Введення у метаболізм (біохімія). Загальні засади регуляції шляхів метаболізму Що прискорить метаболізм

Розділ 5.

Елементи хімічної термодинаміки

1. Організація хімічних реакцій. Енергетичні цикли

2. Основні положення термодинаміки

3. Закони термодинаміки

4. Введення в обмін речовин. Принципи організації метаболізму. Поняття про процес катаболізму та анаболізму.

5. Ієрархія метаболічного регулювання

6. Енергетичний обмін. Що таке біоенергетика?

7. Протонний потенціал.

8. Структурні особливості АТФ. Роль макроергів в обміні речовин.

9. Уявлення про біологічне окислення, його роль та види, ферменти та коферменти цього процесу. Реакції синтезу АТФ. Окислення енергетичних субстратів. Переносники електронів та протонів. Генерування протонного потенціалу. Коефіцієнт окисного фосфорилювання. Механізми його регулювання.

10. Шляхи утилізації кисню.

11. Синтез АТФ.

12. Загальні шляхи метаболізму. Цикл трикарбонових кислот - його амфіболічна сутність. Енергетичний обмін. Протонний потенціал.

Біологічно важливі макроергічні сполуки. Уявлення про біологічне окислення. Роль біологічного окиснення.

13. Реакції окислення-відновлення. Шляхи утилізації кисню: оксидазний та оксигеназний.

14. Синтез АТФ. Синтез АТФ шляхом субстратного та окисного фосфорилювання.

Генерування протонного потенціалу. Синтез АТФ з допомогою протонного потенціалу.

15. Ситуаційні завдання, теоретичні завдання та лабораторно-практичні роботи на тему «Біохімічна термодинаміка».

16. Енергетичний обмін та загальний шлях катаболізму.

Біохімічна термодинаміка- Розділ біохімії, який займається вивченням енергетичних перетворень, що супроводжують біохімічні реакції. Її основні принципи дозволяють пояснити, чому протікають одні реакції і здійснюються інші. Небіологічні системи можуть виконувати роботу рахунок теплової енергії, біологічні ж системи функціонують в ізотермічному режимі й у здійснення процесів життєдіяльності використовують хімічну енергію.

Життєдіяльність організму визначають особливості організації біологічних структур, обміну речовин та енергії, передачі генетичної інформації та механізми регуляції.

Ушкодження будь-якої з цих ланок призводить до розвитку патологічного процесу та захворювання. Знання молекулярних механізмів життєдіяльності та їх порушень – основа для пошуку та застосування у клініці препаратів різної біологічної природи.

Організація хімічних реакцій.

Ланцюги хімічних реакцій утворюють метаболічні шляхи чи цикли, кожен із яких виконує певну функцію. Прийнято виділяти центральні та спеціальні метаболічні шляхи. Центральні цикли є загальними для розпаду та синтезу основних макромолекул. Вони дуже подібні до будь-яких представників живого світу. Спеціальні цикли характерні для синтезу та розпаду індивідуальних мономерів, макромолекул, кофакторів і т.д.

Енергетичні цикли.

Внаслідок різноманіття форм харчування та споживання енергії живі організми у природі тісно пов'язані один з одним. Взаємозв'язок у харчуванні та використання джерел енергії можна у вигляді своєрідних енергетичних циклів живої природи.

Головні компоненти цього циклу:

Сонце – джерело позаземної енергії,

Аутотрофи, що вловлюють сонячну енергію та синтезують із СО 2 вуглеводи та інші органічні речовини

Гетеротрофи - тваринні організми, що споживають органічні речовини та кисень, що виробляється рослинами

Фототрофи – рослини, які виробляють кисень у процесі фотосинтезу

Втрати енергії, пов'язані з життєдіяльністю всіх організмів Землі, відшкодовуються енергією Сонця. Слід наголосити, що клітини тварин і людини використовують як енергетичний матеріал сильно відновлені речовини (вуглеводи, ліпіди, білки), тобто. містять водень. Водень – енергетично цінна речовина. Його енергія перетворюється на енергію хімічних зв'язків АТФ.

Обмін речовин та енергії є основою життєдіяльності організмів і належить до найважливіших специфічних ознак живої матерії, що відрізняють живе від неживого. Найскладніша регуляція обміну речовин різних рівнях забезпечується роботою безлічі ферментних систем, це – саморегуляція хімічних перетворень.

Ферменти– це високоспеціалізовані білки, які синтезуються у клітині із простих будівельних блоків – амінокислот. Обмін речовин здійснюється за участю кількох сотень різних типів ферментів. Реакції, що каталізуються ферментами, дають 100% вихід без утворення побічних продуктів. Кожен фермент прискорює лише якийсь ланцюг реакцій даної сполуки, не впливаючи інші реакції з його (сполукою) участю. Тому в клітині можливе перебіг багатьох реакцій без небезпеки забруднення клітини побічними продуктами. Сотні реакцій у клітинах за участю ферментів організовані у вигляді реакцій, що послідовно йдуть один за одним. стаціонарного потоку.

У ході хімічних перетворень відбувається перебудова електронних оболонок взаємодіючих атомів, молекул та іонів та перерозподіл сил хімічного зв'язку, що призводить до виділення енергії (якщо результатом взаємодії є зміцнення зв'язків між атомами, іонами та молекулами), або до поглинання (якщо ці зв'язки стають слабшими). ). Тому для всіх хімічних реакцій характерні не тільки глибокі якісні зміни та строго певні стехіометричні співвідношення між кількостями вихідних речовин, що утворюються в результаті реакції, а й цілком певні енергетичні ефекти.

Закони термодинаміки

Перший закон термодинаміки.

Поняття про процеси катаболізму та анаболізму.

Сукупність хімічних перетворень речовин, що відбуваються в організмі, починаючи з моменту їх надходження в кров і до виділення кінцевих продуктів обміну з організму, називається проміжним метаболізмом(Проміжним обміном). Проміжний обмін може бути поділений на два процеси – катаболізм (дисиміляція) та анаболізм (асиміляція).

Катаболізмомназивають ферментативне розщеплення порівняно великих органічних молекул, як правило, у вищих організмів, окислювальним шляхом. Катаболізм супроводжується звільненням енергії, укладеної у складних структурах органічних молекул та запасанням її у формі енергії фосфатних зв'язків АТФ (екзергонічний процес, з вивільненням енергії Гіббса та запасанням у вигляді АТФ).

Анаболізмявляє собою ферментативний синтез великомолекулярних клітинних компонентів, таких як полісахариди, нуклеїнові кислоти, білки, ліпіди, які характеризуються значною енергією Гіббса і малою ентропією, а також синтезом деяких біосинтетичних попередників більш простих сполук, з більш міцними зв'язками ентропії - СО 2, NН 3, сечовина, креатинін).

Анаболічні процеси відбуваються у клітинах одночасно і нерозривно пов'язані один з одним. По суті, їх слід розглядати не як два окремі процеси, а як дві сторони загального процесу - метаболізму, в якому перетворення речовин тісно переплетені з перетворенням енергії.

Катаболізм.

Розщеплення основних харчових речовин у клітині є рядом послідовних ферментативних реакцій, що становлять 3 основні стадії катаболізму (Ганс Кребс) – дисиміляція.

1 стадія– великі органічні молекули розпадаються на складові їх специфічні структурні блоки. Так, полісахариди розщеплюються до гексоз або пентоз, білки – до амінокислот, нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів та нуклеозидів, ліпіди – до жирних кислот, гліцеридів та ін.

Кількість енергії, що звільняється на цьому етапі, невелика – менше ніж 1%.

2 стадія- Формуються ще простіші молекули, причому число їх типів істотно зменшується. Важливо підкреслити, що тут утворюються продукти, які є спільними для обміну різних речовин – це ніби вузли, що з'єднують різні шляхи метаболізму. До них відносяться: піруват – утворюється під час розпаду вуглеводів, ліпідів, амінокислот; ацетил-КоА – поєднує катаболізм жирних кислот, вуглеводів, амінокислот.

Продукти, отримані на 2-й стадії катаболізму, вступають у 3-ю стадію, Яка відома як цикл Кребса - цикл трикарбонових кислот (ЦТК), в якому йдуть процеси термінального окиснення. У ході цієї стадії всі продукти окислюються до СО2 і Н2О. Практично вся енергія звільняється у 2-й та 3-й стадіях катаболізму.

Всі перелічені вище стадії катаболізму або дисиміляції, які відомі як «схема Кребса» якнайточніше відображає найважливіші принципи метаболізму: конвергенцію та уніфікацію. Конвергенція– об'єднання різних метаболічних процесів, притаманних окремих видів речовин у єдині, загальні всім видів. Наступний етап - уніфікація– поступове зменшення числа учасників обмінних процесів та використання у метаболічних реакціях універсальних продуктів обміну.

На першому етапі чітко простежується принцип уніфікації: замість безлічі складних молекул різного походження утворюються досить прості сполуки в кількості 2-3 десятків. Ці реакції відбуваються у шлунково-кишковому тракті та не супроводжуються виділенням великої кількості енергії. Вона зазвичай розсіюється як тепла і використовується інших цілей. Значення хімічних реакцій першого етапу полягає у підготовці поживних речовин до дійсного звільнення енергії.

На другому етапі чітко простежується принцип конвергенції: злиття різних метаболічних шляхів у єдине русло – тобто на 3-й етап.

