kapasidad ng oxygen ng dugo. Ang mekanismo ng transportasyon ng oxygen sa dugo


Karamihan sa oxygen sa katawan ng mga mammal ay dinadala sa dugo sa anyo ng tambalang kemikal may hemoglobin. Ang malayang natunaw na oxygen sa dugo ay 0.3% lamang. Ang reaksyon ng oxygenation, ang conversion ng deoxyhemoglobin sa oxyhemoglobin, na nagaganap sa mga erythrocytes ng mga capillary ng baga ay maaaring isulat sa sumusunod na paraan:

Hb + 4O 2 ⇄ Hb (O 2) 4

Ang reaksyong ito ay nagpapatuloy nang napakabilis - ang kalahating-saturation na oras ng hemoglobin na may oxygen ay mga 3 millisecond. Ang hemoglobin ay may dalawa kamangha-manghang mga katangian, na nagpapahintulot na ito ay maging isang mainam na oxygen carrier. Ang una ay ang kakayahang mag-attach ng oxygen, at ang pangalawa ay ibigay ito. Kinalabasan Ang kakayahan ng hemoglobin na mag-attach at maglabas ng oxygen ay depende sa tensyon ng oxygen sa dugo. Subukan nating graphical na ilarawan ang pag-asa ng dami ng oxygenated hemoglobin sa pag-igting ng oxygen sa dugo, at pagkatapos ay malalaman natin: kung saan ang hemoglobin ay nakakabit ng oxygen, at kung saan ibinibigay ito. Iba-iba ang pagsipsip ng hemoglobin at oxyhemoglobin sinag ng ilaw, kaya ang kanilang konsentrasyon ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng mga pamamaraan ng spectrometric.

Ang isang graph na sumasalamin sa kakayahan ng hemoglobin na mag-attach at maglabas ng oxygen ay tinatawag na "Oxyhemoglobin Dissociation Curve". Ang abscissa sa graph na ito ay nagpapakita ng dami ng oxyhemoglobin bilang isang porsyento ng kabuuang hemoglobin sa dugo, ang ordinate ay nagpapakita ng oxygen na pag-igting sa dugo sa mm Hg. Art.

Larawan 9A. Normal na oxyhemoglobin dissociation curve

Isaalang-alang ang isang graph alinsunod sa mga yugto ng transportasyon ng oxygen: ang pinaka mataas na punto tumutugma sa pag-igting ng oxygen na sinusunod sa dugo ng mga capillary ng baga - 100 mm Hg. (katulad ng sa alveolar air). Makikita mula sa graph na sa ganoong boltahe, ang lahat ng hemoglobin ay pumasa sa anyo ng oxyhemoglobin - ito ay ganap na puspos ng oxygen. Subukan nating kalkulahin kung gaano karaming oxygen ang nagbubuklod sa hemoglobin. Ang isang nunal ng hemoglobin ay maaaring magbigkis ng 4 na moles Mga 2, at 1 gramo ng Hb ay nagbubuklod ng 1.39 ml O 2 sa perpektong paraan, ngunit sa pagsasanay 1.34 ml. Sa isang konsentrasyon ng hemoglobin sa dugo, halimbawa, 140 g / litro, ang halaga ng nakatali na oxygen ay magiging 140 × 1.34 = 189.6 ml / litro ng dugo. Ang dami ng oxygen na maaaring itali ng hemoglobin kapag ito ay ganap na puspos ay tinatawag kapasidad ng oxygen dugo (KEK). Sa aming kaso, KEC = 189.6 ml.

Pansinin natin mahalagang katangian hemoglobin - kapag ang pag-igting ng oxygen sa dugo ay bumaba sa 60 mm Hg, halos hindi nagbabago ang saturation - halos lahat ng hemoglobin ay naroroon sa anyo ng oxyhemoglobin. Binibigyang-daan ka ng feature na ito na itali ang maximum na posibleng dami ng oxygen habang binabawasan ang nilalaman nito kapaligiran(halimbawa, sa taas na hanggang 3000 metro).


Ang dissociation curve ay may hugis-s na karakter, na nauugnay sa mga kakaibang katangian ng pakikipag-ugnayan ng oxygen sa hemoglobin. Ang isang molekula ng hemoglobin ay nagbubuklod ng 4 na molekula ng oxygen sa mga yugto. Ang pagbubuklod ng unang molekula ay kapansin-pansing pinapataas ang kapasidad ng pagbubuklod, gayundin ang pangalawa at pangatlong molekula. Ang epektong ito ay tinatawag na cooperative action ng oxygen.

Ang arterial na dugo ay pumapasok sa systemic na sirkulasyon at inihahatid sa mga tisyu. Ang pag-igting ng oxygen sa mga tisyu, tulad ng makikita mula sa Talahanayan 2, ay mula 0 hanggang 20 mm Hg. Art., Ang isang maliit na halaga ng pisikal na natunaw na oxygen ay kumakalat sa mga tisyu, bumababa ang pag-igting nito sa dugo. Ang pagbaba sa pag-igting ng oxygen ay sinamahan ng dissociation ng oxyhemoglobin at ang paglabas ng oxygen. Ang oxygen na inilabas mula sa compound ay pumasa sa isang pisikal na natunaw na anyo at maaaring kumalat sa mga tisyu sa kahabaan ng gradient ng boltahe. Sa venous end ng capillary, ang oxygen tension ay 40 mm Hg, na tumutugon sa humigit-kumulang 73% hemoglobin saturation. Ang matarik na bahagi ng dissociation curve ay tumutugma sa karaniwang pag-igting ng oxygen para sa mga tisyu ng katawan - 35 mm Hg at mas mababa.

Kaya, ang hemoglobin dissociation curve ay sumasalamin sa kakayahan ng hemoglobin na mag-attach ng oxygen kung mataas ang oxygen tension sa dugo, at ibibigay ito kapag bumaba ang oxygen tension.

Ang paglipat ng oxygen sa mga tisyu ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagsasabog, at inilarawan ng batas ni Fick, samakatuwid, ito ay nakasalalay sa gradient ng stress ng oxygen.

Maaari mong malaman kung gaano karaming oxygen ang nakuha ng tissue. Upang gawin ito, kailangan mong matukoy ang dami ng oxygen sa loob arterial na dugo at sa venous blood dumadaloy mula sa isang tiyak na lugar. Sa arterial blood, tulad ng nagawa naming kalkulahin (KEK) ay naglalaman ng 180-200 ml. oxygen. Ang venous blood sa pamamahinga ay naglalaman ng mga 120 ML. oxygen. Subukan nating kalkulahin ang kadahilanan ng paggamit ng oxygen: 180 ml. - 120 ML. \u003d 60 ml ay ang dami ng oxygen na nakuha ng mga tisyu, 60 ml / 180 ´ 100 \u003d 33%. Samakatuwid, ang kadahilanan ng paggamit ng oxygen ay 33% (karaniwang 25 hanggang 40%). Tulad ng makikita mula sa mga datos na ito, hindi lahat ng oxygen ay ginagamit ng mga tisyu. Karaniwan, humigit-kumulang 1000 ml ang inihahatid sa mga tisyu sa loob ng isang minuto. oxygen. Kung isasaalang-alang natin ang kadahilanan ng paggamit, nagiging malinaw na ang mga tisyu ay nakuhang muli mula 250 hanggang 400 ml. oxygen kada minuto, ang natitirang bahagi ng oxygen ay bumabalik sa puso bilang bahagi ng venous blood. Sa mabigat na gawaing kalamnan, ang kadahilanan ng paggamit ay tumataas sa 50 - 60%.

