кролика. Гематоксилін-еозин.
На препараті за малого збільшення знайдіть поперечний зріз ниркових канальців. Розмір просвіту може бути різним. Епітеліальні клітини розташовані в один ряд і прилягають дуже щільно одна до одної, утворюючи суцільний шар. Визначте форму епітеліальних клітин, порівнявши їх ширину та висоту. Між клітинами в апікальній частині можна розглянути пластинки, що замикають. Ядра округлі, великі та лежать ближче до базальної частини та практично на одному рівні. Базальна мембрана відокремлює епітеліальні клітини від сполучної тканини, що підлягає. У сполучній тканині у великій кількості знаходяться кровоносні капіляри. Вивчіть препарат під великим збільшенням, розгляньте базальну мембрану,	Низький призматичний епітелій ниркових канальців кролика: 1-просвіт канальця; 2 – призматичні клітини; 3 – базальна мембрана; 4 – сполучна тканина та судини, що оточують канальці. що має вигляд тонкої оксифільної облямівки зовні канальця, розгляньте цитоплазму та ядра епітеліальних клітин. Замалюйте зріз одного канальця, позначивши ці структури.

Препарат №4. Одношаровий плоский епітелій (мезотелій). Імпрегнація азотнокислим сріблом + гематоксилін. Тотальний препарат

Тотальний плівковий препарат брижі кишечника, в якому імпрегнацією азотнокислим сріблом виявлено бічні межі щільно прилеглих епітеліальних клітин неправильної форми. Найбільш тонкі частини препарату забарвлені у світло-жовтий колір, а покручені межі клітини (1) забарвлені у чорний. Клітина містить одне або два ядра. Це пов'язано з тим, що брижа складається з двох шарів епітелію, а між ними знаходиться тонкий прошарок сполучної тканини. Ядра (2) прикрашені гематоксиліном. Вивчіть препарат під великим збільшенням і замалюйте 5-6 клітин, позначивши звивисті клітинні межі, ядра та цитоплазму

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) сальника: 1-епітеліальні клітини; а-цитоплазма; б-ядро;

Препарат №5. Перехідний епітелій. Сечовий міхур кролика. Гематоксилін-еозин.

Препарат є поперечним зрізом стінки сечового міхура. Зсередини стінка вистелена перехідним епітелієм. Епітеліальний шар утворює складки. Препарат слід при малому збільшенні. Епітеліальний шар представлений декількома шарами клітин: базальний шар, проміжний шар та поверхневий шар. Клітини проміжного шару різної форми (округлої, кубічної та неправильної багатокутної, а на поверхні – подовженою, якщо шар нерозтягнутий), деякі з них є двоядерними. Найнижчий шар епітеліального пласта відокремлюється від сполучної тканини тонкою базальною мембраною.

Перехідний епітелій сечового міхура (епітелій при нерозтягнутій стінці органу): 1 поверхневі клітини кутикулою на поверхні; 2 клітини проміжного шарів епітелію; 3 клітини базального шару епітелію; 4- пухка сполучна тканинаМожна побачити кровоносну судину, розташовану в пухкій сполучній тканині (4).

САМОСТІЙНА РОБОТА.

Завдання 1. Замалюйте схему будови десмосоми, напівдесмосоми та її взаємини з базальною мембраною, наголосивши на основних хімічних компонентах даних структур.

Завдання 2.Складіть схему морфологічної класифікації епітеліїв, навівши відповідні приклади.

Додаткова література, що рекомендується.

1.Шубнікова Є.А. Епітеліальні тканини.-М.: Вид-во.МГУ, 1996.-256 с.

2. Хем А., Кормак Д. Гістологія.-М., Світ, 1983.-Т.2.-С.5-34.

Лабораторна робота №2

Тема: Епітеліальні тканини. Залізистий епітелій. Екзокринні залози

Ціль заняття.

Після самостійного вивчення теоретичного матеріалу та роботи на практичному занятті студент повинен знати:

1.. Характеристику залізистих епітеліоцитів, особливості їхньої структури.

2.Класифікації та типові приклади різних видів залоз.

3. Секреторний цикл залозистих епітеліоцитів, його морфофункціональну характеристику та будову різних типів секреторних клітин.

План вивчення теми

Залізисті епітелії

Визначення та класифікація

Типи секреції

Мерокринова

Апокрінова

Голокринова

Нирка покрита капсулою, що має два шари і складається з колагенових волокон з незначною домішкою еластичних і шаром гладких м'язів у глибині. Останні безпосередньо переходять у м'язові клітини зірчастих вен. Капсула пронизана кровоносними та лімфатичними судинами, тісно пов'язаними з судинною системою не лише нирки, а й навколониркової клітковини. Структурною одиницею нирки є нефрон, що включає клубочок разом з капсулою Шумлянського-Боумена (складають разом ниркове тільце), звивисті канальці I порядку, петлю Генле, звиті канальці II порядку, прямі канальці і збірні трубочки, що відкриваються в чашки. , Мал. 1 - 5). Загальна кількість нефронів – до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальний розріз нирки (схема): 1 – капсула; 2-кіркова речовина; 3 – мозкова речовина (піраміди Мальпіги); 4 – ниркова балія.
Рис. 2. Розріз через частку нирки (мале збільшення): 1 – капсула; 2 - кіркова речовина; 3 - поперечно розрізані звивисті сечові канальці; 4 - поздовжньо розрізані прямі сечові канальці; 5 – клубочки.

