АТФ - головний переносникенергії у клітці.Для будь-яких проявів життєдіяльності клітин необхідна енергія. Автотрофні організми отримують вихідну енергію від сонця в ході реакцій фотосинтезу, гетеротрофні ж як джерело енергії використовують органічні сполуки, що надходять з їжею. Енергія запасається клітинами у хімічних зв'язках молекул АТФ ( аденозинтрифосфат), які являють собою нуклеотид, що складається з трьох фосфатних груп, залишку цукру (рибози) та залишку азотистої основи(Аденіна).

Зв'язок між фосфатними залишками отримав назву макроергічної, оскільки при її розриві виділяється велика кількістьенергії. Зазвичай клітина отримує енергію з АТФ, відщеплюючи тільки кінцеву фосфатну групу. При цьому утворюється АДФ (аденозиндіфосфат), фосфорна кислота та звільняється 40 кДж/моль.

Молекули АТФ відіграють роль універсальної енергетичної монети розмінної клітини. Вони поставляються до місця протікання енергоємного процесу, будь ферментативний синтез органічних сполук, робота білків-молекулярних моторів або мембранних транспортних білків та ін Зворотний синтез молекул АТФ здійснюється шляхом приєднання фосфатної групи до АДФ з поглинанням енергії. Запасання клітиною енергії як АТФ здійснюється під час реакцій енергетичного обміну. Він тісно пов'язаний із пластичним обміном, у ході якого клітина виробляє необхідні для її функціонування органічні сполуки.

Обмін речовин та енергії у клітині (метаболізм).

Метаболізмом позначають сукупність всіх реакцій пластичного та енергетичного обміну, пов'язаних між собою. У клітинах постійно йде синтез вуглеводів, складних жирів, нуклеїнових кислот. Одним з найважливіших процесіву пластичному обміні є біосинтез білків. Синтез сполук у ході реакцій пластичного обміну завжди енерговитратний і відбувається за неодмінної участі АТФ.

Одним із джерел енергії для утворення АТФ служить ферментативне розщеплення органічних сполук, що надходять у клітину (білків, жирів і вуглеводів). У ході цього процесу вивільняється енергія, що акумулюється в АТФ. Особливу роль енергетичному обміні клітини грає розщеплення глюкози. Цей цукор синтезується в результаті реакцій фотосинтезу і може накопичуватися у клітинах у вигляді полісахаридів: крохмалю та глікогену. При необхідності полісахариди розпадаються, а молекули глюкози зазнають ряду послідовних перетворень.

Перший етап, який отримав назву гліколіз, проходить у цитоплазмі клітин і не потребує кисню. Внаслідок послідовних реакцій за участю ферментів глюкоза розпадається на дві молекули. піровиноградної кислоти. При цьому використовуються дві молекули АТФ, а що вивільняється при розщепленні хімічних зв'язківенергії вистачає виробництва чотирьох молекул АТФ. У результаті енергетичний вихід гліколізу невеликий і становить дві молекули АТФ:

З 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 4 О 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаеробних умовах (за відсутності кисню) подальші перетворення пов'язані з різними типами бродінь.

Всім відомо молочнокисле бродіння(скисання молока), яке проходить завдяки діяльності молочнокислих грибків та бактерій. За механізмом воно подібне до гліколізу, тільки остаточним продуктом тут є молочна кислота. Цей тип бродіння проходить у клітинах при дефіциті кисню, наприклад, в м'язах, що інтенсивно працюють. Близько до молочного та спиртове бродіння. Відмінність полягає лише в тому, що продуктами спиртового бродіння є етиловий спирт і вуглекислий газ.

Наступний етап, під час якого піровиноградна кислотаокислюється до Вуглекислий газта води, отримав назву клітинного дихання . Пов'язані з диханням реакції проходять у мітохондріях рослинних і тваринних клітин і лише за наявності кисню. У внутрішньому середовищімітохондрій відбувається ряд хімічних перетвореньаж до кінцевого продукту - вуглекислого газу. При цьому на різних етапахцього процесу утворюються проміжні продукти розпаду вихідної речовини із відщепленням атомів водню. Атоми водню, у свою чергу, беруть участь у низці інших хімічних реакцій, Результатом яких є виділення енергії та «консервація» її в хімічних зв'язках АТФ та утворення молекул води. Стає зрозумілим, що саме для того, щоб зв'язати відщеплені атоми водню, потрібен кисень. Цей ряд хімічних перетворень досить складний і відбувається за участю внутрішніх мембран мітохондрій, ферментів, білків-переносників.