Gayunpaman, ang dami ng oxygen na natatanggap ng mga tisyu ay nakasalalay hindi lamang sa kadahilanan ng paggamit. Kapag nagbabago ang mga kondisyon habang panloob na kapaligiran at ang mga tisyu kung saan isinasagawa ang pagsasabog ng oxygen, maaaring magbago ang mga katangian ng hemoglobin. Ang pagbabago sa mga katangian ng hemoglobin ay makikita sa graph at tinatawag na "curve shift". Napansin namin ang isang mahalagang punto sa curve - ang kalahating saturation point ng hemoglobin na may oxygen ay sinusunod sa isang boltahe ng oxygen na 27 mm Hg. Art., Sa boltahe na ito, 50% ng hemoglobin ay nasa anyo ng oxyhemoglobin, 50% sa anyo ng deoxyhemoglobin, samakatuwid 50% ng nakatali na oxygen ay libre (mga 100 ml / l). Kung tumataas ang konsentrasyon ng tissue carbon dioxide, hydrogen ions, temperatura, pagkatapos lumilipat ang kurba sa kanan. Sa kasong ito, ang kalahating-saturation point ay lilipat sa higit pa mataas na halaga pag-igting ng oxygen - nasa boltahe na ng 40 mm Hg. Art. 50% oxygen ay ilalabas (Figure 9B). Matinding gumaganang tissue, ang hemoglobin ay mas madaling maglalabas ng oxygen. Ang mga pagbabago sa mga katangian ng hemoglobin ay dahil ang mga sumusunod na dahilan: pag-aasido ang kapaligiran bilang resulta ng pagtaas ng konsentrasyon ng carbon dioxide ay kumikilos sa dalawang paraan: 1) ang pagtaas ng konsentrasyon ng mga hydrogen ions ay nakakatulong sa pagpapakawala ng oxygen ng oxyhemoglobin dahil ang mga hydrogen ions ay mas madaling nagbubuklod sa deoxyhemoglobin, 2) ang direktang pagbubuklod ng carbon dioxide sa bahagi ng protina ng molekula ng hemoglobin ay binabawasan ang pagkakaugnay nito sa oxygen; isang pagtaas sa konsentrasyon ng 2,3-diphosphoglycerate, na lumilitaw sa panahon ng anaerobic glycolysis at isinama din sa bahagi ng protina ng molekula ng hemoglobin at binabawasan ang pagkakaugnay nito para sa oxygen.

Ang isang paglipat ng curve sa kaliwa ay sinusunod, halimbawa, sa fetus, kapag ang isang malaking halaga ng fetal hemoglobin ay natutukoy sa dugo.

Figure 9 B. Impluwensiya ng pagbabago ng mga parameter ng panloob na kapaligiran

Karamihan sa oxygen sa katawan ng mga mammal ay dinadala sa dugo sa anyo ng isang kemikal na tambalan na may hemoglobin. Ang malayang natunaw na oxygen sa dugo ay 0.3% lamang. Ang reaksyon ng oxygenation, ang conversion ng deoxyhemoglobin sa oxyhemoglobin, na nagaganap sa mga erythrocytes ng mga capillary ng baga, ay maaaring isulat tulad ng sumusunod:

Hb + 4O 2 Hb(O 2 ) 4

Ang reaksyong ito ay nagpapatuloy nang napakabilis - ang kalahating-saturation na oras ng hemoglobin na may oxygen ay mga 3 millisecond. Ang Hemoglobin ay may dalawang kamangha-manghang katangian na ginagawa itong isang mainam na carrier ng oxygen. Ang una ay ang kakayahang mag-attach ng oxygen, at ang pangalawa ay ibigay ito. Kinalabasan Ang kakayahan ng hemoglobin na mag-attach at maglabas ng oxygen ay depende sa tensyon ng oxygen sa dugo. Subukan nating graphical na ilarawan ang pag-asa ng dami ng oxygenated hemoglobin sa pag-igting ng oxygen sa dugo, at pagkatapos ay malalaman natin: kung saan ang hemoglobin ay nakakabit ng oxygen, at kung saan ibinibigay ito. Ang Hemoglobin at oxyhemoglobin ay sumisipsip ng mga light ray sa iba't ibang paraan, kaya ang kanilang konsentrasyon ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng mga spectrometric na pamamaraan.

Ang isang graph na sumasalamin sa kakayahan ng hemoglobin na mag-attach at maglabas ng oxygen ay tinatawag na "Oxyhemoglobin Dissociation Curve". Ang abscissa sa graph na ito ay nagpapakita ng dami ng oxyhemoglobin bilang isang porsyento ng kabuuang hemoglobin sa dugo, ang ordinate ay nagpapakita ng oxygen na pag-igting sa dugo sa mm Hg. Art.

Larawan 9A. Normal na oxyhemoglobin dissociation curve

Isaalang-alang ang isang graph alinsunod sa mga yugto ng transportasyon ng oxygen: ang pinakamataas na punto ay tumutugma sa pag-igting ng oxygen na sinusunod sa dugo ng mga pulmonary capillaries - 100 mm Hg. (katulad ng sa alveolar air). Makikita mula sa graph na sa ganoong boltahe, ang lahat ng hemoglobin ay pumasa sa anyo ng oxyhemoglobin - ito ay ganap na puspos ng oxygen. Subukan nating kalkulahin kung gaano karaming oxygen ang nagbubuklod sa hemoglobin. Ang isang nunal ng hemoglobin ay maaaring magbigkis ng 4 na moles TUNGKOL SA 2 , at 1 gramo ng Hb ay nagbubuklod ng 1.39 ml O 2 sa perpektong paraan, ngunit sa pagsasanay 1.34 ml. Sa isang konsentrasyon ng hemoglobin sa dugo, halimbawa, 140 g / litro, ang halaga ng nakatali na oxygen ay magiging 140 × 1.34 = 189.6 ml / litro ng dugo. Ang dami ng oxygen na maaaring itali ng hemoglobin kapag ito ay ganap na puspos ay tinatawag na oxygen capacity ng dugo (KEK). Sa aming kaso, KEC = 189.6 ml.

Bigyang-pansin natin ang isang mahalagang katangian ng hemoglobin - kapag ang pag-igting ng oxygen sa dugo ay bumaba sa 60 mm Hg, halos hindi nagbabago ang saturation - halos lahat ng hemoglobin ay naroroon sa anyo ng oxyhemoglobin. Binibigyang-daan ka ng feature na ito na itali ang maximum na posibleng dami ng oxygen habang binabawasan ang nilalaman nito sa kapaligiran (halimbawa, sa taas na hanggang 3000 metro).

Ang dissociation curve ay may hugis-s na karakter, na nauugnay sa mga kakaibang katangian ng pakikipag-ugnayan ng oxygen sa hemoglobin. Ang isang molekula ng hemoglobin ay nagbubuklod ng 4 na molekula ng oxygen sa mga yugto. Ang pagbubuklod ng unang molekula ay kapansin-pansing pinapataas ang kapasidad ng pagbubuklod, gayundin ang pangalawa at pangatlong molekula. Ang epektong ito ay tinatawag na cooperative action ng oxygen.

