Функції та рецептори макрофагів. Система мононуклеарних фагоцитів


Усі компоненти філогенетично більш давні засоби захисту організму (порівняно з імунною системою), які без участі лімфоцитів та антитіл можуть діяти на широкий спектр збудників інфекцій.

Система резистентності активується індукторами запалення та пригнічується його інгібіторами. У порівнянні з імунітетом система неспецифічної резистентності значно варіює залежно від тимчасових та індивідуальних відмінностей. Синтез усіх компонентів генетично детермінований, вони є в організмі до моменту народження. Завдяки збалансованості імунної системи та системи неспецифічної резистентності досягається збереження індивідуальної цілісності високорозвиненого організму. З іншого боку, часткові дефектита порушення механізмів регуляції призводять до численних захворювань.

Фагоцитарна система. Під фагоцитоз розуміють активне поглинання клітинами твердого матеріалу. У одноклітинних цей процес служить переважно для харчування. У багатьох багатоклітинних організмів, включаючи людину, фагоцитоз є фундаментальним механізмом протиінфекційного захисту. Фагоцити є клітини з особливо вираженою здатністю до фагоцитозу. Морфологічно та функціонально розрізняють моноцитарні (макрофаги) та гранулоцитарні (гранулоцити та мікрофаги) компоненти фагоцитарної системи. Всім фагоцитам властиві наступні функції:
- Міграція та хемотаксис;
- адгезія та фагоцитоз;
- цитотоксичність;
- секреція гідролаз та інших біологічно активних речовин.

Мононуклеарні фагоцити здатні до обмеженої проліферації поза кісткового мозку, до синтезу та секреції численних білків, беруть участь у процесах диференціювання та дозрівання тканин. Крім того, макрофаги є антиген-презентуючими клітинами, тобто переробляють і представляють антиген для розпізнавання клітин імунної системи і тим самим запускають механізм імунної реакції.

Гранулоцитарна система фагоцитозу. Гранулоцити генерують у процесі гранулопоезу у кістковому мозку. Для них характерно велика кількістьгранул у цитоплазмі, за здатністю до фарбування яких розрізняють базофільні, еозинофільні та нейтрофільні гранулоцити. З позиції оцінки системи резистентності людини велике значення мають поліморфно-ядерні нейтрофіли (ПМН), що визначається як їх кількістю, так і функцією. Час дозрівання ПМН у кістковому мозку становить від 8 до 14 днів. Потім вони надходять у кров зрілими, нездатними до поділу клітинами діаметром 10-12 мкм зі складним сегментованим ядром. Багато клітин містять помітні кількості слабо азурофільних цитоплазматичних гранул, а також складчасту мембрану. Через кілька годин поліморфно-ядерні нейтрофіли виходять із кровоносного русла в інтерстиціальний простір і гинуть через 1-2 дні. Різні типиГранулоцити беруть участь у всіх формах запалення і відіграють при цьому провідну роль. Тісний взаємозв'язоквиявляється між макрофагами та поліморфно-ядерними нейтрофілами, а також еозинофільними та базофільними гранулоцитами. Поліморфно-ядерні нейтрофіли є основним компонентом лейкоцитів крові людини. Щодня з кісткового мозку в кров виходить дуже багато поліморфно-ядерних нейтрофілів, а при гострих інфекціях ця кількість може зростати в 10-20 разів, при цьому в крові з'являються незрілі форми (зсув формули крові вліво). Розміри мієлопоезу визначаються та регулюються специфічними факторамизростання гранулоцитів, що продукуються периферичними гранулоцитами та макрофагами. Вихід із кісткового мозку та скупчення клітин у вогнищі запалення регулюються факторами хемотаксису. ПМН відіграють визначальну роль у протиінфекційному захисті, що здійснюється в організмі безперервно, тому перманентний агранулоцитоз не сумісний з поняттям живий організм, що функціонує. Активність ПМН тісно пов'язана з гранулами, вміст яких представлений ферментами та іншими біологічно активними речовинами. На стадії промієлоциту в цитоплазмі клітини з'являються первинні азурофільні гранули, у мієлоциту виявляють також звані вторинні (специфічні) гранули. Ці форми можна розрізнити при електронній мікроскопії та розділити при фракціонуванні субклітинних структур. Препаративне ультрацентрифугування дозволило виявити також фракцію малих гранул, відповідних лізосом поліморфно-ядерні нейтрофіли. Незалежно від виду гранули є клітинні структуримістять гідролітичні ферменти або білки. Вони оточені ліпопротеїновою оболонкою, здатною при активації до злиття з аналогічними субклітинними структурами та цитоплазматичною мембраною.

Функціональна активність поліморфно-ядерних нейтрофілів регулюється великою кількістю мембранних рецепторів, розчинних та корпускулярних активаторів. Розрізняють та активовані поліморфно-ядерні нейтрофіли. Перші мають округлу форму, циркулюють у кровотоку та інших біологічних рідинах організму та характеризуються окислювальним характером обміну речовин. Адгезія на інші клітини, хемотаксичні фактори та фагоцитоз призводять до активації поліморфно-ядерних нейтрофілів, що визначають посилення поглинання кисню та глюкози, а також виділення клітинами вуглекислого газу. При фагоцитозі або масивній дії хемотаксичних факторів збільшується потреба клітин енергії, що досягається за рахунок монофосфатного шунту. В умовах гіпоксії можна за короткий час за допомогою гліколізу одержати достатній запас АТФ. Подальші реакції активованих поліморфно-ядерних нейтрофілів залежать від виду стимуляції. Продукти синтезу обмежені метаболітами арахідонової кислоти та іншими ліпідними факторами.