Клітинне дихання має надзвичайно високу ефективність. Відбувається енергетичний синтез 30 молекул АТФ, ще дві молекули утворюються при гліколізі та шість молекул АТФ утворюються як результат перетворень на мембранах мітохондрій продуктів гліколізу. Усього в результаті окислення однієї молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ:

З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ

У мітохондріях проходять кінцеві етапи окислення не лише цукрів, а й інших органічних сполук – білків та ліпідів. Ці речовини використовуються клітинами, головним чином, коли добігає кінця запас вуглеводів. Спочатку витрачається жир, при окисленні якого виділяється значно більше енергії, ніж з рівного обсягу вуглеводів і білків. Тому жир у тварин є основним «стратегічним резервом» енергетичних ресурсів. У рослин роль енергетичного резервуграє крохмаль. При зберіганні він займає значно більше місця, ніж енергетично еквівалентна кількість жиру. Для рослин це не є перешкодою, оскільки вони нерухомі і не носять, як тварини, запаси на собі. Витягти ж енергію з вуглеводів можна набагато швидше, ніж із жирів. Білки виконують в організмі багато важливі функціїтому залучаються в енергетичний обмін тільки при вичерпанні ресурсів цукрів і жирів, наприклад, при тривалому голодуванні.

Фотосинтез.Фотосинтез – це процес, під час якого енергія сонячних променів перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічних сполук. У рослинних клітинахпов'язані з фотосинтезом процеси протікають у хлоропластах. Усередині цієї органели знаходяться системи мембран, в які вбудовані пігменти, що вловлюють променисту енергію сонця. Основний пігмент фотосинтезу – хлорофіл, який поглинає переважно сині та фіолетові, а також червоні промені спектру. Зелене світло при цьому відображається, тому сам хлорофіл і частини рослин, що містять його, здаються зеленими.

Розрізняють хлорофіли a, b, c, d, формули яких мають незначні розрізнення. Головний з них – хлорофіл aбез нього фотосинтез неможливий. Інші хлорофіли, звані допоміжними, здатні вловлювати світло дещо іншої хвилі, ніж хлорофіл aщо розширює спектр поглинання світла при фотосинтезі. Ту ж роль грають і каротиноїди, які сприймають кванти синього та зеленого світла. У різних групах рослинних організміврозподіл додаткових хлорофілів неоднаковий, що використовується в систематиці.

Власне уловлювання та перетворення променистої енергії відбувається під час світловий фази. При поглинанні квантів світла хлорофіл перетворюється на збуджений стан і стає донором електронів. Його електрони передаються від одного білкового комплексу до іншого ланцюгом перенесення електронів. Білки цього ланцюга, як і пігменти, зосереджені на внутрішній мембрані хлоропластів. При переході електрона ланцюга переносників він втрачає енергію, яка використовується для синтезу АТФ.

Під дією сонячного світлау хлоропластах відбувається також розщеплення молекул води – фотоліз, у своїй виникають електрони, які відшкодовують втрати їх хлорофілом; в якості побічного продуктупри цьому утворюється кисень.

Таким чином, функціональний зміст світлової фази полягає в синтезі АТФ і НАДФ Н шляхом перетворення світлової енергії в хімічну.

З усіх пігментів, що вловлюють кванти світла, тільки хлорофіл aздатний передавати електрони у ланцюг переносу. Інші пігменти спочатку передають енергію збуджених світлом електронів хлорофілу a, А від нього вже починається описаний вище ланцюжок реакцій світлової фази.

Для реалізації темнової фазифотосинтезу світло не потрібне. Суть процесів, що проходять тут, полягає в тому, що отримані у світлову фазу молекули використовуються в серії хімічних реакцій, що «фіксують» 2 у формі вуглеводів. Всі реакції темнової фази здійснюються всередині хлоропластів, а речовини, що звільняються при «фіксації» вуглекислоти, знову використовуються в реакціях світлової фази.

Сумарне рівняння фотосинтезу має вигляд:

6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Взаємозв'язок та єдність процесів пластичного та енергетичного обміну.Процеси синтезу АТФ відбуваються у цитоплазмі (гліколіз), у мітохондріях (клітинне дихання) та у хлоропластах (фотосинтез). Усі здійснюються під час цих процесів реакції – це реакції енергетичного обміну. Запасена у вигляді АТФ енергія, витрачається у реакціях пластичного обміну для необхідних життєдіяльності клітини білків, жирів, вуглеводів і нуклеїнових кислот. Зауважимо, що темнова фаза фотосинтезу – це ланцюг реакцій пластичного обміну, а світлова – енергетичного.