Ang arterial na dugo ay pumapasok sa systemic na sirkulasyon at inihahatid sa mga tisyu. Ang pag-igting ng oxygen sa mga tisyu, tulad ng makikita mula sa Talahanayan 2, ay mula 0 hanggang 20 mm Hg. Art., Ang isang maliit na halaga ng pisikal na natunaw na oxygen ay kumakalat sa mga tisyu, bumababa ang pag-igting nito sa dugo. Ang pagbaba sa pag-igting ng oxygen ay sinamahan ng dissociation ng oxyhemoglobin at ang paglabas ng oxygen. Ang oxygen na inilabas mula sa compound ay pumasa sa isang pisikal na natunaw na anyo at maaaring kumalat sa mga tisyu sa kahabaan ng gradient ng boltahe. Sa venous end ng capillary, ang oxygen tension ay 40 mm Hg, na tumutugon sa humigit-kumulang 73% hemoglobin saturation. Ang matarik na bahagi ng dissociation curve ay tumutugma sa karaniwang pag-igting ng oxygen para sa mga tisyu ng katawan - 35 mm Hg at mas mababa.

Kaya, ang hemoglobin dissociation curve ay sumasalamin sa kakayahan ng hemoglobin na mag-attach ng oxygen kung mataas ang oxygen tension sa dugo, at ibibigay ito kapag bumaba ang oxygen tension.

Ang paglipat ng oxygen sa mga tisyu ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagsasabog, at inilarawan ng batas ni Fick, samakatuwid, ito ay nakasalalay sa gradient ng stress ng oxygen.

Maaari mong malaman kung gaano karaming oxygen ang nakuha ng tissue. Upang gawin ito, kailangan mong matukoy ang dami ng oxygen sa arterial blood at sa venous blood na dumadaloy mula sa isang tiyak na lugar. Sa arterial blood, tulad ng nagawa naming kalkulahin (KEK) ay naglalaman ng 180-200 ml. oxygen. Ang venous blood sa pamamahinga ay naglalaman ng mga 120 ML. oxygen. Subukan nating kalkulahin ang kadahilanan ng paggamit ng oxygen: 180 ml. - 120 ML. \u003d 60 ml ay ang dami ng oxygen na nakuha ng mga tisyu, 60 ml / 180  100 \u003d 33%. Samakatuwid, ang kadahilanan ng paggamit ng oxygen ay 33% (karaniwang 25 hanggang 40%). Tulad ng makikita mula sa mga datos na ito, hindi lahat ng oxygen ay ginagamit ng mga tisyu. Karaniwan, humigit-kumulang 1000 ml ang inihahatid sa mga tisyu sa loob ng isang minuto. oxygen. Kung isasaalang-alang natin ang kadahilanan ng paggamit, nagiging malinaw na ang mga tisyu ay nakuhang muli mula 250 hanggang 400 ml. oxygen kada minuto, ang natitirang bahagi ng oxygen ay bumabalik sa puso bilang bahagi ng venous blood. Sa mabigat na gawaing kalamnan, ang kadahilanan ng paggamit ay tumataas sa 50 - 60%.

Gayunpaman, ang dami ng oxygen na natatanggap ng mga tisyu ay nakasalalay hindi lamang sa kadahilanan ng paggamit. Kapag nagbabago ang mga kondisyon sa panloob na kapaligiran at sa mga tisyu kung saan nagaganap ang pagsasabog ng oxygen, maaaring magbago ang mga katangian ng hemoglobin. Ang pagbabago sa mga katangian ng hemoglobin ay makikita sa graph at tinatawag na "curve shift". Napansin namin ang isang mahalagang punto sa curve - ang kalahating saturation point ng hemoglobin na may oxygen ay sinusunod sa isang boltahe ng oxygen na 27 mm Hg. Art., Sa boltahe na ito, 50% ng hemoglobin ay nasa anyo ng oxyhemoglobin, 50% sa anyo ng deoxyhemoglobin, samakatuwid 50% ng nakatali na oxygen ay libre (mga 100 ml / l). Kung ang konsentrasyon ng carbon dioxide, hydrogen ions, pagtaas ng temperatura sa tissue, kung gayon lumilipat ang kurba sa kanan. Sa kasong ito, ang kalahating saturation point ay lilipat sa mas mataas na mga halaga ng pag-igting ng oxygen - nasa boltahe na ng 40 mm Hg. Art. 50% oxygen ay ilalabas (Figure 9B). Matinding gumaganang tissue, ang hemoglobin ay mas madaling maglalabas ng oxygen. Ang mga pagbabago sa mga katangian ng hemoglobin ay dahil sa mga sumusunod na dahilan: pag-aasido ang kapaligiran bilang resulta ng pagtaas sa konsentrasyon ng carbon dioxide ay kumikilos sa dalawang paraan: 1) ang pagtaas sa konsentrasyon ng mga hydrogen ions ay nakakatulong sa pagpapakawala ng oxygen ng oxyhemoglobin dahil ang mga hydrogen ions ay mas madaling nagbubuklod sa deoxyhemoglobin, 2) ang direktang pagbubuklod ng carbon dioxide sa bahagi ng protina ng molekula ng hemoglobin ay binabawasan ang pagkakaugnay nito sa oxygen; isang pagtaas sa konsentrasyon ng 2,3-diphosphoglycerate, na lumilitaw sa panahon ng anaerobic glycolysis at isinama din sa bahagi ng protina ng molekula ng hemoglobin at binabawasan ang pagkakaugnay nito para sa oxygen.

Ang isang paglipat ng curve sa kaliwa ay sinusunod, halimbawa, sa fetus, kapag ang isang malaking halaga ng fetal hemoglobin ay natutukoy sa dugo.

Figure 9 B. Impluwensiya ng pagbabago ng mga parameter ng panloob na kapaligiran

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Ang dami ng oxygen na pumapasok sa alveolar space mula sa inhaled air sa bawat yunit ng oras nakatigil na kondisyon paghinga, katumbas ng dami ng oxygen na dumadaan sa panahong ito mula sa alveoli papunta sa dugo ng mga pulmonary capillaries. Ito ang nagsisiguro sa patuloy na konsentrasyon (at bahagyang presyon) ng oxygen sa alveolar space. Ang pangunahing pattern ng pagpapalitan ng pulmonary gas ay katangian din ng carbon dioxide: ang dami ng gas na ito na pumapasok sa alveoli mula sa halo-halong venous na dugo na dumadaloy sa mga pulmonary capillaries ay katumbas ng dami ng carbon dioxide na inalis mula sa alveolar space patungo sa labas na may humihingang hangin.

Sa isang taong nagpapahinga, ang pagkakaiba sa pagitan ng nilalaman ng oxygen sa arterial at mixed venous blood ay 45-55 ml O 2 bawat 1 litro ng dugo, at ang pagkakaiba sa pagitan ng nilalaman ng carbon dioxide sa venous at arterial na dugo ay 40-50 ml CO 2 bawat 1 litro ng dugo. Nangangahulugan ito na humigit-kumulang 50 ml ng O 2 ang nagmumula sa hangin sa alveolar papunta sa bawat litro ng dugo na dumadaloy sa mga pulmonary capillaries, at 45 litro ng CO 2 mula sa dugo papunta sa alveoli. Ang konsentrasyon ng O 2 at CO 2 sa hangin ng alveolar ay nananatiling halos pare-pareho dahil sa bentilasyon ng alveoli.

Pagpapalitan ng mga gas sa pagitan ng alveolar air at dugo

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Ang hangin ng alveolar at ang dugo ng mga capillary ng baga ay pinaghihiwalay ng tinatawag na alveolar-capillary membrane, ang kapal nito ay nag-iiba mula 0.3 hanggang 2.0 µm. Ang batayan ng alveolar-capillary membrane ay alveolar epithelium At capillary endothelium, bawat isa ay matatagpuan sa sarili nitong basement membrane at bumubuo ng tuluy-tuloy na lining, ayon sa pagkakabanggit, ng alveolar at intravascular surface. Sa pagitan ng epithelial at endothelial basement membranes ay ang interstitium. Sa ilang mga lugar, ang mga basement membrane ay halos magkadikit sa isa't isa (Larawan 8.6).

kanin. 8.6. Alveolar-capillary membrane (scheme)

Ang patuloy na mga bahagi ng air-blood barrier: cell membrane (PM) at basement lamad(VM). Mga Pasulput-sulpot na Bahagi: mga alveolar macrophage(P), vesicle at vacuoles (V), mitochondria (M), endoplasmic reticulum (ER), nuclei (N), lamellar complex (G), collagen (C) at elastic (EL) connective tissue fibers.

