ATP- wektor główny energia w komórce. Do realizacji jakichkolwiek przejawów życiowej aktywności komórek potrzebna jest energia. Organizmy autotroficzne otrzymują początkową energię ze słońca podczas reakcji fotosyntezy, podczas gdy organizmy heterotroficzne wykorzystują jako źródło energii związki organiczne z pożywienia. Energia jest magazynowana przez komórki w wiązaniach chemicznych cząsteczek ATP ( adenozynotrifosforan), które są nukleotydem składającym się z trzech grup fosforanowych, reszty cukrowej (rybozy) i reszty zasada azotowa(adenina).

Wiązanie między resztami fosforanowymi nazywa się makroergicznym, ponieważ gdy pęknie, duża liczba energia. Zwykle komórka pobiera energię z ATP, usuwając tylko końcową grupę fosforanową. W tym przypadku powstaje ADP (difosforan adenozyny), kwas fosforowy i uwalnia się 40 kJ / mol.

Cząsteczki ATP pełnią w komórce rolę uniwersalnej karty przetargowej dotyczącej energii. Dostarczane są na miejsce energochłonnego procesu, czy to enzymatycznej syntezy związków organicznych, pracy molekularnych białek motorycznych, czy białek transportujących błonę itp. Odwrotna synteza cząsteczek ATP odbywa się poprzez przyłączenie grupy fosforanowej do ADP z absorpcją energii. Podczas reakcji następuje magazynowanie energii w postaci ATP przez komórkę metabolizm energetyczny. Jest to ściśle związane z metabolizmem plastycznym, podczas którego komórka wytwarza związki organiczne niezbędne do jej funkcjonowania.

Wymiana substancji i energii w komórce (metabolizm).

Metabolizm odnosi się do ogółu wszystkich wzajemnie powiązanych reakcji metabolizmu plastycznego i energetycznego. Komórki stale syntetyzują węglowodany, tłuszcze złożone, kwasy nukleinowe. Jeden z procesy krytyczne w metabolizmie tworzyw sztucznych jest biosynteza białek. Synteza związków w wyniku reakcji wymiany plastycznej jest zawsze energochłonna i przebiega przy niezbędnym udziale ATP.

Jednym ze źródeł energii do tworzenia ATP jest enzymatyczny rozkład związków organicznych wchodzących do komórki (białek, tłuszczów i węglowodanów). Proces ten uwalnia energię, która jest magazynowana w ATP. Rozkład glukozy odgrywa szczególną rolę w metabolizmie energetycznym komórki. Cukier ten powstaje w wyniku reakcji fotosyntezy i może gromadzić się w komórkach w postaci polisacharydów: skrobi i glikogenu. W miarę potrzeby polisacharydy ulegają rozkładowi, a cząsteczki glukozy ulegają szeregowi kolejnych przemian.

Pierwszy etap, zwany glikolizą, zachodzi w cytoplazmie komórek i nie wymaga tlenu. W wyniku kolejnych reakcji z udziałem enzymów glukoza rozkłada się na dwie cząsteczki kwas pirogronowy. W tym przypadku zaangażowane są dwie cząsteczki ATP, które są uwalniane podczas podziału wiązania chemiczne energia wystarczy do wytworzenia czterech cząsteczek ATP. W efekcie wydajność energetyczna glikolizy jest niewielka i wynosi dwie cząsteczki ATP:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 4 O 3 + 4H + + 2ATP

W warunkach beztlenowych (przy braku tlenu) zachodzą dalsze przemiany różne rodzaje fermentacja.

Każdy wie fermentacja mlekowa(kwaszenie mleka), które następuje na skutek działania grzybów i bakterii kwasu mlekowego. Mechanizm jest podobny do glikolizy, tyle że produktem końcowym jest tutaj kwas mlekowy. Ten rodzaj fermentacji zachodzi w komórkach z niedoborem tlenu, np. w intensywnie pracujących mięśniach. blisko mleczarni fermentacja alkoholowa. Jedyną różnicą jest to, że produktami fermentacji alkoholowej są alkohol etylowy i dwutlenek węgla.

Kolejny etap, podczas którego kwas pirogronowy utleniony do dwutlenek węgla i woda, mam tę nazwę oddychania komórkowego . Reakcje związane z oddychaniem zachodzą w mitochondriach komórek roślinnych i zwierzęcych i tylko w obecności tlenu. W środowisko wewnętrzne mitochondria występuje seria przemiany chemiczne aż do produktu końcowego – dwutlenku węgla. Jednocześnie dalej różne etapy w tym procesie powstają produkty pośrednie rozpadu substancji pierwotnej wraz z eliminacją atomów wodoru. Atomy wodoru biorą z kolei udział w szeregu innych reakcje chemiczne, efektem czego jest uwolnienie energii i jej „zachowanie” w wiązaniach chemicznych ATP oraz powstanie cząsteczek wody. Staje się jasne, że właśnie do związania oddzielonych atomów wodoru potrzebny jest tlen. Ten ciąg przemian chemicznych jest dość złożony i zachodzi przy udziale wewnętrznych błon mitochondriów, enzymów i białek nośnikowych.