Мононуклеарна фагоцитарна система. Домінуючими клітинами мононуклеарної фагоцитарної системи є макрофаги. Форми прояву їхньої активності вкрай гетерогенні. Загальне походження клітин залежить від моноцитопоезу кісткового мозку, звідки моноцити надходять у кров, де циркулюють до трьох днів, а потім мігрують у прилеглі тканини. Тут відбувається остаточне дозрівання моноцитів або й мобільні гістіоцити (тканинні макрофаги), або високодиференційовані тканини специфічні макрофаги (альвеолярні макрофаги легень, купферівські клітини печінки). Морфологічна гетерогенність клітин відповідає функціональному розмаїттю мононуклеарної системи. У гістіоциту яскраво виражені здатність до фагоцитозу, секреції та синтезу. З іншого боку, дендритні клітини з лімфатичних вузлів та селезінки, а також клітини Лангерганса шкіри більш спеціалізовані у напрямку переробки та презентації антигену. Клітини мононуклеарної фагоцитарної системи можуть жити від кількох тижнів до декількох місяців, їх діаметр становить 15-25 мкм, овальне ядро ​​або ниркоподібне. У промоноцитів та моноцитів виявляють азурофільні гранули, а у зрілих макрофагів – аналогічні клітинам гранулоцитарного ряду. Вони містять ряд гідролітичних ферментів, інші активні речовини і лише сліди мієлопероксидази та лактоферину. Моноцитопоез кісткового мозку можна підвищити лише у 2-4 рази. Клітини мононуклеарної фагоцитарної системи поза кістковим мозком проліферують вкрай обмежено. Заміщення клітин мононуклеарної фагоцитарної системи у тканинах здійснюється за рахунок моноцитів крові. Слід розрізняти спокій та активовані макрофаги, причому активація може зачіпати найрізноманітніші функції клітини. Макрофаги мають всі функції клітин мононуклеарної фагоцитарної системи, крім того, вони синтезують і секретують у позаклітинне середовище велику кількість білків. Гідролази синтезуються макрофагами у великій кількості і накопичуються в лізосомах, або відразу секретуються. Лізоцим напрацьовується в клітинах безперервно і секретується, під дією активаторів його рівень у крові підвищується, що дозволяє судити про стан активності мононуклеарної фагоцитарної системи. Обмін речовин у макрофагах може протікати як по окислювальному, так і по гліколітичному шляху. При активації також спостерігається "кисневий вибух", що реалізується через гексозомонофосфатний шунт і виявляється в утворенні активних форм кисню.

Специфічні функції фагоцитів. Фагоцитоз - це характерна функція фагоцитів, він може протікати в різних варіантахта поєднуватися з іншими проявами функціональної активності:
- Розпізнавання хемотаксичних сигналів;
- хемотаксисом;
- Фіксацією на твердому субстраті (адгезія);
- ендоцитоз;
- реакцією на нефагоцитовані (через розміри) агрегати;
- секрецією гідролаз та інших речовин;
- внутрішньоклітинний розпад частинок;
- Виведенням продуктів розпаду з клітини.

Цитотоксичні та запальні механізми. Активовані фагоцити є високоефективними цитотоксичними клітинами. При цьому слід підрозділяти такі механізми:

1) внутрішньоклітинний цитоліз та бактерицидність після фагоцитозу;

2) позаклітинна цитотоксичність:
- контактна цитотоксичність (фагоцит і клітина-мішень по Крайній міріна короткий час пов'язані один з одним);
- дистантна цитотоксичність (фагоцит і клітина-мішень є сусідами один з одним, але безпосередньо не контактують).

Внутрішньоклітинна та контактна види цитотоксичності можуть бути зумовлені імунологічно (опосередковані антитілами) або мати неспецифічний характер. Дистантна цитотоксичність завжди неспецифічна, тобто вона індукується токсично діючими ферментами і активними формамикисню з активованих макрофагів. До цієї категорії відносять цитотоксичні ефекти на пухлинні клітини, опосередковані фактором некрозу пухлин та альфа-інтерфероном.

Величезне значення у межах протиінфекційного захисту надають бактерицидності фагоцитів, яка проявляється внутрішньоклітинно після фагоцитозу мікроорганізмів. При мікроскопії фагоцитозу нейтрофільних гранулоцитів спостерігається більш менш виражена дегрануляція клітин. Мова йдепро злиття специфічних та азурофільних гранул з фагосомою та цитоплазматичною мембраною. Лізосомні ферменти та біологічно активні речовини секретуються як у фагосому, так і в навколишнє середовище. При цьому відбувається активація гідролаз, що діють поза клітиною в ролі факторів, що сприяють запаленню та опосередковують дистантну цитотоксичність. Їх максимальна концентраціявідзначена у фаголізосомі, внаслідок чого відбувається швидка деградація білків, ліпідів та полісахаридів. Слід зауважити, що мікроорганізми мають оболонку, щодо резистентну до дії лізосомних ферментів, проте у фаголізосомі вона має бути зруйнована. Розрізняють O2-залежні та O2-незалежні механізми цитотоксичності та бактерицидності фагоцитів.

Кисневонезалежна цитотоксичність. В області запалення з порушеною мікроциркуляцією, гіпоксією та аноксією фагоцити характеризуються обмеженою життєздатністю та активністю за рахунок гліколітичного обміну речовин. Бактерицидність фаголізосом визначається кислими значеннями рН, вмістом низки токсичних катіонних білків, кислих гідролаз та лізоциму. Активовані ПМН та макрофаги здатні також до незалежної контактної цитотоксичності. Вона може бути обумовлена ​​АЗКЦ або іншими неспецифічними механізмами, спрямованими, наприклад, пухлинні клітини. Про біохімічні основи цього феномену поки що не відомо. Залежна та незалежна цитотоксичність виявляються переважно сумарно, проте ряд лізосомних гідролаз інактивується вільними радикалами. Взаємний вплив різних лізосомних гідролаз, протеїназ, ліпаз, з одного боку, та катіонних білків разом з інгібіторами ферментів – з іншого, повністю охопити неможливо.

