базальні мембрани. Базальна мембрана, дерма, підшкірна основа - типи шкіри Будова та роль базальної мембрани


Базальна мембрана складається з двох пластин: світлої (lamina lucida) та темної (lamina densa). Іноді до темної платівки прилягає утворення, зване фіброретикулярна пластинка (lamina fibroreticularis).

Будова базальної мембрани

Базальна мембрана утворюється при злитті двох пластинок: базальної пластинки та ретикулярної пластинки (lamina reticularis). Ретикулярна пластинка з'єднана з базальною пластинкою за допомогою якірних фібрил (колаген типу VII) та мікрофібрил (фібрилін). Обидві платівки разом називаються базальною мембраною.

  • Світла пластинка (lamina lucida/lamina rara) – товщина 20-30 нм, світлий дрібнозернистий шар, що прилягає до плазмолеми базальної поверхні епітеліоцитів. Від напівдесмосом епітеліоцитів углиб цієї платівки, перетинаючи її, прямують тонкі якірні філаменти. Містить протеїни, протеоглікани та антиген пухирчатки.
  • Темна (щільна) пластинка (lamina densa) - товщина 50-60 нм, дрібнозернистий або фібрилярний шар, розташований під світлою пластинкою, звернений у бік сполучної тканини. У пластинку вплітаються якірні фібрили, що мають вигляд петель (утворені колагеном VII типу), який пройдені колагенові фібрили підлягає сполучної тканини. склад: колаген IV, ентактин, гепарансульфат.
  • Ретикулярна (фіброретикулярна) пластинка (lamina reticularis) - складається з колагенових фібрил та мікрооточення сполучної тканини, пов'язаних з якірними фібрилами (багато авторів не виділяють цю пластинку).

Тип контакту базальної мембрани з епітелієм: напівдесмосома - подібна до будови з десмосомою, але це з'єднання клітин з міжклітинними структурами. Так, в епітеліях лінкерні глікопротеїди (інтегрини) десмосоми взаємодіють з білками базальної мембрани. Базальні мембрани поділяють на:

  • двошарові;
  • тришарові:
  • уривчасті;
  • суцільні.

Функції базальної мембрани

  • структурна;
  • Фільтраційна (у ниркових клубочках);
  • Шлях клітинних міграцій;
  • Детермінує полярність клітин;
  • Впливає на клітинний метаболізм;
  • Відіграє важливу роль у регенерації тканин;
  • Морфогенетична.

Хімічний склад базальної мембрани

  • Колаген IV типу - містить 1530 амінокислот у вигляді повторів, що перериваються 19 розділяючими ділянками. Спочатку білок організується в антипаралельні димери, які стабілізуються дисульфідними зв'язками. Димери – основний компонент якірних фібрил. Забезпечує механічну міцність мембрани.
  • Гепарансульфат-протеоглікан - бере участь у клітинній адгезії, має ангігенні властивості.
  • Ентактин – має паличкоподібну структуру та зв'язує між собою ламінини та колаген IV типу в базальній мембрані.
  • Глікопротеїни (ламінін, фібронектин) – виконують роль адгезивного субстрату, за допомогою якого до мембрани прикріплюються епітеліоцити.

Напишіть відгук про статтю "Базальна мембрана"

Примітки

Посилання

  • - humbio.ru
  • (англ.) – найважливіші етапи у дослідженні базальних мембран, сайт журналу Nature.
  • - www.pathogenesis.ru

Уривок, що характеризує Базальна мембрана

- Яка, яка? Дивіться, дивіться, – сказала стара графиня, проходячи через залу та вказуючи на Наталю.
Наталка почервоніла і засміялася.
- Ну що ви, мамо? Ну що вам за полювання? Що ж тут дивовижного?