На другому етапі звільняється близько 30% енергії, що міститься в поживних речовинах. Решта 60-70% енергії звільняється у циклі трикарбонових кислот та пов'язаного з ним процесу термінального окиснення. У системі термінального окиснення або дихального ланцюга, основу якого становить окисне фосфорилювання, уніфікація досягає своєї вершини. Дегідрогенази, що каталізують окислення органічних речовин у ЦТК, передають на дихальний ланцюг лише водень, який у процесі окисного фосфорилювання зазнає однакових перетворень.

Анаболізм.

Анаболізм проходить також три стадії. Вихідні речовини – ті, які піддаються перетворенням на 3 стадії катаболізму. Таким чином, 3 стадія катаболізму – вихідна стадія анаболізму. Реакції цієї стадії мають подвійну функцію – амфіболічну. Наприклад, синтез білка з амінокислот.

2 стадія - освіта з амінокислот кетокислот в реакціях трансамінування.

3 стадія - об'єднання амінокислот у поліпептидні ланцюги.

Також у результаті послідовних реакцій відбувається синтез нуклеїнових кислот, ліпідів, полісахаридів.

У 60-70 рр. XX століття з'ясувалося, що анаболізм не є простим зверненням реакцій катаболізму. Це з хімічними особливостями хімічних реакцій. Ряд реакцій катаболізму практично необоротні. Їхньому перебігу у зворотному напрямку перешкоджають непереборні енергетичні бар'єри. У ході еволюції було вироблено обхідні реакції, пов'язані з витратою енергії макроергічних сполук. Катаболічний та анаболічний шляхи відрізняються, як правило, локалізацією в клітині – структурна регуляція.

Наприклад: окислення жирних кислот здійснюється в мітохондріях, тоді як синтез жирних кислот каталізує набір ферментів, локалізованих у цитозолі.

Саме завдяки різній локалізації катаболічні та анаболічні процеси у клітині можуть протікати одночасно.

Принципи інтеграції метаболізму

Таким чином, шляхи метаболізму різноманітні, але в цьому різноманітті закладено єдність, яка є специфічною рисою обміну речовин.

Ця єдність у тому, що з бактерій до високоорганізованої тканини вищого організму біохімічні реакції тотожні. Іншим проявом єдності є циклічність перебігу найважливіших обмінних процесів. Наприклад, цикл трикарбонових кислот, цикл сечовини, цикл пентоз. Очевидно, циклічні реакції, відібрані під час еволюції, виявилися оптимальними забезпечення фізіологічних функцій.

При аналізі організації обмінних процесів в організмі закономірно виникає питання, як досягається підтримка процесів відповідно до потреб організму в різні періоди його життєдіяльності? Тобто. як підтримується «гомеостаз» (поняття яке вперше сформував Кеннон 1929 р.) за умов постійно змінних життєвих ситуацій тобто. - при зміні внутрішнього середовища та зовнішнього. Вище згадувалося у тому, що регуляція обміну речовин у кінцевому підсумку зводиться до зміни активності ферментів. У той же час можна говорити про ієрархію метаболічного регулювання.

Енергетичний обмін

Біоенергетика –це наука, що вивчає енергозабезпечення живих істот, інакше кажучи, перетворення енергії зовнішніх ресурсів на біологічно корисну роботу. Першим, етапом перетворення енергії є енергізація мембрани-це генерування трансмембранної різниці електрохімічного потенціалу іонів водню або протонного потенціалу (ΔμН +) та трансмембранної різниці електрохімічного потенціалу натрію або натрієвого потенціалу (ΔμNа +).

Розділ 6.

Уявлення про біологічне окислення

Біологічне окислення - це сукупність всіх окислювально-відновних реакцій, які у живих організмах.

Шляхи утилізації кисню

Кисень – сильний окисник. Окисно-відновний потенціал пари кисень/вода дорівнює +0,82 ст. Кисень має високу спорідненість до електронів. Існує два шляхи утилізації кисню в організмі: оксидазний та оксигеназний.

Окислення

Оксидазний шлях Оксигеназний шлях

повне неповне

Окислення Окислення

кінцевий продукт моноокси-діокси-пероксидний

Геназний геназний окислення

Н 2 О Н 2 О 2 шлях шлях

R-OH HO-R-OH R-O-O-H

Оксидазний шлях

В основі оксидазного шляху утилізації кисню лежить реакція дегідрування, в результаті якої відбувається відщеплення 2-х атомів водню (2Н↔2Н + +2?) від окислюваного субстрату з подальшим перенесенням їх на кисень.

Для повного відновлення кисню до води потрібно дві пари електронів

(4?). Одномоментно до ½ Про 2 приєднується 2 ē.

2? ½О 2 + 2? ВІН -

RH 2 + ½O 2 R + H 2 O ВІН - + 2Н + - 2 Н 2 О

Для неповного відновлення кисню до пероксиду водню потрібна одна пара електронів (2?). Одночасно приєднується один електрон.

О 2 + ē О 2 - супероксиданіонрадикал

Про 2 + Н + АЛЕ 2 перекисний радикал

АЛЕ · 2 + Е АЛЕ 2 - перекисний іон

АЛЕ - 2 + Н + Н 2 Про 2 пероксид водню

Оксигеназний шлях

В основі оксигеназного шляху утилізації кисню лежить безпосереднє включення кисню в субстрат, що окислюється, з утворенням сполук з однією або декількома гідроксильними групами або органічних сполук з пероксидною групою.

Монооксигенази- Ферментативні системи, що каталізують включення в модифікований субстрат тільки один атом кисню, а другий атом кисню відновлюється до води в присутності НАДФН + Н + як джерела водню.

RН 2 + О 2 + НАДФН + Н + → R-OH + НАДФ + + Н 2 О

Діоксигенази- Ферментативні системи, що каталізують включення в субстрат двох атомів кисню.

RH 2 + 2О 2 + НАДФН + Н + АЛЕ-R-OH + НАДФ +

Загальні шляхи метаболізму.

Ацетил-КоА є центральним метаболітом перетворення глюкози, жирних кислот та деяких амінокислот.

ВІН ВІН

ТПФ - гідроксіетил

На другій стадії відбувається акцептування ацильного залишку коферментом A (KoA-SH) та утворення ацетил-КоА. Транслокація ацильного залишку каталізується другим ферментом комплексу дигідроліпоїлтрансацетилазою . Переносником ацильного залишку є простетична група ферменту – ліпоєва кислота

(вітаміноподібна сполука), яка може перебувати у двох формах: окисленій та відновленій.

(Відновлена форма)

На третій стадії відбувається окислення відновленої форми ліпоєвої кислоти. Акцептором двох атомів водню є кофермент НАД+. Реакцію окислення каталізує третій фермент. дигідроліпоїлдегідрогеназу,простетичною групою якого є ФАД.

НАДН + Н + забезпечує дихальний ланцюг 2Н + і 2? і забезпечує синтез 3 молей АТФ.

Регуляція піруватдегідрогеназного комплексу (ПДГ)

Освіта ацетил-КоА з пірувату - незворотна реакція, так як ΔG = - 33,5 кДж/моль. Активність піруватдегідрогеназного комплексу регулюється різними способами: алостеричною регуляцією та шляхом оборотного фосфорилювання (ковалентна модифікація). [АТФ]/[АДФ] та [НАД+]/[НАДН] - найважливіші сигнали, що відображають енергетичні потреби клітини. ПДГ активний у дефосфорильованій формі. Протеїнкіназа ПДГ переводить фермент у неактивну фосфорильовану форму, а фосфатаза підтримує ПДГ в активному дефосфорильованому стані. При насиченні клітини АТФ (підвищується молярне відношення [АТФ]/[АДФ]) активується протеїнкіназа, яка інгібує ПДГ.

АТФ - це віддалений продукт реакції окисного декарбоксилювання ПВК. Крім АТФ активують протеїнкіназу продукти реакції: ацетил-КоА та НАДН. При виробленні надлишку енергії система регуляції блокує утворення Ацетил-КоА і, як наслідок, знижує швидкість ЦТК та синтезу АТФ.

Рис.6-1. Регуляція активності протеїнкінази піруват декарбоксилази шляхом

Цикл трикарбонових кислот

Цей цикл називають також цикл Кребса, на честь Ганса Кребса (лауреата Нобелівської премії 1953), що визначив послідовність цих реакцій. Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) – з одного боку, є кінцевим етапом катаболізму білків, вуглеводів та ліпідів, що супроводжується генеруванням відновлених коферментів – універсальних енергетичних субстратів – ФАДН 2 , НАДФН+Н+. Відновлені коферменти використовуються мітохондріальним ланцюгом переносників електронів для генерації АТФ з АДФ і Ф н. З іншого боку, проміжні продукти ЦТК є субстратами для біосинтезу ендогенних білкових речовин, сполук вуглеводної та ліпідної природи та інших сполук.

Катаболічна функція ЦТК.

ЦТК - це послідовність 8 реакцій, у яких ацетил-КоА (активна оцтова кислота) окислюється до двох молекул СО 2 тобто. до кінцевого продукту метаболізму

Ацетил-КоА – двовуглецева ацильна група, що характеризується дуже міцним С-С-зв'язком. Безпосереднє розщеплення С-С-зв'язку в ацетил-КоА є важким хімічним завданням. У природі існує дуже поширене рішення таких завдань – це циклічне перетворення. ЦТК починається з реакції конденсації ацетил-КоА з оксалоацетатом (ОАА) з утворенням цитрату (лимонної кислоти) і закінчується утворенням ОАА при окисленні малату, тобто. цикл замикається. Усі ферменти ЦТК локалізуються в матриксі мітохондрій та є розчинними білками. Винятком є сукцинат-дегідрогеназа, локалізована на поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій.

Реакція конденсації.

