Wychwytywanie i wchłanianie gęstych cząstek przez komórkę to tzw. Struktury niekomórkowe


Transfer pęcherzykowy można podzielić na dwa typy: egzocytozę - usuwanie produktów makrocząsteczkowych z komórki oraz endocytozę - wchłanianie makrocząsteczek przez komórkę.

Podczas endocytozy pewna część plazmalemmy wychwytuje niejako otaczając materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błony powstałej w wyniku inwazji błony komórkowej. Wszelkie biopolimery, kompleksy wielkocząsteczkowe, części komórek, a nawet całe komórki mogą wejść do takiej pierwotnej wakuoli lub endosomu, gdzie następnie ulegają rozkładowi, depolimeryzacji do monomerów, które wnikają do hialoplazmy przez transfer przezbłonowy.

Głównym biologicznym znaczeniem endocytozy jest pozyskiwanie elementów budulcowych poprzez trawienie wewnątrzkomórkowe, które przeprowadza się w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych.

Endocytozę formalnie dzieli się na pinocytozę i fagocytozę.

Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę (czasem nawet komórki lub ich części) - po raz pierwszy opisał I.I. Mechnikov. Fagocytoza, zdolność do wychwytywania dużych cząstek przez komórkę, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (np. ameby, niektóre orzęski drapieżne), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty

charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamowego), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi). Oprócz pinocytozy fagocytoza może być nieswoista (np. absorpcja cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i swoista, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej

komórki fagocytarne. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytowe - fagosomy, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Pinocytoza była pierwotnie definiowana jako wchłanianie przez komórkę wody lub roztworów wodnych różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie i dlatego użycie tych terminów może jedynie odzwierciedlać różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Wspólną cechą tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli - endosomu, który porusza się wewnątrz komórki.

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być nieswoista lub konstytutywna, trwała i swoista, za pośrednictwem receptorów (receptorów). Niespecyficzna endocytoza

(pinocytoza i fagocytoza), nazywana tak, ponieważ przebiega jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytywania i wchłaniania substancji zupełnie obcych lub obojętnych dla komórki, np.


cząstki sadzy lub barwników.

W kolejnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się drobnych wkłuć błony komórkowej, wgłobienie, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałdów lub „falbanków” (rafl - w języku angielskim), które niejako nakładają się na siebie, fałdują, oddzielając małe objętości płynnego medium.

Po tym przekształceniu powierzchni następuje proces adhezji i łączenia stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który odrywa się od błony komórkowej.

powierzchni i sięga w głąb cytoplazmy. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do rozszczepienia pęcherzyków błonowych, występuje w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tak zwane doły graniczące. Nazywają się tak, ponieważ

Po bokach cytoplazmy błona plazmatyczna jest pokryta cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która na ultracienkich odcinkach graniczy i zakrywa małe wypukłości i wgłębienia. Te dziury są

w prawie wszystkich komórkach zwierzęcych zajmują około 2% powierzchni komórki. Warstwa graniczna składa się głównie z białka klatryny połączonego z szeregiem dodatkowych białek.

Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi od strony cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunkową wzdłuż obwodu powstającego pinosomu.

Po tym, jak ograniczony pęcherzyk oddzieli się od plazmolemmy i zacznie wnikać głęboko w cytoplazmę, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, a błona endosomu (pinosomy) przyjmuje swoją zwykłą postać. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Endocytozy za pośrednictwem receptora. Skuteczność endocytozy wzrasta znacząco, jeśli pośredniczą w niej receptory błonowe, które wiążą się z cząsteczkami zaabsorbowanej substancji lub cząsteczkami znajdującymi się na powierzchni fagocytowanego obiektu - ligandami (od łac. u^age - do wiązania). Później (po wchłonięciu substancji) kompleks receptor-ligand zostaje rozszczepiony, a receptory mogą ponownie powrócić do plazmalemmy. Przykładem interakcji za pośrednictwem receptora jest fagocytoza przez bakteryjny leukocyt.

Transcytoza(od łac. 1gash - poprzez, przez i grecki suYuz - komórka) proces charakterystyczny dla niektórych typów komórek, łączący objawy endocytozy i egzocytozy. Na jednej powierzchni komórki tworzy się pęcherzyk endocytowy, który przenosi się na przeciwną powierzchnię komórki i stając się pęcherzykiem egzocytarnym, uwalnia swoją zawartość do przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytozy, procesu będącego odwrotnością endocytozy.