У середині третього екосезу заворушилися стільці у вітальні, де грали граф і Марія Дмитрівна, і більшість почесних гостей і дідки, потягаючись після довгого сидіння і вкладаючи в кишені гаманці та гаманці, виходили в двері зали. Попереду йшла Марія Дмитрівна з графом – обоє з веселими обличчями. Граф із жартівливою ввічливістю, як то по балетному, подав округлену руку Марії Дмитрівні. Він випростався, і обличчя його осяялося особливою молодецьки хитрою усмішкою, і щойно дотанцювали останню постать екосезу, він ударив у долоні музикантам і закричав на хори, звертаючись до першої скрипки:
– Семене! Данило Купора знаєш?
То був улюблений танець графа, танцюваний ним ще в молодості. (Данило Купор була власне одна фігура англеза.)
- Дивіться на тата, - закричала на всю залу Наталка (забувши, що вона танцює з великим), пригинаючи до колін свою кучеряву головку і заливаючись своїм дзвінким сміхом по всій залі.
Справді, все, що тільки було в залі, з усмішкою радості дивилося на веселого дідуся, який поряд із своєю сановою дамою, Марією Дмитрівною, що була вище його зростанням, округляв руки, в такт трусячи ними, розправляв плечі, вивертав ноги, злегка притопив. і усмішкою, що все більше і більше розпускалася, на своєму круглому обличчі готував глядачів до того, що буде. Як тільки зачулися веселі, зухвалі звуки Данила Купора, схожі на веселого тріпачка, всі двері зали раптом залишилися з одного боку чоловічими, з іншого – жіночими усміхненими обличчями дворових, що вийшли подивитися на барина, що веселився.
- Батюшка-то наш! Орел! – промовила голосно нянька з одних дверей.
Граф танцював добре і знав це, але його дама зовсім не вміла і не хотіла добре танцювати. Її величезне тіло стояло прямо з опущеними вниз потужними руками (вона передала рідікюль графині); тільки одне строге, але гарне обличчя її танцювало. Що виражалося у всій круглій постаті графа, у Марії Дмитрівни виражалося лише в більш і більш усміхненому обличчі та носі, що скупав. Але зате, коли граф, все більше і більше розходячись, полонив глядачів несподіванкою спритних виверток і легких стрибків своїх м'яких ніг, Марія Дмитрівна найменшою старанністю при русі плечей або округленні рук у поворотах і притупування, справляла не менше враження по заслугі, яку цінував всякий при її огрядності та постійної суворості. Стрибок пожвавлювався дедалі більше. Візаві не могли ні на хвилину привернути до себе увагу і навіть не намагалися про те. Все було зайняте графом та Марією Дмитрівною. Наташа смикала за рукави та сукню всіх присутніх, які й без того не спускали очей з танців, і вимагала, щоб дивилися на татко. Граф у проміжках танцю тяжко переводив дух, махав і кричав музикантам, щоб вони грали швидше. Швидше, швидше і швидше, лише, лише й лише розгортався граф, то навшпиньки, то на підборах, носячись навколо Марії Дмитрівни і, нарешті, повернувши свою даму до її місця, зробив останнє па, піднявши ззаду догори свою м'яку ногу, схиливши спітнілу. голову з усміхненим обличчям і округло розмахнувши правою рукою серед гуркоту оплесків і регота, особливо Наташі. Обидва танцюючі зупинилися, важко переводячи подих і втираючись батистовими хустками.
- Ось як у наш час танцювали, ma chere, - сказав граф.
– Ай та Данило Купор! – тяжко й тривало випускаючи дух і засукуючи рукави, сказала Марія Дмитрівна.

У той час як у Ростових танцували в залі шостий англез під звуки від втоми фальшивих музикантів, і втомлені офіціанти та кухарі готували вечерю, з графом Безухім став шостий удар. Лікарі оголосили, що надії до одужання немає; хворому дана була глуха сповідь та причастя; робили приготування для соборування, і в будинку була метушня і тривога очікування, звичайні в такі хвилини. Поза домом, за воротами юрмилися, ховаючись від екіпажів, що під'їжджали, трунарі, чекаючи багатого замовлення на похорон графа. Головнокомандувач Москви, який безперестанку надсилав ад'ютантів дізнаватися про становище графа, цього вечора сам приїжджав попрощатися зі знаменитим Катерининським вельможею, графом Безухім.