Рис. 3. Розріз через ділянку кіркової речовини (велике збільшення): 1 – клубочок; 2 – зовнішня стінка капсули клубочка; 3 – головний відділ сечового канальця; 4 - вставний відділ сечового канальця; 5 - щіткова облямівка.
Рис. 4. Розріз через поверхневу частину мозкової речовини (велике збільшення): 1 – товстий відділ петлі Генле (висхідне коліно); 2 - тонкий відділ петлі Генле (низхідне коліно).
Рис. 5. Розріз через глибоку частину мозкової речовини (велике збільшення). Збиральні трубки.

Клубочок утворений кровоносними капілярами, на які розпадається артеріола, що приносить. Збираючись в єдиний тракт, що виносить, капіляри клубочка дають виносить артеріолу (vas efferens), калібр якої значно вже приносить (vas afferens). Виняток становлять клубочки, що розташовуються на кордоні між кірковим та мозковим шарами, у так званій юкстамедулярній зоні. Юкстамедулярні клубочки мають більші розміри, а калібр аферентних та еферентних судин у них однаковий. У зв'язку з їх розташуванням юкстамедулярні клубочки мають особливий кровообіг, відмінний від такого у кіркових клубочків (див. вище). Базальна мембрана капілярів клубочків щільна, гомогенна, товщиною до 400 Å, містить ПАС-позитивні мукополісахариди. Клітини ендотелію часто вакуолізовані. При електронній мікроскопії в ендотелії виявляються круглі отвори до 1000 Å у діаметрі, в яких кров безпосередньо контактує з базальною мембраною. Петлі капілярів як би підвішені на своєрідній брижечку - мезангіумі, що є комплексом гіалінових пластинок з протеїнів і мукополісахаридів, між якими розташовуються клітини з дрібними ядрами і мізерною цитоплазмою. Клубочок капілярів покритий плоскими клітинами розмірами до 20-30 мк зі світлою цитоплазмою, що тісно стикаються один з одним і становлять внутрішній шар капсули Шумлянського-Боумена. Цей шар з'єднаний з капілярами системою каналів та лакун, у яких циркулює провізорна сеча, що фільтрується з капілярів. Зовнішній шар капсули Шумлянського-Боумена представлений плоскими епітеліальними клітинами, які біля місця переходу до головного відділу стають вищими, кубічнішими. В області судинного полюса клубочка розташовуються особливі клітини, які утворюють так званий ендокринний апарат нирки - юкстагломерулярний апарат. Одні з цих клітин - гранульовані епітеліоїдні - розташовуються в 2-3 ряди, утворюючи муфту навколо артеріоли, що приносить, перед самим її входом у клубочок., Кількість гранул в цитоплазмі їх варіює в залежності від функціонального стану. Клітини другого виду-невеликі плоскі, витягнуті, з темним ядром - поміщаються в кутку, утвореному артеріолами, що приносить і виносить. Ці дві групи клітин, на сучасні погляди, виникають з гладком'язових елементів. Третій різновид - невелика група високих, витягнутих клітин з ядрами, розташованими на різному рівні, як би нагромадженими один на одного. Ці клітини відносяться до місця переходу петлі Генле в дистальний звивистий каналець і по темній плямі, утвореній нагромадженими ядрами, позначаються як macula densa. Функціональне значення юкстагломерулярного апарату зводиться до вироблення реніну.

Стінки звивистих канальців I порядку представлені кубічним епітелієм, біля якого цитоплазма має радіарну смугастість. Паралельні прямолінійні сильно розвинені складки базальної мембрани утворюють свого роду камери, що містять мітохондрії. Щіткова облямівка в епітеліальних клітинах проксимального відділу нефрону утворена паралельними протоплазматичними нитками. Функціональне значення її не вивчено.

Петля Генле має два коліна-низхідне тонке і висхідне товсте. Вони вистелені плоскими епітеліальними клітинами, світлими, що добре сприймають анілінові барвники, з дуже слабкою зернистістю цитоплазми, яка посилає в просвіт канальця нечисленні та короткі мікроворсинки. Кордон низхідного та висхідного колін петлі Генле відповідає місцю розташування macula densa юкстагломерулярного апарату та поділяє нефрон на проксимальний та дистальний відділи.

Дистальний відділ нефрону включає звивисті канальці II порядку, практично не відмінні від звивистих канальців I порядку, але позбавлені щіткової облямівки. Через вузький відділ прямих канальців вони переходять у збиральні трубочки, вистелені кубічним епітелієм зі світлою цитоплазмою та великими світлими ядрами. Збірні трубочки відкриваються 12-15 ходами в порожнину малих чашок. У цих ділянках їх епітелій стає високим циліндричними, переходить у дворядний епітелій чашок, а останній - у перехідний епітелій сечових балій. На проксимальний відділ нефрону падає головна реабсорбція глюкози та інших речовин, що мають високий поріг всмоктування, на дистально-всмоктування основної кількості води та солей.

М'язовий шар чашечок і балій тісно пов'язаний з м'язами внутрішнього шару капсули нирки. Склепіння нирок (fornices) позбавлені м'язових волокон, представлені головним чином слизовим і підслизовим шарами і тому найвразливішим місцем верхніх сечових шляхів. Навіть при незначному підйомі внутрішньолоханкового тиску можна спостерігати розриви склепінь нирки з проривом вмісту балії в речовину нирки – так звані пієлоренальні рефлюкси (див.).

