Киснева ємність крові. Механізм транспорту кисню кров'ю

Більшість кисню в організмі ссавців переноситься кров'ю як хімічної сполукиз гемоглобіном. Вільно розчиненого кисню у крові всього 0.3%. Реакцію оксигенації, перетворення дезоксигемоглобіну на оксигемоглобін, що протікає в еритроцитах капілярів легень можна записати наступним чином:

Нв + 4О 2 ⇄ Нв(О 2) 4

Ця реакція протікає дуже швидко - час напівнасичення гемоглобіну киснем близько 3 мілісекунд. Гемоглобін має два дивовижними властивостямиякі дозволяють йому бути ідеальним переносником кисню. Перше – це здатність приєднувати кисень, а друге віддавати його. Виявляється здатність гемоглобіну приєднувати та віддавати кисень залежить від напруги кисню в крові.Спробуємо зобразити графічно залежність кількості оксигенованого гемоглобіну від напруги кисню у крові, і тоді нам вдасться з'ясувати: у яких випадках гемоглобін приєднує кисень, а яких віддає. Гемоглобін і оксигемоглобін неоднаково поглинають світлові променітому їх концентрацію можна визначити спектрометричними методами.

Графік, що відображає здатність гемоглобіну приєднувати та віддавати кисень називається «Крива дисоціації оксигемоглобіну». По осі абсцис на цьому графіку відкладено кількість оксигемоглобіну у відсотках до всього гемоглобіну крові, по осі ординат - напруга кисню в крові в мм рт. ст.

Малюнок 9А. Крива дисоціації оксигемоглобіну в нормі

Розглянемо графік відповідно до етапів транспорту кисню: сама висока точкавідповідає тому напрузі кисню, що спостерігається в крові легеневих капілярів – 100 мм рт.ст. (Стільки ж, скільки і в альвеолярному повітрі). З графіка видно, що з такому напрузі весь гемоглобін перетворюється на форму оксигемоглобина – насичується киснем повністю. Спробуємо розрахувати, скільки кисню пов'язує гемоглобін. Один моль гемоглобіну може зв'язати 4 моля Про 2, а 1г Нв пов'язує 1,39 мл Про 2 в ідеалі, а на практиці 1,34 мл. При концентрації гемоглобіну в крові, наприклад, 140 г/літр, кількість зв'язаного кисню складе 140 × 1,34 = 189,6 мл/літр крові. Кількість кисню, яке може пов'язати гемоглобін за умови його повного насичення, називається кисневою ємністюкрові (КЕК). У разі КЕК = 189,6 мл.

Звернімо увагу на важливу особливістьгемоглобіну - при зниженні напруги кисню в крові до 60 мм рт.ст, насичення практично не змінюється - майже весь гемоглобін присутній у вигляді оксигемоглобіну. Ця особливість дозволяє пов'язувати максимально можливу кількість кисню при зниженні його вмісту в навколишньому середовищі(Наприклад, на висоті до 3000 метрів).

Крива дисоціації має s – образний характер, що з особливостями взаємодії кисню з гемоглобіном. Молекула гемоглобіну пов'язує поетапно 4 молекули кисню. Зв'язування першої молекули різко збільшує сполучну здатність, так само діють і друга, і третя молекули. Цей ефект називається кооперативна дія кисню.

Артеріальна кров надходить у велике коло кровообігу та доставляється до тканин. Напруга кисню у тканинах, як видно з таблиці 2, коливається від 0 до 20 мм рт. ст., незначна кількість фізично розчиненого кисню дифундує у тканині, його напруга в крові знижується. Зниження напруги кисню супроводжується дисоціацією оксигемоглобіну та звільненням кисню. Кисень, що звільнився зі з'єднання, переходить у фізично розчинену форму і може дифундувати в тканині по градієнту напруги. На венозному кінці капіляра напруга кисню дорівнює 40 мм.рт.ст, що відповідає приблизно 73% насичення гемоглобіну. Крута частина кривої дисоціації відповідає напрузі кисню звичайному тканин організму – 35 мм рт.ст і нижче.

Таким чином, крива дисоціації гемоглобіну відображає здатність гемоглобіну приєднувати кисень, якщо напруга кисню в крові висока, і віддавати його при зниженні напруги кисню.

Перехід кисню в тканини здійснюється шляхом дифузії і описується законом Фіка, отже залежить від градієнта напруг кисню.

Можна дізнатися, скільки кисню витягується тканиною. Для цього потрібно визначити кількість кисню в артеріальної кровіі в венозної крові, що відтікає від певної області. В артеріальній крові, як нам вдалося вирахувати (КЕК) міститься 180-200 мл. кисню. Венозна кров у стані спокою містить близько 120 мл. кисню. Спробуймо розрахувати коефіцієнт утилізації кисню: 180 мл. – 120 мл. = 60 мл.- це кількість вилученого тканинами кисню, 60мл./180 '100 = 33%. Отже, коефіцієнт утилізації кисню дорівнює 33% (у нормі від 25 до 40%). Як бачимо з цих даних, не весь кисень утилізується тканинами. У нормі протягом однієї хвилини до тканин доставляється близько 1000 мл. кисню. Якщо врахувати коефіцієнт утилізації, стає зрозумілим, що тканини витягують від 250 до 400 мл. кисню за хвилину, решта кисень повертається до серця у складі венозної крові. При тяжкій м'язовій роботі коефіцієнт утилізації підвищується до 50 - 60%.