Механізми бактерицидності гранулоцитів та макрофагів аналогічні. Залежно від місця локалізації макрофаги можуть діяти як протизапально, і викликати запалення. Ці ефекти обумовлені процесами секреції та синтезу.

Функції секреції та синтезу фагоцитів. Поряд з хемотаксисом та фагоцитозом секреція відноситься до фундаментальних функцій фагоцитів. Всі 3 функції тісно пов'язані один з одним, причому синтез та секреція необхідні для кооперації лейкоцитів з ендотеліальними клітинами, активації тромбоцитів, регуляції ендокринних залоз та гемопоезу. Крім того, синтез білків у макрофагах та їх секреція важливі для системи зсідання крові, системи комплементу та кінінової системи. Слід виділити кілька процесів:

1) спустошення гранул або лізосом макрофагів та гранулоцитів;

2) синтез та секреція активних ліпідів;

3) синтез та секреція численних білків у макрофагів.

Макрофаги синтезують ряд факторів системи комплементу і несуть рецептори для деяких продуктів активації цієї системи. p align="justify"> Особливе значення для імунної системи має синтез клітинами макрофагальної системи інтерлейкіну-1, який, з одного боку, індукує проліферацію лімфоцитів, з іншого - активує синтез білків гострої фази в печінці і сприяє підвищенню температури тіла (ендогенний піроген).

Через синтез інтерферону макрофаги регулюють резистентність організму до вірусної інфекції. Істотну рольу регуляції резистентності, що здійснюється макрофагами, грає синтез цими клітинами колонієстимулюючих факторів G-CSF, GM-CSF) мієло-і моноцитопоезу кісткового мозку. Широкий спектрвиконуваних макрофагами функцій дозволяє оцінити їх роль у патогенезі захворювань, що протікають як із запальними проявами, так і без них. Зіставлення даних про властивості макрофагів з інформацією про інші клітини системи резистентності та імунної системи дозволяє зробити висновок, що наші знання досить обмежені. Використання методів молекулярної біологіїі генної інженеріїдає можливість отримувати продукти синтезу макрофагів у очищеному вигляді та у значній кількості. До найцікавіших із відомих факторів макрофагів відносять фактор некрозу пухлин та інтерферон. Завдяки своїм властивостям макрофагальна система займає центральне місце у захисті від бактеріальних, вірусних та пухлинних захворювань.

До мононуклеарних фагоцитів належать моноцити. периферичної кровіта тканинні макрофаги (макрофаги сполучної тканини, макрофаги печінки, альвеолярні макрофаги легень, вільні та фіксовані макрофаги селезінки та лімфатичних вузлів, макрофаги серозних порожнин, клітини мікроглії ЦНС, остеокласти кісткової тканини) (Рис. 2-28). Мононуклеарні фагоцити (М.Ф.) генеруються в кістковому мозку з кровотворної поліпотентної клітини та у формі моноциту залишають орган і надходять у кровотік (Рис. 2-27). Частина тканинних макрофагів утворюється з моноцитів крові та частина – в результаті проліферації тканинних макрофагів.

Мононуклеарні фагоцити мають такі властивості:

1) високою фагоцитарною здатністю та бактерицидністю. (Мононуклеарні фагоцити здатні поглинати мікроорганізми, пошкоджені та загиблі клітини, руйнувати їх та метаболізувати);

2) беруть участь в індукції гуморального та клітинного імунітету(подають антиген лімфоцитам в імуногенній формі);

3) надають регуляторний вплив на розвиток імунних реакцій і гемопоез (що продукуються клітинами ІЛ-1, ІЛ-6, ІЛ-12, ІЛ-8 надають активуючу дію на Т-хелпери, Т-цитотоксичні клітини, В-лімфоцити, а гемопоетини (ГМ) -КСФ,Г-КСФ) – підвищують функціональну активність кровотворних клітин);

4) є ефекторами імунних реакцій. (Активовані макрофаги здатні знищувати чужорідні та пухлинні клітини через розвиток реакції АЗКЦ або екзопродукцію гідролітичних ензимів, цитотоксичних форм кисню та ФНПa).

На мембрані макрофагів експресовані різні рецептори для захоплення мікроорганізмів: макрофагальний манозний рецептор (ММР), Scavenger-рецептор (рецептор-смітник, МРМ), рецептори для бактеріального ЛПС. Завдяки ММР здійснюється захоплення Mycobacteria, Leishmania, Legionella, Pseudomonas aeraginosa та інших. Через МРМ відбувається ендоцитоз ліпопротеїнів при перетворенні макрофагу на пінисту клітину, а також фагоцитоз більшості бактерій. Крім цих рецепторів, на поверхневій мембрані макрофагів виявлено численні рецептори для цитокінів, гормонів, компонентів комплементу (С3, С4) та Fc-фрагменту імуноглобулінів. Підвищена експресія рецепторів для Fc-фрагменту імуноглобулінів та С3 асоціюється зі збільшенням функціональної активності макрофагів і може модулюватись біологічно активними субстанціями, наприклад, посилюватись цитокінами, інгібуватися кортикостероїдами.

Крім рецепторів, на поверхні макрофагів ідентифіковано велике числоантигенів, але жоден з них не є строго специфічним для цих клітин. Найбільш характерним вважається антиген CD14, що функціонує як рецептор для ЛПС клітинної стінки грамнегативних бактерій. Зв'язування молекулою CD14 комплексу бактеріальних ЛПС викликає негайну активацію макрофагів, включення синтезу прозапальних цитокінів та стимуляцію моноцитопоезу. Відповідно, молекула CD14 розглядається як рецептор для фактора росту макрофагів. Експресія цього рецептора на макрофагах підвищується при запаленні та імунній відповіді.