Oddychanie komórkowe jest niezwykle intensywne wysoka wydajność. Następuje synteza energetyczna 30 cząsteczek ATP, podczas glikolizy powstają dwie kolejne cząsteczki, a w wyniku przemian produktów glikolizy na błonach mitochondriów powstaje sześć cząsteczek ATP. Łącznie w wyniku utlenienia jednej cząsteczki glukozy powstaje 38 cząsteczek ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Mitochondria przechodzą końcowe etapy utleniania nie tylko cukrów, ale także innych związków organicznych – białek i lipidów. Substancje te są wykorzystywane przez komórki, głównie wtedy, gdy kończy się podaż węglowodanów. W pierwszej kolejności zużywany jest tłuszcz, podczas którego utleniania uwalnia się znacznie więcej energii niż z równej objętości węglowodanów i białek. Dlatego tłuszcz zwierzęcy jest główną „strategiczną rezerwą” zasobów energetycznych. Rośliny odgrywają rolę rezerwa energii odgrywa skrobię. Podczas przechowywania zajmuje znacznie więcej miejsca niż równoważna energetycznie ilość tłuszczu. Dla roślin nie jest to przeszkodą, ponieważ są nieruchome i nie noszą na sobie rezerw, jak zwierzęta. Energię można pozyskać z węglowodanów znacznie szybciej niż z tłuszczów. Białka pełnią w organizmie wiele funkcji Ważne cechy dlatego biorą udział w metabolizmie energetycznym dopiero wtedy, gdy wyczerpią się zasoby cukrów i tłuszczów, np. podczas długotrwałego głodu.

Fotosynteza. Fotosynteza to proces, podczas którego energia światła słonecznego zamieniana jest na energię wiązań chemicznych związków organicznych. W komórki roślinne procesy związane z fotosyntezą zachodzą w chloroplastach. Wewnątrz tej organelli znajdują się systemy membran, w których osadzone są pigmenty wychwytujące energię promieniowania słonecznego. Głównym pigmentem fotosyntezy jest chlorofil, który pochłania głównie promienie niebieskie i fioletowe, a także czerwone widmo. Zielone światło jest odbijane, przez co sam chlorofil i zawierające go części rośliny wydają się zielone.

Rozróżnij chlorofile A, B, C, D, których formuły mają niewielkie różnice. Głównym z nich jest chlorofil. A Bez niego fotosynteza nie jest możliwa. Pozostałe chlorofile, zwane pomocniczymi, są w stanie wychwytywać światło o nieco innej długości fali niż chlorofil. A, który rozszerza widmo absorpcji światła podczas fotosyntezy. Tę samą rolę pełnią karotenoidy, które odbierają kwanty światła niebieskiego i zielonego. W różne grupy organizmy roślinne rozkład dodatkowych chlorofilów nie jest taki sam, jak stosowany w systematyce.

Rzeczywiste wychwytywanie i konwersja energii promieniowania następuje podczas faza jasna. Pochłaniając kwanty światła, chlorofil przechodzi w stan wzbudzony i staje się donorem elektronów. Jego elektrony są przenoszone z jednego kompleksu białkowego do drugiego wzdłuż łańcucha transportu elektronów. Białka tego łańcucha, podobnie jak pigmenty, skupiają się na wewnętrznej błonie chloroplastów. Kiedy elektron przechodzi przez łańcuch nośny, traci energię, która jest wykorzystywana do syntezy ATP.

Pod wpływem światło słoneczne w chloroplastach następuje także rozszczepienie cząsteczek wody – fotoliza, przy czym pojawiają się elektrony, które kompensują ich utratę przez chlorofil; Jak produkt uboczny i powstaje tlen.

Zatem funkcjonalne znaczenie fazy lekkiej polega na syntezie ATP i NADP·H poprzez konwersję energii świetlnej na energię chemiczną.

Ze wszystkich pigmentów wychwytujących kwanty światła tylko chlorofil A zdolne do przenoszenia elektronów do łańcucha transportowego. Pozostałe pigmenty w pierwszej kolejności przenoszą energię elektronów wzbudzonych światłem na chlorofil A, a łańcuch reakcji fazy lekkiej opisany powyżej już się od niego zaczyna.

Do wdrożenia faza ciemna Fotosynteza nie wymaga światła. Istota zachodzących tu procesów polega na tym, że cząsteczki powstałe w fazie lekkiej zostają wykorzystane w szeregu reakcji chemicznych, które „wiążą” CO 2 w postaci węglowodanów. Wszystkie reakcje fazy ciemnej zachodzą wewnątrz chloroplastów, a substancje uwolnione podczas „wiązania” dwutlenku węgla są ponownie wykorzystywane w reakcjach fazy jasnej.

Ogólne równanie fotosyntezy wygląda następująco:

6CO 2 + 6H 2 O - → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Związek i jedność procesów wymiany plastycznej i energetycznej. Procesy syntezy ATP zachodzą w cytoplazmie (glikoliza), mitochondriach (oddychanie komórkowe) i chloroplastach (fotosynteza). Wszystkie reakcje zachodzące podczas tych procesów są reakcjami wymiany energii. Energia zmagazynowana w postaci ATP jest zużywana w reakcjach metabolizmu plastycznego w celu produkcji białek, tłuszczów, węglowodanów i kwasów nukleinowych niezbędnych do życia komórki. Należy pamiętać, że ciemna faza fotosyntezy to łańcuch reakcji wymiany plastycznej, a faza jasna to energia.