Поверхнева сполучна тканина в кірковому шарі вкрай убога, складається з тонких ретикулярних волокон. У мозковому шарі вона розвинена сильніше і включає також колагенові волокна. Клітинних елементів у стромі мало. Строма густо пронизана кровоносними та лімфатичними судинами. У ниркових артеріях є мікроскопічно чіткий поділ на три оболонки. Інтима утворена ендотелієм, ультраструктура якого майже аналогічна такій у клубочках, і так званими субендотеліальними клітинами з фібрилярною цитоплазмою. Еластичні волокна утворюють потужну внутрішню еластичну мембрану – дво- або тришарову. Зовнішня оболонка (широка) представлена ​​колагеновими волокнами з домішкою окремих м'язових, які без різких кордонів переходять в оточуючі сполучнотканинні та м'язові пучки нирки. В адвентиції артеріальних судин йдуть лімфатичні судини, з яких великі також містять косорозташовані м'язові пучки у своїй стінці. У венах три оболонки умовні, адвентиція майже не виражена.

Безпосередній зв'язок між артеріями та венами представлений у нирках двома типами артеріовенозних анастомозів: прямою сполукою артерій та вен при юкстамедулярному кровообігу та артеріовенозними анастомозами типу замикаючих артерій. Всі ниркові судини - кровоносні та лімфатичні - супроводжуються нервовими сплетеннями, які утворюють по ходу їхню тонку розгалужену мережу, що закінчується в базальній мембрані канальців нирки. Особливо густа нервова мережа обплітає клітини юкстагломерулярного апарату.

Генетична класифікація епітеліїв (приклади)

• Епітелії шкірного типу (ектодермальні)Багатошаровий плоский ороговіючий і неороговіюючий епітелій.; епітелій слинних, сальних, молочних та потових залоз; перехідний епітелій сечівника; багаторядний миготливий епітелій повітроносних шляхів; альвеолярний епітелій легень; епітелій щитовидної та паращитовидної залози, тимусу та аденогіпофіза.
• Епітелії кишкового типу (ентеродермальний)Одношаровий призматичний епітелій кишечника; епітелій печінки та підшлункової залози.
• Епітелій ниркового типу (нефродермальний) Епітелій нефрону.
• Епітелій целомічного типу (целодермальний)Одношаровий плоский епітелій серозних покривів (очеревини, плеври, навколосерцевої сумки); епітелій статевих залоз; епітелій кори надниркових залоз.
• Епітелій нейрогліального типуЕпіндімний епітелій мозкових шлуночків; епітелій мозкових оболонок; пігментний епітелій сітківки ока; нюховий епітелій; гліальний епітелій органу слуху; смаковий епітелій; епітелій передньої камери ока; хромофобний епітелій мозкового шару надниркових залоз; периневральний епітелій.

Топографія, джерела розвитку, будова, регенерація.

Одношарові епітелії

Джерелами ембріонального розвитку епітеліїв є ектодерма, ентодерма, проміжна та латеральні (спланхнотом) частини мезодерми, а також мезенхіма (ендотелій судин, камер серця). Розвиток починається з 3-4 тижня ембріонального розвитку. У епітеліїв відсутнє єдине джерело походження.

Ендотелій розвивається із мезенхіми. Одношаровий плоский епітелій серозних покривів – із спланхнотомів (вентральна частина меходерми).

Морфологічна класифікація

Всі клітини одношарового епітелію розташовані на базальній мембрані.Одношаровий плоскийепітелій (ендотелій судин та серця та мезотелій)

• Одношаровий кубічнийепітелій (вистилає проксимальні та дистальні відділи ниркових канальців, має щіткову облямівку та базальну смугастість)
• Одношаровий призматичний(циліндричний) епітелій
  • Безкаємчастий (жовчний міхур)
  • Каємчастий (тонка кишка)
  • Залізистий (шлунок)
• Багаторядний (псевдомногошаровий)епітелій
  • Війчастий, або миготливий (повітряні шляхи)

Будова різних видів одношарового епітелію

Одношаровий плоский епітелійутворений сплощеними клітинами з деяким потовщенням області розташування дисковидного ядра. Цим клітинами властива дипломатичне диференціювання цитоплазми: вона поділяється на внутрішню частину (ендоплазму), яка розташовується навколо ядра і містить більшу частину порівняно нечисленних органел, і зовнішню частину (ектоплазму), відносно вільну від органел. Прикладами такого епітелію є вистилання судин. ендотелій, порожнин тіла мезотелій(входить до складу серозних оболонок), деяких ниркових канальців ( тонка частина петлі Генле), альвеол легені(Клітки I типу).

Одношаровий кубічний епітелійутворений клітинами, що містять ядро ​​сферичної форми та набір органел, які розвинені краще, ніж у клітинах плоского епітелію. Такий епітелій зустрічається в ниркових канальцях, в фолікулах щитовидної залози, в дрібних протоках підшлункової залози, жовчних проток печінки, дрібних збиральних трубочках нирки.