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy przez błonę zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuolowa łączą się, a bańka jest opróżniana do środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon zaangażowanych w endocytozę.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Wydzielając, uwalniając substancje do środowiska zewnętrznego, komórki mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub sekrecja w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza występuje stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty).

41 .Retikulum endoplazmatyczne (retikulum).

W mikroskopie świetlnym we fibryblastach po utrwaleniu i wybarwieniu można zauważyć, że obrzeże komórek (ektoplazma) wybarwia się słabo, podczas gdy środkowa część komórek (endoplazma) dobrze odbiera barwniki. Tak więc K. Porter w 1945 roku zobaczył w mikroskopie elektronowym, że strefa endoplazmatyczna jest wypełniona dużą liczbą małych wakuoli i kanałów, które łączą się ze sobą i tworzą coś w rodzaju luźnej sieci (siatka). Zaobserwowano, że stosy tych wakuoli i kanalików były ograniczone cienkimi błonami. Więc to zostało odkryte retikulum endoplazmatyczne, lub retikulum endoplazmatyczne. Później, w latach pięćdziesiątych, metodą ultracienkich przekrojów udało się wyjaśnić strukturę tej formacji i wykryć jej niejednorodność. Najważniejszą rzeczą okazało się to, że retikulum endoplazmatyczne (ER) znajduje się u prawie wszystkich eukariontów.

Taka analiza pod mikroskopem elektronowym pozwoliła wyróżnić dwa typy ER: ziarnisty (szorstki) i gładki.

transfer pęcherzykowy egzocytoza endocytoza

endosom

pinocytoza oraz fagocytoza(ryc. 134). charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamowego), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi).

Niespecyficzna endocytoza z cząstek sadzy lub barwników.

powierzchni i sięga w głąb cytoplazmy. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do rozszczepienia pęcherzyków błonowych, występuje w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tak zwane obramowane doły klatryna

Konkretny lub Zależny od receptora ligandy.

lizosom wtórny

endolizosomy

Fagocytoza

fagosom fagolizosomy.

Egzocytoza

egzocytoza


© 2015-2019 strona
Wszelkie prawa należą do ich autorów. Ta strona nie rości sobie praw autorskich, ale zapewnia bezpłatne użytkowanie.
Data utworzenia strony: 2016-04-15

Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę (czasem nawet komórki lub ich części) - po raz pierwszy opisał I.I. Mechnikov. Fagocytoza, zdolność do wychwytywania dużych cząstek przez komórkę, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (np. ameby, niektóre orzęski drapieżne), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty

Pinocytoza była pierwotnie definiowana jako wchłanianie przez komórkę wody lub roztworów wodnych różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie i dlatego użycie tych terminów może jedynie odzwierciedlać różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Wspólną cechą tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli - endosomu, który porusza się wewnątrz komórki.

(pinocytoza i fagocytoza), nazywana tak, ponieważ przebiega jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytywania i wchłaniania substancji zupełnie obcych lub obojętnych dla komórki, np.

cząstki sadzy lub barwników.

Po tym przekształceniu powierzchni następuje proces adhezji i łączenia stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który odrywa się od błony komórkowej.

Transcytoza

Egzocytoza

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy przez błonę zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuolowa łączą się, a bańka jest opróżniana do środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon zaangażowanych w endocytozę.

Transfer pęcherzykowy można podzielić na dwa typy: egzocytozę - usuwanie produktów makrocząsteczkowych z komórki oraz endocytozę - wchłanianie makrocząsteczek przez komórkę.

Podczas endocytozy pewna część plazmalemmy wychwytuje niejako otaczając materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błony powstałej w wyniku inwazji błony komórkowej. Wszelkie biopolimery, kompleksy wielkocząsteczkowe, części komórek, a nawet całe komórki mogą wejść do takiej pierwotnej wakuoli lub endosomu, gdzie następnie ulegają rozkładowi, depolimeryzacji do monomerów, które wnikają do hialoplazmy przez transfer przezbłonowy.

Głównym biologicznym znaczeniem endocytozy jest pozyskiwanie elementów budulcowych poprzez trawienie wewnątrzkomórkowe, które przeprowadza się w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych.

Endocytozę formalnie dzieli się na pinocytozę i fagocytozę.

Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę (czasem nawet komórki lub ich części) - po raz pierwszy opisał I.I. Mechnikov. Fagocytoza, zdolność do wychwytywania dużych cząstek przez komórkę, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (np. ameby, niektóre orzęski drapieżne), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty

charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamowego), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi). Oprócz pinocytozy fagocytoza może być nieswoista (np. absorpcja cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i swoista, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej

komórki fagocytarne. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytowe - fagosomy, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Pinocytoza była pierwotnie definiowana jako wchłanianie przez komórkę wody lub roztworów wodnych różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie i dlatego użycie tych terminów może jedynie odzwierciedlać różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Wspólną cechą tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli - endosomu, który porusza się wewnątrz komórki.

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być nieswoista lub konstytutywna, trwała i swoista, za pośrednictwem receptorów (receptorów). Niespecyficzna endocytoza

(pinocytoza i fagocytoza), nazywana tak, ponieważ przebiega jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytywania i wchłaniania substancji zupełnie obcych lub obojętnych dla komórki, np.


cząstki sadzy lub barwników.

W kolejnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się drobnych wkłuć błony komórkowej, wgłobienie, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałdów lub „falbanków” (rafl - w języku angielskim), które niejako nakładają się na siebie, fałdują, oddzielając małe objętości płynnego medium.

Po tym przekształceniu powierzchni następuje proces adhezji i łączenia stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który odrywa się od błony komórkowej.

powierzchni i sięga w głąb cytoplazmy. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do rozszczepienia pęcherzyków błonowych, występuje w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tak zwane doły graniczące. Nazywają się tak, ponieważ

Po bokach cytoplazmy błona plazmatyczna jest pokryta cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która na ultracienkich odcinkach graniczy i zakrywa małe wypukłości i wgłębienia. Te dziury są

w prawie wszystkich komórkach zwierzęcych zajmują około 2% powierzchni komórki. Warstwa graniczna składa się głównie z białka klatryny połączonego z szeregiem dodatkowych białek.

Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi od strony cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunkową wzdłuż obwodu powstającego pinosomu.

Po tym, jak ograniczony pęcherzyk oddzieli się od plazmolemmy i zacznie wnikać głęboko w cytoplazmę, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, a błona endosomu (pinosomy) przyjmuje swoją zwykłą postać. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Endocytozy za pośrednictwem receptora. Skuteczność endocytozy wzrasta znacząco, jeśli pośredniczą w niej receptory błonowe, które wiążą się z cząsteczkami zaabsorbowanej substancji lub cząsteczkami znajdującymi się na powierzchni fagocytowanego obiektu - ligandami (od łac. u^age - do wiązania). Później (po wchłonięciu substancji) kompleks receptor-ligand zostaje rozszczepiony, a receptory mogą ponownie powrócić do plazmalemmy. Przykładem interakcji za pośrednictwem receptora jest fagocytoza przez bakteryjny leukocyt.

Transcytoza(od łac. 1gash - poprzez, przez i grecki suYuz - komórka) proces charakterystyczny dla niektórych typów komórek, łączący objawy endocytozy i egzocytozy. Na jednej powierzchni komórki tworzy się pęcherzyk endocytowy, który przenosi się na przeciwną powierzchnię komórki i stając się pęcherzykiem egzocytarnym, uwalnia swoją zawartość do przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytozy, procesu będącego odwrotnością endocytozy.

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy przez błonę zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuolowa łączą się, a bańka jest opróżniana do środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon zaangażowanych w endocytozę.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Wydzielając, uwalniając substancje do środowiska zewnętrznego, komórki mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub sekrecja w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza występuje stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty).

41 .Retikulum endoplazmatyczne (retikulum).

W mikroskopie świetlnym we fibryblastach po utrwaleniu i wybarwieniu można zauważyć, że obrzeże komórek (ektoplazma) wybarwia się słabo, podczas gdy środkowa część komórek (endoplazma) dobrze odbiera barwniki. Tak więc K. Porter w 1945 roku zobaczył w mikroskopie elektronowym, że strefa endoplazmatyczna jest wypełniona dużą liczbą małych wakuoli i kanałów, które łączą się ze sobą i tworzą coś w rodzaju luźnej sieci (siatka). Zaobserwowano, że stosy tych wakuoli i kanalików były ograniczone cienkimi błonami. Więc to zostało odkryte retikulum endoplazmatyczne, lub retikulum endoplazmatyczne. Później, w latach pięćdziesiątych, metodą ultracienkich przekrojów udało się wyjaśnić strukturę tej formacji i wykryć jej niejednorodność. Najważniejszą rzeczą okazało się to, że retikulum endoplazmatyczne (ER) znajduje się u prawie wszystkich eukariontów.