Однак кількість кисню, яке одержують тканини, залежить не тільки від коефіцієнта утилізації. При зміні умов у внутрішньому середовищіта тих тканинах, де здійснюється дифузія кисню, властивості гемоглобіну можуть змінитися. Зміна властивостей гемоглобіну відбивається на графіку і називається "зсув кривої".Зазначимо важливу точку на кривій – точка напівнасичення гемоглобіну киснем спостерігається при напрузі кисню 27 мм рт. ст., при такій напрузі 50% гемоглобіну знаходиться у формі оксигемоглобіну, 50% у вигляді дезоксигемоглобіну, отже 50% пов'язаного кисню – вільно (приблизно 100мл/л). Якщо у тканині збільшується концентрація Вуглекислий газ, іонів водню, температура, то крива зрушується праворуч. У цьому випадку точка напівнасичення переміститься до більш високим значеннямнапруги кисню – вже при напрузі 40 мм рт. ст. буде звільнено 50% кисню (рисунок 9Б). Інтенсивно працюючої тканини гемоглобін віддасть кисень легше. Зміна властивостей гемоглобіну обумовлена наступними причинами: закисленнясередовища в результаті збільшення концентрації вуглекислого газу діє двома шляхами 1) збільшення концентрації іонів водню сприяє віддачі кисню оксигемоглобіном тому, що іони водню легше зв'язуються з дезоксигемоглобіном; 2) пряме зв'язування вуглекислого газу з білковою частиною молекули гемоглобіну; збільшення концентрації 2,3-дифосфогліцерату, який з'являється в процесі анаеробного гліколізу і теж вбудовується в білкову частину молекули гемоглобіну та знижує його спорідненість до кисню.

Зсув кривої вліво спостерігається, наприклад, у плода, коли у крові визначається велика кількість фетального гемоглобіну.

Рисунок 9 Б. Вплив зміни параметрів внутрішнього середовища

Більшість кисню в організмі ссавців переноситься кров'ю як хімічної сполуки з гемоглобіном. Вільно розчиненого кисню у крові всього 0.3%. Реакцію оксигенації, перетворення дезоксигемоглобіну на оксигемоглобін, що протікає в еритроцитах капілярів легень, можна записати наступним чином:

Нв + 4О 2 ⇄ Нв(О 2 ) 4

Ця реакція протікає дуже швидко - час напівнасичення гемоглобіну киснем близько 3 мілісекунд. Гемоглобін має дві дивовижні властивості, які дозволяють йому бути ідеальним переносником кисню. Перше – це здатність приєднувати кисень, а друге віддавати його. Виявляється здатність гемоглобіну приєднувати та віддавати кисень залежить від напруги кисню в крові.Спробуємо зобразити графічно залежність кількості оксигенованого гемоглобіну від напруги кисню у крові, і тоді нам вдасться з'ясувати: у яких випадках гемоглобін приєднує кисень, а яких віддає. Гемоглобін і оксигемоглобін неоднаково поглинають світлові промені, тому їхню концентрацію можна визначити спектрометричними методами.

Малюнок 9А. Крива дисоціації оксигемоглобіну в нормі

Розглянемо графік відповідно до етапів транспорту кисню: найвища точка відповідає напругі кисню, яка спостерігається в крові легеневих капілярів – 100 мм рт.ст. (Стільки ж, скільки і в альвеолярному повітрі). З графіка видно, що з такому напрузі весь гемоглобін перетворюється на форму оксигемоглобина – насичується киснем повністю. Спробуємо розрахувати, скільки кисню пов'язує гемоглобін. Один моль гемоглобіну може зв'язати 4 моля Про 2 , а 1г Нв пов'язує 1,39 мл Про 2 в ідеалі, а на практиці 1,34 мл. При концентрації гемоглобіну в крові, наприклад, 140 г/літр, кількість зв'язаного кисню складе 140 × 1,34 = 189,6 мл/літр крові. Кількість кисню, яке може пов'язати гемоглобін за умови його повного насичення, називається кисневою ємністю крові (КЕК). У разі КЕК = 189,6 мл.

Звернімо увагу на важливу особливість гемоглобіну – при зниженні напруги кисню в крові до 60 мм рт.ст, насичення практично не змінюється – майже весь гемоглобін є у вигляді оксигемоглобіну. Ця особливість дозволяє пов'язувати максимально можливу кількість кисню при зниженні вмісту в навколишньому середовищі (наприклад, на висоті до 3000 метрів).

Можна дізнатися, скільки кисню витягується тканиною. Для цього потрібно визначити кількість кисню в артеріальній крові та у венозній крові, що відтікає від певної області. В артеріальній крові, як нам вдалося вирахувати (КЕК) міститься 180-200 мл. кисню. Венозна кров у стані спокою містить близько 120 мл. кисню. Спробуймо розрахувати коефіцієнт утилізації кисню: 180 мл.  120 мл. = 60 мл.- це кількість вилученого тканинами кисню, 60мл./180  100 = 33%. Отже, коефіцієнт утилізації кисню дорівнює 33% (у нормі від 25 до 40%). Як бачимо з цих даних, не весь кисень утилізується тканинами. У нормі протягом однієї хвилини до тканин доставляється близько 1000 мл. кисню. Якщо врахувати коефіцієнт утилізації, стає зрозумілим, що тканини витягують від 250 до 400 мл. кисню за хвилину, решта кисень повертається до серця у складі венозної крові. При тяжкій м'язовій роботі коефіцієнт утилізації підвищується до 50 - 60%.