Одношаровий призматичний (циліндричний, або стовпчастий) епітелійутворений клітинами із різко вираженою полярністю. Ядро еліпсоїдної форми лежить уздовж довгої осі клітин і зазвичай дещо зміщене до їх базальної частини, а добре розвинені органели нерівномірно розподілені цитоплазмою. Такий епітелій покриває поверхню шлунка, кишки, утворює вистилку великих проток підшлункової залози, великих жовчних проток, жовчного міхура, маткової труби, стінку великих збиральних трубочок нирки. У кишці та жовчному міхурі цей епітелій Каємчастий.

Одношаровий багаторядний (псевдомногошаровий) призматичний епітелійутворений клітинами кількох типів, що мають різні розміри. У цих клітинах ядра розташовуються різних рівнях, що створює помилкове враження багатошаровості (обумовлюючи друге назва епітелію).

Одношаровий багаторядний призматичнийвійчастий (миготливий) епітелій повітроносних шляхів- Найбільш типовий представник багаторядних епітеліїв. Також вистилає порожнину маткових труб.

Одношаровий дворядний призматичнийепітелій зустрічається в протоці придатка яєчка, сім'явиносній протоці, кінцевих відділах передміхурової залози, насіннєвих бульбашок.

Локалізація одношарових епітеліїв в організмі

1) Мезотелій - покриває серозні оболонки: плевру, епі-, перикард, очеревину

2) Ендотелій – вистилає зсередини стінки серця, кровоносних, лімфатичних судин

3) епітелій деякого канальців нирок, зовнішнього листа капсули ниркових канальців і т.д.

Багатошарові епітелії

Джерела розвитку

Джерелами ембріонального розвитку епітеліїв є ектодерма, ентодерма, проміжна та латеральні (спланхнотом) частини мезодерми, а також мезенхіма (ендотелій судин, камер серця). Розвиток починається з 3-4 тижнів ембріонального розвитку. У епітеліїв відсутнє єдине джерело походження.

Локалізація в організмі

Багатошарові плоскі епітелії - найбільш поширений вид епітеліїв в організмі.

Багатошаровий плоский орігівний епітелій

• Епідермісшкіри
• Деякі ділянки слизової оболонки порожнини рота

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій

• Рогівкаочі
• Кон'юктива
• Слизові оболонки глотки, стравоходу, піхви, піхвової частини шийки матки, частини сечівника, порожнини рота.

Багатошаровий кубічний епітелій в людини зустрічається рідко. Подібний за будовою з багатошаровим плоским епітелієм, але клітини поверхневого шару мають кубічну форму.

• Стінка великих фолікулів яєчника
• Протоки потовихі сальних залозшкіри.

Багатошаровий призматичний епітелій також трапляється рідко.

• Деякі ділянки сечовипускального каналу
• Великі вивідні протоки слинних та молочних залоз(частково)
• Зонирізкого переходуміж багатошаровим плоскимі одношаровим багаторядним епітелієм

Перехідний епітелій

• Більша частина сечовивідних шляхів

Будова, клітинний склад шарів

Багатошаровий плоский ороговіючийепітелій – це епітелій шкіри. Розвивається із ектодерми. Шари:

• Базальний шар— багато в чому схожий на аналогічний шар багатошарового епітелію, що не ороговує; додатково: містить до 10% меланоцитів – відросткові клітини із включеннями меланіну в цитоплазмі – забезпечують захист від УФО; є невелика кількість клітин Меркеля (входять до складу механорецепторів); дендритичні клітиниіз захисною функцією шляхом фагоцитозу; в епітеліоцитахмістяться тонофібрили (органоїд спеціального призначення - забезпечує міцність).
• Шиповуватий шар- з епітеліоцитівіз шиповидними виростами; зустрічаються дендроцитиі лімфоцитикрові; Епітеліоцити ще діляться.
• Зернистий шар- з кількох рядіввитягнутих сплощено-овальних клітинз базофільними гранулами кератогіаліну (попередник рогової речовини – кератину) у цитоплазмі; клітки не діляться.
• Блискучий шар- Клітини повністю заповнені елаїдином (утворюється з кератину і продуктів розпаду тонофібрил), що відображає і сильно заломлює світло; під мікроскопом кордонів клітин та ядер не видно.
• Шар рогових лусочок (роговий шар)- складається з рогових платівок з кератину, що містять бульбашки з жиром та повітрям, кератосоми (відповідають лізосом). З поверхні лусочки злущуються.

Багатошаровий плоский неороговіючийепітелій. Шари:

• Базальний шар — циліндричної форми епітеліоцити зі слабобазо-фільною цитоплазмою, часто з фігурою мітозу; у невеликій кількості стовбурові клітини для регенерації;
• Шиповуватий шар- складається із значної кількості шарів клітин шипуватої форми , клітини активно діляться.
• Покривні клітини — плоскі, старіючі клітини, не діляться, З поверхні поступово злущуються.

Перехіднийепітелій. Шари:

• Базальний шар- з дрібних темних низькопризматичних або кубічних клітин. малодиференційовані та стовбурові клітини , забезпечують регенерацію;
• Проміжний шар- з великих грушоподібних клітин , Вузькою базальною частиною, що контактує з базальною мембраною (стінка не розтягнута, тому епітелій потовщений); коли стінка органу розтягнута грушоподібні клітини зменшуються по висоті та розташовуються серед базальних клітин.
• Покривні клітини — великі куполоподібні клітини ; при розтягнутій стінці органу клітини сплощуються; клітини не ділятьсяпоступово слущуються.

Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru

Простий сквамозний (плоский) епітелійпокриває всі серозні оболонки внутрішніх органів, утворює деякі відділи ниркових канальців, вивідні протоки залоз малого діаметра. Епітелій серозних оболонок, або мезотелій, бере участь у виділенні та всмоктуванні рідини в черевну порожнину та назад. Створюючи гладку поверхню органів, що лежать у грудній та черевній порожнинах, він забезпечує можливість їх переміщень. Епітелій ниркових канальців бере участь у освіті сечі, епітелій вивідних проток залоз виконує покривну функцію.

Всі клітини цього епітелію розташовані на базальній мембрані і мають вигляд тонких пластин (мал. 79), оскільки їх висота значно менша за ширину. Така форма сприяє транспорту речовин. Прилягаючи одна до одної, клітини формують епітеліальний пласт, у якому межі між клітинами дуже погано забарвлюються. Їх можна виявити слабким розчином срібла азотнокислого. Під впливом світла воно відновлюється у металеве срібло, відкладаючись між клітинами. Кордон між клітинами в цих умовах чорніє і має звивисті контури (рис. 80).

Епітеліоцити містять одне, два або багато ядер. Багатоядерність - це наслідок амітозу, який інтенсивно протікає при запаленні або подразненні мезотелію.

Простий кубічний епітелійзустрічається у канальцях нирки, фолікулах щитовидної залози, у вивідних протоках залоз. Розвивається з усіх трьох зародкових листків – ектодерми, мезодерми, ентодерми. Епітеліоцити цього виду епітелію однотипні формою, їх висота відповідає ширині, округлі ядра займають центральне положення в клітині. Всі епітеліоцити розташовуються на базальній мембрані та формують у морфо-функціональному відношенні єдиний епітеліальний пласт.

Різновиди простого кубічного епітелію відрізняються не тільки генетично, а й тонкою будовою та функцією. Так, на апікальній поверхні епітеліоцитів у канальцях нирки знаходиться щіткова облямівка - мікроворсинки, утворені випинанням плазмолеми. Оболонка базального полюса клітин, занурюючись у цитоплазму, формує базальну смугастість. Наявність цих структур пов'язана з участю епітеліоцитів у синтезі сечі, тому в клітинах кубічного епітелію фолікулів щитовидної залози або у інших виводних залоз ці структури відсутні.

Простий стовпчастий епітелійвистилає внутрішню поверхню слизової оболонки шлунка, кишківника, матки, яйцеводів, а також вивідні протоки печінки, підшлункової залози. Цей епітелій розвивається переважно з ентодерма. Епітеліальний пласт складається з клітин, висота яких значно перевищує ширину. Сусідні клітини з'єднуються бічними поверхнями один з одним за допомогою десмосом, зон, що замикають, зон

Рис. 79. Покривні епітелії (за Олександрівською) (схема): I – одношарові (прості) епітелії; II – багатошарові епітелії; а - одношаровий плоский (сквамозний);

б- Одношаровий кубічний; в- одношаровий циліндричний (стовпчастий); г- одношаровий багаторядний циліндричний миготливий (псевдомногошаровий); г - 1 - миготлива клітина; г - 2 - миготливі вії: г - 3 - Вставні (заміщаючі) клітини; д- багатошаровий плоский (сквамозний) неороговуючий; д - 1 - Клітини базального шару; д - 2 - Клітини шипуватого шару; д - 3 - Клітини поверхневого шару; е- багатошаровий плоский (сквамозний) ороговіючий епітелій; е - а- базальний шар; е - б- Шиповуватий шар; е - в- зернистий шар; е - г- блискучий шар; е - д- роговий шар; ж- Перехідний епітелій; ж - а - клітини базального шару; ж- б - клітини проміжного шару; ж - в- Клітини покривного шару; 3 і- Келихоподібна клітина.

Рис. 80. Одношаровий плоский (сквамозний) епітелій (вид зверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - межа між клітинами.

злипання, пальцеподібних з'єднань. Овальні ядра епітеліоцитів зазвичай зрушені до базального полюса і розташовані на одній висоті від базальної мембрани.

Модифікації простого стовпчастого епітелію - каємчастий епітелій кишечника (рис. 81) та залозистий епітелій шлунка (див. гл. 11). Покриваючи внутрішню поверхню слизової оболонки кишечника, каємчастий епітелій бере участь у всмоктуванні поживних речовин. Усі клітини цього епітелію, звані мікроворсинчастими епітеліоцитами, розташовані на базальній мембрані. У цьому епітелії добре виражена полярна диференція, яка зумовлена ​​будовою та функцією його епітеліоцитів. Полюс клітини, звернений у просвіт кишечника (апікальний полюс), покритий смугастою облямівкою. Під нею у цитоплазмі розташована центросома. Ядро епітеліоциту лежить у базальному полюсі. Комплекс Гольджі прилягає до ядра, рибосоми, мітохондрії та лізосоми розосереджені по всій цитоплазмі.

Таким чином, в апікальному та базальному полюсах мікроворсинчастого епітеліоциту знаходяться різні внутрішньоклітинні структури, це і називається полярною диференціацією.