Taka analiza pod mikroskopem elektronowym pozwoliła wyróżnić dwa typy ER: ziarnisty (szorstki) i gładki.

Część 3. Transbłonowy ruch makrocząsteczek

Makrocząsteczki mogą być transportowane przez błonę plazmatyczną. Proces, w którym komórki pobierają duże cząsteczki, nazywa się endocytoza. Niektóre z tych cząsteczek (na przykład polisacharydy, białka i polinukleotydy) służą jako źródło składników odżywczych. Endocytoza umożliwia również regulację zawartości niektórych składników błony, w szczególności receptorów hormonalnych. Endocytozę można wykorzystać do bardziej szczegółowego badania funkcji komórkowych. Komórki jednego typu mogą być transformowane innym typem DNA, zmieniając w ten sposób ich funkcjonowanie lub fenotyp.

W takich eksperymentach często wykorzystuje się określone geny, co daje niepowtarzalną okazję do zbadania mechanizmów ich regulacji. Transformacja komórek za pomocą DNA odbywa się poprzez endocytozę – w ten sposób DNA wchodzi do komórki. Transformacja odbywa się zwykle w obecności fosforanu wapnia, ponieważ Ca2+ stymuluje endocytozę i precypitację DNA, co ułatwia jego wejście do komórki przez endocytozę.

Makrocząsteczki opuszczają komórkę przez egzocytoza. Zarówno w endocytozie, jak i egzocytozie powstają pęcherzyki, które łączą się z błoną plazmatyczną lub odrywają się od niej.

3.1. Endocytoza: rodzaje i mechanizm endocytozy

Wszystkie komórki eukariotyczne część błony plazmatycznej jest stale wewnątrz cytoplazmy. Dzieje się tak w rezultacie inwazja fragmentu błony komórkowej, Edukacja pęcherzyk endocytowy , zamknięcie szyjki pęcherzyka i wpięcie go do cytoplazmy wraz z zawartością (Rys. 18). Następnie pęcherzyki mogą łączyć się z innymi strukturami błonowymi, a tym samym przenosić swoją zawartość do innych przedziałów komórkowych lub nawet z powrotem do przestrzeni pozakomórkowej. Większość pęcherzyków endocytowych łączyć się z pierwotnymi lizosomami oraz tworzą wtórne lizosomy, które zawierają enzymy hydrolityczne i są wyspecjalizowanymi organellami. Makrocząsteczki są w nich trawione na aminokwasy, cukry proste i nukleotydy, które dyfundują z pęcherzyków i są wykorzystywane w cytoplazmie.

Do endocytozy potrzebujesz:

1) energia, której źródłem jest zwykle ATP;

2) zewnątrzkomórkowy Ca 2+;

3) elementy kurczliwe w komórce(prawdopodobnie systemy mikrofilamentowe).

Endocytozę można podzielić trzy główne typy:

1. Fagocytoza przeprowadzane tylko z udziałem wyspecjalizowanych komórek (ryc. 19), takich jak makrofagi i granulocyty. Podczas fagocytozy wchłaniane są duże cząsteczki - wirusy, bakterie, komórki lub ich fragmenty. Makrofagi są wyjątkowo aktywne pod tym względem i mogą włączyć objętość 25% swojej własnej objętości w ciągu 1 godziny.To internalizuje 3% ich błony komórkowej co minutę lub całą błonę co 30 minut.

2. pinocytoza obecny we wszystkich komórkach. Wraz z nim komórka wchłania płyny i rozpuszczonych w nim składników (ryc. 20). Pinocytoza w fazie płynnej jest proces nieselektywny , przy której ilość rozpuszczonej substancji wchłoniętej w skład pęcherzyków jest wprost proporcjonalna do jej stężenia w płynie pozakomórkowym. Takie pęcherzyki powstają wyłącznie aktywnie. Na przykład w fibroblastach szybkość internalizacji błony komórkowej wynosi 1/3 szybkości charakterystycznej dla makrofagów. W takim przypadku błona jest zużywana szybciej niż jest syntetyzowana. Jednocześnie powierzchnia i objętość komórki nie zmieniają się znacząco, co wskazuje, że błona jest odnawiana na skutek egzocytozy lub jej ponownego włączenia w takim samym tempie, w jakim jest zużywana.