Ацетил-КоА + ОАА + Н 2 О → цитрат + KoA-SH

Реакцію каталізує регульований фермент – цитратсинтаза. Джерелом енергії у цій реакції є енергія розриву тіоефірного зв'язку в молекулі ацетил-КоА.

Цитрат-трикарбонова оксикислота. Гідроксильна група розташовується у третинного атома С. За аналогією з третинними спиртами, цитрат не окислюється.

Реакція ізомеризації.

В результаті цієї реакції відбувається переміщення гідроксогрупи з 3-го до 2-го положення вуглецевого ланцюга цитрату та утворення ізомеру лимонної кислоти - ізоцитрату. Аконітаза - фермент, що має абсолютну стереоспецифічність, каталізує послідовне відщеплення Н 2 Про, а потім приєднання її в інше положення.

Цитрат → аконітат → ізоцитрат

Ізоцитрат - ізомер лимонної кислоти, у якої він-група розташовується у вторинного атома вуглецю. За аналогією з вторинними спиртами ізоцитрат може зазнавати окислення з утворенням кетокислоти.

Реакція окиснення.

Сукцинат фумарат

ФАД ФАДН 2

Реакція каталізується ФАД-залежною сукцинатдегідрогеназою. Фермент має абсолютну стереоспецифічність. Продуктом реакції є фумарат (трансізомер). Відновлений кофермент ФАДН 2 забезпечує дихальний ланцюг 2Н + і 2ē для генерації АТФ

Реакція гідратації

Фумарат +Н 2 О → малат

Приєднання води до фумарату каталізується фумаразою (традиційна назва ферменту). Продукт реакції - гідроксикислота - малат (яблучна кислота).

Реакція окиснення.

Малат ОАА

НАД + НАДН + Н +

Реакція каталізується малатдегідрогенази НАД + - залежною.

ОАА входить у реакцію конденсації з новою молекулою ацетил-КоА, тобто. ЦТК замикається. Відновлений кофермент НАДН+Н+ забезпечує дихальний ланцюг 2Н+ та 2ē та бере участь у процесі окисного фосфорилювання.

Стехіометрія ЦТК.

СН 3 -СО-S-KoA + 2Н 2 Про +ЗНАД + + ФАД + ГДФ + Н 3 РО 4 →2СО 2 + 3НАДН+ДТ + +ФАДН 2 , +ГТФ + KoA-SH, ΔG=-40,0 кДж/моль

Таким чином, в результаті одного обороту циклу від ацетил-КоА відщеплюється KoA-SH, а ацетильний залишок розщеплюється до 2 молекул СО 2 . Цей метаболічний процес супроводжується:

Утворенням 4-х відновлених коферментів: 3-х молекул НАДН + Н + та 1 молекули ФАДН 2 ;

ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ

Енергетичний ефект ЦТК.

За рахунок окисного фосфорилірування:

3НАДН + Н + → (6Н + і 6?) ЦПЕ → 3 х ЗАТФ = 9 АТФ

ФАДН 2 → 2Н + і 2? → ЦПЕ → 2АТФ.

За рахунок субстратного фосфорилювання – 1 АТФ

Разом:при окисненні 1 молекули Ацетил-КоА, за умови сполучення реакцій окиснення з окисним фосфорилуванням генерується 12 молекул АТФ.

Анаболічна функція ЦТК.

ЦТКє джерелом інтермедіатів (проміжних метаболітів), які є субстратами багатьох біосинтетичних реакцій.

1. Сукциніл-КоАє субстратом для біосинтезу порфіринів . Впровадження в пор-фірин катіону заліза призводить до утворення гема-простетичної групи гемопротеїдів (гемоглобіну, міоглобіну, каталази, цитохромів та ін.).

2. Цитратможе за допомогою білків-переносників транспортуватися з матриксу мітохондрій до цитоплазми, де при дії ферменту цитратліазирозщеплюватися з утворенням цитозольного ацетил-КоА – субстрату для синтезу холестерину, ВЖК.

Цитрат + АТФ + КоА → ОАА + Ацетил-КоА + АДФ + Н3РО4.

З. ОАА- за допомогою малат-аспартатного човникового механізму транспортується з матриксу мітохондрій в цитоплазму, де реакції трансамінування перетворюється на аспартат. , у свою чергу, може трансформуватися в інші амінокислоти та брати участь у біосинтезі білка. Аспартат використовується і в синтезі азотистих основ і, таким чином, бере участь у синтезі нуклеотидів та нуклеїнових кислот. ОАА (оксал-ацетат) у цитоплазмі може піддаватися декарбоксилюванню при дії фосфоенолпіруваткарбоксикінази у присутності ГТФ з утворенням ФЕП-проміжного метаболіту, що бере участь у синтезі глюкози (в глюконеогенезі).

4. α-Кетоглутаратнадходить на цитоплазму, де перетворюється на глутамін, пролін, гістидин, аргінін, які далі включаються в синтез білкових речовин та інших біологічно важливих сполук. Таким чином, ЦТК це амфіболічний цикл.

Протонний потенціал.

Трансмембранна різниця електрохімічного потенціалу іона водню, ΔμН + або протонний потенціал займає центральне положення в системі процесів трансформації енергії, що протікає у внутрішній мембрані мітохондрій. За рахунок енергії зовнішніх ресурсів протони транспортуються через біологічну мембрану проти сил електричного поля в напрямку більшої концентрації, в результаті генерується різниця електрохімічного потенціалу. ΔμН + складається з 2-х компонентів: електричногоу формі трансмембранного градієнта електричних потенціалів (Δφ) та хімічного,у формі трансмембранної концентрації іонів водню (РН). ΔμН + =Δφ +ΔрН Потенційна енергія, накопичена у вигляді Δφ та ΔрН, може бути утилізована корисним чином, зокрема, у синтезі АТФ.

Роль АТФ в обміні речовин

У біологічних системах АТФ постійно утворюється та постійно споживається. Оборот АТФ дуже високий. Наприклад, людина у спокої витрачає близько 40 кг АТФ на добу. Енергоспоживаючі процеси можуть здійснюватися за умови постійного регенерування АТФ з АДФ. Таким чином, цикл АТФ-АДФ є основним механізмом обміну енергії в біологічних системах.

Синтез АТФ

Реакція синтезу АТФ – реакція фосфорилювання АДФ неорганічним фосфатом (Рис. 6-1).

АДФ + Н 3 РВ 4 → АТФ + Н 2 О .

Це ендергонічна реакція, яка протікає тільки при надходженні вільної енергії ззовні, оскільки ΔG = + 30,5 кДж/моль

(+ 7.3 ккал/моль). Отже, синтез АТФ може протікати лише за умови енергетичного сполучення з екзергонічними реакціями. Залежно від джерела вільної енергії існує два шляхи синтезу АТФ: субстратне фосфорилювання та окислювальне фосфорилювання.

СООН СООН

ΔG= - 61,9 кДж/моль (- 14,8 ккал/моль).

Шляхом безпосереднього перенесення залишку фосфорної кислоти, багатої на енергію, з цих макроергічних сполук на АДФ і синтезується АТФ.

ΣФЕП +АДФ→ПВК +АТФ

До макроергічних сполук відносяться і сполуки з тіоефірними зв'язками. Наприклад, сукциніл~S-KoA. При розриві тіоефірного зв'язку вивільняється енергія, що використовується на синтез ГТФ (ГДФ + Н 3 РВ 4 → ГТФ + Н 2 О). Сукциніл~S-KoA + ГДФ +Н 3 РО 4 → Сукцинат + ГТФ + HS~КоА, ΔG=-35.5 кДж/моль.

Типи переносників

ФМН + 2Н + + 2? ↔ ФМНН 2

Залізо-сірчані центри

Це білкові негемові залізовмісні переносники електронів. Є кілька типів залізо-сірчаних центрів: Fe-S, Fe 2 -S 2 , Fe 4 -S 4 . Атоми заліза комплексів можуть віддавати та приймати електрони, по черзі переходячи у феро-(Fe 2+) - та фері-(Fe 3+) - стану. Усі залізо-сірчані центри віддають електрони убіхінону.

Fe 3+ -S + 2ē ↔ Fe 2+ -S

Убіхінон, кофермент-Q(KoQ)- Єдиний небілковий переносник електронів.

КоQ (хінон) КоQ (семіхінон) КоQН 2 (гідрохінон)

Убіхінон при відновленні набуває не тільки електрони, а й протони. При одноелектронному відновленні він перетворюється на семіхінон – органічний вільний радикал. Е про =+0,01

Цитохроми- білкові переносники електронів, як простетична група, що містять гемове залізо. В основі функціонування цитохромів лежить зміна ступеня окислення атома заліза Fe 3+ ē ↔ Fe 2+ . Різні цитохроми позначаються буквеними індексами: b, з 1, з, a, a 3 .Відрізняються цитохроми структурою білкової частини і бічних ланцюгів гема, у зв'язку з цим вони мають різні величини редокс-потенціалів (окислювально-відновних потенціалів). Цитохром «b» Е о= +0,08 , c i Е о =+0,22, с Е о = +0,25,« аа з» Ео = +0,29.Відмінною особливістю цитохрому з є те, що він неміцно пов'язаний із зовнішньою поверхнею внутрішньої мембрани мітохондрій і легко покидає її.

Всі ці переносники електронів можна згрупувати в чотири ферментативні комплекси, структуровані у внутрішній мембрані мітохондрій, що являють собою ферментативний ансамбль, який отримав назву «дихальні ферменти», «цитохромна система», «ЦПЕ» (ланцюг переносу електронів).

Комплекс I - НАДН-дегідрогеназу (НАДН-КоQ-редуктазу). Простетичні групи-ФМН, FeS. Акцептор електронів - KoQ.