Surfactant

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Palitan mga gas sa paghinga isinasagawa sa pamamagitan ng isang hanay ng mga submicroscopic na istruktura na naglalaman ng erythrocyte hemoglobin, plasma ng dugo, capillary endothelium at dalawang plasma membrane nito, isang kumplikadong connective tissue layer, alveolar epithelium na may dalawang plasma membranes, at sa wakas, ang panloob na lining ng alveoli - surfactant(surfactant). Ang huli ay may kapal na halos 50 nm, ay isang kumplikadong mga phospholipid, protina at polysaccharides at patuloy na ginawa ng mga selula ng alveolar epithelium, na sumasailalim sa pagkawasak na may kalahating buhay na 12-16 na oras. Ang layering ng surfactant sa epithelial lining ng alveolus ay lumilikha ng karagdagang diffusion medium sa alveolar-capillary membrane, na kung saan ang mga gas ay nagtagumpay sa kanilang mass transfer. Dahil sa surfactant, ang distansya para sa pagsasabog ng mga gas ay pinahaba, na humahantong sa isang bahagyang pagbaba sa gradient ng konsentrasyon sa kabuuan ng alveolar-capillary membrane. Gayunpaman, kung walang surfactant, ang paghinga ay karaniwang imposible, dahil ang mga dingding ng alveoli ay magkakadikit sa ilalim ng impluwensya ng isang makabuluhang pag-igting sa ibabaw na likas sa alveolar epithelium.

Binabawasan ng surfactant ang pag-igting sa ibabaw ng mga pader ng alveolar upang malapit sa mga zero na halaga at sa gayon:

a) lumilikha ng posibilidad na ituwid ang baga sa unang hininga ng bagong panganak,
b) pinipigilan ang pagbuo ng atelectasis sa panahon ng pagbuga,
c) nagbibigay ng hanggang 2/3 ng nababanat na pagtutol tissue sa baga may sapat na gulang at ang katatagan ng istraktura ng respiratory zone,
d) kinokontrol ang rate ng pagsipsip ng oxygen kasama ang gas-liquid interface at ang intensity ng pagsingaw ng tubig mula sa alveolar surface.

Nililinis din ng surfactant ang ibabaw ng alveoli mula sa mga dayuhang particle na nahuhuli sa paghinga at may aktibidad na bacteriostatic.

Ang pagpasa ng mga gas sa pamamagitan ng alveolo-capillary membrane

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Ang pagpasa ng mga gas sa pamamagitan ng alveolo-capillary membrane ay nangyayari ayon sa mga batas pagsasabog, ngunit kapag ang mga gas ay natunaw sa isang likido, ang proseso ng pagsasabog ay bumagal nang husto. Ang carbon dioxide, halimbawa, ay kumakalat sa isang likido mga 13,000 beses, at oxygen - 300,000 beses na mas mabagal kaysa sa isang gas na daluyan. Ang dami ng gas na dumadaan sa lamad ng baga kada yunit ng oras, i.e. ang diffusion rate ay direktang proporsyonal sa pagkakaiba sa bahagyang presyon nito sa magkabilang panig ng lamad at inversely proportional sa diffusion resistance. Ang huli ay tinutukoy ng kapal ng lamad at ang laki ng ibabaw ng gas exchange, ang diffusion coefficient ng gas, na nakasalalay sa molecular weight at temperatura nito, pati na rin ang solubility coefficient ng gas sa biological fluids ng lamad.

Direksyon at intensity ng paglipat oxygen mula sa alveolar air papunta sa dugo ng pulmonary microvessels, at carbon dioxide - sa kabaligtaran ng direksyon, ay tumutukoy sa pagkakaiba sa pagitan ng bahagyang presyon ng gas sa alveolar air at ang pag-igting nito (bahagyang presyon ng dissolved gas) sa dugo. Para sa oxygen, ang gradient ng presyon ay humigit-kumulang 60 mm Hg. (Ang bahagyang presyon sa alveoli ay 100 mm Hg, at ang pag-igting sa dugo na pumapasok sa mga baga ay 40 mm Hg), at para sa carbon dioxide - mga 6 mm Hg. (Bahagyang presyon sa alveoli 40 mm Hg, boltahe sa pag-agos sa dugo sa baga 46 mm Hg).

Ang paglaban sa pagsasabog ng oxygen sa mga baga ay nilikha ng alveolar-capillary membrane, ang layer ng plasma sa mga capillary, ang erythrocyte membrane at ang protoplasm layer nito. Samakatuwid, ang kabuuang paglaban sa pagsasabog ng oxygen sa mga baga ay binubuo ng mga bahagi ng lamad at intracapillary. Biophysical na katangian ng pagkamatagusin airborne lung barrier para sa mga gas sa paghinga ay ang tinatawag na kapasidad ng pagsasabog ng mga baga. Ito ang dami ng ml ng gas na dumadaan sa lamad ng baga sa loob ng 1 minuto na may pagkakaiba sa bahagyang presyon ng gas sa magkabilang panig ng lamad na 1 mm Hg. Sa malusog na tao sa pamamahinga, ang kapasidad ng pagsasabog ng mga baga para sa oxygen ay 20-25 ml min -1 mm Hg. -1 .

Ang halaga ng kapasidad ng pagsasabog ng mga baga depende sa kanilang dami at ang kaukulang lugar ng ibabaw ng gas exchange. Ito ay higit na nagpapaliwanag sa katotohanan na ang halaga ng kapasidad ng pagsasabog ng mga baga sa mga lalaki ay karaniwang mas malaki kaysa sa mga kababaihan, gayundin ang katotohanan na ang halaga ng kapasidad ng pagsasabog ng mga baga kapag humahawak ng hininga para sa malalim na paghinga ay mas malaki kaysa sa steady state sa antas ng functional na natitirang kapasidad. Dahil sa gravitational redistribution ng daloy ng dugo at dami ng dugo sa pulmonary capillaries, ang diffusion capacity ng mga baga sa supine position ay mas malaki kaysa sa sitting position, at sa sitting position ito ay mas malaki kaysa sa standing position. Sa edad, bumababa ang kapasidad ng pagsasabog ng mga baga.

Transport ng oxygen sa dugo

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Ang oxygen sa dugo ay nasa dissolved form at kasama ng hemoglobin. Ang isang napakaliit na halaga ng oxygen ay natunaw sa plasma. Dahil ang solubility ng oxygen sa 37 °C ay 0.225 ml * l -1 * kPa -1 (0.03 ml-l -1 mm Hg -1), kung gayon ang bawat 100 ml ng plasma ng dugo sa presyon ng oxygen na 13.3 kPa (100 mm hg.st.) ay maaari lamang magdala ng 0.3 ml ng oxygen sa isang dissolved state. Ito ay malinaw na hindi sapat para sa buhay ng organismo. Sa ganitong nilalaman ng oxygen sa dugo at ang kondisyon ng kumpletong pagkonsumo nito ng mga tisyu, ang minutong dami ng dugo sa pahinga ay dapat na higit sa 150 l/min. Samakatuwid ang kahalagahan ng isa pang mekanismo para sa transportasyon ng oxygen sa pamamagitan nito cokaugnayan sa hemoglobin.