Можлива участь CD14 у процесі адгезії моноцитів до ендотеліальних клітин, хоча оборотна адгезія моноцитів до ендотелію при трансендотеліальній міграції більше пов'язана з іншим компонентом мембрани – CD31. На моноцитах крові експресовано два β 2-інтегрини: LFA-1 (CD11a) і Mac-1 (CD11b), а також β 1-інтегрин VLA-4 (CD29). Їх лігандами на ендотеліальних клітинах є молекули адгезії ICAM-1, ICAM-2, VCAM-1, фібриноген, фібронектин та інші. Експресія цих лігандів на ендотеліальних клітинах зростає під впливом прозапальних цитокінів.

Найбільш потужним та специфічним індуктором активності макрофагів є ІНФg. Активація макрофагів включає комплекс структурно-функціональних зрушень, вкладених у підвищення захисної здатності клітин. У процесі активації різко збільшується інтенсивність метаболічних процесів, підвищуються синтез та секреція біологічно активних продуктів, активність лізосомних ферментів, експресія поверхневих рецепторів та антигенів, що проявляється посиленням фагоцитарної активності макрофагів.

Мононуклеарні фагоцити, на відміну від Т-лімфоцитів і В-лімфоцитів, не мають клонально-заданих властивостей і не мають антигенної специфічності, імунних реакціяхвони виступають як неспецифічні клітини.

Моноцитарно-макрофагальна система)

фізіологічна захисна система клітин, що мають здатність поглинати та перетравлювати чужорідний матеріал. Клітини, що входять до складу цієї системи, мають загальне походження, характеризуються морфологічною та функціональною подібністю і присутні у всіх тканинах організму.

Основою сучасного уявленняпро С. м. ф. є фагоцитарна теорія, розроблена І.І. Мечниковим наприкінці 19 ст., та вчення німецького патолога Ашоффа (К. А.L. Aschoff) про ретикулоендотеліальну систему (). Спочатку РЕМ була виділена морфологічно як система клітин організму, здатних накопичувати барвник кармін. За цією ознакою до РЕМ були віднесені гістіоцити сполучної тканини, моноцити крові, клітини Купфера печінки, а також ретикулярні клітини кровотворних органів, ендотеліальні клітини капілярів, синусів кісткового мозку та лімфатичного вузлів. У міру накопичення нових знань та вдосконалення морфологічних методівДослідження стало ясно, що уявлення про ретикулоендотеліальну систему розпливчасті, не конкретні, а в ряді положень просто помилкові. Так, наприклад, ретикулярним клітинам та ендотелію синусів кісткового мозку та лімфатичних вузлів тривалий час приписувалася роль джерела фагоцитуючих клітин, що виявилося неправильним. В даний час встановлено, що мононуклеарні фагоцити походять з моноцитів крові, що циркулюють. Моноцити дозрівають у кістковому мозку, потім надходять у кров'яне русло, звідки мігрують у тканини та серозні порожнини, стаючи макрофагами. Ретикулярні клітини виконують опорну функцію та створюють так зване мікрооточення для кровотворних та лімфоїдних клітин. Ендотеліальні клітини здійснюють транспортування речовин через стінки капілярів. Безпосереднього відношення до захисної системи клітин ретикулярні клітини та судин не мають. У 1969 р. на конференції в Лейдені, присвяченій проблемі РЕМ, поняття «» було визнано застарілим. Замість нього прийнято поняття «». До цієї системи відносять гістіоцити сполучної тканини, клітини Купфера печінки (зіркові ретикулоендотеліоцити), альвеолярні макрофаги легень, макрофаги лімфатичних вузлів, селезінки, кісткового мозку, плевральні та перитонеальні макрофаги, остеокласти кісткової. нервової тканини, синовіоцити синовіальних оболонок, клітини Лангергаїсу шкіри, безпігментні гранулярні дендроцити Розрізняють вільні, тобто. що переміщаються по тканинах, і фіксовані (резидентні) макрофаги, що мають відносно постійне місце.

Макрофаги тканин та серозних порожнин, за даними скануючої електронної мікроскопії, мають форму, близьку до сферичної, з нерівною складчастою поверхнею, утвореною плазматичною мембраною (цитолемою). В умовах культивування макрофаги розпластуються на поверхні субстрату і набувають сплощеної форми, а при переміщенні утворюють множинні поліморфні. Характерною ультраструктурною ознакою макрофага є наявність у його цитоплазмі численних лізосом і фаголізосом, або травних вакуолей ( Мал. 1 ). Лізосоми містять різні гідролітичні, що забезпечують перетравлення поглиненого матеріалу. Макрофаги – активні секреторні клітини, які звільняють у довкілля ферменти, інгібітори, компоненти комплементу. Основним секреторним продуктом макрофагів є. Активовані макрофаги секретують нейтральні (еластазу, колагеназу), активатори плазміногену, фактори комплементу, такі як С2, С3, С4, С5, а також.

Клітини С. м. ф. мають ряд функцій, основу яких лежить їхню здатність до ендоцитозу, тобто. поглинання та перетравлення сторонніх частинок і колоїдних рідин. Завдяки цьому вони виконують захисну функцію. За допомогою хемотаксису макрофаги мігрують в осередки інфекції та запалення, де здійснюють мікроорганізмів, їх умертвлення та перетравлення. В умовах хронічного запаленняможуть з'являтися особливі форми фагоцитів - епітеліоїдні клітини (наприклад, в інфекційній гранульомі) і гігантські багатоядерні клітини типу клітин Пирогова - Лангханса і типу чужорідних клітин. які утворюються шляхом злиття окремих фагоцитів у полікаріон - багатоядерну клітину ( Мал. 2 ). У гранульомах макрофаги виробляють глікопротеїд фібронектин, який приваблює фібробласги та сприяє розвитку склерозу.

Клітини С. м. ф. беруть участь у імунних процесах. Так, неодмінною умовою розвитку спрямованої імунної відповіді є первинна взаємодія макрофагу з антигеном. При цьому поглинається та переробляється макрофагом в імуногенну форму. Імунна лімфоцитів відбувається при безпосередньому контакті їх з макрофагом, що несе перетворений антиген. Імунна відповідь здійснюється як складна багатоетапна взаємодія Г- і В-лімфоцитів з макрофагами.