Однак кількість кисню, яке одержують тканини, залежить не тільки від коефіцієнта утилізації. При зміні умов у внутрішньому середовищі та тих тканинах, де здійснюється дифузія кисню, властивості гемоглобіну можуть змінитися. Зміна властивостей гемоглобіну відбивається на графіку і називається "зсув кривої".Зазначимо важливу точку на кривій – точка напівнасичення гемоглобіну киснем спостерігається при напрузі кисню 27 мм рт. ст., при такій напрузі 50% гемоглобіну знаходиться у формі оксигемоглобіну, 50% у вигляді дезоксигемоглобіну, отже 50% пов'язаного кисню – вільно (приблизно 100мл/л). Якщо у тканині збільшується концентрація вуглекислого газу, іонів водню, температура, то крива зрушується праворуч. В цьому випадку точка напівнасичення переміститься до вищих значень напруги кисню - вже за напруги 40 мм рт. ст. буде звільнено 50% кисню (рисунок 9Б). Інтенсивно працюючої тканини гемоглобін віддасть кисень легше. Зміна властивостей гемоглобіну обумовлена такими причинами: закисленнясередовища в результаті збільшення концентрації вуглекислого газу діє двома шляхами 1) збільшення концентрації іонів водню сприяє віддачі кисню оксигемоглобіном тому, що іони водню легше зв'язуються з дезоксигемоглобіном; 2) пряме зв'язування вуглекислого газу з білковою частиною молекули гемоглобіну; збільшення концентрації 2,3-дифосфогліцерату, який з'являється в процесі анаеробного гліколізу і теж вбудовується в білкову частину молекули гемоглобіну та знижує його спорідненість до кисню.

Рисунок 9 Б. Вплив зміни параметрів внутрішнього середовища

text_fields

arrow_upward

Кількість кисню, що надходить в альвеолярний простір з повітря, що вдихається в одиницю часу в стаціонарних умовдихання, дорівнює кількості кисню, що переходить за цей час з альвеол у кров легеневих капілярів. Саме це забезпечує сталість концентрації (і парціального тиску) кисню в альвеолярному просторі. Ця основна закономірність легеневого газообміну характерна і для вуглекислого газу: кількість цього газу, що надходить в альвеоли зі змішаної венозної крові, що протікає по легеневих капілярах, дорівнює кількості вуглекислого газу, що видаляється з альвеолярного простору назовні з повітрям, що видихається.

У людини в спокої різниця між вмістом кисню в артеріальній і змішаній венозній крові дорівнює 45-55 мл 2 на 1 л крові, а різниця між вмістом вуглекислого газу у венозній та артеріальній крові становить 40-50 мл 2 на 1 л крові. Це означає, що в кожен літр крові, що протікає по легеневих капілярах, надходить з альвеолярного повітря приблизно 50 мл 2 , а з крові в альвеоли - 45 л 2 . Концентрація Про 2 і 2 в альвеолярному повітрі залишається при цьому практично постійною, завдяки вентиляції альвеол.

Обмін газів між альвеолярним повітрям та кров'ю

text_fields

arrow_upward

Альвеолярне повітря та кров легеневих капілярів поділяє так звана альвеолярно-капілярна мембрана,товщина якої варіює від 0,3 до 2,0 мкм. Основу альвеолярно-капілярної мембрани становить альвеолярний епітелійі капілярний ендотелій,кожен з яких розташований на власній базальній мембрані і утворює безперервну вистилку, відповідно, альвеолярної та внутрішньосудинної поверхні. Між епітеліальною та ендотеліальною базальними мембранами знаходиться інтерстицій. В окремих ділянках базальні мембрани практично прилягають одна до одної (рис.8.6).

Мал. 8.6. Альвеолярно-капілярна мембрана (схема)

Безперервні компоненти аерогематичного бар'єру: оболонка клітин (РМ) та базальна мембрана(ВМ). Переривчасті компоненти: альвеолярні макрофаги(Р), бульбашки та вакуолі (V), мітохондрії (М), ендоплазматичний ретикулум (ER), ядра (N), пластинчастий комплекс (G), колагенові (С) та еластичні (EL) волокна сполучної тканини.

Сурфактант

text_fields

arrow_upward

Обмін респіраторних газівздійснюється через сукупність субмікроскопічних структур, що містять гемоглобін еритроцитів, плазму крові, капілярний ендотелій і його дві плазматичні мембрани, складний за складом сполучнотканинний шар, альвеолярний епітелій з двома плазматичними мембранами, нарешті, внутрішню вистилку сурфактант(Поверхнево-активна речовина). Останній має товщину близько 50 нм, є комплексом фосфоліпідів, білків і полісахаридів і постійно виробляється клітинами альвеолярного епітелію, піддаючись руйнуванню з періодом напіврозпаду 12-16 годин. Нашарування сурфактанту на епітеліальну вистилку альвеоли створює додаткове до альвеолярно-капілярної мембрани дифузійне середовище, яке гази долають при їх масопереносі. За рахунок сурфактанту подовжується відстань для дифузії газів, що призводить до невеликого зниження концентраційного градієнта на альвеолярно-капілярній мембрані. Однак, без сурфактанту дихання взагалі було неможливе, оскільки стінки альвеоли злиплися б під дією значного поверхневого натягу, властивого альвеолярному епітелію.