Ang bawat gramo ng hemoglobin ay may kakayahang magbigkis ng 1.39 ml ng oxygen at, samakatuwid, sa nilalaman ng hemoglobin na 150 g/l, bawat 100 ml ng dugo ay maaaring magdala ng 20.8 ml ng oxygen.

Mga tagapagpahiwatig function ng paghinga dugo

1. Kapasidad ng oxygen ng hemoglobin bina. Ang dami na sumasalamin sa dami ng oxygen na maaaring magbigkis sa hemoglobin kapag ito ay ganap na puspos ay tinatawag kapasidad ng oxygen ng hemoglobinbin A.

2. Kayapagpapanatili ng oxygen sa dugo. Ang isa pang tagapagpahiwatig ng respiratory function ng dugo ay copagpapanatili ng oxygen sa dugo na sumasalamin sa tunay na dami ng oxygen, parehong nauugnay sa hemoglobin at pisikal na natunaw sa plasma.

3. Ang antas ng saturation ng hemoglobin na may oxygen . Ang 100 ml ng arterial blood ay karaniwang naglalaman ng 19-20 ml ng oxygen, ang parehong dami ng venous blood ay naglalaman ng 13-15 ml ng oxygen, habang ang arterio-venous na pagkakaiba ay 5-6 ml. Ang ratio ng dami ng oxygen na nauugnay sa hemoglobin sa kapasidad ng oxygen ng huli ay isang tagapagpahiwatig ng antas ng saturation ng hemoglobin na may oxygen. Saturation ng hemoglobin sa arterial blood na may oxygen malusog na indibidwal ay 96%.

Edukasyon oxyhemoglobin sa baga at ang pagbawi nito sa mga tisyu ay nakasalalay sa bahagyang pag-igting ng oxygen sa dugo: sa pagtaas nito. Ang saturation ng hemoglobin na may oxygen ay tumataas, na may pagbaba ay bumababa ito. Ang relasyong ito ay hindi linear at ipinahayag ng oxyhemoglobin dissociation curve, na may hugis-S (Larawan 8.7).

Fig.8.7. Oxyhemoglobin dissociation curve.

Fig.8.7. Oxyhemoglobin dissociation curve.
1 - na may pagtaas sa pH, o pagbaba sa temperatura, o pagbaba sa 2,3-DPG;
2 - normal na curve sa pH 7.4 at 37°C;
3 - na may pagbaba sa pH o pagtaas ng temperatura o pagtaas sa 2,3-DPG.

Ang oxygenated arterial blood ay tumutugma sa talampas ng dissociation curve, at ang desaturated na dugo sa mga tisyu ay tumutugma sa matarik na pagbaba ng bahagi nito. Ang banayad na slope ng curve sa itaas na bahagi nito (ang zone ng mataas na О2 tension) ay nagpapahiwatig na ang sapat na kumpletong arterial blood hemoglobin saturation na may oxygen ay natiyak kahit na ang О2 boltahe ay bumaba sa 9.3 kPa (70 mm Hg). Ang pagbaba sa O tension mula 13.3 kPa hanggang 2.0-2.7 kPa (mula 100 hanggang 15-20 mm Hg) ay halos walang epekto sa saturation ng hemoglobin na may oxygen (HbO 2 ay bumababa ng 2-3%). Na may higit pa mababang halaga boltahe O 2 oxyhemoglobin dissociates mas madaling (ang zone ng isang matarik na drop sa curve). Kaya, kapag ang boltahe ng O 2 ay nabawasan mula 8.0 hanggang 5.3 kPa (mula 60 hanggang 40 mm Hg), ang saturation ng hemoglobin na may oxygen ay bumababa ng humigit-kumulang 15%.

Ang posisyon ng oxyhemoglobin dissociation curve ay karaniwang ipinahayag sa dami ng bahagyang pag-igting ng oxygen, kung saan ang saturation ng hemoglobin ay 50% (P 50). Ang normal na halaga ng P 50 sa temperatura na 37°C at pH 7.40 ay humigit-kumulang 3.53 kPa (26.5 mm Hg).

Ang dissociation curve ng oxyhemoglobin sa ilalim ng ilang mga kundisyon ay maaaring lumipat sa isang direksyon o iba pa, na pinapanatili ang isang S-shape, sa ilalim ng impluwensya ng mga pagbabago sa pH, CO 2 tensyon, temperatura ng katawan, at ang nilalaman ng 2,3-diaphosphoglycerate (2,3-DPG) sa erythrocytes, kung saan nakasalalay ang kakayahan ng hemoglobin na magbigkis ng oxygen. Sa gumaganang mga kalamnan, bilang isang resulta ng masinsinang metabolismo, ang pagbuo ng CO 2 at lactic acid ay tumataas, at ang produksyon ng init ay tumataas din. Ang lahat ng mga salik na ito ay nagbabawas sa pagkakaugnay ng hemoglobin para sa oxygen. Sa kasong ito, ang dissociation curve ay lumilipat sa kanan (Larawan 8.7), na humahantong sa isang mas madaling paglabas ng oxygen mula sa oxyhemoglobin, at ang posibilidad ng pagkonsumo ng oxygen ng mga tisyu ay tumataas. Sa pagbaba ng temperatura, 2,3-DPG, pagbaba sa boltahe ng CO, at pagtaas ng pH, ang dissociation curve ay lumilipat sa kaliwa, ang affinity ng hemoglobin para sa oxygen ay tumataas, bilang isang resulta kung saan ang paghahatid ng oxygen sa mga tisyu ay bumababa.

Transport ng carbon dioxide sa dugo

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Ang pagiging huling produkto ng metabolismo, CO 2 ay nasa katawan sa dissolved at estadong nakatali. Ang solubility coefficient ng CO 2 ay 0.231 mmol -1 * kPa -1 (0.0308 mmol -1 * mm Hg -1.), na halos 20 beses na mas mataas kaysa sa oxygen. Gayunpaman, mas mababa sa 10% ng kabuuang halaga ng CO na dinadala ng dugo ay dinadala sa dissolved form. Karaniwan, ang CO ay dinadala sa isang estado na nakagapos ng kemikal, pangunahin sa anyo ng mga bikarbonate, at kasama rin ang mga protina (ang tinatawag na carbominic, o mga carbon compound).

Sa arterial blood, ang CO 2 tension ay 5.3 kPa (40 mm Hg), sa interstitial fluid ang tension nito ay 8.0-10.7 kPa (60-80 mm Hg). Salamat sa mga gradient na ito, ang CO 2 na nabuo sa mga tisyu ay pumasa mula sa interstitial fluid papunta sa plasma ng dugo, at mula dito sa erythrocytes. Ang pagtugon sa tubig, ang CO 2 ay bumubuo ng carbonic acid: CO 2 + H 2 O<>H 2 CO 3. Ang reaksyong ito ay nababaligtad at sa mga tissue capillaries ay pangunahing napupunta sa pagbuo ng H 2 CO 3 (Larawan 8.8.A). Sa plasma, ang reaksyong ito ay nagpapatuloy nang dahan-dahan, ngunit sa mga erythrocytes, ang pagbuo ng carbonic acid sa ilalim ng impluwensya ng enzyme ay nagpapabilis sa reaksyon ng CO 2 hydration ng 15,000-20,000 beses. Ang carbonic acid ay naghihiwalay sa H + at HCO 3 ions. Kapag ang nilalaman ng HCO 3 ions ay tumaas, sila ay nagkakalat mula sa erythrocyte patungo sa plasma, at ang H + ions ay nananatili sa erythrocyte, dahil ang erythrocyte membrane ay medyo hindi natatagusan ng mga kasyon. Ang paglabas ng HCO 3 ions sa plasma ay balanse sa pamamagitan ng pagpasok ng mga chloride ions mula sa plasma. Kasabay nito, ang mga sodium ions ay inilabas sa plasma, na nakagapos ng HCO 3 ions na nagmumula sa erythrocyte, na bumubuo ng NaHCO 3 . Ang mga protina ng hemoglobin at plasma, na nagpapakita ng mga katangian ng mahina na mga acid, ay bumubuo ng mga asing-gamot sa mga erythrocytes na may potasa, at sa plasma na may sodium. Mas malakas ang carbonic acid mga katangian ng acid, samakatuwid, kapag nakikipag-ugnayan ito sa mga asing-gamot na protina, ang H + ion ay nagbubuklod sa protina anion, at ang HCO 3 ion na may kaukulang cation ay bumubuo ng bikarbonate (sa plasma NaHCO 3, sa erythrocyte KHCO 3).