Макрофаги мають протипухлинну активність і виявляють цитотоксичні властивості щодо пухлинних клітин. Ця особливо виражена у так званих імунних макрофагів, що здійснюють пухлинних клітин-мішеней при контакті з сенсибілізованими Т-лімфоцитами, що несуть цитофільні ().

Клітини С. м. ф. беруть участь у регуляції мієлоїдного та лімфоїдного кровотворення. Так, острівці кровотворення в червоному кістковому мозку, селезінці, печінці та жовтковому мішку ембріоні формуються навколо особливої ​​клітини - центрального макрофага, що організує еритробластичний острівець. Клітини Купфера печінки беруть участь у регуляції кровотворення шляхом вироблення еритропоетину. Моноцити та макрофаги виробляють фактори, що стимулюють продукцію моноцитів, нейтрофілів та еозинофілів. У вилочковій залозі(тимусі) і тимусзалежних зонах лімфоїдних органів виявлені так звані клітини, що інтердигують - специфічні стромальні елементи, що також відносяться до С. м. ф., відповідальні за міграцію і диференціювання Т лімфоцитів.

Обмінна макрофагів полягає в їх участі в обміні. У селезінці та кістковому мозку макрофаги здійснюють, при цьому в них відбувається накопичення заліза у формі гемосидерину та феритину, яке пітом може реутилізуватися еритробластами.

Бібліогр.:Кар Ян. Макрофаги: огляд ультраструктури та функції, . з англ., М., 1978; Персіна І.С. Клітини Лангерганса - структура, функція, що у патології, . патол., т. 47, вип. 2, с. 86, 1985.


1. Мала медична енциклопедія. - М: Медична енциклопедія. 1991-96 р.р. 2. Перша медична допомога. - М: Велика Російська Енциклопедія. 1994 3. Енциклопедичний словник медичних термінів. - М: Радянська енциклопедія. - 1982-1984 рр..

Дивитись що таке "Система мононуклеарних фагоцитів" в інших словниках:

    Див. Система макрофагів … Великий медичний словник

    I Система (грец. systēma ціле, складене з частин; з'єднання) сукупність будь-яких елементів, пов'язаних між собою і розглядаються як єдине та функціональне структурне ціле. II Система організму сукупність органів та (або) тканин … Медична енциклопедія

    - (s. macrophagorum, LNH; син.: апарат ретикулоендотеліальний, ретикулоендотелій, ретотелій, система мононуклеарних фагоцитів, С. ретикулоендотеліальна (РЕМ), тканина ретикулоендотеліальна) С., що включає всі клітини організму, здатні поглинати Великий медичний словник

    Сукупність всіх фагоцитів, що зустрічаються в організмі. До них відносяться як макрофаги, і моноцити. Ретикулоендотеліальна система забезпечує захист організму від мікробної інфекції та видалення старих клітин крові з циркулюючого кровотоку. Медичні терміни

    СИСТЕМА РЕТИКУЛОЕНДОТЕЛІЯЛЬНА- (Reticuloendothelial system), РЕМ (RES) сукупність всіх що зустрічаються в організмі фагоцитів. До них відносяться як макрофаги, і моноцити. Ретикулоендотеліальна система забезпечує захист організму від мікробної інфекції та видалення старих… Тлумачний словникз медицини

    РЕМ, макрофагічна система, сукупність клітин мезенхімного походження, що об'єднуються на основі здатності до фагоцитозу; властива хребетним тваринам та людині. До РЕМ відносять клітини ретикулярної тканини, ендотелію синусоїдів (розширених … Біологічний енциклопедичний словник

    СМФ- система мононуклеарних фагоцитів Спеціальний міждержавний форум … Словник скорочень російської мови

    - (грец. hēpar, hēpat печінка + лат. lien селезінка; синонім печінково селезінковий синдром) поєднане збільшення печінки (гепатомегалія) та селезінки (спленомегалія), обумовлене залученням в патологічний процесобох органів. Зустрічається... Медична енциклопедія

    I Кровотворення (синонім гемопоез) процес, що полягає а серії клітинних диференціювань, в результаті яких утворюються зрілі клітини крові. У дорослому організмі існують родоначальні кровотворні, або стовбурові клітини. Припускають, … Медична енциклопедія

    I Агранулоцитоз (agranulocytosis; грец. негативна приставка а + лат. granulum зернятко + гістологічне cytus клітина + ósis; синонім: гранулоцитопенія, нейтропенія) повне або майже повне зникнення з крові гранулоцитів. Число інших… … Медична енциклопедія