Сурфактант знижує поверхневий натяг альвеолярних стінок до близьких до нульових величин і тим самим:

а) створює можливість розправлення легені при першому вдиху новонародженого,
б) перешкоджає розвитку ателектазів при видиху,
в) забезпечує до 2/3 еластичного опору тканини легенідорослої людини та стабільність структури респіраторної зони,
г) регулює швидкість абсорбції кисню по межі розділу фаз газ-рідина та інтенсивність випаровування води з альвеолярної поверхні.

Сурфактант також очищує поверхню альвеолвід чужорідних частинок, що потрапили з диханням, і володіє бактеріостатичною активністю.

Перехід газів через альвеоло-капілярну мембрану

text_fields

arrow_upward

Перехід газів через альвеоло-капілярну мембрану відбувається за законами дифузії,Проте за розчиненні газів у рідини процес дифузії різко уповільнюється. Вуглекислий газ, наприклад, дифундує в рідині приблизно в 13000 разів, а кисень - в 300000 разів повільніше, ніж у газовому середовищі. Кількість газу, що проходить через легеневу мембрану за одиницю часу, тобто. швидкість дифузії, прямо пропорційна різниці його парціального тиску з обох боків мембрани і обернено пропорційна опору дифузії. Останнє визначається товщиною мембрани та величиною поверхні газообміну, коефіцієнтом дифузії газу, що залежить від його молекулярної ваги та температури, а також коефіцієнтом розчинності газу в біологічних рідинах мембрани.

Напрямок та інтенсивність переходукисню з альвеолярного повітря в кров легеневих мікросудин, а вуглекислого газу - у зворотному напрямку визначає різниця між парціальним тиском газу в альвеолярному повітрі та його напругою (парціальним тиском розчиненого газу) у крові. Для кисню градієнт тиску становить близько 60 мм рт. (Парціальний тиск в альвеолах 100 мм рт.ст., а напруга в крові, що надходить у легені, 40 мм рт.ст.), а для вуглекислого газу - приблизно 6 мм рт.ст. (Парціальний тиск в альвеолах 40 мм рт.ст., напруга в припливає до легким крові 46 мм рт.ст.).

Опір дифузії кисню у легенях створюють альвеолярно-капілярну мембрану, шар плазми в капілярах, мембрану еритроциту та шар його протоплазми. Тому загальний опір дифузії кисню в легенях складається з мембранного та внутрішньо-капілярного компонентів. Біофізичною характеристикою проникності аерогематичного бар'єру легеньдля респіраторних газів є так звана дифузійна здатність легень.Це кількість мл газу, що проходить через легеневу мембрану за 1 хвилину при різниці парціального тиску газу по обидва боки мембрани 1 мм рт.ст. У здорової людиниу спокої дифузійна здатність легень для кисню дорівнює 20-25 мл хв -1 мм рт.ст. -1.

Величина дифузійної здатності легеньзалежить від їх обсягу та відповідної йому площі поверхні газообміну. Цим значною мірою пояснюється той факт, що величина дифузійної здатності легень у чоловіків зазвичай більша, ніж у жінок, а також те, що величина дифузійної здатності легень при затримці дихання на глибокому вдихувиявляється більшою, ніж у стійкому стані на рівні функціональної залишкової ємності. За рахунок гравітаційного перерозподілу кровотоку та об'єму крові в легеневих капілярах дифузійна здатність легень у положенні лежачи більше, ніж у положенні сидячи, а сидячи – більше, ніж у положенні стоячи. З віком дифузійна здатність легень знижується.

Транспорт кисню кров'ю

text_fields

arrow_upward

Кисень у крові знаходиться у розчиненому вигляді та у поєднанні з гемоглобіном. У плазмі розчинено дуже невелику кількість кисню. Оскільки розчинність кисню при 37 °С становить 0.225 мл * л -1 * кПа -1 (0.03 мл-л -1 мм рт.ст. -1), кожні 100 мл плазми крові при напрузі кисню 13.3 кПа (100 мм рг. ст.) можуть переносити у розчиненому стані лише 0.3 мл кисню. Це явно замало життєдіяльності організму. За такого вмісту кисню в крові та умови його повного споживання тканинами хвилинний об'єм крові у спокої мав би становити понад 150 л/хв. Звідси ясна важливість іншого механізму перенесення кисню шляхом його зієднання з гемоглобіном.

Кожен грам гемоглобіну здатний зв'язати 1.39 мл кисню і, отже, за вмісту гемоглобіну 150 г/л кожні 100 мл крові можуть переносити 20.8 мл кисню.

Показники дихальної функціїкрові

1. Киснева ємність гемогло Біна. Величина, що відображає кількість кисню, яка може зв'язатися з гемоглобіном при повному насиченні, називається кисневою ємністю гемоглобін а.

2. Зтримання кисню у крові. Іншим показником дихальної функції крові є зівміст кисню в крові,яке відображає справжню кількість кисню, як пов'язаного з гемоглобіном, так і фізично розчиненого у плазмі.