Комплекс III - КоQН 2-дегідрогеназу (KoQH 2-цит.с-редуктазу).Простетичні групи: FeS, цитохроми b 1 , b 2 з 1 .Акцептор електронів – цитохром – с.

Комплекс IV - цитохромоксідаза.Простетичні групи: цитохроми аа з, Сі 2+.Акцептор електронів- кисень.

Комплекс II – сукцинатдегідрогеназа (Сукцинат-КоQ-редуктаза).Простетичні групи ФАД, FeS. Акцептор електронів - KoQ.

Між комплексами електрони транспортуються за допомогою рухомих переносників - Убіхінонаі цитохрому-с.

Окисно-відновні переносники в ЦПЕ розташовані в порядку збільшення стандартних окисних потенціалів, що забезпечує мимовільний транспорт двох електронів по дихальному ланцюгу від НАДН+Н+ до кисню - кінцевого акцептора електронів. Перенесення двох електронів по ЦПЕ є корисною роботою і супроводжується поетапним вивільненням вільної енергії Гіббса (ΔG), яка далі використовується в синтезі АТФ. електронами, що знаходяться у відновленому НАДН+Н+ на початку ланцюга.

З. Генерування протонного потенціалу ΔμН +

Яким чином здійснюється сполучення транспорту електронів по дихальному ланцюгу з трансформацією електричної енергії, що вивільнилася, в енергію хімічних зв'язків АТФ? На це питання 1961 року дав відповідь англійський вчений Пітер Мітчелл. Його концепція полягала в тому, що рушійною силою синтезу АТФ є електрохімічний потенціал, протонний потенціал - ΔμH + . ΔμH + . = Δ рН + Δ φ

рН - градієнт протонів, Δφ – різницю електричного потенціалу. 1978 року

П. Мітчеллу було присуджено Нобелівську премію і хеміосмотична теорія стала загальновизнаною.

По теорії П. Мітчелла енергія, що вивільняється поетапно, в процесі транспорту електронів по дихальному ланцюгу використовується для викачування протонів з матриксу мітохондрій в міжмембранний простір. Транспорт 2Н + з матриксу мітохондрій в міжмембранний простір створює градієнт концентрації протонів - ΔрН і призводить до виникнення негативного заряду на поверхні мембрани з боку матриксу і позитивного заряду міжмембранного простору, при цьому створюється різниця електричних потенціалів - Δφ. Джерелом протонів у матриксі мітохондрій є НАДН + Н +, ФАДН 2, вода. Можливість генерування протонного потенціалу забезпечується:

1) непроникністю внутрішньої мембрани мітохондрій для іонів взагалі і особливо для протонів.

2) роздільним транспортом протонів і електронів дихальним ланцюгом. Це забезпечується наявністю переносників 2-х типів: тільки для електронів та електронів та протонів одночасно.

4. Синтез АТФ з допомогою протонного потенціалу

Обмін речовин та енергії - сукупність процесів перетворення речовин та енергії в живих організмах та обмін речовинами та енергією між організмом та навколишнім середовищем. Обмін речовин включає 3 етапи - надходження речовин до організму, метаболізм, або проміжний обмін, виділення кінцевих продуктів обміну.

Основні функції метаболізму - вилучення енергії з навколишнього середовища (у формі хімічної енергії органічних речовин), перетворення екзогенних речовин на будівельні блоки, збирання білків, нуклеїнових кислот, жирів з будівельних блоків, синтез та руйнування тих біомолекул, які необхідні для виконання різних специфічних функцій даної клітини.

Розрізняють дві сторони обміну речовин – анаболізм та катаболізм

Катаболізм - ферментативний розпад високомолекулярних сполук до складових мономерів і подальший розпад мономерів до кінцевих продуктів: вуглекислого газу, аміаку, лактату.

Головні реакції катаболізму – реакції окиснення, що постачають клітині енергію. Енергія може запасатися у двох формах: АТФ, НАДФН+Н – донор водню у реакціях відновлення при синтезі низки сполук.

Анаболізм - ферментативний синтез основних макромолекул клітини, а також утворення біологічно активних сполук, що потребує витрати вільної енергії (АТФ, НАДФН+Н).

Відмінності катаболізму та анаболізму. Катаболізм - розпад, запасання АТФ. Анаболізм - синтез, але споживання АТФ. Шляхи не збігаються, різна кількість реакцій. Відрізняються за локалізації. Різна генетична та алостерична регуляція.

Основне енергетичне джерело в людини – енергія, запасена в хімічних зв'язках харчових продуктів. Співвідношення Б:Ж:У = 1:1:4. 55% енергії людина отримує рахунок вуглеводів, 15% - рахунок білків, 30% - рахунок жирів (80% посідає тваринні жири, а 20% - на рослинні).

Добова потреба людини у енергії – 3000 ккал. Добова потреба людини в енергії залежить від: роботи (при тяжкій фізичній роботі вище основний обмін), статі (у жінок величина обміну нижче на 6-10%), температури (при підвищенні температури тіла на один градус величина обміну зростає на 13%), віку (з віком, починаючи з 5 років, величина основного обміну знижується).

За добу в організмі утворюється та розпадається близько 60 кг АТФ. Цикл АТФ-АДФ працює постійно. Він включає використання АТФ для різних видів роботи і регенерацію АТФ за рахунок реакцій катаболізму.

Уніфікація поживних речовин у три фази.

I. Підготовча фаза. Високомолекулярні сполуки розпадаються під дією гідролаз ШКТ до мономерів. Протікає в ШКТ та лізосомах. Не постачальник енергії (1%).

ІІ фаза. Перетворення мономерів на прості сполуки – центральні метаболіти (ПВК, ацетилКоА). Ці продукти пов'язують 3 види обміну, до 2-3 с, протікає в цитоплазмі, завершується в мітохондріях, дає 20-30% енергії, що поставляється анаеробно.

ІІІ фаза. Цикл Кребса. Аеробні умови, повне окислення речовин, що надійшли з їжею, виділяється велика кількість енергії і акумулюється вона в АТФ.

Анаболічні шляхи розходяться

1 фаза. Синтез білків починається з утворення α-кетокислот.

2 фази. Амінування -кетокислот, отримання АМК.

3 фаза. З АМК утворюються білки. 2 СО2

Загальний шлях катаболізму. Після утворення ПВК подальший шлях розпаду речовин до вуглекислого газу та води відбувається однаково у загальному шляху катаболізму (ОПК). ОПК включає реакції окисного декарбоксилювання ПВК та ЦТК. Реакції ОПК відбуваються у матриксі мітохондрій та відновлені коферменти передають водень на компоненти дихального ланцюга. Катаболічні шляхи сходяться, вливаючись на третій фазі ЦТК.

На першій фазі білки дають 20 АМК. На другій фазі 20 АМК дають ацетилКоА та аміак. На третій фазі ЦТК дає вуглекислий газ, воду та енергію.

Метаболічні шляхи - сукупність реакцій, що каталізуються ферментами, в ході яких відбувається перетворення субстрату в продукт. Головні (основні) метаболічні шляхи – універсальні, властиві будь-якій клітині. Постачають енергію, синтез основних біополімерів клітини. Додаткові шляхи менш універсальні, характерні для певних тканин та органів. Синтез важливих речовин. Постачають енергію у формі НАДФН+Н.

Цикл трикарбонових кислот відкритий в 1937 р Г.Кребсом, протікає в циклічному режимі в матриксі мітохондрій, в кожен оберт ЦТК вступає у формі ацетилКоА одна ацетильна група, 2 атоми вуглецю, і при кожному обороті з циклу виводиться 2 молекули вуглекислого газу. Оксалоацетат у ЦТК не витрачається, оскільки він регенерує.

Ізомеризація цитрату - α-Кетоглутарат окислюється до сукцинілКоА та вуглекислого газу.

ЦТК - специфічний механізм для розщеплення ацетилКоА на 2 типи продуктів: вуглекислий газ - продукт повного окислення, відновлені нуклеотиди, окислення яких є основним джерелом енергії.

При окисленні однієї молекули ацетилКоА в ЦТК та системі окисного фосфорилювання утворюється 12 молекул АТФ: 1АТФ за рахунок субстратного фосфорилювання, 11АТФ за рахунок окисного фосфорилювання. Енергія окислення акумулюється у формі відновлених нуклеотидів та 1АТФ. Валове рівняння ЦТК - АцетилКоА + 3НАД + ФАД + АДФ + Фн + 2Н20 → 2СО2 + 3НАД + Н + ФАДН2 + АТФ + КоАSH

ЦТК – центральний метаболічний шлях. Функції ЦТК: інтегруюча, енергоутворююча, анаболічна.

Взаємозв'язок обміну речовин лише на рівні циклу Кребса.

Анаболічна функція ЦТК. Метаболіти циклу Кребса використовуються для синтезу різних речовин: вуглекислий газ у реакціях карбоксилювання, α-кетоглутарат → глу, оксалоацетат → глюкоза, сукцинат → гем.

ЦТК грає роль процесах глюконеогенезу, переамінування, дезамінування, ліпогенезу.

Регулювання ЦТК. Регуляторні ензими: цитратсинтаза, ізоцитратДГ, α-кетоглутаратДГ комплекс.

Позитивні алостеричні ефектори цитратсинтази – ЩУК, ацетилКоА, НАД, АДФ.

Негативні алостеричні ефектори цитратсинтази - АТФ, цитрат, НАДН+Н, жирні кислоти, підвищення вище за норму концентрації сукцинілКоА.