Клітини кишкового епітелію називаються мікроворсинчастими, тому що на їх апікальному полюсі розташована смугастої облямівка - шар мікроворсинок, утворений виростами плазмолеми апікальної поверхні епітеліоциту. Мікроворсинки виразно

Рис. 81. Одношаровий (простий) стовпчастий епітелій:

1 - Епітеліальна клітина; 2 - базальна мембрана; 3 - базальний полюс; 4 - Апікальний полюс; 5 - викреслена облямівка; 6 - пухка сполучна тканина; 7 - корвоносна судина; 8 - Лейкоцит.

помітні лише в електронний мікроскоп (рис. 82, 83). Кожен епітеліоцит має в середньому понад тисячу мікроворсинок. Вони збільшують всмоктувальну поверхню клітини, а отже, і кишечника до 30 разів.

В епітеліальному шарі цього епітелію знаходяться келихоподібні клітини (рис. 84). Це одноклітинні залози, що виробляють слиз, що оберігає клітини від шкідливих впливів механічних та хімічних факторів.

Простий стовпчастий залізистий епітелій покриває внутрішню поверхню слизової оболонки шлунка. Всі клітини епітеліального пласта розташовані на базальній мембрані, їх висота більша за ширину. У клітинах чітко представлена ​​полярна диференціація: овальне ядро ​​та органели знаходяться на базальному полюсі, в апікальному – лежать краплі секрету, відсутні органели (див. гл. 10).

Одношаровий, однорядний циліндричний миготливий епітелій (псевдомногошаровий війчастий епітелій)(Рис. 85) вистилає повітроносні шляхи органів дихання - носову порожнину, гортань, трахею, бронхи, а також канальця придатка сім'яника, внутрішню поверхню слизової оболонки яйцеводи. Епітелій повітроносних шляхів розвивається з ентодерми, епітелій органів відтворення – з мезодерми.

Рис. 82.

А- мікроворсинки смугастої облямівки та ділянку цитоплазми епітеліоциту, що примикає до неї (ув. 21800, поздовжній переріз); Б- поперечний переріз мпкроворсинок (ув. 21800); У- Поперечний переріз мікроворсинок (ув. 150000). Електронна мікрофотографія.

Рис. 83. Епітеліальні клітини тонкої кишки новонародженого теляти:

1 - Апікальний полюс епітеліоциту; 2 - всмоктуюча облямівка; 3 – плазмолема епітеліоциту. Електронна мікрофотографія.

Рис. 84. Бокалоподібні клітини:

1 - Клітини епітелію; 2 - келихоподібні клітини у початковій стадії утворення секрету; 3 - келихоподібні клітини, що виділяють секрет; 4 - ядро; 5 – секрет.

Всі клітини епітеліального пласта лежать на базальній мембрані, відрізняються формою, будовою, функцією. В епітелії повітроносних шляхів розташовуються і келихоподібні клітини; вільної поверхні досягають тільки війчасті циліндричні та келихоподібні клітини. Між ними вклинюються стовбурові епітеліоцити. Висота та ширина цих клітин варіюють: деякі з них стовпчастої форми, їх овальні ядра знаходяться в центрі клітини; інші нижчі з розширеним базальним та звуженим апікальним полюсами. Округлі ядра розташовані ближче до базальної мембрани. Всі різновиди вставних епітеліоцитів не мають миготливих вій. Отже, ядра циліндричних війчастих, заміщаючих і низьких клітин, що заміщають розташовані рядами на різній висоті від базальної мембрани, у зв'язку з чим епітелій називають багаторядним. Псевдомногошаровим (хибним багатошаровим) його називають тому, що всі епітеліоцити знаходяться на базальній мембрані.

Між миготливими і вставними (заміщають) клітинами лежать одноклітинні залози - келихоподібні клітини, що продукують слиз. Вона накопичується в апікальному полюсі, відтісняючи до основи клітини ендоплазматичну мережу, комплекс Гольджі, мітохондрії та ядро. Останнє при цьому набуває форми півмісяця, дуже багато хроматином і інтенсивно забарвлюється. Секрет бокаловидних клітин покриває епітеліальний пласт і сприяє прилипання шкідливих частинок, мікроорганізмів, вірусів, що потрапили в повітроносні шляхи разом з повітрям, що вдихається.

Миготливі (війчасті) епітеліоцити - високо диференційовані клітини, тому мітотично неактивні. На своїй поверхні у війчастої клітини близько трьохсот вій, кожна з яких утворена тонким виростом цитоплазми, покритим плазмолемою. У вії міститься одна центральна пара і дев'ять пар периферичних мікротрубочок. У основи вії периферичні мікротрубочки зникають, а центральна проходить углиб, утворюючи базальне тільце.

Рис. 85.

А- одношаровий багаторядний циліндричний миготливий епітелій (псевдомногошаровий):
1 - миготливі клітини; 2 - Вставні клітини; 3 - келихоподібні клітини; 4 – базальна мембрана; 5 - пухка сполучна тканина; Б - ізольовані клітини миготливого епітелію.

Базальні тільця всіх епітеліоцитів розташовані одному рівні (рис. 86). Вії перебувають у постійному русі. Їх напрямок руху буде перпендикулярно площині залягання центральної пари мікротрубочок. Завдяки руху вій з органів дихання видаляються порошини, що потрапили з повітрям, і надмірне скупчення слизу. У статевих органах мерехтіння вій сприяє просуванню яйцеклітин.