Мікроворсинки. Є в епітеліальних клітинах, що здійснюють транспорт із зовнішнього середовища (наприклад, всмоктування в кишечнику, реабсорбція в канальцях нирки). Є виростами мембрани розміром 1,1мк. Основна функція мікроворсинок – збільшення площі контакту. Характерні риси мікроворсинок – наявність систем транспорту та деяка їхня рухливість за рахунок актинових мікрофіламентів. На мембранах ворсинок локалізовані гідролітичні ферменти, що здійснюють мембранне (пристіночне) травлення. Кожна клітина містить понад 3000 мікроворсинок. Багато ворсинок на поверхні клітин утворюють щіткову облямівку.

А Б

Рис. 2.4. А – Електронна мікрофотографія мікроворсинок (щіткова облямівка) – (х30.000) F- Активні філаменти в мікроворсинку. Б - ворсинки (v) скануюча електронна мікроскопія (х100)

Тонофібрили. Є нитчасті структури білкової природи, розташовані в цитоплазмі епітеліальних клітин. Складаються з найтонших ниток- тонофіламентдіаметром близько 60 А, які закінчуються біля десмосом і не переходять із клітини в клітину. Очевидно, тонофібрили зумовлюють міцність епітеліальних клітин.

Види міжклітинних контактів. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, майже немає міжклітинної речовини, і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів – щільних, адгезивних, десмосом, напівдесмосом та щілинних контактів.

Рис.2.5. Схема міжклітинних контактів в епітеліальній клітині

1. Щільний контакт.Характерний клітин епітелію, виконують всмоктувальну функцію. Завдяки такому контакту немає проникнення будь-яких речовин (з порожнини кишечника, сечового міхура, ниркових канальців) в міжклітинні проміжки. Повний контакт утворений завдяки злиттю ділянок мембран сусідніх клітин. Мембрани зливаються тільки там, де на них є розташовані один проти одного – гребені (на кшталт застібки «блискавка»). Таким чином, міжклітинний простір на цій ділянці перегороджується багатьма гребенями (від 2 до 12).

2.Адгезивні контакти.Простір приблизно 20 нм між мембранами сусідніх клітин заповнений електронопрозорим міжклітинним матеріалом, склад якого невідомий. Саме цей матеріал скріплює дві плазматичні мембрани одна з одною. З такими сполуками тісно пов'язані мікрофіламенти завтовшки 7 нм, що містять актин.

3. Десмосома.На електронних фотографіях має вигляд плями. До мембрани клітини прилягає дископодібна пластинка, з якою пов'язані тонофібрили, що відіграють важливу роль у поширенні сил, що розтягують. Міжклітинний простір перетинає безліч таких волокон.



4. Напівдесмосома.Особливо міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в ділянці напівдесмосом. Тут від плазмолеми епітеліоцитів через світлу платівку до темної платівки базальної мембрани проходять "якорні" філаменти. У цій же області, але з боку сполучної тканини, що підлягає, в темну.

5.Щілеві контакти (gap, nexus)Між плазматичними мембранами двох сусідніх клітин існує щілина шириною 2 нм. Комплементарні трансмембранні білки, що входять до складу суміжних плазматичних мембран (коннексон), з'єднуються між собою, утворюючи стінки каналів циліндричної форми з центрально розташованою часом. Кожен коннексон утворений із 6 білкових суб'єдениць. При суміщенні конексонів суміжних плазматичних мембран формується канал діаметром 1,5 нм, проникний для молекул з молекулярною масою трохи більше 1,5 кД. Ці канали забезпечують зонне та метаболічне сполучення клітин, поширення збудження в міокарді.


Рис.2.6.Схема будови щілинного міжклітинного контакту (gap, nexus).