Дія АТФ полягає у підвищенні Км для ацетилКоА. Зі збільшенням концентрації АТФ знижується насичення ферменту ацетилКоА і в результаті знижується утворення цитрату.

Позитивні алостеричні ефектори ізоцитратДГ – АДФ, НАД.

Негативні алостеричні ефектори ізоцитратДГ - АТФ, НАДН+Н.

Цикл Кребса регулюється за типом зворотного зв'язку: пригнічується АТФ, активується АДФ. Гіпоенергетичні стани – стани, у яких знижується синтез АТФ.

Гіпоксія тканин через: зниження концентрації кисню в повітрі, порушення роботи серцево-судинної та дихальної систем, анемії, гіповітамінози, голодування.

Роль вітамінів у циклі Кребса - рибофлавін (ФАД) - кофермент СДГ, α-кетоглутарат ДГ комплексу, РР (НАД) - кофермент МДГ, ІДГ, α-кетоглутарат ДГ, тіамін (ТПФ) - кофермент α-кетоглутарат ДГ комплексу, пан КоА): ацетилКоА, сукцинілКоА.

Варіант 1

1. Напишіть рівняння термодинаміки, яке відображає зв'язок між змінами вільної енергії (G) та загальної енергії системи (Е). Відповідь:

2. Вкажіть, які два види енергії клітина може використовувати для виконання роботи. Відповідь : Клітина для роботи може використовувати або енергію хімічних зв'язків макроергів, або енергію трансмембранних електрохімічних градієнтів.

3. Вкажіть кількість вільної енергії, що виділяється при розриві 1 моля тиоефірних зв'язків у сполуках типу ацил-КоА в стандартних умовах . Відповідь : 8,0 ккал/м.

4. Вкажіть значення калорійного коефіцієнта жирів. Відповідь : 9,3 ккал/м.

5. Вкажіть, що називається "основним обміном". Відповідь : Рівень енерговитрат для підтримки життєдіяльності організму.

6. Вкажіть, чому дорівнює рівень "основного обміну" для людини середньої маси, виражений у ккал/добу. Відповідь: Приблизно 1800 кал.

7. Назвіть 5 способів розриву хімічних зв'язків у сполуках, що найбільш широко представлені в біологічних системах. Відповідь: Гідроліз, фосфороліз, тіоліз, ліпазна розщеплення, окислення.

8. Назвіть три основні класи сполук, що надходять із першої фази катаболізму у другу фазу. Відповідь: Моносахариди, вищі жирні кислоти, амінокислоти.

9. Вкажіть, який спосіб розщеплення хімічних зв'язків переважає у третій фазі катаболізму. Відповідь : Окислення.

10. Поясніть, що означає термін "конвергентний принцип організації катаболізму" в організмі. Відповідь :

11. Поясніть, які переваги дає людині конвергентний принцип організації катаболізму у його організмі. Відповідь:

12. Напишіть, використовуючи структурні формули метаболітів, реакцію окислення ізоцитрату в циклі Кребса із зазначенням всіх сполук, що беруть участь у реакції. Відповідь

13. Вкажіть, яким чином здійснюється контроль напряму потоку метаболітів у циклі трикарбонових кислот .Відповідь: Термодинамічний контроль - за рахунок включення до метаболічного шляху двох реакцій, що супроводжуються великою втратою вільної енергії.

14. Вкажіть 2 можливі шляхи поповнення пулу проміжних метаболітів циклу Кребса. Відповідь: а) Надходження їх із другої фази катаболізму; б) Реакція карбоксилювання пірувату.

15.Вкажіть, у якій клітинній структурі локалізовані ланцюги дихальних ферментів. Відповідь : У внутрішній мембрані мітохондрій.

16. Зобразіть схему, що описує функціонування проміжних переносників електронів, що входять до складу IV комплексу головного дихального ланцюга. Відповідь:

17. Дайте визначення терміну "окисне фосфорилювання". Відповідь : Синтез АТФ з використанням енергії, що виділяється у процесі біологічного окислення

18. Вкажіть роль білок F | вмеханізмеокислювальногофосфорилювання в ланцюгу дихальних ферментів за Мітчеллом. Відповідь : БілокF | за рахунок протонів, що рухаються електрохімічним градієнтом, каталізує утворення АТФ нз АДФ і неорганічного фосфату.

19. Вкажіть, який механізм дії сполук, що викликають роз'єднання окислення і фосфорилювання в мітохондріях. Відповідь : Ці сполуки виступають як переносники протонів через внутрішню мембрану мітохондрій в обхід системи синтезу АТФ.

20.Вкажіть 2 можливі причини розвитку гіпоксичних гіпоенергетичних станів. Відповідь : 2 будь-які варіанти з 4 можливих: а) недостатність кисню у зовнішньому середовищі; б) порушення роботи органів дихання; в) порушення кровообігу; г) порушення здатності гемоглобіну крові переносити кисень.

21. Наведіть 2 приклади сполук, у знешкодженні яких бере участь мікросомальна система окислення. Відповідь : 2 будь-яких прикладів ароматичних карбоциклів (антрацен, бензантрацен, нафтацен, 3,4-бензпірен, метилхолантрен).

22.Поясніть механізм захисної дії антиоксидантів типу вітаміну E або каротину. Відповідь : Ці сполуки приймають він зайвий електрон з супероксидного аніон-радикала, утворюючи менш реакційноздатну структуру через перерозподілу електронної щільності за наявною в їх структурі системі сполучених подвійних зв'язків.

Варіант 2

1. Поясніть, чому для хімічних процесів, що протікають у клітинах, зміна ентальпії системи (Н) практично дорівнює зміні загальної енергії системи (Е).

Відповідь: У біологічно системах під час хімічних реакцій немає змін температури чи тиску.

2. Вкажіть, які хімічні реакції з точки зору термодинаміки можуть відбуватися мимоволі. Відповідь : Мимоволі можуть йти лише екзергонічні хімічні реакції.

3. Наведіть 2 приклади макроергічних сполук із класу тіоефірів. Відповідь: Два будь-яких конкретних ацил-КоА

Відповідь: 10,3 ккал/м.

5. Вкажіть, які зміни відбуваються з поживними речовинами у першій фазі катаболізму. Відповідь : Розщеплення полімерів на мономери.

6. Вкажіть, яка частина загальної енергії поживних речовин виділяється у другій фазі катаоолізму. Відповідь : 1/3 всієї енергії.

7. Вкажіть, які кінцеві продукти обміну утворюються у третій фазі катаболізму. Відповідь : Вода, вуглекислий газ.

8. Напишіть загальну схему монооксигеназних реакцій, що у клітинах. Відповідь: SH2 + O2 +Кін 2 ->S-OH+ К окислений + Н 2 О

Відповідь:

10. Напишіть, використовуючи структурні формули метаболітів, реакцію окислення сукцинату в циклі Кребса із зазначенням всіх сполук, що беруть участь у реакції. Відповідь:

11. Напишіть сумарне рівняння циклу трикарбонових кислот Кребса. Відповідь: Ацетил-КоА + ЗНАД + + ФАД + ГДФ ~ Ф + 2Н: О-> СО 2 - ЗНАДН + Н + + ФАДН 2 + ГТФ

12.Вкажіть 2 сполуки, що є алостеричними активаторами регуляторних ферментів циклу Кребса. Відповідь: АДФ.AMФ.

13. Дайте визначення метаболічного шляху, відомого під назвою "головний ланцюг дихальних ферментів мітохондрій". Відповідь: Метаболічний шлях, що забезпечує перенесення протонів та електроновсНАДН+H 2 на кисень.

14. Назвіть проміжні переносники головного дихального ланцюга, здатні акцептувати атоми водню чи електрони із зовнішніх джерел. Відповідь: ДоQ, ЦитохромС.

15. Вкажіть, скільки вільної енергії виділяється в стандартних умовах при окисленні 1 моля НАДН+Н" освітою 1 моля Н 2 Про. Відповідь : -52,6 ккал/м.

16. Поясніть, що називається роз'єднанням окислення та фосфорилювання. Відповідь: Порушення взаємозв'язку між процесами окислення і фосфорилювання з перетворенням вільної енергії, що виділяється, в теплоту.

17. Поясніть значення терміна "гіпоенергетичний стан". Відповідь: Нестача енергії у клітині.

18. Назвіть два цитохроми, що беруть участь в окислювальних процесах, локалізованих у мембранах ендоплазматичної мережі. Відповідь: Цитохромb5, цитохромP 450 .

19. Наведіть схему ланцюга переносників електронів за участю цитохрому P 450 , що функціонує в мембранах ендоплазматичної мережі. Відповідь: fuck you

20.Назвіть 2 сполуки, у біосинтезі яких бере участь мікросомальна система окиснення. Відповідь: Адреналіну (норадреналіну). стероїдні гормони.

21.Вкажіть 2 можливі джерела утворення пероксидного аніон-радикалу в тканинах. Відповідь :

Варіант 3

1. Дайте пояснення терміну "вільна енергія системи". Відповідь: Вільна енергія – частина загальної енергії системи, за рахунок якої можна здійснити роботу.

2. Вкажіть, чому ендергонічні реакції не можуть йти мимоволі Відповідь : Для протікання ендергонічних реакцій необхідне зовнішнє джерело енергії.

3. Вкажіть кількість вільної енергії, що виділяється при розриві I молячи пірофосфатних зв'язків АТФ у стандартних умовах. Відповідь : 7,3 ккал/моль.

4. Вкажіть кількість вільної енергії, що виділяється при розриві макроергічного зв'язку в 1 моле креатинфосфату в стандартних умовах. Відповідь: 10,3 ккал/м.