(грец. monox один + лат. nucleos ядро: грец. рhagos пожирає, поглинає + гистол. суtus клітина; синонім: макрофагальна система, моноцитарно-макрофагальна система)
фізіологічна захисна система клітин, що мають здатність поглинати та перетравлювати чужорідний матеріал. Клітини, що входять до складу цієї системи, мають загальне походження, характеризуються морфологічною та функціональною подібністю і присутні у всіх тканинах організму.
Основою сучасного уявлення про С. м. ф. є фагоцитарна теорія, розроблена І.І. Мечниковим наприкінці 19 ст., та вчення німецького патолога Ашоффа (К. А.L. Aschoff) про ретикулоендотеліальну систему (РЕМ). Спочатку РЕМ була виділена морфологічно як система клітин організму, здатних накопичувати вітальний барвник кармін. За цією ознакою до РЕМ були віднесені гістіоцити сполучної тканини, моноцити крові, клітини Купфера печінки, а також ретикулярні клітини кровотворних органів, ендотеліальні клітини капілярів, синусів кісткового мозку та лімфатичного вузлів. У міру накопичення нових знань та вдосконалення морфологічних методів дослідження стало ясно, що уявлення про ретикулоендотеліальну систему розпливчасті, не конкретні, а в ряді положень просто хибні. Так, наприклад, ретикулярним клітинам та ендотелію синусів кісткового мозку та лімфатичних вузлів тривалий час приписувалася роль джерела фагоцитуючих клітин, що виявилося неправильним. В даний час встановлено, що мононуклеарні фагоцити походять з моноцитів крові, що циркулюють. Моноцити дозрівають у кістковому мозку, потім надходять у кров'яне русло, звідки мігрують у тканини та серозні порожнини, стаючи макрофагами. Ретикулярні клітини виконують опорну функцію та створюють так зване мікрооточення для кровотворних та лімфоїдних клітин. Ендотеліальні клітини здійснюють транспортування речовин через стінки капілярів. Безпосереднього відношення до захисної системи клітин ретикулярні клітини та ендотелій судин не мають. У 1969 р. на конференції в Лейдені, присвяченій проблемі РЕМ, поняття «ретикулоендотеліальна система» було визнано застарілим. Натомість прийнято поняття «система мононуклеарних фагоцитів». До цієї системи відносять гістіоцити сполучної тканини, клітини Купфера печінки (зіркові ретикулоендотеліоцити), альвеолярні макрофаги легень, макрофаги лімфатичних вузлів, селезінки, кісткового мозку, плевральні і перитонеальні макрофаги, остеокласти кісток. та Лангергаїсу шкіри, безпігментні гранулярні дендроцити Розрізняють вільні, тобто. що переміщаються по тканинах, і фіксовані (резидентні) макрофаги, що мають відносно постійне місце.
Макрофаги тканин та серозних порожнин, за даними скануючої електронної мікроскопії, мають форму, близьку до сферичної, з нерівною складчастою поверхнею, утвореною плазматичною мембраною (цитолемою). В умовах культивування макрофаги розпластуються на поверхні субстрату і набувають сплощеної форми, а при переміщенні утворюють множинні поліморфні псевдоподії. Характерною ультраструктурною ознакою макрофага є наявність у його цитоплазмі численних лізосом і фаголізосом, або травних вакуолей (рис. 1). Лізосоми містять різні гідролітичні ферменти, що забезпечують перетравлення поглиненого матеріалу. Макрофаги – активні секреторні клітини, які звільняють у довкілля ферменти, інгібітори, компоненти комплементу. Основним секреторним продуктом макрофагів є лізоцим. Активовані макрофаги секретують нейтральні протеїнази (еластазу, колагеназу), активатори плазміногену, фактори комплементу, такі як С2, С3, С4, С5, а також інтерферон.
Клітини С. м. ф. мають ряд функцій, основу яких лежить їхню здатність до ендоцитозу, тобто. поглинання та перетравлення сторонніх частинок і колоїдних рідин. Завдяки цій здатності вони виконують захисну функцію. За допомогою хемотаксису макрофаги мігрують до осередків інфекції та запалення, де здійснюють фагоцитоз мікроорганізмів, їх умертвлення та перетравлення. В умовах хронічного запалення можуть з'являтися особливі форми фагоцитів – епітеліоїдні клітини (наприклад, в інфекційній гранульомі) та гігантські багатоядерні клітини типу клітин Пирогова – Лангханса та типу клітин сторонніх тіл. які утворюються шляхом злиття окремих фагоцитів у полікаріон – багатоядерну клітину (рис. 2). У гранульомах макрофаги виробляють глікопротеїд фібронектин, який приваблює фібробласги та сприяє розвитку склерозу.
Клітини С. м. ф. беруть участь у імунних процесах. Так, неодмінною умовою розвитку спрямованої імунної відповіді є первинна взаємодія макрофагу з антигеном. При цьому антиген поглинається та переробляється макрофагом в імуногенну форму. Імунна стимуляція лімфоцитів відбувається при безпосередньому контакті з макрофагом, що несе перетворений антиген. Імунна відповідь загалом здійснюється як складна багатоетапна взаємодія Г- та В-лімфоцитів з макрофагами.
Макрофаги мають протипухлинну активність і виявляють цитотоксичні властивості щодо пухлинних клітин. Ця активність особливо виражена у так званих імунних макрофагів, що здійснюють лізис пухлинних клітин-мішеней при контакті з сенсибілізованими Т-лімфоцитами, що несуть цитофільні антитіла (лімфокіни).
Клітини С. м. ф. беруть участь у регуляції мієлоїдного та лімфоїдного кровотворення. Так, острівці кровотворення в червоному кістковому мозку, селезінці, печінці та жовтковому мішку ембріоні формуються навколо особливої ​​клітини - центрального макрофага, що організує еритропоез еритробластичного острівця. Клітини Купфера печінки беруть участь у регуляції кровотворення шляхом вироблення еритропоетину. Моноцити та макрофаги виробляють фактори, що стимулюють продукцію моноцитів, нейтрофілів та еозинофілів. У вилочковій залозі (тимусі) і тимусзалежних зонах лімфоїдних органів виявлені так звані клітини, що інтердигують, - специфічні стромальні елементи, що також відносяться до С. м. ф., відповідальні за міграцію і диференціювання Т лімфоцитів.
Обмінна функція макрофагів полягає в їхній участі в обміні заліза. У селезінці та кістковому мозку макрофаги здійснюють еритрофагоцитоз, при цьому в них відбувається накопичення заліза у формі гемосидерину та феритину, яке пітом може реутилізуватись еритробластами.
Бібліогр.: Кар Ян. Макрофаги: огляд ультраструктури та функції, пров. з англ., М., 1978; Персіна І.С. Клітини Лангерганса - структура, функція, роль патології, Арх. патол., т. 47, вип. 2, с. 86, 1985.
Мал. 2. Електронограма макрофагу вогнища асептичного запалення: 1 – фрагменти бобоподібного ядра; 2 - фагоцитований матеріал у травній вакуолі; ×21000.
Мал. 1. Електронограма ділянки гігантської багатоядерної клітини сторонніх тіл: 1 - ядра, що входять до складу однієї клітини; 2 – лізосоми; 3 – фагосоми; ×15000.