Епітелії розташовуються на базальних мембранах (пластинках), які утворюються в результаті діяльності як клітин епітелію, так і сполучної тканини, що підлягає. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається з підепітеліальної електронно-прозорої світлої пластинки товщиною 20-40 нм і темної пластинки товщиною 20-60 нм. Світла пластинка включає аморфну ​​речовину, відносно бідну на білки, але багату на іони кальцію. Темна платівка має багатий на білки аморфний матрикс, в який впаяні фібрилярні структури (колаген IV типу), що забезпечують механічну міцність мембрани. У її аморфній речовині містяться складні білки – глікопротеїни, протеоглікани та вуглеводи (полісахариди) – глікозаміноглікани. Глікопротеїни – фібронектин та ламінін – виконують роль адгезивного субстрату, за допомогою якого до мембрани прикріплюються епітеліоцити. Важливу роль при цьому відіграють іони кальцію, що забезпечують зв'язок між адгезивними молекулами глікопротеїнів базальної мембрани та напівдесмосом епітеліоцитів. Крім того, глікопротеїни індукують проліферацію та диференціювання епітеліоцитів при регенерації епітелію. Протеоглікани та глікозаміноглікани створюють пружність мембрани та характерний для неї негативний заряд, від якого залежить її вибіркова проникність для речовин, а також здатність накопичувати в умовах патології багато отруйних речовин (токсинів), судиноактивні аміни та комплекси з антигенів і антитіл.

Функції базальної мембрани:

1. Підтримка нормальної архітектоніки, диференціювання та поляризації епітелію.

2. Забезпечення міцного зв'язку епітелію з сполучною тканиною, що підлягає. До базальної мембрани прикріплюються, з одного боку, епітеліальні клітини (за допомогою напівдесмосом), з іншого - колагенові волокна сполучної тканини (через якірні фібрили).

3. Виборча фільтрація поживних речовин, що у епітелій (базальна мембрана грає роль молекулярного сита).

4. Забезпечення та регуляція росту та руху епітелію по підлягає сполучній тканині при його розвитку або репаративної регенерації.

У фізіологічних умовах базальна мембрана перешкоджає зростанню епітелію у бік сполучної тканини. Ця інгібуюча дія втрачається при злоякісному зростанні, коли ракові клітини проростають крізь базальну мембрану в сполучну тканину, що підлягає (інвазивний ріст). Разом з тим, проростання базальної мембрани епітеліальними клітинами вистилання судин (ендотеліоцитоми) спостерігається і в нормі при новоутворенні судин (ангіогенезі).

Цитохімічним маркером епітеліоцитів є білок цитокератин, що утворює проміжні філаменти. У різних видах епітеліїв має різні молекулярні форми. Відомо понад 20 форм цього білка. Імуногістохімічне виявлення цих форм цитокератину дозволяє визначити належність досліджуваного матеріалу до того чи іншого типу епітеліїв, що має важливе значення в діагностиці пухлин.

КЛАСИФІКАЦІЯ ЕПІТЕЛІЇ

Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція.

Онтофілогенетична класифікація,створена російським гістологом Н.Г.Хлопіним. За цією класифікацією виділяється п'ять основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків.

Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

Таблиця 11. Онтофілогенетична класифікація епітелію.

Найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, яка враховує головним чином ставлення клітин до базальної мембрани та їх форму.

Відповідно до цієї класифікації, розрізняють дві основні групи епітеліїв: одношарові та багатошарові.В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а в багатошарових з нею безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші вище шари такого зв'язку не мають.

Відповідно до форми клітин, що становлять одношаровий епітелій, останні поділяються на плоскі (сквамозні), кубічні та призматичні (стовпчасті). У визначенні багатошарових епітеліїв враховується лише форма зовнішніх верств клітин. Наприклад, епітелій рогівки - багатошаровий плоский, хоча нижні шари його складаються з клітин призматичної та крилатої форми.

Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну, їх ядра лежать одному рівні, тобто. до одного ряду. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos – рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать різних рівнях, тобто. у кілька рядів, носить назву багаторядного, або псевдомногошарового (анізоморфного).

Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговіюючим і перехідним. Епітелій, в якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарів у плоскі рогові лусочки (у шкірі) називають багатошаровим плоским ороговіючим. За відсутності ороговіння (стравохід) епітелій є багатошаровим плоским неороговуючим.

Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування, - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Рис. 2.7. Морфологічна класифікація епітелію

Епітеліальні тканини

Визначення та загальна характеристика, класифікація, будова базальної мембрани

Епітеліальні тканини - це сукупність диферонів полярно диференційованих клітин, тісно розташованих у вигляді пласта на базальній мембрані, на кордоні із зовнішнім або внутрішнім середовищем, а також утворюють більшість залоз організму. Розрізняють дві групи епітеліальних тканин: поверхневі епітелії (покривні та вистилаючі) та залізисті епітелії.

Поверхневі епітелії- це прикордонні тканини, що розташовуються на поверхні тіла, слизових оболонках внутрішніх органів та вторинних порожнин тіла. Вони відокремлюють організм і його органи від навколишнього середовища та беруть участь в обміні речовин між ними, здійснюючи функції поглинання речовин та виділення продуктів обміну. Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров та лімфу продукти перетравлення їжі, а через нирковий епітелій виділяється низка продуктів азотистого обміну, що є шлаками. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, оберігаючи тканини організму, що підлягають від різних зовнішніх впливів - хімічних, механічних, інфекційних та інших. Наприклад, шкірний епітелій є потужним бар'єром для мікроорганізмів і багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, створює умови для їхньої рухливості, наприклад для руху серця при його скороченні, руху легень при вдиху та видиху.

Залізистий епітелій, утворює багато залоз, здійснює секреторну функцію, тобто. синтезує та виділяє специфічні продукти – секрети, які використовуються у процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у перетравленні білків, жирів та вуглеводів у тонкій кишці; секрети ендокринних залоз (гормони) - регулюють багато процесів в організмі.

Джерела розвитку епітеліальних тканин

Епітелії розвиваються із усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4-го тижня ембріонального розвитку людини Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального та ентодермального походження.

Споріднені види епітеліїв, що розвиваються з одного зародкового листка, в умовах патології можуть піддаватися метаплазії, тобто. переходити з одного виду в інший, наприклад в дихальних шляхах епітелій при хронічних бронхітах з одношарового війчастого може перетворитися на багатошаровий плоский, який в нормі характерний для ротової порожнини.



Загальний план будови епітеліальних тканин на прикладі епітелію поверхневого типу.

Є п'ять основних особливостей епітеліїв:

1. Епітелії є пласти(рідше тяжі) клітин - епітеліоцитів. Між ними майже немає міжклітинної речовиниі клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів.

2. Епітелії розташовуються на базальних мембранах, що відокремлюють епітеліоцити від сполучної тканини, що підлягає.

3. Епітелій має полярність. Два відділи клітин - базальний(що лежить у підставі) та апікальний(верхівковий), - мають різну будову.

4. Епітелій не містить кровоносних судин. Живлення епітеліоцитів здійснюється дифузно через базальну мембрану з боку сполучної тканини, що підлягає.

5. Епітеліям властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається внаслідок мітотичного поділу та диференціювання стовбурових клітин.

Будова та функції базальної мембрани

Базальні мембраниутворюються в результаті діяльності клітин епітелію, так і клітин підлягає сполучної тканини. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається з двох пластин: світлої ( lamina lucida) та темною ( lamina densa). Світла платівка включає аморфну ​​речовину, відносно бідну на білки, але багату на іони кальцію. Темна платівка має багатий на білки аморфний матрикс, в який впаяні фібрилярні структури (такі як колаген IV типу), що забезпечують механічну міцність мембрани. Глікопротеїни базальної мембрани фібронектині ламінін- Виконують роль адгезивного субстрату, до якого прикріплюються епітеліоцити. Іони кальціюпри цьому забезпечують зв'язок між адгезивними глікопротеїнами базальної мембрани та напівдесмосомами епітеліоцитів.