5. Вкажіть величину добової потреби людини у білках, виражену в г/кг маси тіла (норму ВООЗ). Відповідь : 1 г/кг.

6. Вкажіть значення калоричного коефіцієнта для білків при їх розщепленні в організмі людини Відповідь : 4.1 ккал/м.

7. Вкажіть, яка частина загальних енерговитрат людини покривається за рахунок розщеплення білків. Відповідь: 15%.

8. Дайте визначення поняття "катаболізм". Відповідь : Сукупність процесів розщеплення поживних речовин, у організмі.

9. Поясніть, чому метаболічні шляхи першої та другої фаз катаболізму називаються специфічними шляхами катаболізму. Відповідь:У цих фазах катаболізму кожна сполука або група споріднених структурою сполук розпадаються з використанням різних метаболічних шляхів.

10. Поясніть, що означає термін "конвергентний принцип організації катаболізму" в організмі. Відповідь: У міру поглиблення розщеплення поживних речовин кількість проміжних продуктів зменшується.

11. Поясніть, які переваги дає людині конвергентний принцип організації катаболізму в його організмі. Відповідь : а). Легкість переходу з одного типу поживних речовин на інший. б). Зменшення кількості ферментів на заключному етапі катаболізму.

12.Вкажіть 5 ознак, за якими розрізняються процеси окиснення, що йдуть у біологічних об'єктах, та процеси окиснення, що йдуть в абіогенному середовищі. Відповідь: а) "М'які" умови, в яких йде процес, б) Участь ферментів, в) Окислення йде переважно шляхом дегідрування, г) Процес багатоступінчастий, д) Інтенсивність процесу регулюється в со відповідьності з потребами клітини в енергії.

13.Напишіть, використовуючи структурні формули метаболітів, сумарну реакцію перетворення 2-оксоглутарату. в сукциніл-КоА із зазначенням всіх сполук, що беруть участь в реакції Відповідь :

14. Назвіть 2 реакції, які є пунктами термодинамічного контролю спрямування потоку метаболітів у циклі Кребса. Відповідь : а) Цитратсинтазна реакція б) 2-оксоглутаратдегідрогеназна реакція.

15.Вкажіть 3 сполуки, у структурі яких накопичується енергія, що виділяється при окисненні ацетильних залишків у циклі Кребса. Відповідь : НАДН + Н +, ФАДН 2, ГТФ.

16.Назвіть 2 проміжні акцептори атомів водню, що поставляють протони та електрони в ланцюг дихальних ферментів. Відповідь: НАДН+Н+, ФАДН 2

17. Зобразіть схему, що описує функціонування проміжних переносників протонів та електронів, що входять до складу 1 комплексу головного дихального ланцюга. Відповідь :

18. Наведіть формулу, за допомогою якої можна розрахувати кількість вільної енергії, що виділяється при переносі електронів, якщо відомі значення редокс-потенціалів початкових і кінцевих пунктів ланцюга переносу електронів. Відповідь : G" = - nхFх Е".

19. Вкажіть суть другого етапу перетворення енергії, що виділяється в ланцюзі дихальних ферментів, в енергію макроергічних зв'язків АТФ у рамках хемоосмотичної концепції сполучення, запропонованої Мітчеллом. Відповідь : Енергія трансмембранного протонного електрохімічного градієнта використовуєтьсядля утворення макроергічного зв'язку АТФ.

20. Наведіть 3 приклади сполуки, що роз'єднують процеси окислення та фосфорилювання у мітохондріях. Відповідь : Поліхлорфеноли, полінітрофеноли, ацетилсаліцилова кислота.

21. Вкажіть, який спосіб окислення сполук реалізується переважно у процесі мікросомального окислення. Відповідь : Оксигенування.

22. Назвіть три функції мікросомального окиснення. Відповідь : а) Участь у катаболізмі різних сполук. б) Участь у біосинтезах необхідних організму сполук; в) Детоксикація.

23.Вкажіть 3 можливі способи інактивації супероксидного аніон-радикалу. Відповідь : а) Віддача зайвого електрона на цитохром С. б) Віддача зайвого електрона на сполуку-антиоксидант (типу вітаміну Е, каротину та ін.) в) Інактивація в ході супероксиддисмутазної реакції.

24.Вкажіть 2 можливі джерела утворення пероксидного аніон-радикалу в тканинах. Відповідь: а) Утворюється в реакціях аеробного дегідрування б) Утворюється в супероксиддисмутазної реакції.

25.Вкажіть 3 можливі способи інактивації пероксидного аніон-радикалу в клітинах. Відповідь : а) У ході реакції, що каталізується каталазою; б) В ході реакції, що каталізується глутатіонпероксидазою. в) У ході реакції, що каталізується пероксидазою

26. Вкажіть, яку роль можуть грати процеси мікросомального окиснення у хімічному канцерогенезі. Відповідь: У ході знешкодження поліциклічних ароматичних вуглеводнів утворюються їх епоксиди, що мають мутагенну активність.

Варіант 4

1. Наведіть рівняння, що описує I закон термодинаміки у формі, прийнятній для опису термодинаміки живих об'єктів Відповідь: ∆ЕсстемиН+∆Есреди = 0.

2. Поясніть, що називається енергетичним поєднанням хімічних реакцій. Відповідь: Використання вільної енергії, що виділяється в ході екзергонічної реакції, для здійснення ендергонічної реакції.

3. Вкажіть тип макроергічного хімічного зв'язку у сполуках класу поліфосфатів нуклеозидів. Відповідь: Фосфоангідридний або пірофосфатний зв'язок.

4. Вкажіть, який рівень добових енерговитрат людини, зайнятої розумовою працею. Відповідь : 2500 – 3000 ккал/добу.

5. Вкажіть, яка частина загальної енергії поживних речовин виділяється у першій фазі катаболізму. Відповідь: до 3%.

6. Вкажіть, які 5 способів розриву хімічних зв'язків поживних речовин використовуються у другій фазі катаболізму. Відповідь : гідроліз, фосфороліз, тіоліз, ліазне розщеплення, окиснення.

7. Вкажіть 3 сполуки, в макроергічних зв'язках яких акумулюється енергія, що виділяється у третій фазі катаболізму. Відповідь : АТФ, ГТФ, сукциніл-КоА.

8. Напишіть загальну схему реакції еробного дегідрування. Відповідь: SH 2+ О2 ->Sокислений+H2 O2

9. Напишіть, використовуючи структурні формули метаболітів, реакцію окислення малату циклу Кребса із зазначенням всіх беруть участь у ній сполук. Відповідь:

10.Вкажіть, за рахунок дії яких двох головних факторів здійснюється регулювання інтенсивності потоку метаболітів у циклі Кребса. Відповідь: а) Зміна активності регуляторних ферментів б) Концентрація оксалоацетату та ацетил-КоА.

11.Назвіть ферменти циклу Кребса, активність яких пригнічується по алостеричному механізму високими концентраціями АТФ. Відповідь: Цитратсинтаза, ізоцитратдегідрогеназа.

12.Назвіть з'єднання, що є кінцевим акцептором електронів у ланцюзі дихальних ферментів. Відповідь : Кисень.

13. Зобразіть схему, що описує функціонування проміжних переносників електронів, що входять до складу III комплексу головного дихального ланцюга. Відповідь:

14. Вкажіть значення різниці редокс-потенціалів між початком та кінцем головного дихального ланцюга. Відповідь: 1, 14в

15.Вкажіть суть першого етапу перетворення енергії, що виділяється в ланцюгу дихальних ферментів, в енергію макроергічних зв'язків АТФ у рамках хеміосмотичної концепції

сполучення, запропонованої Мітчеллом, Відповідь: Вільна енергія, що виділяється під час роботи ланцюга дихальних ферментів, використовується для формування протонного електрохімічного градієнта щодо внутрішньої мембрани мітохондрій.

16.Вкажіть, яку роль грає білок F 0 в механізмі окислювального фосфорилювання в ланцюгу дихальних ферментів за Мітчеллом. Відповідь: БілокF 0 забезпечує надходження протонів електрохімічним градієнтом в активний центрферменту АТФ-синтетази.

17. Наведіть 2 приклади сполук, що інгібують роботу IV комплексу головної ланцюги дихальних ферментів. Відповідь: Ціанід, чадний газ.

18.Вкажіть 2 можливі причини розвитку гіпоксичних гіпоенергетичних станів. Відповідь: 2 будь-які варіанти з 4 можливих: а) недостатність кисню у зовнішньому середовищі; б) порушення роботи органів дихання; в) порушення кровообігу; г) порушення здатності гемоглобіну крові переносити кисень.

Варіант 5

1. Наведіть рівняння, що описує II закон термодинаміки у формі, прийнятною для опису термодинаміки житлових об'єктів. Відповідь : ДSсистеми + ДSсередовища >0.

2. Вкажіть, за якої умови дві поєднані в енергетичному плані реакції можуть йти мимовільно. Відповідь : Дві енергетично пов'язані реакції можуть йти мимоволі, якщо сумарна зміна вільної енергії буде негативною

3. Наведіть 2 приклади макроергічних сполук класу поліфосфатів нуклеозидів. Відповідь: Будь-які 2 з наступних: АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ іди їх біфосфатні аналоги

4. Назвіть 2 кінцевих азотовмісних продукту катаболізму білків в організмі людини. Відповідь : Два будь-які з наступних: аміак, сечовина, креатинін.

5. Вкажіть, які засоби розриву хімічних зв'язків поживних речовин використовуються в першій фазі катаболізму. Відповідь : Гідроліз, фосфороліз.