Od pojawienia się organizmów jednokomórkowych do „wynalezienia” jądra komórkowego i narodzin szeregu innych innowacji minęło ponad miliard lat. Dopiero wtedy otworzyła się droga dla pierwszych istot wielokomórkowych, które dały początek trzem królestwom zwierząt, roślin i grzybów. Europejscy naukowcy zaproponowali nowe wyjaśnienie tej transformacji, które jest sprzeczne z dotychczasowymi koncepcjami.

Powszechnie przyjmuje się, że początkowo z prokariotów rodziły się doskonalsze komórki jądrowe, opierając się na starych mechanizmach energetycznych, a dopiero później rekruci nabyli mitochondria. Tym ostatnim przypisano ważną rolę w dalszej ewolucji eukariontów, ale nie rolę kamienia węgielnego leżącego u samych jej fundamentów.

„Pokazaliśmy, że pierwsza opcja nie zadziała. Aby rozwinąć złożoność komórki, potrzebuje ona mitochondriów” – wyjaśnia Martin. „Nasza hipoteza obala tradycyjny pogląd, że przejście do komórek eukariotycznych wymaga jedynie odpowiednich mutacji” – powtarza Lane.

Rozwijały się razem, podczas gdy endosymbiont stopniowo doskonalił jedną umiejętność - syntezę ATP. Komórka wewnętrzna zmniejszyła się i przeniosła część swoich wtórnych genów do jądra. Zatem mitochondria zachowały tylko tę część pierwotnego DNA, której potrzebowały, aby działać jako „żywa elektrownia”.

Mitochondria wewnątrz komórki (fluorescencyjna zieleń). Wstawki: Martin (po lewej) i Lane. Szczegóły nowego badania można znaleźć w artykule Nature i komunikacie prasowym UCL (zdjęcia: Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Wygląd mitochondriów pod względem energetycznym można porównać z wynalezieniem rakiety za wózkiem, ponieważ komórki jądrowe mają średnio tysiąc razy większą objętość niż komórki bez jądra.

Wydaje się, że to ostatnie może również zwiększyć rozmiar i złożoność urządzenia (tutaj są pojedyncze, uderzające przykłady). Ale na tej ścieżce maleńkie stworzenia mają pewien haczyk: w miarę geometrycznego wzrostu stosunek powierzchni do objętości gwałtownie maleje.

Tymczasem proste komórki wytwarzają energię za pomocą pokrywającej je membrany. Zatem w dużej komórce prokariotycznej może być dużo miejsca na nowe geny, ale po prostu nie ma dość energii, aby syntetyzować białka zgodnie z tymi „instrukcjami”.

Prosty wzrost fałd błony zewnętrznej nie ratuje szczególnie sytuacji (chociaż takie komórki są znane). Przy takim sposobie zwiększania mocy zwiększa się także ilość błędów w działaniu systemu energetycznego. W komórce gromadzą się niepożądane cząsteczki, które mogą ją zniszczyć.

Liczba mitochondriów (pokazana na czerwono) w jednej komórce waha się od pojedynczej kopii (głównie u jednokomórkowych eukariontów) do dwóch tysięcy (na przykład w komórkach ludzkiej wątroby) (ilustracja: Odra Noel).

Mitochondria są genialnym wynalazkiem natury. Zwiększając ich liczbę, możliwe jest zwiększenie potencjału energetycznego komórki bez jej wzrostu. powierzchnia zewnętrzna. Co więcej, każde mitochondrium ma również wbudowane mechanizmy kontrolne i naprawcze.

I kolejny plus innowacji: mitochondrialne DNA jest małe i bardzo ekonomiczne. Kopiowanie go nie wymaga dużych zasobów. Ale bakterie, aby zwiększyć swoje możliwości energetyczne, mogą jedynie stworzyć wiele kopii całego swojego genomu. Ale taki rozwój szybko prowadzi do impasu energetycznego.

Porównanie energii różne komórki i ich schematy. a) – przeciętny prokariota ( Escherichia), b) jest bardzo dużym prokariotem ( Thiomargarita) i (c) środkowy eukariont ( Euglena).
Diagramy przedstawiają (od góry do dołu): moc (waty) na gram komórki (d), moc (femtowaty) na gen (e) i moc (pikowaty) na haploidalny genom (f) (ilustracje: Nick Lane, William Marcin/Natura).

Autorzy pracy obliczyli, że przeciętna komórka eukariotyczna może teoretycznie przenosić 200 000 razy więcej genów niż przeciętna bakteria. Eukarionty można uważać za bibliotekę duża liczba półki - wypełnij dużą ilością książek. Otóż ​​bardziej rozbudowany genom jest podstawą do dalszego doskonalenia struktury komórki i jej metabolizmu, powstawania nowych obwodów regulacyjnych.

Wszystkie żywe organizmy, z wyjątkiem wirusów, składają się z komórek. Zapewniają wszystkie procesy niezbędne do życia rośliny lub zwierzęcia. Sama komórka może być odrębny organizm. I jak tak złożona struktura może żyć bez energii? Oczywiście nie. Jak zatem odbywa się zaopatrzenie komórek w energię? Opiera się na procesach, które omówimy poniżej.