3. Ступінь насичення гемоглобіну киснем . У 100 мл артеріальної крові в нормі міститься 19-20 мл кисню, у такому ж обсязі венозної крові - 13-15 мл кисню, при цьому артеріо-венозна різниця становить 5-6 мл. Відношення кількості кисню, пов'язаного з гемоглобіном, до кисневої ємності останнього є показником ступеня насичення гемоглобіну киснем. Насичення гемоглобіну артеріальної крові киснем у здорових осібскладає 96%.

Освіта оксигемоглобіну в легенях та його відновлення в тканинах залежить від парціального напруження кисню крові: при його підвищенні. Насичення гемоглобіну киснем зростає, при зниженні – зменшується. Цей зв'язок має нелінійний характер і виражається кривою дисоціації оксигемоглобіну, що має S-подібну форму (рис.8.7).

8.7. Крива дисоціації оксигемоглобіну.

8.7. Крива дисоціації оксигемоглобіну.
1 - при збільшенні рН або зменшенні температури, або зменшенні 2,3-ДФГ;
2 - нормальна крива при рН 7,4 та 37°С;
3 - при зменшенні рН або збільшенні температури або збільшенні 2,3-ДФГ.

Оксигенованої артеріальної крові відповідає плато кривої дисоціації, а десатурованої крові в тканинах - її частина, що круто знижується. Пологий підйом кривої у верхній її ділянці (зона високої напруги 2) свідчить, що досить повне насичення гемоглобіну артеріальної крові киснем забезпечується навіть при зменшенні напруги 2 до 9.3 кПа (70 мм рт.ст.). Зниження напруги Про, з 13.3 кПа на 2.0-2.7 кПа (зі 100 на 15-20 мм рт.ст.) мало відбивається насичення гемоглобіну киснем (НЬО 2 знижується у своїй на 2-3%). При більш низьких значенняхнапруги Про 2 оксигемоглобін дисоціює значно легше (зона крутого падіння кривої). Так, при зниженні напруги 2 з 8.0 до 5.3 кПа (з 60 до 40 мм рт.ст.) насичення гемоглобіну киснем зменшується приблизно на 15%.

Положення кривої дисоціації оксигемоглобіну кількісно прийнято виражати парціальним напругою кисню, у якому насичення гемоглобіну становить 50% (Р 50). Нормальна величина Р 50 при температурі 37°З рН 7.40 - близько 3.53 кПа (26.5 мм рт.ст.).

Крива дисоціації оксигемоглобіну за певних умов може зміщуватися в ту чи іншу сторону, зберігаючи S-подібну форму, під впливом зміни рН, напруги 2 температури тіла, вмісту в еритроцитах 2,3-дяфосфогліцерату (2,3-ДФГ), від яких залежить здатність гемоглобіну зв'язувати кисень. У м'язах, що працюють, в результаті інтенсивного метаболізму підвищується утворення СО 2 і молочної кислоти, а також зростає теплопродукція. Усі ці чинники знижують спорідненість гемоглобіну до кисню. Крива дисоціації при цьому зсувається вправо (рис.8.7), що призводить до більш легкого звільнення кисню з оксигемоглобіну, і споживання тканинами кисню збільшується. При зменшенні температури, 2,3-ДФГ, зниженні напруги, і збільшенні рН крива дисоціації зсувається вліво, спорідненість гемоглобіну до кисню зростає, в результаті чого доставка кисню до тканин зменшується.

Транспорт кров'ю вуглекислого газу

text_fields

arrow_upward

Як кінцевий продукт обміну речовин, СО 2 знаходиться в організмі в розчиненому і пов'язаному стані. Коефіцієнт розчинності 2 становить 0.231 ммольл -1 * кПа -1 (0.0308 ммольл -1 * мм рт.ст -1 .), що майже в 20 разів вище, ніж у кисню. Однак, у розчиненому вигляді переноситься менше 10% усієї кількості СО, що транспортується кров'ю. В основному СО переноситься в хімічно зв'язаному стані, головним чином, у вигляді бікарбонатів, а також у поєднанні з білками (так звані карбомінові,або карбосполуки).

В артеріальній крові напруга 2 5.3 кПа (40 мм рт.ст.), в інтерстиціальній рідині його напруга становить 8.0-10.7 кПа (60-80 мм рт.ст.). Завдяки цим градієнтам, що утворюється в тканинах 2 переходить з інтерстиціальної рідини в плазму крові, а з неї - в еритроцити. Вступаючи в реакцію з водою, 2 утворює вугільну кислоту: 2 + Н 2 О<>Н 2 3 . Реакція ця оборотна і в тканинних капілярах йде переважно у бік утворення Н2СО3 (рис.8.8.А). У плазмі ця реакція протікає повільно, але в еритроцитах утворення вугільної кислоти під впливом ферменту прискорює реакцію гідратації 2 у 15000-20000 разів. Вугільна кислота дисоціює на іони Н + та НСО 3 . Коли вміст іонів НСО 3 підвищується, вони дифундують їх еритроцити в плазму, а іони Н + залишаються в еритроциті, оскільки мембрана еритроциту порівняно непроникна для катіонів. Вихід іонів НСО 3 у плазму врівноважується надходженням із плазми іонів хлору. При цьому в плазмі вивільняються іони натрію, які зв'язуються іонами НСО 3 , що поступають з еритроциту, утворюючи NaHCO 3 . Гемоглобін та білки плазми, виявляючи властивості слабких кислот, утворюють солі в еритроцитах з калієм, а у плазмі з натрієм. Вугільна кислота має сильніші кислотними властивостямитому при її взаємодії з солями білків іон Н + зв'язується з білковим аніоном, а іон НСО 3 з відповідним катіоном утворює бікарбонат (в плазмі NaHCO 3 в еритроциті КНСО 3).