3. Endocytozy za pośrednictwem receptora(wychwyt zwrotny neuroprzekaźników) - endocytoza, w której receptory błonowe wiążą się z cząsteczkami zaabsorbowanej substancji lub cząsteczkami znajdującymi się na powierzchni fagocytowanego obiektu - ligandów (z łac. ligarewiązać(rys. 21) ) . Później (po wchłonięciu substancji lub przedmiotu) kompleks receptor-ligand zostaje rozszczepiony, a receptory mogą ponownie powrócić do plazmalemmy.

Jednym z przykładów endocytozy za pośrednictwem receptora jest fagocytoza bakterii przez leukocyt. Ponieważ plazmolemma leukocytów ma receptory dla immunoglobulin (przeciwciał), szybkość fagocytozy wzrasta, jeśli powierzchnia ściany komórkowej bakterii jest pokryta przeciwciałami (opsoninami - z greckiego opsonprzyprawa).

Endocytoza za pośrednictwem receptorów jest aktywnym specyficznym procesem, w którym błona komórkowa wybrzusza się w komórce, tworząc obramowane doły . Wewnątrzkomórkowa strona ograniczonego dołu zawiera zestaw białek adaptacyjnych (adaptyna, klatryna, która określa niezbędną krzywiznę wybrzuszenia i inne białka) (ryc. 22). Gdy ligand jest związany ze środowiskiem otaczającym komórkę, otoczone jamkami tworzą pęcherzyki wewnątrzkomórkowe (pęcherzyki otoczone). Endocytoza za pośrednictwem receptora jest włączona w celu szybkiego i kontrolowanego wychwytu przez komórkę odpowiedniego ligandu. Pęcherzyki te szybko tracą granicę i łączą się ze sobą, tworząc większe pęcherzyki - endosomy.

klatryna- białko wewnątrzkomórkowe, główny składnik błony pęcherzyków graniczących powstających podczas endocytozy receptora (ryc. 23).

Trzy cząsteczki klatryny są połączone ze sobą na końcu C w taki sposób, że trimer klatryny ma kształt triskelionu. W wyniku polimeryzacji klatryna tworzy zamkniętą trójwymiarową sieć przypominającą piłkę nożną. Wielkość pęcherzyków klatryny wynosi około 100 nm.

Zagłębienia w obramowaniu mogą zajmować do 2% powierzchni niektórych komórek. Pęcherzyki endocytarne zawierające lipoproteiny o małej gęstości (LDL) i ich receptory łączą się z lizosomami w komórce. Receptory są uwalniane i powracają na powierzchnię błony komórkowej, a apoproteina LDL jest rozszczepiana, a odpowiedni ester cholesterolu jest metabolizowany. Synteza receptorów LDL jest regulowana przez drugorzędowe lub trzeciorzędowe produkty pinocytozy, tj. substancje powstające podczas metabolizmu LDL, takie jak cholesterol.

3.2. Egzocytoza: zależna od wapnia i niezależna od wapnia.

Większość komórek uwalnianie makrocząsteczek do środowiska poprzez egzocytozę . Proces ten odgrywa również rolę w odnowa membrany gdy jego składniki syntetyzowane w aparacie Golgiego są dostarczane jako część pęcherzyków do błony plazmatycznej (ryc. 24).


Ryż. 24. Porównanie mechanizmów endocytozy i egzocytozy.

Między egzo- i endocytozą, oprócz różnicy w kierunku przemieszczania się substancji, istnieje jeszcze jedna istotna różnica: kiedy egzocytoza dziać się fuzja dwóch wewnętrznych monowarstw cytoplazmatycznych , Podczas gdy w endocyoza zewnętrzne monowarstwy łączą się.

Substancje uwalniane przez egzocytozę, może być podzielone na trzy kategorie:

1) substancje wiążące się z powierzchnią komórki i stając się białkami obwodowymi, takimi jak antygeny;

2) substancje zawarte w macierzy pozakomórkowej np. kolagen i glikozaminoglikany;

3) substancje uwalniane do środowiska zewnątrzkomórkowego i służąc jako cząsteczki sygnałowe dla innych komórek.

Rozróżnia się eukarionty dwa rodzaje egzocytozy:

1. Niezależny od wapnia konstytutywna egzocytoza występuje w prawie wszystkich komórkach eukariotycznych. To niezbędny proces do budowy macierzy zewnątrzkomórkowej i dostarczania białek do zewnętrznej błony komórkowej. W tym przypadku pęcherzyki wydzielnicze są dostarczane na powierzchnię komórki i podczas formowania łączą się z błoną zewnętrzną.