Dostarczenie komórkom energii: jak to się dzieje?

Niewiele komórek otrzymuje energię z zewnątrz, same ją wytwarzają. mają swoje własne „stacje”. A źródłem energii w komórce są mitochondria – organelle, które ją wytwarzają. Jest to proces oddychania komórkowego. Dzięki niemu komórki otrzymują energię. Występują jednak jedynie w roślinach, zwierzętach i grzybach. Mitochondria nie występują w komórkach bakteryjnych. Dlatego w nich zaopatrzenie komórek w energię następuje głównie w wyniku procesów fermentacji, a nie oddychania.

Struktura mitochondriów

Jest to dwubłonowy organoid, który pojawił się w komórce eukariotycznej podczas ewolucji w wyniku wchłonięcia przez nią mniejszego. Może to wyjaśniać fakt, że mitochondria zawierają własne DNA i RNA, a także mitochondrialne rybosomy wytwarzające białka niezbędne do organelle.

Wewnętrzna membrana ma wyrostki zwane cristae lub grzbietami. Na cristae zachodzi proces oddychania komórkowego.

To, co znajduje się wewnątrz obu membran, nazywa się matrycą. Zawiera białka, enzymy niezbędne do przyspieszenia reakcji chemicznych, a także RNA, DNA i rybosomy.

Oddychanie komórkowe jest podstawą życia

Odbywa się w trzech etapach. Przyjrzyjmy się każdemu z nich bardziej szczegółowo.

Pierwszy etap ma charakter przygotowawczy

Na tym etapie złożone związki organiczne rozkładają się na prostsze. Tak więc białka rozkładają się na aminokwasy, tłuszcze - na kwasy karboksylowe i glicerol, kwasy nukleinowe na nukleotydy i węglowodany na glukozę.

glikoliza

To jest faza beztlenowa. Polega to na tym, że substancje otrzymane w pierwszym etapie ulegają dalszemu rozkładowi. Głównymi źródłami energii, którą komórka wykorzystuje na tym etapie, są cząsteczki glukozy. Każdy z nich w procesie glikolizy rozkłada się na dwie cząsteczki pirogronianu. Dzieje się to podczas dziesięciu kolejnych reakcji chemicznych. Dzięki pierwszym pięciu glukoza ulega fosforylacji, a następnie dzieli się na dwie fosfotriozy. W wyniku pięciu następujących reakcji powstają dwie cząsteczki i dwie cząsteczki PVC (kwasu pirogronowego). Energia komórki magazynowana jest w postaci ATP.

Cały proces glikolizy można uprościć w następujący sposób:

2NAD + 2ADP + 2H 3 RO 4 + C 6 H 12 O 6 → 2H 2O + 2OVER. H 2 + 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP

Zatem wykorzystując jedną cząsteczkę glukozy, dwie cząsteczki ADP i dwie cząsteczki kwasu fosforowego, komórka otrzymuje dwie cząsteczki ATP (energię) i dwie cząsteczki kwasu pirogronowego, które wykorzysta w kolejnym kroku.

Trzeci etap to utlenianie

Ten etap zachodzi tylko w obecności tlenu. Reakcje chemiczne tego etapu zachodzą w mitochondriach. Jest to główna część, podczas której uwalniane jest najwięcej energii. Na tym etapie reagując z tlenem rozkłada się na wodę i dwutlenek węgla. Dodatkowo w procesie tym powstaje 36 cząsteczek ATP. Możemy zatem stwierdzić, że głównymi źródłami energii w komórce są glukoza i kwas pirogronowy.

Podsumowując wszystkie reakcje chemiczne i pomijając szczegóły, cały proces oddychania komórkowego możemy wyrazić jednym uproszczonym równaniem:

6O 2 + C 6H 12 O 6 + 38ADP + 38H 3 RO 4 → 6CO2 + 6H2O + 38ATP.

Zatem podczas oddychania z jednej cząsteczki glukozy, sześciu cząsteczek tlenu, trzydziestu ośmiu cząsteczek ADP i takiej samej ilości kwasu fosforowego komórka otrzymuje 38 cząsteczek ATP, w postaci których magazynowana jest energia.

Różnorodność enzymów mitochondrialnych

Komórka otrzymuje energię do życia poprzez oddychanie - utlenianie glukozy, a następnie kwasu pirogronowego. Wszystkie te reakcje chemiczne nie mogłyby zachodzić bez enzymów – katalizatorów biologicznych. Przyjrzyjmy się tym, które znajdują się w mitochondriach – organellach odpowiedzialnych za oddychanie komórkowe. Wszystkie nazywane są oksydoreduktazami, ponieważ są potrzebne do zapewnienia wystąpienia reakcji redoks.

Wszystkie oksydoreduktazy można podzielić na dwie grupy:

• oksydazy;
• dehydrogenazy;

Dehydrogenazy z kolei dzielą się na tlenowe i beztlenowe. Pokarmy aerobowe zawierają koenzym ryboflawinę, którą organizm otrzymuje z witaminy B2. Dehydrogenazy tlenowe zawierają cząsteczki NAD i NADP jako koenzymy.