6. Назвіть 4 кінцеві продукти обміну речовин, що утворюються у другій фазі катаболізму. Відповідь : 4 сполуки з зазначених нижче: вода, вуглекислий газ, аміак, сечовина, креатинін, сечова кислота.

7. Поясніть, чому метаболічні шляхи третьої фази катаболізму отримали назву загальних шляхів катаболізму. Відповідь: Ці метаболічні шляхи однакові для розпаду будь-яких поживних речовин.

8. Напишіть один із варіантів загальної схеми діоксигеназних реакцій, що зустрічаються в клітинах. Відповідь : Один з варіантів: a) R-CH=CH-R 2 +Про 2 ->R1-C(O)H + R-C(O)H(альдегіди) б) SH2+ O2 -> HO-S-OН-> S = 0 + H2Про

9. Напишіть, використовуючи структурні формули метаболітів, реакцію синтезу цитрату в циклі Кребса із зазначенням усіх, що беруть участь у реакції з'єднанні. Відповідь :

10.Назвіть 4 регуляторні ферменти, що беруть участь у каталізі парціальних реакцій циклу Кребса. Відповідь : Цитратсинтаза, ізоцитратдегідрогеназа, 2-оксоглутаратдегідрогеназний комплекс, сукцинатдегідрогеназа.

11.Вкажіть 2 можливі шляхи поповнення пулу проміжних метаболітів циклу Кребса. Відповідь : а) Надходження їх з другої фази катаболізму; б) Реакція карбоксилювання пірувату.

12.Вкажіть, у якому компартменті клітини локалізовано метаболон циклу трикарбонових кислот. Відповідь : У матриксі мітохондрій.

13. Наведіть назви IV ферментного комплексу зі складу головного дихального ланцюга мітохондрій. Відповідь : Цитохром С- оксидазний комплекс

14.Напишіть сумарну рівняння, що описує роботу головного ланцюга дихальних ферментів. Відповідь: НАДН+Н"+1/2О 2 -> НАД + +Н 2 Про

15. Поясніть, чому електрони і протони з ряду субстратів, що окислюються, таких як глутамат, ізоцитрат, малат та ін, переносяться на НАД + . Відповідь : Значення редокс-потенціалів цих сполук менше, ніж у НАДН+Н + , тому електрони цих сполук можуть передаватися на НАД + по градієнту редокс-потенціалу.

16. Наведіть схему реакцій окисного фосфорилювання на рівні субстрату, що мають місце в циклі трикарбонових кислот. Відповідь

17. Наведіть приклад сполуки, що інгібує роботу III комплексу головного ланцюга дихальних ферментів. Відповідь : Антиміцин.

18.Вкажіть, у яких клітинних структурах локалізовані переважно процеси мікросомального окиснення. Відповідь : У мембранах ендоплазматичної мережі.

19.Вкажіть 3 можливі джерела утворення супероксидного аніон-радикалу в клітинах. Відповідь: а) При окисненні НbвMetHb. 6) Приодноелектронному окисленніKoQH 2 сотдачею електрона на молекулу кисню в) При одноелектронному окисненні відновлених флавінів. (Можливі інші варіанти).

20.Напишіть реакцію знешкодження пероксиду, що каталізується глутатіонпероксидазою. Відповідь: Н 2 Про 2 + 2 Гл-SН -> Гл-S- S-Гл + 2 Н 2 О

Варіант 6

1. Напишіть рівняння, за допомогою якого можна розрахувати зміну рівня вільної енергії в ході тієї чи іншої хімічної реакції в стандартних умовах.

Відповідь : ∆ G =- 2,303xRxTxlgKрівноваги

2. Наведіть загальну схему енергетичного сполучення двох паралельно хімічних реакцій, що йдуть в живих об'єктах. Відповідь :

3. Вкажіть, у чому полягає біологічна роль макроергічних сполук. Відповідь : Акумуляція вільної енергії, що виділяється під час екзергонічних реакцій, та забезпечення енергією ендергонічних реакцій.

4. Вкажіть, яка частина загальної енергії поживних речовин виділяється у третій фазі

катаболізму. Відповідь : 2/3 .

5. Назвіть 5 сполук, що надходять до циклу трикарбонових кислот Кребса з другої фази катаболізму. Відповідь : Ацетил-КоА, оксалоацетат, 2-оксоглутарат, фумарат, сукциніл-КоА.

6. Вкажіть 3 способи окислення сполук, що використовуються у клітинах. Відповідь : Дегідрування, оксигенування, відібрання електронів.

7. Вкажіть 4 функції біологічного окиснення в організмі. Відповідь : а) Енергетична функція. б) Пластична функція; в) Детоксикація; г) Генерація відновлювальних потенціалів.

8. Перерахуйте три функції циклу трикарбонових кислот Кребса. Відповідь : Енергетична, пластична, інтеграційна.

9. Назвіть ферменти циклу Кребса, активність яких пригнічується по алостеричному механізму високими концентраціями АТФ. Відповідь : Цитратсинтаза, ізоцитратдегідрогеназу.

10. Назвіть 3 проміжні продукти циклу Кребса, які використовуються як вихідні субстрати для біосинтезів. Відповідь : Оксалоацетат, 2-оксоглутарат, сукциніл-КоА

11. Наведіть назви III ферментного комплексу зі складу головного дихального ланцюга мітохондрій. Відповідь :ДоQН 2 цитохромС-оксидоредуктазнийкомплекс

12.Поясніть, чому електрони та протони при окисленні ряду субстратів, таких як сукцинат, 3-фосфогліцерол та ін, переносяться не на НАД + , а через флавопротеїди на KoQ. Відповідь : Значення редокс-потенціалів цих сполук вищі, ніж у НАДН +H + , але менше, чомуKoQ,тому електрони з цих сполук можуть передаватися по градієнту редокс-потенціалу тільки наKoQ.

13. Дайте визначення терміну "окисне фосфорилювання в ланцюзі дихальних ферментів". Відповідь : Синтез АТФ за рахунок енергії, що виділяється під час руху електронів по ланцюгу дихальних ферментів.

14.Вкажіть, яку роль грає білок F 0 в механізмі окислювального фосфорилювання в ланцюгу дихальних ферментів за Мітчеллом. Відповідь : БілокF 0 забезпечує надходження протонів по електрохімічному градієнтуактивний центрферменту АТФ-синтетази.

15. Наведіть класифікацію гіпоенергетичних станів, основою якої покладено причину їх виникнення. Відповідь : а) Аліментарні. 6).Гіпоксічні. в) гістотоксичні. г). Комбіновані.

16. Наведіть схему ланцюга переносників електронів за участю цитохрому P 450 , що функціонує в мембранах ендоплазматичної мережі. Відповідь :

17. Наведіть рівняння реакції, що каталізується ферментом супероксиддисмутазою.

Відповідь : О 2- + 0 2- + 2Н + -> Н 2 О 2 + О 2

Варіант 7

1. Поясніть, чому живі об'єкти не можуть використовувати теплову енергію для здійснення роботи. Відповідь : УВ біологічних системах немає градієнта температури.

2. Вкажіть, за яким принципом хімічні зв'язки в тих чи інших сполуках відносяться до макроергічних зв'язків. Відповідь: Вільна енергія розриву такого зв'язку має перевищувати 5 ккал/моль (рівнозначно: > 21 кДж/М).

3. Назвіть 4 класи макроергічних сполук. Відповідь: Будь-які 4 варіанти з наступних: поліфосфати нуклеозидів, карбонілфосфати, тіоефіри. гуанідинфосфати, аміноациладенілати, аміноацил-тРНК.

4. Вкажіть величину добової потреби людини у ліпідах, виражену в г/кг маси тіла. Відповідь : 1,5 г/кг.

5. Вкажіть значення калоричного коефіцієнта для вуглеводів. Відповідь : 4,1 ккал/м.

6. Вкажіть, яка частина загальних енерговитрат людини покривається за рахунок розщеплення ліпідів. Відповідь : 30%.

7. Укажіть, яка біологічна роль першої фази катаболізму. Відповідь : Різке зменшення кількості індивідуальних сполук, які у другу фазу.

8. Назвіть 2 метаболічні шляхи, що відносяться до третьої фази катаболізму. Відповідь : Цикл трикарбонових кислот Кребса, головний ланцюг дихальних ферментів.

9. Напишіть загальну схему реакцій анаеробного дегідрування. Відповідь: SH 2 + X -> Sокислений + ХН 2

10. Дайте визначення метаболічного шляху, відомого під назвою цикл трикарбонових кислот Кребса. Відповідь : Циклічний шлях взаємних перетворень ді-і трикарбонових кислот, в ході якого ацетильний залишок окислюється до двох молекул СО2.

11. Опишіть за допомогою структурних формул перехід цитрату до ізоцитрату із зазначенням усіх учасників процесу. Відповідь :

12. Вкажіть ферменти циклу Кребса, активність яких алостерично пригнічується високими концентраціями НАДН+Н+. Відповідь : Цитратсинтаза, ізоцитратдегідрогеназа, 2-оксоглутаратдегідрогеназний комплекс.

13.Напишіть реакцію синтезу щавлево-оцтової кислоти з пірувату із зазначенням всіх учасників процесу. Відповідь :CH 2 -CO-COOH+ CO 2 + АТФ ->СООН-СН 2-СО-СООН+АДФ+Ф.

14. Наведіть загальну схему головного дихального ланцюга мітохондрій. Відповідь :

15. Наведіть назви 1 ферментного комплексу зі складу головного дихального ланцюга мітохондрій. Відповідь : НАДН+Н+,KoQ- оксидоредуктазний комплекс.