Понад мільярд років пройшло від появи одноклітинних до «винаходу» ядра клітини та народження низки інших нововведень. Тільки тоді відкрилася дорога до перших багатоклітинних істот, що дали початок трьом царствам тварин, рослин та грибів. Європейські вчені висунули нове пояснення цього перетворення, що йде врозріз з уявленнями, що існували досі.

Прийнято вважати, що спочатку від прокаріотів народилися досконаліші ядерні клітини, що покладалися на старі енергетичні механізми, а вже пізніше новобранці обзавелися мітохондріями. Останнім відводилася важлива роль подальшої еволюції еукаріотів, але з роль наріжного каменю, лежачого у її основі.

Ми показали, що перший варіант не спрацює. Для розвитку складності клітини їй потрібні мітохондрії», — пояснює Мартін. «Наша гіпотеза спростовує традиційну точку зору, ніби перехід до еукаріотичних клітин вимагав лише належних мутацій», — вторить йому Лейн.

Вони розвивалися спільно, причому ендосимбіонт поступово відточував одне вміння — синтез АТФ . Внутрішня клітина зменшувалася в розмірах і передавала частину своїх другорядних генів у ядро. Так мітохондрії залишили у себе лише ту частину вихідної ДНК, що була необхідна для роботи як «жива електростанція».

Мітохондрії всередині клітини (флуоресціюють зеленим). На врізках: Мартін (ліворуч) та Лейн. Деталі нового дослідження можна знайти у статті у Nature та прес-релізі UCL (фотографії Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Поява мітохондрій у плані енергетики можна порівняти з винаходом ракети після воза, адже ядерні клітини в середньому в тисячу разів більші за обсягом, ніж клітини без ядра.

Останні, здавалося б, теж можуть зростати у розмірах та складності пристрою (тут є поодинокі яскраві приклади). Але на цьому шляху крихітних істот чекає каверза: у міру геометричного зростання швидко падає відношення площі поверхні до обсягу.

Тим часом прості клітини генерують енергію за допомогою мембрани, що покриває їх. Так що у великій прокаріотичній клітині може бути повно місця для нових генів, але їй просто не вистачить енергії для синтезу білків за цими «інструкціями».

Просте збільшення складок зовнішньої мембрани становище не особливо рятує (хоч і такі клітини відомі). З цим способом нарощування потужності збільшується і кількість помилок у роботі енергетичної системи. У клітині накопичуються небажані молекули, здатні її занапастити.

Число мітохондрій (показані червоним) в одній клітці варіюється від єдиного екземпляра (переважно в одноклітинних еукаріотах) до двох тисяч (наприклад, у клітинах печінки людини) (ілюстрація Odra Noel).

Мітохондрії - блискучий винахід природи. Збільшуючи їх кількість, можна нарощувати енергетичні можливості клітин без зростання її зовнішньої поверхні. При цьому кожна мітохондрія має ще й вбудовані механізми контролю та ремонту.

І ще плюс інновації: мітохондріальна ДНК невелика та дуже економна. Для її копіювання не потрібно багато ресурсів. А ось бактеріям, щоб наростити свої енергетичні можливості, лишається хіба що створювати безліч копій повного свого геному. Але такий розвиток швидко призводить до енергетичного глухого кута.

Порівняння енергетики різних клітинта їх схеми. a) - середній прокаріот ( Escherichia), b) - дуже великий прокаріот ( Thiomargarita) та (c) середній еукаріот ( Euglena).
На діаграмах показані (згори донизу): потужність (вати) на грам клітини (d), потужність (фемтоватти) на один ген (e) та потужність (піковатти) на гаплоїдний геном (f) (ілюстрації Nick Lane, William Martin/Nature) .

Автори роботи визнали, що середня еукаріотична клітина теоретично може нести в 200 тисяч разів більше генів, ніж середня бактерія. Еукаріот можна представити як бібліотеку з більшим числомполиць - заповнюй книгами досхочу. Ну а протяжніший геном — це основа для подальшого вдосконалення будови клітини та її метаболізму, появи нових регуляторних ланцюгів.

З кліток складаються всі живі організми, окрім вірусів. Вони забезпечують всі необхідні для життя рослини чи тварини процеси. Клітина і сама може бути окремим організмом. І чи може така складна структура жити без енергії? Звичайно, ні. То як відбувається забезпечення клітин енергією? Воно базується на процесах, які ми розглянемо нижче.