Oksydazy są bardziej zróżnicowane. Przede wszystkim dzieli się je na dwie grupy:

• te zawierające miedź;
• te, które zawierają żelazo.

Do tych pierwszych należą oksydazy polifenolowe, oksydaza askorbinianowa, do drugich – katalaza, peroksydaza, cytochromy. Te ostatnie z kolei dzielą się na cztery grupy:

• cytochromy a;
• cytochromy b;
• cytochromy c;
• cytochromy d.

Cytochromy a zawierają żelazoformyloporfirynę, cytochromy b zawierają protoporfirynę żelaza, c zawierają podstawiona mezoporfirynę żelaza i d zawierają dihydroporfirynę żelaza.

Czy istnieją inne sposoby pozyskiwania energii?

Chociaż większość komórek otrzymuje ją w wyniku oddychania komórkowego, istnieją również bakterie beztlenowe które nie wymagają obecności tlenu. Wytwarzają niezbędną energię poprzez fermentację. Jest to proces, podczas którego węglowodany rozkładane są przy pomocy enzymów bez udziału tlenu, w wyniku czego komórka otrzymuje energię. Istnieje kilka rodzajów fermentacji w zależności od końcowego produktu reakcji chemicznych. Może to być kwas mlekowy, alkohol, masłowy, aceton-butan, kwas cytrynowy.

Rozważmy na przykład, że można to wyrazić w następujący sposób:

C 6 H 12 O 6 → C2H5OH + 2CO2

Oznacza to, że jedna cząsteczka glukozy jest rozkładana przez bakterię na jedną cząsteczkę. alkohol etylowy i dwie cząsteczki tlenku (IV) węgla.

Typowe szlaki katabolizmu

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Co to jest metabolizm?

Metabolizm jest wysoce skoordynowaną i celową aktywnością komórkową, zapewnianą przez udział wielu wzajemnie powiązanych układów enzymatycznych i obejmuje dwa nierozłączne procesy anabolizm I katabolizm.

Pełni trzy wyspecjalizowane funkcje:

1. Energia zaopatrywanie komórek w energię chemiczną

2. Plastikowy– synteza makrocząsteczek jako elementów budulcowych,

3. konkretny– synteza i rozkład biomolekuł niezbędnych do pełnienia określonych funkcji komórkowych.

Anabolizm

Anabolizm to biosynteza białek, polisacharydów, lipidów, kwasów nukleinowych i innych makrocząsteczek z małych cząsteczek prekursorowych. Ponieważ towarzyszy mu komplikacja struktury, wymaga energii. Źródłem takiej energii jest energia ATP.

Cykl NADP-NADPH

Również do biosyntezy niektórych substancji (kwasy tłuszczowe, cholesterol) potrzebne są bogate w energię atomy wodoru – ich źródłem jest NADPH. Cząsteczki NADPH powstają w reakcjach utleniania glukozo-6-fosforanu na szlaku pentozowym i szczawiooctanu przez enzym jabłkowy. W reakcjach anabolizmu NADPH oddaje swoje atomy wodoru do reakcji syntetycznych i utlenia się do NADP. W ten sposób powstaje NADP-NADPH- cykl.

Katabolizm

Katabolizm to rozkład i utlenianie złożonych cząsteczek organicznych do prostszych. produkty końcowe. Towarzyszy temu uwolnienie energii zawartej w złożonej strukturze substancji. Większość uwolnionej energii jest rozpraszana w postaci ciepła. Mniejsza część tej energii jest „przechwytywana” przez koenzymy reakcji oksydacyjnych. POWYŻEJ I CHWILOWA MODA, część jest natychmiast wykorzystywana do syntezy ATP.

Należy zaznaczyć, że atomy wodoru uwalniane w reakcjach utleniania substancji mogą zostać wykorzystane przez komórkę tylko na dwa sposoby:

· NA anaboliczny reakcje w kompozycji NADPH.

· NA Tworzenie się ATP w mitochondriach podczas utleniania NADH I FADN 2.

Cały katabolizm jest warunkowo podzielony na trzy etapy:

Dzieje się w jelita(trawienie pokarmu) lub w lizosomach podczas rozkładu już niepotrzebnych cząsteczek. W tym przypadku uwalnia się około 1% energii zawartej w cząsteczce. Rozprasza się w postaci ciepła.

Substancje powstające podczas wewnątrzkomórkowej hydrolizy lub przenikające do komórki z krwi zwykle w drugim etapie przekształcają się w kwas pirogronowy, grupę acetylową (w ramach acetylo-S-CoA) i inne drobne cząsteczki organiczne. Lokalizacja drugiego etapu - cytozol I mitochondria.

Część energii jest rozpraszana w postaci ciepła, a około 13% energii substancji jest pochłaniane, tj. magazynowany w postaci wiązań makroergicznych ATP.

Schemat ogólnych i szczegółowych szlaków katabolizmu

Wszystkie reakcje tego etapu idą do mitochondria. Acetylo-SCoA bierze udział w reakcjach cyklu kwasów trikarboksylowych i utlenia się do dwutlenku węgla. Uwolnione atomy wodoru łączą się z NAD i FAD i przywracają je. Następnie NADH i FADH 2 przenoszą wodór do zlokalizowanego łańcucha enzymów oddechowych na wewnętrznej błonie mitochondriów. Tutaj, w wyniku procesu zwanego „ fosforylacja oksydacyjna tworzy się woda i główny produkt utlenianie biologiczne - ATP.