Рис.8.8. Схема процесів, що відбуваються в плазмі та еритроцитах при газообміні в тканинах (А) та легень (Б).

У крові тканинних капілярів одночасно з надходженням СО 2 всередину еритроциту та утворенням у ньому вугільної кислоти відбувається віддача кисню оксигемоглобіном. Відновлений гемоглобін є більш слабкою кислотою (тобто кращим акцептором протонів), ніж оксигенованим. Тому він легше пов'язує водневі іони, що утворюються під час дисоціації вугільної кислоти. Таким чином, присутність відновленого гемоглобіну у венозній крові сприяє зв'язуванню 2 тоді як утворення оксигемоглобіну в легеневих капілярах полегшує віддачу вуглекислого газу.

У перенесенні кров'ю СО 2 велике значеннямає також хімічний зв'язок 2 з кінцевими аміногрупами білків крові, найважливіший з яких - глобін у складі гемоглобіну. В результаті реакції з глобіном утворюється так званий карбаміногемоглобін.Відновлений гемоглобін має більшу спорідненість до СО 2 ніж оксигемоглобін. Таким чином, дисоціація оксигемоглобіну в тканинних капілярах полегшує зв'язування 2, а в легенях утворення оксигемоглобіну сприяє виведенню вуглекислого газу.

З загальної кількостіСО, яке може бути вилучене з крові, лише 8-10% СО знаходиться в поєднанні з гемоглобіном. Однак, роль цього з'єднання в транспорті 2 кров'ю досить велика. Приблизно 25-30% СО 2 , що поглинається кров'ю в капілярах великого кола, вступає в поєднання з гемоглобіном, а в легенях - виводиться з крові.

Коли венозна кров надходить у капіляри легень, напруга 2 в плазмі знижується і знаходиться всередині еритроциту у фізично розчиненому вигляді 2 виходить в плазму. У міру цього, Н 2 3 перетворюється на 2 і воду (рис.8.8.Б), причому карбоангидраза каталізує реакцію, що йде в цьому напрямку. Н 2 3 для такої реакції доставляється в результаті з'єднання іонів НСО 3 з іонами водню, що вивільняються з зв'язку з білковими аніонами.

У стані спокою з диханням з організму людини видаляється 230 мл 2 на хвилину або близько 15000 ммоль на добу. Оскільки СО 2 є «летучим» ангідридом вугільної кислоти, при його видаленні з крові зникає приблизно еквівалентна кількість іонів водню. Тому дихання грає важливу рольу підтримці кислотно-лужної рівновагиу внутрішньому середовищі організму. Якщо в результаті обмінних процесів у крові збільшується вміст водневих іонів, то завдяки гуморальним механізмамрегуляції дихання, це призводить до збільшення легеневої вентиляції (Гіпервентиляції).При цьому молекули СО 2 , що утворюються в процесі реакції НСО 3 + Н + -> Н 2 СО 3 -> Н 2 О + СО 2 виводяться в більшій кількостіта рН повертається до нормального рівня.

Обмін газів між кров'ю та тканинами

text_fields

arrow_upward

Газообмін Про 2 та СО 2 між кров'ю капілярів великого колата клітинами тканин здійснюється шляхом простої дифузії. Перенесення дихальних газів (Про 2 - з крові в тканини, 2 - у зворотному напрямку) відбувається під дією концентраційного градієнта цих газів між кров'ю в капілярах і інтерстиціальною рідиною.Різниця напруги Про 2з обох боків стінки кровоносного капіляра, що забезпечує його дифузію з крові в інтерстиціальну рідину, становить від 30 до 80 мм рт.ст. (4.0-10.7 кПа). Напруга 2 в інтерстиціальної рідини біля стінки кровоносного капіляра на 20-40 мм рт.ст. (2.7-5.3 кПа) більше, ніж у крові. Оскільки 2 дифундує приблизно в 20 разів швидше, ніж кисень, видалення 2 відбувається набагато легше, ніж постачання киснем.

На газообмін у тканинах впливають не тільки градієнти напруги дихальних газів між кров'ю та інтерстиціальною рідиною, але також площа обмінної поверхні, величина дифузійної відстані та коефіцієнти дифузії тих середовищ, через які здійснюється перенесення газів. Дифузійний шлях газів тим коротший, чим більша щільність капілярної мережі. У розрахунку на 1 мм 3 сумарна поверхня капілярного русла досягає, наприклад, у скелетному м'язі 60 м 2 а в міокарді - 100 м 2 . Площа дифузії визначає також кількість еритроцитів, що протікають по капілярах в одиницю часу, залежно від розподілу кровотоку в мікроциркуляторному руслі. На вихід Про 2 з крові в тканину впливає конвекція плазми та інтерстиціальної рідини, а також цитоплазми в еритроцитах та клітинах тканини. Диффундирующий у тканині О 2 споживається клітинами в процесі тканинного дихання, тому різниця його напруги між кров'ю, інтерстиціальною рідиною та клітинами існує постійно, забезпечуючи дифузію в цьому напрямку. При збільшенні споживання тканиною кисню його напруга у крові зменшується, що полегшує дисоціацію оксигемоглобіну.