Забезпечення клітин енергією: як це відбувається?

Деякі клітини одержують енергію ззовні, вони виробляють її самі. мають своєрідні "станції". І джерелом енергії в клітині є мітохондрія - органоїд, який її виробляє. У ньому відбувається процес клітинного дихання. За рахунок нього відбувається забезпечення клітин енергією. Однак присутні вони тільки у рослин, тварин та грибів. У клітинах бактерій мітохондрії відсутні. Тому забезпечення клітин енергією відбувається переважно з допомогою процесів бродіння, а чи не дихання.

Будова мітохондрії

Це двомембранний органоїд, який з'явився в еукаріотичній клітині в процесі еволюції в результаті поглинання нею дрібнішою.

Внутрішня мембрана має вирости, які називаються кристи, або гребені. На кристах відбувається процес клітинного дихання.

Те, що знаходиться всередині двох мембран, називається матриксом. У ньому розташовані білки, ферменти, необхідні прискорення хімічних реакцій, і навіть молекули РНК, ДНК і рибосоми.

Клітинне дихання - основа життя

Воно проходить у три етапи. Давайте розглянемо кожен із них докладніше.

Перший етап - підготовчий

Під час цієї стадії складні органічні сполуки розщеплюються більш прості. Так, білки розпадаються до амінокислот, жири – до карбонових кислоті гліцерину, нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів, а вуглеводи – до глюкози.

Гліколіз

Це безкисневий етап. Він у тому, що речовини, отримані під час першого етапу, розщеплюються далі. Головні джерела енергії, які використовує клітина на цьому етапі, — молекули глюкози. Кожна з них у процесі гліколізу розпадається до двох молекул пірувату. Це відбувається протягом десяти послідовних хімічних реакцій. Внаслідок перших п'яти глюкоза фосфорилюється, а потім розщеплюється на дві фосфотріози. При наступних п'яти реакціях утворюється дві молекули та дві молекули ПВК (піровиноградної кислоти). Енергія клітини і запасається у вигляді АТФ.

Весь процес гліколізу можна спрощено зобразити таким чином:

2НАД+ 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + З 6 Н 12 Про 6 → 2Н 2 Про + 2НАД. Н 2 +2С 3 Н 4 Про 3 + 2АТФ

Таким чином, використовуючи одну молекулу глюкози, дві молекули АДФ та дві фосфорної кислоти, клітина отримує дві молекули АТФ (енергія) та дві молекули піровіноградної кислоти, яку вона використовуватиме на наступному етапі.

Третій етап – окислення

Ця стадія відбувається лише за наявності кисню. Хімічні реакції цього етапу відбуваються у мітохондріях. Саме це і є основна частина, під час якої вивільняється найбільше енергії. На цьому етапі вступаючи в реакцію з киснем, розщеплюється до води та вуглекислого газу. Крім того, утворюється 36 молекул АТФ. Отже, можна дійти невтішного висновку, що основні джерела енергії у клітині — глюкоза і піровиноградна кислота.

Підсумовуючи всі хімічні реакції та опускаючи подробиці, можна виразити весь процес клітинного дихання одним спрощеним рівнянням:

6О 2 + З 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н2О + 38АТФ.

Таким чином, у ході дихання з однієї молекули глюкози, шести молекул кисню, тридцяти восьми молекул АДФ та такої ж кількості фосфорної кислоти клітина отримує 38 молекул АТФ, як і запасається енергія.

Різноманітність ферментів мітохондрій

Енергію для життєдіяльності клітина отримує за рахунок дихання - окиснення глюкози, а потім піровиноградної кислоти. Усі ці хімічні реакції не могли б проходити без ферментів – біологічних каталізаторів. Давайте розглянемо ті з них, які знаходяться в мітохондріях - органоїдах, які відповідають за дихання клітин. Всі вони називаються оксидоредуктазами, тому що потрібні для забезпечення перебігу окисно-відновних реакцій.

Усі оксидоредуктази можна розділити на дві групи:

• оксидази;
• дегідрогенази;

Дегідрогенази, у свою чергу, діляться на аеробні та анаеробні. Аеробні містять у своєму складі кофермент рибофлавіну, який організм отримує з вітаміну В2. Аеробні дегідрогенази містять як коферменти молекули НАД і НАДФ.

Оксидази різноманітніші. Насамперед вони поділяються на дві групи:

• ті, що містять мідь;
• ті, у складі яких є залізо.