Część energii cząsteczki uwolnionej na tym etapie ulega rozproszeniu w postaci ciepła, a około 46% energii substancji wyjściowej ulega asymilacji, tj. przechowywany w wiązaniach ATP i GTP.

Rola ATP

Energia uwalniana w reakcjach katabolizm, jest przechowywany w postaci wiązań tzw makroergiczny. Główną i uniwersalną cząsteczką, która magazynuje energię i, jeśli to konieczne, oddaje ją, jest ATP.

Wszystkie cząsteczki ATP w komórce stale uczestniczą we wszelkich reakcjach, są stale rozkładane do ADP i ponownie regenerowane.

Istnieją trzy główne sposoby używać ATP

Biosynteza substancji

transport substancji przez błony

zmiana kształtu komórki i jej ruchu.

Te procesy wraz z procesem Edukacja ATP ma na imię Cykl ATP:

Obieg ATP w życiu komórki

Skąd pochodzi ATP w komórce?

Sposoby pozyskiwania energii w komórce

W komórce zachodzą cztery główne procesy, które zapewniają uwolnienie energii z wiązań chemicznych podczas utleniania substancji i jej magazynowania:

1. Glikoliza (2 etap utleniania biologicznego) - utlenianie cząsteczki glukozy do dwóch cząsteczek kwasu pirogronowego, z utworzeniem 2 cząsteczek ATP I NADH. Ponadto kwas pirogronowy przekształca się w acetylo-SCoA w warunkach tlenowych i w kwas mlekowy w warunkach beztlenowych.

2. β-oksydacja Kwasy tłuszczowe(etap 2 biologicznego utleniania) - utlenianie kwasów tłuszczowych do acetylo-SCoA, tutaj powstają cząsteczki NADH I FADN 2. Cząsteczki ATP „w czystej postaci” nie pojawiają się.

3. Cykl kwasów trikarboksylowych (CTC, etap 3 biologicznego utleniania) - utlenianie grupy acetylowej (w ramach acetylo-SCoA) lub innych ketokwasów do dwutlenku węgla. Reakcje pełny cykl towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki GTP(co odpowiada jednemu ATP), 3 cząsteczki NADH i 1 cząsteczka FADN 2.

4. Fosforylacja oksydacyjna (3 etap utleniania biologicznego) - utlenianiu ulegają NADH i FADH 2, powstające w reakcjach katabolizmu glukozy, aminokwasów i kwasów tłuszczowych. Jednocześnie enzymy łańcucha oddechowego na wewnętrznej błonie mitochondriów zapewniają tworzenie większy części komórki ATP.

Dwa sposoby syntezy ATP

Głównym sposobem uzyskania ATP w komórce jest fosforylacja oksydacyjna, która zachodzi w strukturach wewnętrzna membrana mitochondria. Jednocześnie energia atomów wodoru cząsteczek NADH i FADH 2 powstałych w wyniku glikolizy, TCA i utleniania kwasów tłuszczowych zamienia się w energię wiązań ATP.

Istnieje jednak także inny sposób fosforylacji ADP do ATP – fosforylacja substratu. Metoda ta związana jest z przeniesieniem makroergicznego fosforanu lub energii wiązania makroergicznego substancji (substratu) do ADP. Substancje te obejmują metabolity glikolizy ( Kwas 1,3-difosfoglicerynowy, fosfoenolopirogronian), cykl kwasu trikarboksylowego ( sukcynylo-SCoA) I fosforan kreatyny. Energia hydrolizy ich wiązania makroergicznego jest większa niż 7,3 kcal/mol w ATP, a rola tych substancji sprowadza się do wykorzystania tej energii do fosforylacji cząsteczki ADP do ATP.

ENERGIA ŻYWEJ KOMÓRKI

Kluczowe procesy decydujące o różnicy między przyrodą ożywioną i nieożywioną zachodzą na poziomie komórkowym. Ruch elektronów odgrywa decydującą rolę w transformacji i przekazywaniu energii w żywej komórce. Ale energia w żaden sposób nie pochodzi z samych komórek: pochodzi z zewnątrz. Specjalny mechanizmy molekularne spowalniają jedynie jego ruch dziesiątki tysięcy razy, umożliwiając innym cząsteczkom częściowe wykorzystanie tej energii podczas wykonywania pożytecznej pracy dla komórki. Niewykorzystana energia idzie do otoczenie zewnętrzne w postaci ciepła. Tatyana Vasilievna POTAPOVA, wiodąca badaczka w N.I. JAKIŚ. Belozersky, doktor nauk biologicznych.

Dzieci Słońca

Wszechświat jest wypełniony energią, ale tylko kilka jej rodzajów jest odpowiednich dla organizmów żywych. Głównym źródłem energii dla zdecydowanej większości procesów biologicznych zachodzących na naszej planecie jest światło słoneczne.