Дивитись значення Система Мононуклеарних Фагоцитівв інших словниках

Блок-система- Блок-системи, ж. (Ж.-д.). Блокування, блокувальна система. (Блок).
Тлумачний словник Ушакова

Система- ж. грец. план, порядок розташування частин цілого, накреслений пристрій, хід чогось, у послідовному, зв'язному порядку. сонячна система, сонячний всесвіт.........
Тлумачний словник Даля

Система Ж.- 1. Структура, що є єдністю закономірно розташованих і функціонуючих частин. 2. Певний порядок у розташуванні, зв'язку та дії складових........
Тлумачний словник Єфремової

Адміністративно-командна система— система управління економікою країни, в якій головна роль належить розподільчим, командним методам і влада зосереджена у центральних органів управління,........
Політичний словник

Антрепренерська система- - система рекрутування еліт, що має відкритість, широке коло селекторату і високу конкурентність відбору.
Політичний словник

Система гільдій- - система рекрутування еліт, що відрізняється закритістю, високим ступенемвідбору, невелике коло селекторату.
Політичний словник

Виборча система- упорядкована сукупність норм, правил і прийомів, що визначають шляхи, форми та методи освіти представницьких та інших (напр., президентів, суддів, присяжних) виборних........
Політичний словник

Виборча система- - встановлений у законодавчому порядку процес організації та проведення виборів до органів, інститутів державної влади, що складається із сукупності правил і........
Політичний словник

Інформаційна система— – організаційно впорядкована сукупність документів (масивів документів) та інформаційних технологій, у тому числі з використанням засобів обчислювальної техніки........
Політичний словник

Командно-адміністративна система управління- жорстка система управління народним господарством, заснована на ієрархічному розподілі функцій управління і не допускає відхилень від заздалегідь намічених ........
Політичний словник

Мажоритарна Виборча Система— (фр. majoritaire від majorite - більшість) - процедура визначення результатів голосування, за якої обраним вважається той кандидат, який набрав більшість голосів.........
Політичний словник

Мажоритарна система- - (франц. majorite - більшість), в державне правосистема визначення результатів голосування під час виборів у представницькі органи. При мажоритарній системі........
Політичний словник

Партійна система— - сукупність зв'язків та відносин між партіями, які претендують на володіння владою в країні.
Політичний словник

— - одна з підсистем суспільства (поряд з економічною, соціальною, духовно-ідеологічною та ін.), що є складною, різноманітною і в той же час упорядкованою,........
Політичний словник

Політична система- (POLITICAL SYSTEM) - стійка формалюдських відносин, за посередництвом якої приймаються і проводяться в життя авторитетно-владні рішення для даного суспільства.........
Політичний словник

Політична система індустріально розвинених країн (теорія)— Політична система є сукупністю осіб, інститутів, що беруть участь у політичному процесі, неформальних і неурядових факторів, що впливають на........
Політичний словник

Політична Система Товариства- складна сукупність інституційних структур держави і суспільства, форм взаємодії між ними, спрямованих на здійснення політичної влади, управління,.......
Політичний словник

Правова система- Різновид соціальної системи, яка тісно пов'язана з іншими системами і включає комплекс юридичних явищ, за допомогою яких впливає на поведінку людини.
Політичний словник

Прогнозуюча система— Система методів прогнозування та засобів їх реалізації, що функціонує відповідно до основних принципів прогнозування. Примітки. 1. Засобами реалізації........
Політичний словник

Пропорційна Виборча Система— - виборча система, за якої мандати розподіляються пропорційно до голосів, отриманих партіями чи виборчими блоками.
Політичний словник

Пропорційна Система Представництва- - виборча система, в основу якої покладено принцип пропорційності між поданими за партію голосами виборців та числом отриманих нею мандатів (кандидати........)
Політичний словник

Пропорційна Система Представництва- одна з найпоширеніших виборчих систем, за якої немає одного переможця, оскільки вона заснована на відповідності між кількістю голосів, поданих........
Політичний словник

Репресивна система- від слова "репресії" (латинське "repressare", "пригнічувати"). Репресії - заходи щодо придушення. Система придушення з боку влади чи держави небажаних внутрішніх елементів........
Політичний словник

Система двопартійна— - система, за якої реальну боротьбу на виборах за владу в державі ведуть лише дві партії, причому одна з партій забезпечує собі більшість голосів виборців........
Політичний словник

Система Виборча- сукупність виборчих прав та процедур, на основі яких здійснюються вибори до представницьких органів влади або вищих посадових осіб. Визначення результатів........
Політичний словник

Система багатопартійна— - система, в якій понад дві партії мають досить сильну організацію та вплив, щоб впливати на функціонування урядових інститутів. В числі........
Політичний словник

Система однопартійна— - тема, за якої відбувається закріплення (фактичне чи юридичного правлячого статусу за однією з вирішених політичних партій, характеристики партійної систем........
Політичний словник

Система Партійна— механізм відносин, які існують між політичними партіями в цій державі. Основними сторонами партійної системи є особливості внутрішньої структури.
Політичний словник

Система Політична— - є складною, розгалуженою сукупністю різних політичних інститутів, соціально-політичних спільностей, форм взаємодії та взаємовідносин........
Політичний словник

Система стримувань і противаг— така система взаємовідносин органів влади та людей, наближених до них, відповідно до якої кожен учасник цих взаємовідносин не тільки врівноважує,.......
Політичний словник

Нульові лімфоцити не мають поверхневих маркерів на плазмолемі, характерних для - та Т-лімфоцитів. Їх розцінюють як резервну популяцію недиференційованих лімфоцитів.

В даний час оцінка імунного статусу організму в клініці проводиться за допомогою імунологічних та імуноморфологічних методів виявлення різних видів лімфоцитів.