До перших відносяться поліфенолоксидази, аскорбатоксидаза, до других - каталаза, пероксидаза, цитохроми. Останні, у свою чергу, поділяються на чотири групи:

• цитохроми a;
• цитохроми b;
• цитохроми c;
• цитохроми d.

Цитохроми містять у своєму складі залізоформілпорфірин, цитохроми b - залізопротопорфірин, c - заміщений залізомезопорфірин, d - залізодигідропорфірин.

Чи можливі інші шляхи отримання енергії?

Незважаючи на те, що більшість клітин отримують її в результаті клітинного дихання, існують також анаеробні бактеріїдля існування яких не потрібен кисень. Вони виробляють необхідну енергію шляхом бродіння. Це процес, в ході якого за допомогою ферментів вуглеводи розщеплюються без участі кисню, внаслідок чого клітина отримує енергію. Розрізняють кілька видів бродіння залежно від кінцевого продукту хімічних реакцій. Воно буває молочнокисле, спиртове, маслянокисле, ацетон-бутанове, лимоннокисле.

Наприклад розглянемо Його можна висловити ось таким рівнянням:

З 6 Н 12 Про 6 → З 2 Н 5 ВІН + 2СО 2

Тобто одну молекулу глюкози бактерія розщеплює до однієї молекули етилового спиртута двох молекул оксиду (IV) карбону.

Загальні шляхи катаболізму

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

У чому метаболізм?

Метаболізмявляє собою високо координовану та цілеспрямовану клітинну активність, забезпечену участю багатьох взаємопов'язаних ферментативних систем, і включає два нерозривні процеси анаболізмі катаболізм.

Він виконує три спеціалізовані функції:

1. Енергетична- постачання клітини хімічною енергією,

2. Пластична– синтез макромолекул як будівельних блоків,

3. Специфічна– синтез та розпад біомолекул, необхідних для виконання специфічних клітинних функцій.

Анаболізм

Анаболізм – це біосинтез білків, полісахаридів, ліпідів, нуклеїнових кислот та інших макромолекул із малих молекул-попередників. Оскільки він супроводжується ускладненням структури, то потребує витрат енергії. Джерелом такої енергії є енергія АТФ.

Цикл НАДФ-НАДФН

Також для біосинтезу деяких речовин (жирні кислоти, холестерол) потрібні багаті на енергію атоми водню – їх джерелом є НАДФН. Молекули НАДФН утворюються в реакціях окислення глюкозо-6-фосфату в пентозному шляху та оксалоацетату малик-ферментом. У реакціях анаболізму НАДФН передає свої атоми водню на синтетичні реакції та окислюється до НАДФ. Так формується НАДФ-НАДФН-цикл.

Катаболізм

Катаболізм - розщеплення та окислення складних органічних молекул до більш простих кінцевих продуктів. Воно супроводжується вивільненням енергії, що у складній структурі речовин. Більшість вивільненої енергії розсіюється як тепла. Найменша частина цієї енергії "перехоплюється" коферментами окисних реакцій НАДі ФАД, Деяка частина відразу використовується для синтезу АТФ.

Слід зауважити, що атоми водню, які вивільняються в реакціях окислення речовин, можуть використовуватися клітиною тільки за двома напрямками:

· на анаболічніреакції у складі НАДФН.

· на освіта АТФу мітохондріях при окисленні НАДНі ФАДН 2.

Весь катаболізм умовно поділяється на три етапи:

Відбувається в кишечнику(перетравлення їжі) чи лізосомах при розщепленні вже непотрібних молекул. При цьому звільняється близько 1% енергії, що міститься в молекулі. Вона розсіюється як тепла.

Речовини, утворені при внутрішньоклітинному гідролізі або проникають у клітину з крові, на другому етапі зазвичай перетворюються на піровиноградну кислоту, ацетильну групу (у складі ацетил-S-КоА) та деякі інші дрібні органічні молекули. Локалізація другого етапу – цитозольі мітохондрії.

Частина енергії розсіюється як тепла і приблизно 13% енергії речовини засвоюється, тобто. запасається як макроергічних зв'язків АТФ.

Схема загальних та специфічних шляхів катаболізму

Всі реакції цього етапу йдуть у мітохондріях. Ацетил-SКоА включається до реакції циклу трикарбонових кислот і окислюється до вуглекислого газу. Виділені атоми водню з'єднуються з НАД та ФАД та відновлюють їх. Після цього НАДН і ФАДН 2 переносять водень у ланцюг дихальних ферментів, розташований на внутрішній мембрані мітохондрій. Тут у результаті процесу під назвою " окисне фосфорилюванняутворюється вода і головний продуктбіологічного окиснення - АТФ.