Fig.8.8. Scheme ng mga prosesong nagaganap sa plasma at erythrocytes sa panahon ng pagpapalitan ng gas sa mga tisyu (A) at baga (B).

Sa dugo ng mga capillary ng tissue, kasabay ng pagpasok ng CO 2 sa erythrocyte at pagbuo ng carbonic acid sa loob nito, ang oxygen ay inilabas ng oxyhemoglobin. Ang pinababang hemoglobin ay isang mas mahinang acid (i.e. isang mas mahusay na proton acceptor) kaysa sa oxygenated hemoglobin. Samakatuwid, ito ay mas madaling nagbubuklod sa mga hydrogen ions na nabuo sa panahon ng dissociation ng carbonic acid. Kaya, ang pagkakaroon ng pinababang hemoglobin sa venous blood ay nagtataguyod ng CO2 binding, habang ang pagbuo ng oxyhemoglobin sa pulmonary capillaries ay nagpapadali sa pagpapalabas ng carbon dioxide.

Sa paglipat ng dugo CO 2 pinakamahalaga ay mayroon ding kemikal na bono ng CO 2 na may mga huling grupo ng amino ng mga protina ng dugo, ang pinakamahalaga sa mga ito ay globin sa komposisyon ng hemoglobin. Bilang resulta ng reaksyon sa globin, ang tinatawag na carbaminohemoglobin. Ang pinababang hemoglobin ay may higit na kaugnayan sa CO2 kaysa sa oxyhemoglobin. Kaya, ang dissociation ng oxyhemoglobin sa tissue capillaries ay nagpapadali sa pagbubuklod ng CO2, at sa mga baga, ang pagbuo ng oxyhemoglobin ay nagtataguyod ng pag-alis ng carbon dioxide.

Mula sa kabuuan Ang CO, na maaaring makuha mula sa dugo, 8-10% lamang ng CO ang pinagsama sa hemoglobin. Gayunpaman, ang papel ng tambalang ito sa transportasyon ng CO 2 ng dugo ay medyo malaki. Humigit-kumulang 25-30% ng CO 2 na hinihigop ng dugo sa mga capillary ng isang malaking bilog ay pumapasok sa kumbinasyon ng hemoglobin, at sa mga baga ito ay pinalabas mula sa dugo.

Kapag ang venous blood ay pumasok sa mga capillary ng baga, ang boltahe ng CO 2 sa plasma ay bumababa at ang pisikal na natunaw na CO 2 sa loob ng erythrocyte ay inilabas sa plasma. Habang nangyayari ito, ang H 2 CO 3 ay nagiging CO 2 at tubig (Larawan 8.8. B), at pinapagana ng carbonic anhydrase ang reaksyong papunta sa direksyong ito. Ang H 2 CO 3 para sa naturang reaksyon ay inihahatid bilang resulta ng kumbinasyon ng HCO 3 ions na may hydrogen ions na inilabas mula sa bono na may mga anion ng protina.

Sa pamamahinga na may paghinga, 230 ml ng CO 2 bawat minuto o humigit-kumulang 15,000 mmol bawat araw ay inalis mula sa katawan ng tao. Dahil ang CO 2 ay isang "volatile" carbonic anhydride, kapag ito ay inalis mula sa dugo, isang humigit-kumulang na katumbas na halaga ng mga hydrogen ions ay nawawala. Kaya naglalaro ang hininga mahalagang papel sa pagpapanatili balanse ng acid-base sa panloob na kapaligiran ng katawan. Kung, bilang isang resulta ng mga proseso ng metabolic sa dugo, ang nilalaman ng mga hydrogen ions ay tumataas, kung gayon, dahil sa mga mekanismo ng humoral regulasyon ng paghinga, na humahantong sa isang pagtaas pulmonary ventilation (hyperventilation). Sa kasong ito, ang CO 2 molecule na nabuo sa panahon ng reaksyon ng HCO 3 + H + -> H 2 CO 3 -> H 2 O + CO 2 ay output sa higit pa at ang pH ay bumalik sa normal.

Pagpapalitan ng mga gas sa pagitan ng dugo at mga tisyu

text_fields

text_fields

arrow_pataas

Pagpapalitan ng gas ng O 2 at CO 2 sa pagitan ng capillary blood malaking bilog at ang mga selula ng tisyu ay isinasagawa sa pamamagitan ng simpleng pagsasabog. Ang paglipat ng mga gas sa paghinga (O 2 - mula sa dugo patungo sa mga tisyu, CO 2 - sa kabaligtaran ng direksyon) ay nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng gradient ng konsentrasyon ng mga gas na ito sa pagitan ng dugo sa mga capillary at interstitial fluid. pagkakaiba ng boltahe Mga 2 sa magkabilang panig ng pader ng capillary ng dugo, na nagsisiguro sa pagsasabog nito mula sa dugo papunta sa interstitial fluid, ay mula 30 hanggang 80 mm Hg. (4.0-10.7 kPa). Ang pag-igting ng CO 2 sa interstitial fluid sa dingding ng capillary ng dugo ay 20-40 mm Hg. (2.7-5.3 kPa) higit pa kaysa sa dugo. Dahil ang CO 2 ay nagkakalat ng halos 20 beses na mas mabilis kaysa sa oxygen, ang pag-alis ng CO 2 ay mas madali kaysa sa pagbibigay ng oxygen.

Ang palitan ng gas sa mga tisyu ay apektado hindi lamang ng mga gradient ng boltahe ng mga respiratory gas sa pagitan ng dugo at interstitial fluid, kundi pati na rin ng lugar ng ibabaw ng palitan, ang laki ng diffusion distance at ang diffusion coefficient ng mga media kung saan inililipat ang mga gas. Ang diffusion path ng mga gas ay mas maikli, mas malaki ang density ng capillary network. Bawat 1 mm 3 ang kabuuang ibabaw ng capillary bed ay umaabot, halimbawa, 60 m 2 sa skeletal muscle, at 100 m 2 sa myocardium. Tinutukoy din ng diffusion area ang bilang ng mga erythrocytes na dumadaloy sa mga capillary bawat yunit ng oras, depende sa pamamahagi ng daloy ng dugo sa microvasculature. Ang paglabas ng O 2 mula sa dugo papunta sa tissue ay apektado ng convection ng plasma at interstitial fluid, pati na rin ang cytoplasm sa erythrocytes at tissue cells. Ang O 2 na nagkakalat sa tisyu ay natupok ng mga selula sa panahon ng paghinga ng tisyu, kaya ang pagkakaiba sa boltahe nito sa pagitan ng dugo, interstitial fluid at mga selula ay patuloy na umiiral, na nagbibigay ng diffusion sa direksyong ito. Sa pagtaas ng pagkonsumo ng oxygen sa tisyu, ang pag-igting nito sa dugo ay bumababa, na nagpapadali sa paghihiwalay ng oxyhemoglobin.