Komórka jest podstawową jednostką życia, nieustannie pracuje nad utrzymaniem swojej struktury, dlatego potrzebuje stałego dopływu darmowej energii. Technologicznie nie jest jej łatwo rozwiązać taki problem, gdyż żywa komórka musi zużywać energię o stałej (i w dodatku dość niskiej) temperaturze w rozcieńczonym środowisku wodnym. W toku ewolucji, przez setki milionów lat, powstały eleganckie i doskonałe mechanizmy molekularne, które mogą działać niezwykle skutecznie w bardzo łagodne warunki. W rezultacie wydajność energii komórkowej jest znacznie wyższa niż w przypadku jakichkolwiek urządzeń inżynieryjnych wymyślonych przez człowieka.

Transformatory energii komórkowej to kompleksy specjalnych białek osadzonych w błonach biologicznych. Niezależnie od tego, czy energia swobodna dostaje się do komórki z zewnątrz bezpośrednio wraz z kwantami światła (podczas fotosyntezy), czy też w wyniku utleniania produkty żywieniowe tlen w powietrzu (w procesie oddychania), uruchamia ruch elektronów. W rezultacie powstają cząsteczki trifosforanu adenozyny (ATP) i zwiększa się różnica potencjałów elektrochemicznych w błonach biologicznych.

ATP i potencjał błonowy to dwa stosunkowo stacjonarne źródła energii do wszelkiego rodzaju prac wewnątrzkomórkowych. Przypomnijmy, że cząsteczka trifosforanu adenozyny jest bardzo cennym nabytkiem ewolucyjnym. Energia pozyskiwana z zewnętrznego źródła magazynowana jest w postaci „wysokoenergetycznych wiązań” pomiędzy grupami fosforanowymi. ATP bardzo chętnie oddaje swoje grupy fosforanowe wodzie lub innym cząsteczkom, jest więc niezbędnym mediatorem w przekazywaniu energii chemicznej.

zjawiska elektryczne

w energii komórkowej

Mechanizm powstawania ATP pozostaje tajemnicą długie lata dopóki nie stwierdzono, że proces ten ma zasadniczo charakter elektryczny. W obu przypadkach: zarówno dla łańcucha oddechowego (zestawu białek, które dokonują utleniania substratów tlenem), jak i dla podobnej kaskady fotosyntetycznej, przez membranę, w której zanurzone są białka, generowany jest prąd protonowy. Prądy dostarczają energii do syntezy ATP, a także służą jako źródło energii do niektórych rodzajów pracy. We współczesnej bioenergii zwyczajowo uważa się ATP i prąd protonowy (a dokładniej potencjał protonowy) za alternatywne i wzajemnie wymienialne waluty energii. Niektóre funkcje są płatne w jednej walucie, inne w innej.

© T.V. Potapowa

Do połowy XX wieku. biochemicy wiedzieli na pewno, że w bakteriach i mitochondriach elektrony przemieszczają się z ulegających redukcji substratów do tlenu poprzez kaskadę nośników elektronów zwaną łańcuchem oddechowym. Zagadką było sprzężenie transferu elektronów i syntezy ATP. Przez ponad 10 lat nadzieja na odkrycie tajemnicy rozbłysła i ponownie zgasła. Decydującą rolę odegrało nie przezwyciężanie trudności technicznych, ale rozwój koncepcyjny. Koniugacja okazała się w zasadzie nie chemiczna, ale elektryczna. W 1961 roku angielski naukowiec P. Mitchell opublikował w czasopiśmie „Nature” radykalny pomysł rozwiązania biochemicznej zagadki stulecia: hipotezy chemiosmotycznej. Pomysł Mitchella polegał na prawdziwie rewolucyjnej zmianie paradygmatu, transformacji ram pojęciowych i początkowo budził kontrowersje.

W 1966 roku Mitchell napisał swoją pierwszą książkę, Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation. W tym samym roku rosyjscy naukowcy, biofizyk E. Lieberman i biochemik V. Skulachev, wymyślili, jak eksperymentalnie potwierdzić poprawność Mitchella. Za pomocą przenikających syntetycznych jonów błona biologiczna wykazali, że oddychanie i fosforylacja są rzeczywiście powiązane poprzez potencjał protonowy. A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella i F. Litvin, biofizycy z Wydziału Biologicznego Uniwersytetu Moskiewskiego, wykonali kolejny poważny krok na rzecz Mitchella. Za pomocą mikroelektrod zarejestrowali powstawanie transbłonowej różnicy potencjałów elektrycznych podczas oświetlania dużych chloroplastów.

Jeszcze kilka lat sporów i skrupulatnych kontroli w różnych laboratoriach na całym świecie – i pomysły Mitchella w końcu zostały docenione. Został przyjęty do Royal Society of Great Britain (i odpowiednio został sir), otrzymał wiele prestiżowych międzynarodowych nagród, a w 1978 roku został nagrodzony nagroda Nobla, który wbrew tradycji tym razem został nagrodzony nie za odkrycie nowego zjawiska, ale za przypuszczenie o jego istnieniu.