16.Вкажіть причину (рушійну силу), що змушує рухатися електрони системою переносників головного дихального ланцюга. Відповідь : Різниця редокс-потенціалів між сполуками, що знаходяться на початку та в кінці ланцюга дихальних переносників.

17. Дайте визначення терміну "окисне фосфорилювання на рівні субстрату". Відповідь : Синтез АТФ з використанням енергії, що виділяється при окисленні тієї чи іншої сполуки.

18. Наведіть 2 приклади сполук, що інгібують роботу 1 комплексу головного ланцюга дихальних ферментів. Відповідь : Ротенон, амітал натрію.

19. Вкажіть 2 можливі причини розвитку гістотоксичних гіпоенергетичних станів. Відповідь : а) Блокування роботи ланцюга дихальних ферментів; б) Роз'єднання окислення та фосфорилювання.

20.Назвіть 2 сполуки, в катаболізмі яких бере участь мікросомальна система окиснення. Відповідь : Триптофан, фенілаланін.

Джерелом вільної Е в організмах гетеротрофів є розпад поживних речовин, інакше кажучи, катаболічні процеси, що протікають у клітинах та тканинах. Катаболізм включає сотні хім. реакцій; десятки метаболічних шляхів. У той самий час у організації катаболічних процесів простежується певна логіка. Весь катаболізм піт. речовин в організмі можна розділити на три етапи або, як прийнято називати, три фази.

У першій фазівідбувається розщеплення полімерних молекул на мономери: білки розщеплюються до амінокислот, оліго та полісахариди на моносахариди та їх похідні, ліпіди на вищі жирні кислоти, гліцерол, аміноспирти та ін. У цій фазі немає окисних процесів, переважають гідроліз та фосфороліз. Вся енергія розсіюється як теплоти. У цій фазі відбувається різке зменшення числа сполук, які потім надходять у другу фазу катаболізму. Так, з різноманітними харчовими продуктами в шлунково-кишковому тракті надходять мільйони різних білків і всі вони розщеплюються до 20-25 АК.

У другій фазіці п'ять десятків сполук піддаються подальшому розщепленню, так що на виході з цієї фази залишається всього п'ять сполук: ацетилКоА, сукцинілКоА, фумарат, оксало ацетат і 2оксоглутарат. Таким чином, розщеплення поживних речовин, що триває в другій фазі, супроводжується ще більшою уніфікацією проміжних продуктів. Катаболічні процеси, які у другій фазі, носять змішаний характер, т.к. в ній йдуть і фосфороліз, і ліазне розщеплення, і тіоліз та окислювальні реакції. У цій фазі катаболізму утворюються всі азотовмісні кінцеві продукти катаболізму, а також частина СО2 та Н2О. Організація катаболічних процесів у тому, що з поглиблення розпаду поживних речовин кількість проміжних продуктів метаболізму зменшується. Такий принцип побудови катаболічних процесів отримав назву принцип конвергенції. Метаболічні шляхи першої та другої фази катаболізму зазвичай індивідуальні для окремих сполук або груп споріднених за структурою речовин одного класу. Тому метаболічні шляхи першої та другої фази катаболізму отримали назву специфічних шляхів катаболізму. У той самий час метаболічні процеси третьої фази катаболізму однакові незалежно від цього, яке з'єднання розщеплюється.

У зв'язку з цим метаболічні шляхи третьої фазиотримали назву загальних шляхів катаболізму. Наявність загальних метаболічних шляхів у третій фазі катаболізму, де виділяється 2/3 всієї вільної енергії, підвищує адаптаційні можливості живих організмів, т.к. дозволяє порівняно легко перемикатися з одного типу поживних речовин на інший. Наявність загальних метаболічних шляхів у третій фазі дозволяє також зменшити кількість різних ферментів, необхідних клітин та тканин для переробки різних поживних речовин. Все це допомагає організмам у боротьбі за виживання і є результатом тривалої еволюції живих організмів.

Q=∆Н + W

де: Q – теплоенергія

ΔН – ентальпія

W – робота

Так, клітини, одержуючи із довкілля енергію як квантів світла (фотосинтез) чи хімічну енергію органічних і неорганічних речовин, і запасаючи їх у сполуках із високим енергетичним потенціалом (АТФ), перетворюють їх у електричну чи хімічну, укладену в молекулі. АТФ – головний переносник хімічної енергії всіх живих організмів. АТФ може передавати свою енергію іншим біомолекул, втрачаючи кінцеву фосфатну групу, переходячи в АДФ, тобто, здійснюючи роботу скорочувальних, рухових апаратів перенесення віщ через мембрану. У довкілля віддається марна теплова робота – зростає ентропія довкілля (∆S).

Другий закон термодинаміки

Система прагне своєї невпорядкованості.Це документується зростанням ентропії ΔS і виражається рівнянням:

ΔH = ΔG + TΔS

де: ΔH - теплова енергія,

ΔG – вільна енергія Гіббса,

Т – абсолютна температура.

Величина ентропії стала і має позитивне мінімальне значення. Це завдяки тому, що підвищення рівня ентропії в системі в процесі деградації поживних речовин компенсується видаленням кінцевих продуктів із системи та посиленням біосинтетичних процесів, і ця величина знижується до необхідних стаціонарних параметрів.

Якщо припиняється обмін речовин, знижується енергія Гіббса системи, підвищується ентропія (тобто якість енергії знижується), знижується ентальпія, що характеризує міру теплового вмісту системи. Вона завжди прагне мінімуму і при його досягненні організм гине. Тому завдання організму чи біосистеми – високий рівень ентальпії та вільної енергії. Система прагне підтримувати величину ентропії на нижчому стаціонарному рівні.

Відомо, що вища твердість речовини, тим менше його ентропія. Так ентропія алмазу (0,57 е. е.) вдвічі менша за ентропію графіту (1,7 е. е.). Карбіди, бориди та інші дуже тверді речовини характеризуються невеликою ентропією. Ентропія аморфного тіла дещо більша за ентропію кристалічного. Зростання ступеня дисперсності системи також призводить до деякого збільшення її ентропії.

Ентропія зростає в міру ускладнення молекули речовини; так для газів N 2 O, N 2 O 3 , N 2 O 5 ентропія становить відповідно 52,6; 73,4 та 85,0 е.е. Ентропія розгалужених вуглеводнів менша за ентропію нерозгалужених. Ентропія циклоалкану менша за ентропію відповідного йому алкену.

Розглянемо докладніше чинники, необхідні підтримки стаціонарного стану. Для того щоб здійснювався обмін речовин, тобто

субстрат S → Х ↔ Y → Р(кінцеві продукти деградації)

здійснення V1, V2, V3 - const.

метаболізму

концентрація субстрату (S) повинна забезпечувати насичення ферменту, що каталізує це перетворення. Ця реакція має бути односпрямованою, що створює результуючий потік у бік деградації субстрату. Такі реакції контролюють роботу системи та є її лімітуючими ланками – вони кінетично незворотні. Прикладом такої реакцією в організмі може бути глюкокіназна реакція, що йде у бік утворення гл-6-фосфату з глюкози у присутності АТФ та Mg 2+ . Це лімітує ланка гліколізу, яка визначає швидкість процесу загалом.

Умови підтримки стаціонарного потоку.

1.Прикінцеві стадії метаболізму повинні бути кінетично незворотні (СО2Н2О);

2. Оскільки кінцеві продукти виводяться з організму, то ентропія у біосистемі підтримується майже постійною;

3. Постійний приплив поживних речовин та енергії – це лише одна з умов підтримки стаціонарного стану;

4. Наявність структурної організації, що дозволяє поглинати та використовувати поживні речовини та енергію.

Введення в обмін речовин. Принципи організації метаболізму.

Обмін речовин– можна визначити як сукупність усіх біоорганічних реакцій, які каталізуються ферментами.

Міжміжний обмінпочинається з моменту надходження поживних речовин у кров і до моменту виведення кінцевих продуктів обміну та забезпечують організм речовинами та енергією, необхідними для його життєдіяльності.

Метаболізмє високо інтегрованим і цілеспрямованим процесом. Інтеграція можлива завдяки існуванню взаємозв'язку між метаболізмами вуглеводів, білків і жирів та ін. (ЦТК, окисне фосфорилювання). Інтеграція можлива завдяки взаємозв'язку між тканинами і органами. Інтегруючі системи включають нервову систему (центр обробки інформації та прийняття рішення, за зміни умов); ендокринну систему (вироблення гормонів, що передають інформацію у клітину); судинну систему (служить транспорту як поживних речовин, а й гормонів).

Послідовність ходу обміну речовин в організмі дозволяє виділити 4 етапи обміну речовин, тобто обмін речовин характеризується динамічністю та стадійністю.

1 етап- На цьому етапі готується надходження поживних речовин у внутрішні тканини організму в процесі травлення в шлунково-кишковому тракті. Розрізняють:

а) дистантне перетравлення - наприклад, розщеплення білків під дією пепсину в порожнині шлунка або трипсину в просвіті кишечника.

б) пристіночна або мембранна – наприклад, дія пептидаз, фіксованих на поверхні клітин слизової оболонки кишечника;

в) внутрішньоклітинне – наприклад, у лізосомах перетравлення під дією протеолітичних ферментів.

Крім ферментів макроорганізму у травленні беруть участь і ферменти кишкової мікрофлори.

2 етап– резорбція – процеси всмоктування поживних речовин через слизову оболонку кишківника.

3 етап– проміжний обмін – ферментативні процеси синтезу та розщеплення, регульовані нейрогуморальним шляхом.

4 етап- Виділення - екскреція продуктів обміну.