Ang dami ng oxygen na natupok ng mga tisyu, bilang isang porsyento ng kabuuang nilalaman nito sa arterial blood, ay tinatawag na oxygen utilization factor. Sa pahinga para sa buong katawan koepisyentkadahilanan ng paggamit ng oxygen ay tungkol sa 30-40%. Gayunpaman, sa parehong oras, ang pagkonsumo ng oxygen sa iba't ibang mga tisyu ay naiiba nang malaki, at ang koepisyent ng paggamit nito, halimbawa, sa myocardium, grey matter ng utak, atay, ay 40-60%. Sa pamamahinga, ang kulay abong bagay ng utak (sa partikular, ang cerebral cortex) ay kumonsumo bawat minuto mula 0.08 hanggang 0.1 ml O 2 bawat 1 g ng tissue, at sa puting bagay ng utak - 8-10 beses na mas kaunti. Sa cortical substance ng kidney, ang average na pagkonsumo ng O 2 ay halos 20 beses na mas malaki kaysa sa mga panloob na bahagi ng medulla ng bato. Sa matinding pisikal na Aktibidad utilization factor Tungkol sa 2 nagtatrabaho mga kalamnan ng kalansay at ang myocardium ay umabot sa 90%.

Ang oxygen na pumapasok sa mga tisyu ay ginagamit sa mga cellular oxidative na proseso na nangyayari sa subcellular level na may partisipasyon ng mga partikular na enzymes na nakaayos sa mga grupo sa mahigpit na pagkakasunud-sunod sa sa loob mga lamad ng mitochondrial. Para sa normal na kurso ng mga proseso ng oxidative metabolic sa mga cell, kinakailangan na ang boltahe ng O 2 sa rehiyon ng mitochondrial ay hindi bababa sa 0.1-1 mm Hg. (13.3-133.3 kPa).
Ang halagang ito ay tinatawagkritikal na pag-igting ng oxygen sa mitochondria. Dahil ang tanging reserba ng O 2 sa karamihan ng mga tisyu ay ang pisikal na natunaw na bahagi nito, ang pagbawas sa supply ng O 2 mula sa dugo ay humahantong sa katotohanan na ang mga pangangailangan ng mga tisyu para sa O 2 ay hindi na nasiyahan, bubuo. gutom sa oxygen at oxidative metabolic proseso ay bumabagal.

Ang tanging tissue kung saan mayroong isang depot ng O 2 ay kalamnan. Ang papel ng O 2 depot sa tissue ng kalamnan gumaganap ng pigment myoglobin, malapit sa istraktura sa hemoglobin at may kakayahang baligtarin ang pagbubuklod ng O 2 . Gayunpaman, ang nilalaman ng myoglobin sa mga kalamnan ng tao ay mababa, at samakatuwid ang dami ng nakaimbak na O ay hindi maaaring matiyak ang kanilang normal na paggana sa mahabang panahon. Ang affinity ng myoglobin para sa oxygen ay mas mataas kaysa sa hemoglobin: nasa boltahe na ng O, 3-4 mm Hg. 50% ng myoglobin ay napupunta sa oxymyoglobin, at sa 40 mm Hg. Ang myoglobin ay puspos ng O 2 hanggang 95%. Sa panahon ng pag-urong ng kalamnan, sa isang banda, ang mga pangangailangan ng enerhiya ng mga selula ay tumataas at mga proseso ng oxidative, sa kabilang banda, ang mga kondisyon para sa paghahatid ng oxygen ay lumala nang husto, dahil sa panahon ng pag-urong ang kalamnan ay pinipiga ang mga capillary at ang pag-access ng dugo sa pamamagitan ng mga ito ay maaaring huminto. Sa panahon ng pag-urong, ang O 2 ay natupok, na nakaimbak sa myoglobin sa panahon ng pagpapahinga ng kalamnan. Ito ay partikular na kahalagahan para sa patuloy na aktibong gumaganang kalamnan ng puso, dahil ang supply nito ng oxygen mula sa dugo ay pana-panahon. Sa panahon ng systole, bilang isang resulta ng isang pagtaas sa intramural pressure, ang daloy ng dugo sa basin ng kaliwa coronary artery bumababa sa panloob na mga layer myocardium ng kaliwang ventricle maaari maikling panahon huminto ng tuluyan. Kapag ang boltahe O 2 sa mga selula ng kalamnan ay bumaba sa ibaba 10-15 mm Hg. (1.3-2.0 kPa), ang myoglobin ay nagsisimulang maglabas ng O, na nakaimbak sa anyo ng oxymyoglobin sa panahon ng diastole. Ang average na nilalaman ng myoglobin sa puso ay 4 mg/g. Dahil ang 1 g ng myoglobin ay maaaring magbigkis hanggang sa humigit-kumulang 1.34 ml ng oxygen, sa ilalim ng mga kondisyon ng physiological, ang mga reserbang oxygen sa myocardium ay humigit-kumulang 0.005 ml bawat 1 g ng tissue. Ang dami ng oxygen na ito ay sapat na upang mapanatili ang mga proseso ng oxidative sa myocardium sa loob lamang ng 3-4 s sa ilalim ng mga kondisyon ng kumpletong paghinto ng paghahatid nito sa pamamagitan ng dugo. Gayunpaman, ang tagal ng systole ay mas maikli, kaya ang myoglobin, na kumikilos bilang isang panandaliang O 2 depot, ay nagpoprotekta sa myocardium mula sa gutom sa oxygen.

Transportasyon ng oxygen pangunahing isinasagawa ng mga erythrocytes. Sa 19 vol.% na oxygen na nakuha mula sa arterial blood, 0.3 vol.% lamang ang natutunaw sa plasma, habang ang natitirang bahagi ng O2 ay nasa erythrocytes at matatagpuan sa kemikal na dumidikit may hemoglobin. Ang Hemoglobin (Hb) ay bumubuo ng oxygen na isang marupok, madaling maghiwalay na tambalan - oxyhemoglobin (HbO02). Ang pagbubuklod ng oxygen ng hemoglobin ay nakasalalay sa pag-igting ng oxygen at madali nababaligtad na proseso. Kapag bumababa ang tensyon ng oxygen, ang oxyhemoglobin ay naglalabas ng oxygen.

Oxyhemoglobin dissociation curves. Kung i-plot natin ang mga bahagyang presyon ng oxygen sa kahabaan ng abscissa, at ang porsyento ng saturation ng hemoglobin na may oxygen, i.e., ang porsyento ng hemoglobin na pumasa sa oxyhemoglobin, sa ordinate axis, pagkatapos ay makakakuha tayo ng isang oxyhemoglobin dissociation curve. Ang kurba na ito ( kanin. 55, A) ay may anyo ng hyperbola at nagpapakita na walang direktang proporsyonal na relasyon sa pagitan ng bahagyang presyon ng oxygen at ang dami ng oxyhemoglobin na nabuo. Kaliwang bahagi matarik na tumataas ang kurba. Ang kanang bahagi ng kurba ay may halos pahalang na direksyon.

kanin. 55. Oxyhemoglobin dissociation curves in may tubig na solusyon(A) at sa dugo (B) sa presyon ng carbon dioxide na 40 mm Hg. Art. (ayon kay Barcroft).