Тривалість життя лімфоцитів варіює від кількох тижнів до кількох років. Т-лімфоцити є "довгоживучими" (місяці та роки) клітинами, а В-лімфоцити відносяться до "короткоживучих" (тижня та місяці). Для Т-лімфоцитів характерним є явище рециркуляції, тобто. вихід із крові в тканини та повернення по лімфатичних шляхах знову в кров. Таким чином, вони здійснюють імунологічний нагляд за станом усіх органів, швидко реагуючи на використання чужорідних агентів. Серед клітин, що мають морфологію малих лімфоцитів, слід назвати циркулюючі стовбурові клітини крові (СКК), які надходять у кров із кісткового мозку. Вперше ці клітини було описано А.А. Максимовим і позначені ним як "рухливий мезенхімний резерв". З СКК, що надходять до кровотворні органи, диференціюються різні клітини крові, а з СКК, що надходять у сполучну тканину, - огрядні клітини, фібробласти та ін.

Моноцити. Система мононуклеарних фагоцитів (ГМФ).

У краплі свіжої крові ці клітини лише трохи більші за інші лейкоцити (9-12 мкм), в мазку крові вони сильно розпластуються по склу і розмір їх досягає 18-20 мкм. У крові людини кількість моноцитів коливається не більше 6-8 % від загальної кількості лейкоцитів.

Ядра моноцитів різноманітної та мінливої ​​конфігурації: зустрічаються бобоподібні, підковоподібні, рідко - часточкові ядра з численними виступами та поглибленнями. Гетерохроматин розсіяний дрібними зернами по всьому ядру, але зазвичай у великих кількостях він знаходиться під ядерною мембраною. У ядрі моноциту міститься одне чи кілька маленьких ядерців (рис.8).

Рис.8. Моноцит.

Цитоплазма моноцитів менш базофільна, ніж цитоплазма лімфоцитів. При фарбуванні за методом Романовського - Гімзи вона має блідо-блакитний колір, але по периферії фарбується дещо темніше, ніж біля ядра; в ній міститься різна кількістьдуже дрібних азурофільних зерен (лізосом). Характерні наявність пальцеподібних виростів цитоплазми та утворення фагоцитарних вакуолей. У цитоплазмі розташована множина піноцитозних везикул. Є короткі канальці гранулярної ендоплазматичної мережі, а також невеликі за розміром мітохондрії. Моноцити відносяться до макрофагічної системи організму, або так званої мононуклеарної фагоцитарної системи (МФС). Клітини цієї системи характеризуються походженням з промоноцитів кісткового мозку, здатністю прикріплюватися до поверхні скла, активністю піноцитозу та імунного фагоцитозу, наявністю на мембрані рецепторів для імуноглобулінів та комплементу Моноцити циркулюючої крові є рухомий пул щодо незрілих клітин, що знаходяться на шляху з кісткового мозку в тканини. Час перебування моноцитів у крові варіює від 36 до 104 год. Моноцити, що виселяються в тканини, перетворюються на макрофаги, при цьому у них з'являється велика кількість лізосом, фагосом, фаголізосом.

З крові у тканині за 1 год йде 7,0-106 моноцитів. У тканинах моноцити диференціюються в органо- та тканеспецифічні макрофаги. Позасудинний пул моноцитів у 25 разів перевищує циркулюючий.

Система мононуклеарних фагоцитів є центральною, що об'єднує різні типиклітин, що у захисних реакціях організму. Макрофагам належить найважливіша рольу процесах фагоцитозу. Вони видаляють з організму клітини, що відмирають, залишки зруйнованих клітин, денатурований білок, бактерії та комплекси антиген-антитіло. Макрофаги беруть участь у регуляції кровотворення, імунній відповіді, гемостазі, метаболізмі ліпідів та заліза. Зміст моноцитів у крові гаразд відбито у табл.2.

Таблиця 3.

Моноцитоз- збільшення кількості моноцитів у крові (>0,8109/л) - супроводжує цілий рядзахворювань (табл.1.28). При туберкульозі поява моноцитозу є доказом активного поширення туберкульозного процесу. При цьому важливим показникомє відношення абсолютної кількості моноцитів до лімфоцитів, яка в нормі становить 0,3-1,0. Це відношення буває більше 1,0 активну фазузахворювання та знижується при одужанні, що дозволяє оцінити перебіг туберкульозу.

При септичних ендокардитах, млявому сепсисі можливий значний моноцитоз, який нерідко зустрічається без лейкоцитозу. Відносний або абсолютний моноцитоз відзначається у 50% хворих із системними васкулітами.

Короткочасний моноцитоз може розвинутися у хворих на гострими інфекціямиу період реконвалесценції. Моноцитопенія - зменшення числа моноцитів (< 0,09109/л). При гипоплазии кроветворения количество моноцитов в крови снижено.

2.3 Постклітинні структури

2.3.1 Еритроцити

Еритроцити, або червоні кров'яні тільця, людини і ссавців є без'ядерними клітинами, що втратили в процесі філо- і онтогенезу ядро ​​і більшість органел. Еритроцити є високодиференційованими постклітинними структурами, нездатними до поділу.

Функції еритроцитів здійснюються в судинному руслі, Яке вони в нормі ніколи не залишають:

1) дихальна - транспортування кисню та вуглекислоти. Ця функція забезпечується завдяки тому, що еритроцити заповнені залізовмісним кисень - зв'язуючим пігментом - гемоглобіном (становить 33% їх маси), який визначає їх колір (жовтий у окремих елементів і червоний у їх маси)

2) Регуляторні та захисні функціїзабезпечуються завдяки здатності еритроцитів переносити на своїй поверхні низку біологічно активних речовин, зокрема імуноглобуліни, компоненти комплементу, імунні комплекси.

3). Крім того, еритроцити беруть участь у транспорті амінокислот, антитіл, токсинів та ряду лікарських речовин, адсорбуючи їх на поверхні плазмолеми.