Крім того, глікопротеїни базальних мембран індукують проліферацію та диференціювання епітеліоцитів при регенерації епітелію.

Найбільш міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в ділянці напівдесмосом. Тут від плазмолеми епітеліоцитів через світлу платівку до темної платівки базальної мембрани проходять «якорні» філаменти. У цій же області, але з боку сполучної тканини, що підлягає, в темну пластинку базальної мембрани вплітаються пучки «заякоривающих» фібрил колагену VII типу, що забезпечують міцне прикріплення епітеліального пласта до підлягає тканини.

Функціїбазальної мембрани:

1. механічна (закріплення епітеліоцитів),

2. трофічна та бар'єрна (виборчий транспорт речовин),

3. морфогенетична (забезпечення процесів регенерації та обмеження можливості інвазивного зростання епітелію).

класифікації

Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція. З них найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, що враховує головним чином відношення клітин до базальної мембрани та їх форму.

Відповідно до цієї класифікації, серед покривних і вистилаючих епітеліїв розрізняють дві основні групи епітеліїв: одношаровіі багатошарові. В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а багатошарових з нею безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин.

Одношаровий епітелійза формою клітин поділяють на плоский, кубічнийі призматичний. Призматичний епітелій називають також стовпчастим або циліндричним. У визначенні багатошарових епітеліїв враховується лише форма зовнішніх верств клітин. Наприклад, епітелій рогівки ока – багатошаровий плоский, хоча нижні шари епітелію складаються з клітин призматичної форми.

Одношаровий епітелій може бути двох типів: одноряднимі багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну, які ядра лежать одному рівні, тобто. до одного ряду. Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать різних рівнях, тобто. у кілька рядів, носить назву багаторядного, або псевдомногошарового.

Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговуючимі перехідним. Епітелій, в якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарів у плоскі рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим. За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим неороговіюючим.

Перехідний епітелій (уротелій, епітелій Генле) вистилає сечовивідні шляхи, - органи, схильні до сильного розтягування. При зміні об'єму органу товщина та будова епітелію також змінюються - «переходять» з однієї форми в іншу.

Поруч із морфологічної класифікацією використовується онтофілогенетична класифікація, створена російським гістологом Н.Г. Хлопиним. В її основі лежать особливості розвитку епітеліїв з тканинних зачатків. Вона включає 5 типів: епідермальний (або шкірний), ентеродермальний (або кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітеліїв.

Епідермальнийтип епітелію утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання насамперед захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский орігівний епітелій шкіри).

Ентеродермальнийтип епітелію розвивається з ентодерми, є будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин (наприклад, одношаровий каемчатый епітелій тонкої кишки), виконує залозисту функцію (наприклад, одношаровий епітелій шлунка).

Цілонефродермальнийтип епітелію розвивається з мезодерми, за будовою одношаровий; виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок - мезотелій, кубічний та призматичний епітелії в канальцях нирок).

Епендімогліальнийтип представлений спеціальним епітелієм, що вистилає порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

До ангіодермальнийтипу епітелію відносять ендотеліальну вистилання кровоносних судин, що має мезенхімне походження. За будовою ендотелій подібний до одношарових плоских епітелій. Його приналежність до епітеліальних тканин є спірною. Багато авторів відносять ендотелій до сполучної тканини, з якою він пов'язаний загальним ембріональним джерелом розвитку – мезенхімою.

Деякі терміни з практичної медицини:

· метаплазія (metaplasia; грец. metaplasisперетворення, видозміна: мета-+ plasisформування, освіту) - стійке перетворення одного типу тканини в інший, обумовлене зміною її функціонального та морфологічного диференціювання.