Частина виділеної цьому етапі енергії молекули розсіюється як тепла і близько 46% енергії вихідної речовини засвоюється, тобто. запасається у зв'язках АТФ та ГТФ.

Роль АТФ

Енергія, що вивільняється в реакціях катаболізму, запасається у вигляді зв'язків, званих макроергічні. Основною та універсальною молекулою, яка запасає енергію і при необхідності віддає її, є АТФ.

Усі молекули АТФ у клітині безперервно беруть участь у будь-яких реакціях, постійно розщеплюються до АДФ і знову регенерують.

Існує три основні способи використанняАТФ

· Біосинтез речовин,

· Транспорт речовин через мембрани,

· Зміна форми клітини та її рух.

Ці процеси разом із процесом освітиАТФ отримали назву АТФ-цикл:

Кругообіг АТФ у житті клітини

Звідки у клітині АТФ?

Способи отримання енергії у клітці

У клітині існують чотири основні процеси, які забезпечують вивільнення енергії з хімічних зв'язків при окисленні речовин та її запасання:

1. Гліколіз (2 етап біологічного окиснення) – окиснення молекули глюкози до двох молекул піровиноградної кислоти, при цьому утворюється 2 молекули АТФі НАДН. Далі піровиноградна кислота в аеробних умовах перетворюється на ацетил-SКоА, в анаеробних умовах – на молочну кислоту.

2. β-Окислення жирних кислот(2 етап біологічного окислення) - окислення жирних кислот до ацетил-SКоА, тут утворюються молекули НАДНі ФАДН 2. Молекули АТФ "у чистому вигляді" не з'являються.

3. Цикл трикарбонових кислот (ЦТК, 3 етап біологічного окиснення) - окиснення ацетильної групи (у складі ацетил-SКоА) або інших кетокислот до вуглекислого газу. Реакції повного циклусупроводжуються утворенням 1 молекули ГТФ(що еквівалентно одній АТФ), 3 молекул НАДНта 1 молекули ФАДН 2.

4. Окислювальне фосфорилювання (3 етап біологічного окислення) - окислюються НАДН і ФАДН 2 отримані в реакціях катаболізму глюкози, амінокислот і жирних кислот. При цьому ферменти дихального ланцюга на внутрішній мембрані мітохондрій забезпечують утворення більшоючастини клітинного АТФ.

Два способи синтезу АТФ

Основним способом отримання АТФ у клітині є окисне фосфорилювання, що протікає в структурах внутрішньої мембранимітохондрій. При цьому енергія атомів водню молекул НАДН і ФАДН 2 утворених в гліколізі, ЦТК, окисленні жирних кислот, перетворюється в енергію зв'язків АТФ.

Однак є також інший спосіб фосфорилювання АДФ до АТФ – субстратне фосфорилювання. Цей спосіб пов'язаний з передачею макроергічного фосфату або енергії макроергічного зв'язку будь-якої речовини (субстрату) на АДФ. До таких речовин відносяться метаболіти гліколізу ( 1,3-дифосфогліцеринова кислота, фосфоенолпіруват), циклу трикарбонових кислот ( сукциніл-SКоА) та креатинфосфат. Енергія гідролізу їхнього макроергічного зв'язку вище, ніж 7,3 ккал/моль в АТФ, і роль зазначених речовин зводиться до використання цієї енергії для фосфорилювання молекули АДФ до АТФ.

ЕНЕРГЕТИКА ЖИВОЇ КЛІТИНИ

Ключові процеси, що визначають різницю між живою та неживою природою, відбуваються на клітинному рівні. Вирішальну роль трансформації і перенесення енергії всередині живої клітини грає рух електронів. Але енергія аж ніяк не зароджується всередині самих клітин: вона надходить ззовні. Спеціальні молекулярні механізмилише уповільнюють її рух у десятки тисяч разів, дозволяючи іншим молекулам частково використовувати цю енергію під час виконання корисної для клітини роботи. Невитрачена енергія йде в зовнішнє середовищеу вигляді тепла. Детальніше про основні принципи енергетики живої клітини та про нові відкриття російських вчених у цій галузі розповідає Тетяна Василівна ПОТАПОВА, провідний науковий співробітник НДІФХБ ім. О.М. Білозерського, доктор біологічних наук.

Діти сонця

Всесвіт наповнений енергією, але живих організмів підходять лише небагато її види. Основне джерело енергії для переважної більшості біологічних процесів на нашій планеті – сонячне світло.