Неороговіюючий багатошаровий плоский (сквамозний) епітелій(див. рис. 79, д).Епітелій покриває поверхню рогівки ока, ротову порожнину, стравохід, піхву, каудальну частину прямої кишки. Розвивається із ектодерми. Епітеліальний пласт складається з клітин, різних за будовою та формою, у зв'язку з чим у ньому виділяють базальний, шипуватий і поверхневий (плоский) шари. Усі клітини базального шару (д 1)знаходяться на базальній мембрані, вони циліндричної (стовпчастої) форми. Овальні ядра розташовані в базальному полюсі. Епітеліоцити цього шару діляться мітотичним способом, відшкодовуючи клітини поверхневого шару, що гинуть. Тому клітини базального шару є камбіальними, пли стовбуровими. Базальні клітини за допомогою напівдесмосу прикріплюються до базальної мембрани. Епітеліоцити інших шарів з базальною мембраною контакту немає.

Рис. 86. Схема війчастого апарату епітелію:

а- розріз у площині, перпендикулярній до площини руху вії; b- Розріз у площині руху вії; з - h- поперечний переріз вій на різних рівнях; i- поперечний розріз вій (пунктиромпоказана площина перпендикулярна до напрямку руху).

Рис. 87. Багатошаровий плоский (сквамозний) ороговіючий епітелій:

1 - паростковий шар; а- базальні клітини; б- остисті клітини; 2 - зернистий шар; 3 - роговий шар; 4 - пухка сполучна тканина; 5 - Щільна сполучна тканина.

У шипуватому шарі (д 2)зменшується висота клітин. Вони набувають спочатку неправильної багатокутної форми, потім поступово сплощуються.

Відповідно змінюється і форма ядер: спочатку округла, а потім сплощена. З сусідніми клітинами епітеліоцити з'єднані за допомогою цитоплазматичних виростів – "містків". Така сполука обумовлює утворення між клітинами щілин, за якими циркулює тканинна рідина з розчиненими в пей поживними речовинами.

У цитоплазмі шипуватих клітин добре розвинені тонкі нитки – тонофібрили. Кожна тонофібрилла складається з тонших ниток - тонофіламентів (мікрофібрил). Вони збудовані з білка кератину. Тонофібрили, прикріплюючись до десмосомів, виконують у клітині опорну функцію. Клітини цього шару не втратили мітотичної активності, та їх поділ протікає менш інтенсивно. Поверхневі клітини шипуватого шару поступово уплощуються, плоскої форми стають та його ядра.

Поверхневий шар ( д 3) складається з плоских клітин, що втратили здатність до мітозу. Змінюється і будова епітеліоцитів: плоскі ядра світлішають, органели редукуються. Клітини набувають форми пластинок, потім лусочок і відпадають.

Багатошаровий плоский (сквамозний) епітелій, що ороговує.(е)розвивається з ектодерми та покриває шкіру зовні. В епітелії шкіри без волосся є паростковий, зернистий, блискучий і роговий шари. У шкірі з волоссям добре розвинені лише два шари - паростковий та роговий (рис. 87).

Ростковий шар складається з живих клітин, які не втратили здатність до мітозу. За будовою і розташуванням клітин ростковий шар має схожість з багатошаровим неороговевающимплоським епітелієм. У ньому також розрізняють базальний, шипуватий, плоский шари клітин.

Усі клітини базального шару (див. рис. 79, е - а)розташовані на базальній мембрані. Більшість клітин цього шару називають кератиноцитами. Є й інші клітини – меланіцити та безпігментні гранулярні дендроцити (клітини Лангерганса). Кератиноцити беруть участь у синтезі волокнистих білків, полісахаридів, ліпідів. Вони мають стовпчасту форму, їх ядра багаті на ДНК, а цитоплазма - РНК. У клітинах містяться також тонкі нитки – тонофібрили, зерна пігменту меланіну.

Кератиноцити базального шару мають максимальну мітотичну активність. Після мітозу частина дочірніх клітин переміщається в розташований вище шипуватий шар, інші - у вигляді "запасу" залишаються в базальному шарі, виконуючи функцію камбіальних (стовбурових) епітеліоцитів. Основне значення кератиноцитів – утворення щільної, захисної, неживої, рогової речовини – кератину, що зумовило назву клітин.

Меланіноцити відросткової форми. Їхні клітинні тіла розташовані в базальному шарі, а відростки можуть досягати інших шарів епітеліального пласта. Основна функція меланоцитів – утворення меланосом та шкірного пігменту меланіну. Останній за відростками меланоциту може передаватися іншим клітинам епітелію. Шкірний пігмент захищає організм від надмірного ультрафіолетового опромінення, що негативно впливає на організм. Ядра меланоцитів займають більшу частину клітини, неправильної форми, багаті на хроматин. Цитоплазма світліша, ніж у кератиноцитів, у ній багато рибосом, розвинені гранулярна ендо-плазматична мережа, апарат Гольджі. Ці органели беруть участь у синтезі меланосом, які овальної форми і складаються з кількох щільних гранул, покритих мембраною.

Безпігментні (світлі) гранулярні дендроцити мають 2 – 5 відростків. У тому цитоплазмі містяться спеціальні гранули, подібні формою з тенісної ракеткою (рис. 88). Значення цих клітин не з'ясовано. Існує думка, що їхня функція пов'язана з контролем проліферативної активності кератиноцитів.