Łańcuch transportu elektronów okazał się nie tylko połączony z membraną, ale wpleciony w nią w taki sposób, że gdy elektron przemieszcza się z podłoża do tlenu, proto-

od którego ruszamy powierzchnia wewnętrzna na zewnątrz. Membrana tworzy zamkniętą bańkę, która słabo przepuszcza protony, dlatego w wyniku „wypompowania” protonów przez membranę powstaje różnica potencjałów: wewnątrz ujemność elektryczna. Jednocześnie wzrasta pH: środowisko wewnątrz bańki staje się zasadowe. Protony na zewnątrz mają znacznie wyższy potencjał elektrochemiczny niż wewnątrz, jakby znajdowały się pod „ciśnieniem” zarówno potencjału elektrycznego, jak i gradientu pH, które wypychają protony z powrotem przez membranę do bańki. żywa komórka do wytworzenia wykorzystuje energię takich protonów różne rodzaje praca.

Niezwykły postęp w analizie dyfrakcji promieni rentgenowskich białek umożliwił zobaczenie pełnych struktur przestrzennych poszczególnych kompleksów białkowych tworzących łańcuch oddechowy. Białka łańcucha transportu elektronów zlokalizowane w błonach mitochondriów są w stanie zmieniać swoje widmo absorpcji poprzez przyjmowanie i oddawanie elektronów. Metody mikrospektralne pozwalają prześledzić kolejność przenoszenia elektronów w łańcuchu białek i dokładnie dowiedzieć się, w których miejscach część energii swobodnej elektronów jest wykorzystywana do syntezy ATP.

Zgodnie z koncepcją Mitchella energia elektryczna wykorzystywana jest do syntezy ATP z ADP i fosforanów w błonach mitochondriów. Dlatego też, jeśli usunie się różnicę potencjałów na membranie, można założyć, że synteza zostanie zatrzymana. Dokładnie ten efekt wykazano w trakcie eksperymentów na sztucznych membranach przy użyciu specjalnie syntetyzowanych jonów, które gwałtownie zwiększają przewodność membrany dla protonów. 1

Jeden z pierwszych dowodów eksperymentalnych na poprawność hipotezy Mitchella uzyskano w naszym kraju w | 1970 pod kierunkiem E.A. Lieberman * i V.P. Skulachev. Jako wskaźniki zmian pola elektrycznego na membranie I zastosowano jony syntetyczne, różniące się charakterem i znakiem ładunku, ale podobne w jednym: | wszystkie z łatwością przenikały przez warstwę fosfolipidową. Po wielu próbach = następujący elegancki eksperyment model się rozwinął.

Kroplę fosfolipidów rozpuszczonych w rozpuszczalniku organicznym wprowadza się do małego otworu w płytce teflonowej i natychmiast pokrywa płaską dwumolekularną błoną – sztuczną membraną. Płytkę teflonową ze sztuczną membraną zanurza się w naczyniu z elektrolitem, dzieląc je na dwie komory, w każdej z własną elektrodą pomiarową. Pozostaje wbudować w sztuczną membranę białko zdolne do wytwarzania prądu i dodać do elektrolitu penetrujące jony. Wówczas działanie generatora białek, które zmienia różnicę potencjałów przez błonę, doprowadzi do ruchu penetrujących jonów przez warstwę fosfolipidową, co zostanie zarejestrowane jako zmiana różnicy potencjałów pomiędzy przedziałami.

Jeszcze bardziej przekonujący model eksperymentalny, który umożliwia bezpośrednie pomiary prąd elektryczny generowany przez organelle komórkowe i poszczególne białka został opracowany i z powodzeniem zastosowany przez L.A. Drachev, A.A. Kaulen i V.P. Skulachev. Cząsteczki wytwarzające prąd elektryczny (mitochondria, chromatofory bakteryjne lub pęcherzyki lipidowe z osadzonymi w nich pojedynczymi białkami) zostały zmuszone do przylegania do płaskiej sztucznej membrany. Następnie prąd protonowy wytwarzany przez cząsteczki generatora w odpowiedzi na błysk światła lub dodatek odpowiednich substratów chemicznych wykrywano bezpośrednio za pomocą elektrod pomiarowych po obu stronach sztucznej membrany.

W 1973 W. Stockenius i D. Osterhelt

0 z USA odkrył niezwykłe, światłoczułe białko w błonach fioletu-j: bakterie żyjące w słonych jeziorach

1 rah z pustyń Kalifornii. To białko, § jak pigment wizualny Oczy zwierząt – rodopsyna, zawierały pochodną witaminy A – siatkówkę, od której* nazwano ją bakteriorodopsyną. Amerykańscy naukowcy Wrecker i Stockenius w elegancki sposób wykazali udział dopsyny bakteriorho-G w sprzęganiu energii. Łącząc nowo odkryte światłoczułe białko bakterii fioletowych z syntazą ATP w modelowej błonie fosfolipidowej, uzyskali zespół molekularny zdolny do syntezy ATP po włączeniu światła.

Pod koniec 1973 r. Akademik Yu.A. Ovchinnikov zorganizował projekt „Rhodopsin”. Badanie porównawcze pigmenty światłoczułe zwierzęce i bakteryjne. W ramach projektu w laboratorium V.P. Skulacheva na Moskiewskim Uniwersytecie Państwowym w modelowych eksperymentach na sztucznych membranach udowodniono, że bakteriorodopsyna jest białkowym generatorem prądu elektrycznego. wbudowany