· епітеліома- загальна назва пухлин, що розвиваються з епітелію;

· рак (carcinoma, cancer; син.: карцинома, епітеліома злоякісна) - злоякісна пухлина, що розвивається з епітеліальної тканини;

Епітелії розташовуються на базальних мембранах (пластинках), які утворюються в результаті діяльності як клітин епітелію, так і сполучної тканини, що підлягає. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається з підепітеліальної електронно-прозорої світлої пластинки товщиною 20-40 нм і темної пластинки товщиною 20-60 нм. Світла пластинка включає аморфну ​​речовину, відносно бідну на білки, але багату на іони кальцію. Темна платівка має багатий на білки аморфний матрикс, в який впаяні фібрилярні структури (колаген IV типу), що забезпечують механічну міцність мембрани. У її аморфній речовині містяться складні білки – глікопротеїни, протеоглікани та вуглеводи (полісахариди) – глікозаміноглікани. Глікопротеїни – фібронектин та ламінін – виконують роль адгезивного субстрату, за допомогою якого до мембрани прикріплюються епітеліоцити. Важливу роль при цьому відіграють іони кальцію, що забезпечують зв'язок між адгезивними молекулами глікопротеїнів базальної мембрани та напівдесмосом епітеліоцитів. Крім того, глікопротеїни індукують проліферацію та диференціювання епітеліоцитів при регенерації епітелію. Протеоглікани та глікозаміноглікани створюють пружність мембрани та характерний для неї негативний заряд, від якого залежить її вибіркова проникність для речовин, а також здатність накопичувати в умовах патології багато отруйних речовин (токсинів), судиноактивні аміни та комплекси з антигенів і антитіл.

Функції базальної мембрани:

1. Підтримка нормальної архітектоніки, диференціювання та поляризації епітелію.

2. Забезпечення міцного зв'язку епітелію з сполучною тканиною, що підлягає. До базальної мембрани прикріплюються, з одного боку, епітеліальні клітини (за допомогою напівдесмосом), з іншого - колагенові волокна сполучної тканини (через якірні фібрили).

3. Виборча фільтрація поживних речовин, що у епітелій (базальна мембрана грає роль молекулярного сита).



4. Забезпечення та регуляція росту та руху епітелію по підлягає сполучній тканині при його розвитку або репаративної регенерації.

У фізіологічних умовах базальна мембрана перешкоджає зростанню епітелію у бік сполучної тканини. Ця інгібуюча дія втрачається при злоякісному зростанні, коли ракові клітини проростають крізь базальну мембрану в сполучну тканину, що підлягає (інвазивний ріст). Разом з тим, проростання базальної мембрани епітеліальними клітинами вистилання судин (ендотеліоцитоми) спостерігається і в нормі при новоутворенні судин (ангіогенезі).

Цитохімічним маркером епітеліоцитів є білок цитокератин, що утворює проміжні філаменти. У різних видах епітеліїв має різні молекулярні форми. Відомо понад 20 форм цього білка. Імуногістохімічне виявлення цих форм цитокератину дозволяє визначити належність досліджуваного матеріалу до того чи іншого типу епітеліїв, що має важливе значення в діагностиці пухлин.

КЛАСИФІКАЦІЯ ЕПІТЕЛІЇ

Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція.

Онтофілогенетична класифікація,створена російським гістологом Н.Г.Хлопіним. За цією класифікацією виділяється п'ять основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків.

Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

Таблиця 11. Онтофілогенетична класифікація епітелію.

Найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, яка враховує головним чином ставлення клітин до базальної мембрани та їх форму.

Відповідно до цієї класифікації, розрізняють дві основні групи епітеліїв: одношарові та багатошарові.В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а в багатошарових з нею безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші вище шари такого зв'язку не мають.

Відповідно до форми клітин, що становлять одношаровий епітелій, останні поділяються на плоскі (сквамозні), кубічні та призматичні (стовпчасті). У визначенні багатошарових епітеліїв враховується лише форма зовнішніх верств клітин. Наприклад, епітелій рогівки - багатошаровий плоский, хоча нижні шари його складаються з клітин призматичної та крилатої форми.

Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну, їх ядра лежать одному рівні, тобто. до одного ряду. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos – рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать різних рівнях, тобто. у кілька рядів, носить назву багаторядного, або псевдомногошарового (анізоморфного).

Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговіюючим і перехідним. Епітелій, в якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарів у плоскі рогові лусочки (у шкірі) називають багатошаровим плоским ороговіючим. За відсутності ороговіння (стравохід) епітелій є багатошаровим плоским неороговуючим.

Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування, - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Рис. 2.7. Морфологічна класифікація епітелію

Полярністьепітеліоцит найбільш яскраво проявляється в одношарових епітеліях. Кожна клітина має апікальну – вільну поверхню та базальну сторону, що лежить на базальній мембрані. Різні полюси клітини відрізняються за своєю будовою та функціями. Функціональна полярність існує завдяки відмінностям у складі інтегральних білків плазмолеми і підтримується щільними контактами, які перешкоджають перемішування мембранних білків із різних частин клітини. Наприклад, поживні речовини, регуляторні речовини (гормони) дифундують через базальну плазмолемму, а апікальна мембрана може виконувати функцію рецепції або, як в епітелії кишечника, містити ферменти травного травлення. Ви вже знаєте, як змінюються види міжклітинних контактів бокових поверхонь клітин у напрямку зверху донизу.

У багатошарових епітеліях полярність проявляється у морфологічній неоднорідності клітин різних верств.

Апікальна поверхняможе утворювати низку спеціальних структур:

    мікроворсинки

    Різновидом мікроворсинок вважають стереоцилії та волоски рецепторних клітин внутрішнього вуха. Вони набагато більші, також підтримуються зсередини актиновим цитоскелетом. При відхиленні волосків мембрана слухових клітин деполяризується.

    Вії

Базальна поверхняЕпітеліальна клітина найчастіше плоска. Однак у деяких клітин утворює складки, між якими лежать мітохондрії (базальна смугастість). Такі епітелії активно перекачують іони будь-яких рідин (наприклад, процес зворотного всмоктування сечі в ниркових канальцях). Базальна сторона клітин завжди пов'язана із базальною мембраною спеціальними контактами – напівдесмосомами.

Питання 4

Базальна мембрана– це шар міжклітинної речовини товщиною 20-100 нм та складного білкового та полісахаридного складу. (Колаген IV типу, фібронектин, ламінін, глікозаміноглікани). Ці речовини визначають адгезію, пружність, проникність, колоїдний стан, електричний заряд та інші властивості базальної мембрани. У складі базальної мембрани виділяють світлу пластинку, до якої безпосередньо кріпляться епітеліоцити і темну пластинку, в яку вплетені петлі якірних колагенових фібрил. Клітини прикріплені до базальної мембрани спеціальними структурами напівдемосомами. За спільною організацією вони нагадують половинку десмосоми, але набір білків дещо інший. Від прикріпних пластин у світлу пластинку базальної мембрани тягнуться тонкі якірні філаменти. З боку сполучної тканини у петлі якірних фібрил закріплені колагенові фібрили.

Шар пухкої сполучної тканини практично завжди підстилає епітеліальний пласт. У слизових оболонках вона називається власна платівка слизової. Тут розташовані капіляри, завдяки яким здійснюється харчування епітеліальних клітин, оскільки в самому епітелії кровоносні судини відсутні. Надходження речовин іде механізмом дифузії (обов'язково перетинаючи базальну мембрану), і саме ця особливість лімітує товщину епітеліїв. Найбільш віддалені від судин клітини гинуть.

Функції базальної мембрани.

Базальна мембрана забезпечує механічний зв'язок між епітеліальною та сполучною тканиною, регулює транспорт речовин між ними. Базальна мембрана також регулює міграцію та диференціювання клітин при розвитку та зростанні. Вона контролює положення та рух епітеліальних клітин, не дозволяє їм проростати у сполучну тканину. При злоякісному зростанні ця функція порушується і пухлина утворює метастази.

Зміни властивостей базальної мембрани є причиною цілого ряду тяжких захворювань. Наприклад, при цукровому діабеті у стінці капілярів ця мембрана потовщується, що призводить до дегенеративних змін у багатьох органах – сітківці, нирках та ін.