Клітини шипуватого шару не пов'язані з базальною мембраною. Вони багатогранної форми; переміщуючись до поверхні, поступово сплощуються. Кордон між клітинами зазвичай нерівна, тому що на поверхні кератиноцитів формуються цитоплазматичні вирости ("шипики"), за допомогою яких вони з'єднуються один з одним. Це призводить до утворення клітинних містків (рис. 89) та міжклітинних щілин. По міжклітинних щілинах протікає тканинна рідина, що містить поживні речовини та непотрібні продукти обміну речовин, призначені для видалення. У клітинах цього шару дуже добре розвинені тонофібрили. Їхній діаметр дорівнює 7 - 10 нм. Розташовуючись пучками, вони закінчуються в зонах десмосом, що міцно з'єднують клітини при формуванні епітеліального пласта. Тонофібрили виконують функцію опорно-захисного каркасу.

Рис. 88. А – клітина Лангерганса; Б - специфічні гранули "тенісні ракетки з ампулярним кінцевим розширенням та поздовжніми ламеллами в області рукоятки". Електронна мікрофотографія.

Зернистий шар (див. рис. 79, е - в)складається з 2 - 4 рядів клітин плоскої форми, що лежать паралельно поверхні епітеліального пласта. Для епітеліоцитів характерні округлі, овальні або витягнуті ядра; зменшення кількості органел; накопичення кератиногіалінової речовини, що просочує тонофібрили. Кератогіалін забарвлюється основними барвниками, тому має вигляд базофільних гранул. Кератиноцити

Рис. 89. Клітинні містки в епідермісі носового дзеркальця бика:

1 - ядро; 2 - клітинні містки.

"зернистого шару є попередниками клітин наступного - блискучого шару (е - г).Його клітини позбавлені ядер і органел, а тонофібрилярно-кератиногіалінові комплекси зливаються в гомогенну масу, що сильно заломлює світло і фарбується кислими барвниками. Електронно-мікроскопічно цей шар не виявлено, оскільки немає ультраструктурних відмінностей.

Роговий шар (е - д)складається з рогових лусочок. Вони утворюються з блискучого шару та побудовані з кератинових фібрил та аморфного електроноплотного матеріалу, роговий шар зовні покритий одношаровою мембраною. У поверхневих зонах фібрили лежать щільніше. Рогові лусочки з'єднуються один з одним за допомогою ороговілих десмосом та інших структур клітинних контактів. Втрата рогових лусочок відшкодовується новоутворенням клітин базального шару.

Отже, кератиноцити поверхневого шару перетворюються на щільну неживу речовину – кератин (keratos – ріг). Він захищає нижчі живі клітини від сильних механічних впливів та висихання. Кератин перешкоджає витіканню тканинної рідини із міжклітинних щілин.

Роговий шар виконує функцію первинного захисного бар'єру, оскільки він непроникний для мікроорганізмів. Ороговуючий плоский і багатошаровий епітелій може досягати значної товщини, що призводить до порушення живлення клітин. "Це усувається утворенням сполучнотканинних виростів - сосочків, які збільшують поверхню контакту клітин базального шару та пухкої сполучної тканини, яка виконує трофічну функцію.

Перехідний епітелій(ж)розвивається з мезодерми та підриває внутрішню поверхню ниркової балії, сечоводів, сечового міхура. При функціонуванні цих органів змінюється обсяг їх порожнин, у зв'язку з чим товщина епітеліального пласта то різко знижується, то зростає.

Епітеліальний пласт складається з базального, проміжного, поверхневого шарів. (ж- а, б, в).

Базальний шар побудований з базальних клітин, пов'язаних з базальною мембраною, різних за формою та розміром: дрібні-кубічні та великі грушоподібні клітини. Перші мають округлі ядра і базофільну цитоплазму. В епітеліальному пласті ядра цих клітин утворюють нижній ряд ядер. Дрібні кубічні клітини характеризуються високою мітотичною активністю та виконують функцію стовбурових клітин. Другі – своєю вузькою частиною прикріплені до базальної мембрани. Їхнє розширене тіло розташоване над кубічними клітинами; цитоплазма світла, оскільки слабо виражена базофілія. Якщо орган не наповнений сечею, великі грушоподібні клітини нагромаджуються одна на одну, формуючи проміжний шар.

Покривні клітини сплощені. Часто багатоядерні або їх ядра поліплоїдні (містять більшу кількість хромосом по

Рис. 90. Перехідний епітелій ниркової балії вівці:

а - а"- слизова клітина покривної зони зі слабкою реакцією на слиз; б- проміжна зона; в -мітоз; г- базальна зона: д -сполучна тканина.

Рис. 91. Перехідний епітелій сечового міхура кролика:

1 - в спалося; 2 - у слаборозтягнутому; 3 - у сильнорозтягнутому сечовому міхурі.

порівняно з диплоїдним набором хромосом). Поверхневі клітини можуть ослизнятися. Ця здатність особливо добре розвинена у травоїдних (рис. 90). Слиз оберігає епітеліоцити від шкідливих впливів сечі.

Таким чином, у перебудові епітеліального пласта даного виду епітелію грає ступінь наповнення органу сечею (рис.91).