Кількість кисню, яке споживають тканини, у відсотках від загального вмісту його в артеріальній крові називається коефіцієнтом утилізації кисню. У спокої для всього організму коеффіцієнт утилізації киснюдорівнює приблизно 30-40%. Однак, при цьому споживання кисню в різних тканинах суттєво відрізняється, і коефіцієнт його утилізації, наприклад, у міокарді, сірій речовині мозку, печінки становить 40-60%. У стані спокою сірою речовиною головного мозку (зокрема, корою великих півкуль) споживається за хвилину від 0.08 до 0.1 мл 2 на 1 г тканини, а в білій речовині мозку - у 8-10 разів менше. У кірковій речовині нирки середнє споживання 2 приблизно в 20 разів більше, ніж у внутрішніх ділянках мозкової речовини нирки. При важкій фізичного навантаженнякоефіцієнт утилізації Про 2 працюючими скелетними м'язамита міокардом досягає 90%.

Кисень, що надходить у тканини, використовується в клітинних окислювальних процесах, які протікають на субклітинному рівні за участю специфічних ферментів, розташованих групами у суворій послідовності на внутрішній сторонімембран мітохондрій. Для нормального перебігу окислювальних обмінних процесів у клітинах необхідно, щоб напруга 2 в області мітохондрій була не менше 0.1-1 мм рт.ст. (13.3-133.3 кПа).
Ця величина називаєтьсякритичним напругою кисню в мітохондріях. Оскільки єдиним резервом О 2 в більшості тканин служить його фізично розчинена фракція, зниження надходження О 2 з крові призводить до того, що потреби тканин О 2 перестають задовольнятися, розвивається кисневе голодування та окислювальні обмінні процесисповільнюються.

Єдиною тканиною, в якій є депо О 2 є м'язова. Роль депо Про 2 в м'язової тканиниграє пігмент міоглобін,близький за будовою до гемоглобіну і здатний оборотно зв'язувати О2. Однак, вміст міоглобіну в м'язах людини невеликий, і тому кількість запасеної О не може забезпечити їх нормальне функціонування протягом тривалого проміжку часу. Спорідненість міоглобіну до кисню вище, ніж у гемоглобіну: вже при напрузі, 3-4 мм рт.ст. 50% міоглобіну перетворюється на оксимиоглобин, а при 40 мм рт.ст. Міоглобін насичений Про 2 до 95%. Під час скорочення м'яза, з одного боку, збільшуються потреби клітин енергії та посилюються окислювальні процесиз іншого - різко погіршуються умови доставки кисню, оскільки при скороченні м'яз здавлює капіляри і доступ крові по них може припинятися. Під час скорочення витрачається Про 2 , запасений у міоглобіні під час розслаблення м'яза. Особливе значення це має для постійно активно працюючого м'яза серця, оскільки її постачання киснем з крові носить періодичний характер. Під час систоли внаслідок підвищення інтрамурального тиску кровотік у басейні лівий коронарної артеріїзнижується і в внутрішніх шарахміокарда лівого шлуночка може на короткий часповністю припинитися. Коли напруга 2 в м'язових клітинах падає нижче 10-15 мм рт.ст. (1.3-2.0 кПа), міоглобін починає віддавати О, запасений у вигляді оксиміоглобіну за час діастоли. Середній вміст міо глобіну у серці становить 4 мг/г. Оскільки 1 г міоглобіну може зв'язати приблизно до 1,34 мл кисню, у фізіологічних умовах запаси кисню в міокарді складають близько 0,005 мл на 1 г тканини. Цієї кількості кисню достатньо для того, щоб в умовах повного припинення його доставки кров'ю підтримувати в міокарді окислювальні процеси лише протягом 3-4 с. Однак тривалість систоли набагато коротша, тому міоглобін, що виконує функцію короткочасного депо О 2 , оберігає міокард від кисневого голодування.

Транспорт киснюздійснюється переважно еритроцитами. З 19 об.% кисню, що витягується з артеріальної крові, тільки 0,3 об.% розчинені в плазмі, решта ж О2 міститься в еритроцитах і знаходиться в хімічного зв'язкуз гемоглобіном. Гемоглобін (Нb) утворює з киснем неміцну, легко дисоціюючу сполуку - оксигемоглобін (НbO02). Зв'язування кисню гемоглобіном залежить від напруги кисню і легко оборотним процесом. При зниженні напруги кисню оксигемоглобін віддає кисень.

Криві дисоціації оксигемоглобна. Якщо відкласти по осі абсцис парціальні тиску кисню, але осі ординат - відсоток насичення гемоглобіну киснем, т. е. відсоток гемоглобіну, що у оксигемоглобин, ми отримаємо криву дисоціації оксигемоглобина. Ця крива ( Мал. 55, А) має форму гіперболи і показує, що між парціальним тиском кисню і кількістю оксигемоглобіну, що утворюється, немає прямої пропорційної залежності. Ліва частинакривою круто піднімається догори. Права частина кривої має майже горизонтальне напрям.

Мал. 55. Криві дисоціації оксигемоглобіну в водному розчині(А) та в крові (Б) при напрузі вуглекислого газу 40 мм рт. ст. (Баркрофт).