Na ang pagbubuklod ng oxygen sa pamamagitan ng hemoglobin ay gumagawa ng gayong kurba ay may malaking pisyolohikal na kahalagahan. Sa zone ng medyo mataas na bahagyang presyon ng oxygen, naaayon sa presyon nito sa alveoli ng mga baga, ang pagbabago sa presyon ng oxygen sa hanay ng 100-60 mm Hg. Art. ay halos walang epekto sa pahalang na kurso ng kurba, ibig sabihin, halos hindi nagbabago sa dami ng nabuong oxyhemoglobin.

Dinala sa kanin. 55 Ang curve A ay nakuha sa pamamagitan ng pag-aaral ng mga solusyon ng purong hemoglobin sa distilled water. Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang plasma ng dugo ay naglalaman ng iba't ibang mga asing-gamot at carbon dioxide, na medyo nagbabago sa curve ng dissociation ng oxyhemoglobin. Ang kaliwang bahagi ng kurba ay lumiliko at ang buong kurba ay kahawig ng titik S. Mula kanin. 55(curve B) makikita na ang gitnang bahagi ng kurba ay nakadirekta nang matarik pababa, at ang ibabang bahagi ay lumalapit sa pahalang na direksyon.

Dapat ito ay nabanggit na Ilalim na bahagi curve characterizes ang mga katangian ng hemoglobin sa zone ng mababa , na malapit sa mga magagamit sa mga tisyu. Ang gitnang bahagi ng curve ay nagbibigay ng ideya ng mga katangian ng hemoglobin sa mga halaga ng pag-igting ng oxygen na naroroon sa arterial at venous na dugo.

Ang isang matalim na pagbaba sa kakayahan ng hemoglobin na magbigkis ng oxygen sa pagkakaroon ng carbon dioxide ay nabanggit sa isang bahagyang presyon ng oxygen na katumbas ng 40 ml Hg. Art., ibig sabihin, kasama ang pag-igting nito, na naroroon sa venous blood. Ang pag-aari na ito ng hemoglobin ay mayroon kahalagahan para sa katawan. Sa mga capillary ng mga tisyu, ang pag-igting ng carbon dioxide sa dugo ay tumataas at samakatuwid ang kakayahan ng hemoglobin na magbigkis ng oxygen ay bumababa, na nagpapadali sa pagbabalik ng oxygen sa mga tisyu. Sa alveoli ng mga baga, kung saan ang bahagi ng carbon dioxide ay pumasa sa alveolar air, ang affinity ng hemoglobin para sa pagtaas ng oxygen, na nagpapadali sa pagbuo ng oxyhemoglobin.

Lalo na isang matalim na pagbaba ang kakayahan ng hemoglobin na magbigkis ng oxygen ay nabanggit sa dugo ng mga capillary ng kalamnan sa panahon ng matinding trabaho ng kalamnan, kapag maasim na pagkain metabolismo, lalo na ang lactic acid. Itinataguyod nito ang pagbabalik isang malaking bilang oxygen sa mga kalamnan.

Ang kakayahan ng hemoglobin na magbigkis at maglabas ng oxygen ay nag-iiba rin sa temperatura. Ang oxyhemoglobin sa parehong bahagyang presyon ng oxygen sa kapaligiran ay naglalabas ng mas maraming oxygen sa temperatura ng katawan ng tao (37-38°C) kaysa sa mas mababang temperatura.

Isang maliit na bahagi lamang ng O 2 (mga 2%) na dala ng dugo ang natutunaw sa plasma. Karamihan sa mga ito ay dinadala sa anyo ng isang hindi matatag na tambalan na may hemoglobin, na sa mga vertebrates ay nakapaloob sa mga erythrocytes. Ang mga molekula ng pigment sa paghinga na ito ay kinabibilangan ng isang protina na partikular sa species - globin at ang parehong pangkat ng prostetik sa lahat ng hayop - hiyas, naglalaman ng ferrous iron (Larawan 10.27).

Pagkakabit ng oxygen sa hemoglobin (oxygenation ng hemoglobin) ay nangyayari nang walang pagbabago sa valence ng bakal, ibig sabihin, nang walang paglipat ng mga electron, na nagpapakilala sa tunay na oksihenasyon. Gayunpaman, ang hemoglobin na nauugnay sa oxygen ay karaniwang tinatawag na oxidized (mas tama - oxyhemoglobin), at sino ang nagbigay ng oxygen - naibalik (mas tama - deoxyhemoglobin).

1 Ang g ng hemoglobin ay maaaring magbigkis ng 1.36 ml ng gas O 2 (sa normal na presyon ng atmospera). Kung isasaalang-alang, halimbawa, na ang dugo ng tao ay naglalaman ng humigit-kumulang 150 g/l ng hemoglobin, 100 ml ng dugo ay maaaring magdala ng mga 21 ml ng O 2 . Ito ang tinatawag na kapasidad ng oxygen ng dugo. Ang oxygenation ng hemoglobin (sa madaling salita, ang porsyento kung saan ang kapasidad ng oxygen ng dugo ay ginagamit) ay nakasalalay sa bahagyang presyon 0 2 sa daluyan kung saan ang dugo ay nakikipag-ugnayan. Ang relasyong ito ay inilarawan curve ng dissociation ng oxyhemoglobin(Larawan 10.28). Kumplikado S Ang hugis na anyo ng curve na ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng cooperative effect ng apat na hemoglobin polypeptide chain, ang mga katangian ng oxygen-binding (affinity para sa O 2) na kung saan ay iba.

Dahil sa tampok na ito, ang venous blood, na dumadaan sa pulmonary capillaries (alveolar R O2 ay bumabagsak sa itaas na bahagi ng kurba), halos ganap na na-oxygenate, at ang arterial na dugo sa mga capillary ng mga tisyu (kung saan ang Po 2 ay tumutugma sa matarik na bahagi ng kurba) ay epektibong nagbibigay ng O 2. Itinataguyod ang pagpapalabas ng oxygen

Ang dissociation curve ng oxyhemoglobin ay lumilipat sa kanan na may pagtaas ng temperatura at may pagtaas sa konsentrasyon ng mga hydrogen ions sa medium, na, naman, ay nakasalalay sa Pco 2 (Epekto ng Verigo-Bohr). Samakatuwid, ang mga kondisyon ay nilikha para sa isang mas kumpletong pagpapalabas ng oxygen sa pamamagitan ng oxyhemoglobin sa mga tisyu, lalo na kung saan ang intensity ng metabolismo ay mas mataas, halimbawa, sa mga gumaganang kalamnan. Gayunpaman, kahit na sa venous blood, ang isang mas malaki o mas maliit na bahagi (mula 40 hanggang 70%) ng hemoglobin ay nananatili sa isang oxygenated form. Kaya, sa isang tao, bawat 100 ml ng dugo ay ibinibigay sa mga tisyu ng 5-6 ml ng O 2 (ang tinatawag na pagkakaiba sa arteriovenous oxygen) at, siyempre, sila ay pinayaman ng oxygen sa mga baga sa parehong halaga.

Ang affinity ng hemoglobin para sa oxygen ay sinusukat sa pamamagitan ng bahagyang presyon ng oxygen kung saan ang hemoglobin ay 50% puspos. (R 50) sa mga tao, ito ay karaniwang 26.5 mm Hg. Art. para sa arterial blood. Parameter R 50 sumasalamin sa kakayahan ng respiratory pigment na magbigkis ng oxygen. Ang parameter na ito ay mas mataas para sa hemoglobin ng mga hayop na naninirahan sa isang kapaligiran na mahina ang oxygen, pati na rin para sa tinatawag na pangsanggol na hemoglobin, na nakapaloob sa dugo ng fetus, na tumatanggap ng oxygen mula sa dugo ng ina sa pamamagitan ng placental barrier.