Клітина - основна одиниця життя, вона безперервно працює для підтримки своєї структури, а тому потребує постійного припливу вільної енергії. Технологічно вирішити таке завдання їй непросто, оскільки жива клітина повинна використовувати енергію за постійної (і до того ж досить низької) температури в розведеному водному середовищі. У ході еволюції, за сотні мільйонів років, сформувалися витончені і досконалі молекулярні механізми, здатні діяти надзвичайно ефективно в дуже м'яких умов. У результаті ККД клітинної енергетики виявляється набагато вищим, ніж у будь-яких інженерних пристроїв, винайдених людиною.

Клітинні трансформатори енергії є комплексами спеціальних білків, вбудованих у біологічні мембрани. Незалежно від того, надходить у клітину ззовні вільна енергія безпосередньо з квантами світла (у процесі фотосинтезу) або внаслідок окислення харчових продуктівкиснем повітря (у процесі дихання), вона запускає рух електронів. Через війну виробляються молекули адено-зинтрифосфата (АТФ) і збільшується різницю електрохімічних потенціалів на біологічних мембранах.

АТФ та мембранний потенціал – два щодо стаціонарних джерела енергії для всіх видів внутрішньоклітинної роботи. Нагадаємо, що молекула адено-зінтрифосфату – дуже цінне еволюційне придбання. Енергія, здобута із зовнішнього джерела, запасається у вигляді "високоенергетичних зв'язків" між фосфатними групами. АТФ дуже охоче віддає свої фосфатні групи або воді, або іншим молекулам, тому незамінний посередник для перенесення хімічної енергії.

Електричні явища

у клітинній енергетиці

Механізм створення АТФ залишався загадкою довгі роки, Поки не виявилося, що даний процес по суті своїй є електричним. В обох випадках: і для дихального ланцюга (набору білків, які здійснюють окислення субстратів киснем) та для аналогічного фотосинтетичного каскаду, - генерується струм протонів через мембрану, в яку занурені білки. Струми забезпечують енергією синтез АТФ, а також є джерелом енергії для деяких видів роботи. У сучасній біоенергетиці прийнято вважати АТФ і протонний струм (точніше, протонний потенціал) альтернативними та взаємно конвертованими енергетичними валютами. Деякі функції оплачуються однією валютою, деякі – іншою.

© Т.В. Потапова

На середину XX в. біохіміки точно знали, що в бактеріях і мітохондріях електрони переходять від субстратів, що відновлюються, до кисню через каскад електронних переносників, званих дихальним ланцюжком. Загадка була в тому, яким способом пов'язані перенесення електрона та синтез АТФ. Протягом 10 із лишком років надія відкрити секрет спалахувала і знову згасала. Вирішальну роль зіграло не подолання технічних труднощів, а концептуальна технологія. Сполучення виявилося в принципі не хімічним, а електричним. У 1961 р. англійський вчений П. Мітчелл опублікував у журналі "Nature" радикальну ідею для вирішення біохімічної загадки століття: хеміосмотична гіпотеза. Ідея Мітчелла була воістину революційною зміною парадигм, трансформацією концептуальної основи та спочатку викликала бурхливі суперечки.

У 1966 р. Мітчелл пише свою першу книгу "Хеміосмотичний сполучення в окислювальному та фотосинтетичному фос-форилюванні". У тому року російські вчені, біофізик Є. Ліберман і біохімік У. Скулачов, придумали, як експериментально підтвердити правоту Мітчелла. За допомогою синтетичних іонів, що проникають через біологічну мембрану, вони показали, що дихання і фосфорилування дійсно пов'язані через протонний потенціал. Ще один серйозний крок на підтримку Мітчелла зробили біофізики біофака МДУ А. Буличов, В. Андріанов, Г. Курелла та Ф. Литвин. Використовуючи мікроелектроди, вони зареєстрували утворення трансмембранної різниці електричних потенціалів при висвітленні великих хлоропластів.

Ще кілька років суперечок і прискіпливих перевірок у різних лабораторіях по всьому світу - і ідеї Мітчелла, нарешті, були визнані. Він був прийнятий до Королівського товариства Великобританії (і, відповідно, став сером), отримав безліч престижних міжнародних нагород, а 1978 р. був удостоєний Нобелівської премії, Яка, всупереч традиціям, цього разу була вручена не за відкриття нового явища, а за здогад про його існування.