Те, що зв'язування гемоглобіном кисню дає таку криву, має важливе фізіологічне значення. У зоні щодо високого парціального тиску кисню, що відповідає тиску його в альвеолах легень, зміна тиску кисню в межах 100-60 мм рт. ст. майже не впливає на горизонтальний хід кривої, тобто майже не змінює кількості оксигемоглобіну, що утворився.

Наведена на Мал. 55крива А виходить для дослідження розчинів чистого гемоглобіну в дистильованій воді. У природних умовах плазма крові містить різні солі і вуглекислоту, які дещо змінюють криву дисоціації оксигемоглобіну. Ліва частина кривої набуває вигину і вся крива нагадує букву S. З Мал. 55(крива) видно, що середня частина кривої прямує круто донизу, а нижня наближається до горизонтального напрямку.

Варто зазначити, що Нижня частинакривий характеризує властивості гемоглобіну в низьких зонах , які близькі до наявних у тканинах. Середня частина кривої дає уявлення про властивості гемоглобіну при тих величинах напруги кисню, які є в артеріальній і венозній крові

Різке зниження здатності гемоглобіну зв'язувати кисень у присутності вуглекислого газу відзначається прп парціальному тиску кисню, що дорівнює 40 мл рт. ст., тобто при тій його напрузі, яка є у венозній крові. Ця властивість гемоглобіну має важливе значеннядля організму. У капілярах тканин напруга вуглекислого газу крові збільшується і тому зменшується здатність гемоглобіну зв'язувати кисень, що полегшує віддачу кисню тканинам. В альвеолах легень, де частина вуглекислого газу перетворюється на альвеолярне повітря, спорідненість гемоглобіну до кисню зростає, що полегшує утворення оксигемоглобіну.

Особливо різке зниженняздатність гемоглобіну зв'язувати кисень відзначається в крові м'язових капілярів під час інтенсивної м'язової роботи, коли в кров надходять кислі продуктиобмін речовин, зокрема молочна кислота. Це сприяє віддачі великої кількостікисню м'язів.

Здатність гемоглобіну зв'язувати та віддавати кисень змінюється також залежно від температури. Оксигемоглобін при тому самому парціальному тиску кисню в навколишньому середовищі віддає більше кисню при температурі тіла людини (37-38°), ніж при нижчій температурі.

Лише невелика частина Про 2 (близько 2%), що переноситься кров'ю, розчинена у плазмі. Основна його частина транспортується у формі неміцної сполуки з гемоглобіном, який у хребетних міститься в еритроцитах. У молекули цього дихального пігменту входять видоспецифічний білок. глобіні однаково побудована у всіх тварин простетична група - гем,містить двовалентне залізо (рис. 10.27).

Приєднання кисню до гемоглобіну (оксигенація гемоглобіну)відбувається без зміни валентності заліза, тобто без перенесення електронів, що характеризує справжнє окиснення. Проте гемоглобін, пов'язаний з киснем, прийнято називати окисленим (правильніше - оксигемоглобін),а кисень, що віддав, - відновленим (правильніше - дезоксигемоглобін).

1 г гемоглобіну може зв'язати 1,36 мл газоподібного 2 (при нормальному атмосферному тиску). Враховуючи, наприклад, що в крові людини міститься приблизно 150 г/л гемоглобіну, 100 мл крові можуть переносити близько 21 мл 2 . Це так звана киснева ємність крові.Оксигенація гемоглобіну (іншими словами, відсоток, на який використовується киснева ємність крові) залежить від парціального тиску 0 2 в середовищі, з яким контактує кров. Така залежність описується кривої дисоціації оксигемоглобіну(Рис. 10.28). Складна S -Образна форма цієї кривої пояснюється кооперативним ефектом чотирьох поліпептидних ланцюгів гемоглобіну, киснезв'язувальні властивості (спорідненість до О 2) яких різні.

Завдяки такій особливості венозна кров, проходячи легеневі капіляри (альвеолярне Р O 2 припадає на верхню частину кривої), оксигенується майже повністю, а артеріальна кров у капілярах тканин (де Ро 2 відповідає крутій частині кривої) ефективно віддає О 2 . Віддачі кисню сприяє

Крива дисоціації оксигемоглобіну зсувається вправо при підвищенні температури та при збільшенні концентрації водневих іонів у середовищі, яка, у свою чергу, залежить від Рсо 2 (Ефект Веріго-Бора).Тому створюються умови для більш повної віддачі кисню оксигемоглобіном у тканинах особливо там, де вища інтенсивність метаболізму, наприклад, у м'язах, що працюють. Однак і у венозній крові більша або менша частина (від 40 до 70%) гемоглобіну залишається в оксигенованій формі. Так, у людини кожні 100 мл крові віддають тканинам 5-6 мл 2 (так звана артеріо-венозна різниця по кисню)і, природно, на ту саму величину збагачуються киснем у легенях.

Спорідненість гемоглобіну до кисню вимірюється величиною парціального тиску кисню, при якій гемоглобін насичується на 50% (Р 50)у людини воно становить норму 26,5 мм рт. ст. для артеріальної крові Параметр Р 50відбиває здатність дихального пігменту зв'язувати кисень. Цей параметр вищий для гемоглобіну тварин, що мешкають у бідному киснем середовищі, а також для так званого фетального гемоглобіну,який міститься в крові плода, що отримує кисень із крові матері через плацентарний бар'єр.