Ланцюг перенесення електрона виявилася не просто пов'язана з мембраною, але вплетена в неї таким чином, що при русі електрона від субстрату до кисню прото-

ні переміщаються з внутрішньої поверхніназовні. Мембрана утворює замкнуту бульбашку, яка погано пропускає протони, тому в результаті "викачування" протонів генерується різниця потенціалів через мембрану: електрична негативність усередині. Одночасно збільшується рН: залужується середовище всередині бульбашки. Протони зовні виявляються під набагато вищим електрохімічним потенціалом, ніж усередині, як би під "тиском" з боку електричного потенціалу, і градієнта рН, які штовхають протони назад через мембрану всередину бульбашки. Жива клітинавикористовує енергію таких протонів для здійснення різних видівроботи.

Вражаючі успіхи рентгенострук-турного аналізу білків дозволили побачити повні просторові структури окремих білкових комплексів, що входять до складу дихального ланцюга. Білки ланцюга перенесення електронів, локалізовані в мембранах мітохондрій, здатні змінювати свій спектр поглинання, отримуючи та віддаючи електрони. Мікроспектральні методи дозволяють простежити послідовність передачі електронів по ланцюжку білків і з'ясувати, в яких місцях частина вільної енергії електронів використовується для синтезу АТФ.

Відповідно до ідеї Мітчелла, для синтезу АТФ з АДФ та фосфату в мембранах мітохондрій використовується електрична енергія. Отже, якщо зняти різницю потенціалів через мембрану, можна припустити, що синтез припиниться. Саме такий ефект був продемонстрований в ході експериментів на штучних мембранах з використанням спеціально синтезованих іонів, що різко підвищують провідність мембран для протонів. 1

Одні з перших експериментальних § доказів вірності гіпотези Міт- «Челла були отримані в нашій країні в | 1970 р. під керівництвом Є.А. Лібермана* та В.П. Скулачева. В якості індикаторів змін електричного поля на I мембрані були використані синтетичні іони, що відрізняються за своєю природою і знаком заряду, але подібні в одному: всі вони легко проникали через фосфо-ліпідну плівку. багатьох спроб = склалася наступна витончена експериментальна модель.

Краплю фосфоліпідів, розчинених в органічному розчиннику, підносять до невеликого отвору в тефлоновій пластинці, і воно миттєво закривається плоскою плівкою бимолекулярной - штучною мембраною. Тефлонову пластинку зі штучною мембраною занурюють у посудину з електролітом, поділяючи його на два відсіки зі своїм вимірювальним електродом у кожному. Залишається вбудувати в штучну мембрану білок, здатний генерувати електрику, а електроліт додати проникні іони. Тоді робота білкового генератора, що змінює різницю потенціалів на мембрані, призведе до переміщення проникних іонів через фосфоліпідну плівку, що і буде зареєстровано у вигляді зміни різниці потенціалів між відсіками.

Ще більш переконлива експериментальна модель, що дозволяє проводити прямі виміри електричного струму, що генерується клітинними органелами та окремими білками, була розроблена та успішно використана Л.А. Драчовим, А.А. Кауленом та В.П. Скулачовим. Частинки, що генерують електричний струм (мітохондрії, хроматофори бактерій або ліпідні бульбашки з вбудованими в них індивідуальними білками), змушували злипатися із плоскою штучною мембраною. Після цього протонний струм, створений молекулами-генераторами у відповідь спалах світла чи додавання відповідних хімічних субстратів, виявлявся безпосередньо вимірювальними електродами з обох боків штучної мембрани.

У 1973 р. У. Стокеніус та Д. Остерхельт

0 зі США відкрили незвичайний светочувс-§ твительний білок в мембранах фіолето-j: вих бактерій, що живуть в солоних озе-

1 рах Каліфорнійських пустель. Цей білок, § подібно зоровому пігментуочі тваринних родопсину, містив похідне вітаміну А - ретиналь, за що і був названий бактеріородопсином. Американські вчені Рекер і Стокеніус витончено продемонтували участь бактеріоро-§ допсину в енергетичному поєднанні. Об'єднавши в модельної фосфоліпідної | мембрані щойно відкритий светочувс-I твій білок фіолетових бактерій з = АТФ-синтазою, вони отримали молекулярний ансамбль, здатний синтезувати АТФ при включенні світла.

Наприкінці 1973 академік Ю.А. Овчинников організував проект "Родопсин" для порівняльного дослідженнятваринного та бактеріального світлочутливих пігментів. У рамках проекту у лабораторії В.П. Скулачова в МДУ у модельних експериментах на штучних мембранах було доведено, що бактеріородопсин – білковий генератор електричного струму. Вбудований