2. zależny od wapnia egzocytoza niekonstytucyjna występuje m.in. w synapsach chemicznych lub komórkach wytwarzających hormony wielkocząsteczkowe. Ta egzocytoza służy m.in. izolować neuroprzekaźniki. W tego typu egzocytozie w komórce gromadzą się pęcherzyki wydzielnicze i proces ich uwalniania jest wyzwalany pewnym sygnałem pośredniczony przez szybki wzrost stężenia jony wapnia w cytozolu komórki. W błonach presynaptycznych proces ten jest realizowany przez specjalny, wapniowy kompleks białkowy SNARE.

Transport pęcherzykowy: endocytoza i egzocytoza

Makrocząsteczki, takie jak białka, kwasy nukleinowe, polisacharydy, kompleksy lipoproteinowe i inne, nie przechodzą przez błony komórkowe, w przeciwieństwie do transportu jonów i monomerów. Transport mikrocząsteczek, ich kompleksów, cząsteczek do iz komórki odbywa się w zupełnie inny sposób - poprzez transfer pęcherzykowy. Termin ten oznacza, że ​​różne makrocząsteczki, biopolimery lub ich kompleksy nie mogą przedostać się do komórki przez błonę plazmatyczną. I nie tylko przez to: żadne błony komórkowe nie są zdolne do transbłonowego transferu biopolimerów, z wyjątkiem błon, które mają specjalne nośniki kompleksów białkowych - poryn (błony mitochondriów, plastydy, peroksysomy). Makrocząsteczki wnikają do komórki lub z jednego przedziału błonowego do drugiego, zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach. Taki transfer pęcherzykowy można podzielić na dwa typy: egzocytoza- usuwanie produktów wielkocząsteczkowych z komórki oraz endocytoza- absorpcja makrocząsteczek przez komórkę (ryc. 133).

Podczas endocytozy pewna część plazmalemmy wychwytuje niejako otaczając materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błony powstałej w wyniku inwazji błony komórkowej. W takiej pierwotnej wakuoli, czyli in endosom, wszelkie biopolimery, kompleksy wielkocząsteczkowe, części komórek lub nawet całe komórki mogą wejść, gdzie następnie rozkładają się, depolimeryzują do monomerów, które dostają się do hialoplazmy przez transfer przezbłonowy. Głównym biologicznym znaczeniem endocytozy jest pozyskiwanie elementów budulcowych poprzez: trawienie wewnątrzkomórkowe, który jest przeprowadzany w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych (patrz poniżej).

Endocytoza jest formalnie podzielona na pinocytoza oraz fagocytoza

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być nieswoista lub konstytutywna, trwała i swoista, za pośrednictwem receptorów (receptorów). Niespecyficzna endocytoza

Endocytozie nieswoistej często towarzyszy początkowa sorpcja materiału pułapkującego przez glikokaliks błony komórkowej. Glikokaliks, dzięki kwasowym grupom jego polisacharydów, ma ładunek ujemny i dobrze wiąże się z różnymi dodatnio naładowanymi grupami białek. Przy takiej adsorpcji niespecyficznej endocytozy wchłaniane są makrocząsteczki i małe cząstki (białka kwaśne, ferrytyna, przeciwciała, wiriony, cząstki koloidalne). Pinocytoza w fazie ciekłej prowadzi do wchłaniania wraz z płynnym ośrodkiem rozpuszczalnych cząsteczek, które nie wiążą się z plazmalemą.

W kolejnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się drobnych wkłuć błony komórkowej, wgłobienie, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałdów lub „falbanków” (rafl - w języku angielskim), które niejako nakładają się na siebie, fałdują, oddzielając małe objętości płynnego ośrodka (ryc. 135, 136). Pierwszy rodzaj występowania pęcherzyka pinocytowego, pinosomów, jest charakterystyczny dla komórek nabłonka jelitowego, śródbłonka, ameby, drugi - dla fagocytów i fibroblastów. Procesy te zależą od dostarczania energii: inhibitory oddychania blokują te procesy.

obramowane doły. Nazywa się je tak, ponieważ od strony cytoplazmy błona plazmatyczna jest pokryta cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która na ultracienkich odcinkach graniczy i zakrywa małe wypukłości, doły (ryc. 137). Prawie wszystkie komórki zwierzęce mają te wgłębienia, zajmują około 2% powierzchni komórki. Otaczająca warstwa składająca się głównie z białka klatryna związane z szeregiem dodatkowych białek. Trzy cząsteczki klatryny wraz z trzema cząsteczkami białka o niskiej masie cząsteczkowej tworzą strukturę triskelionu, przypominającą trójwiązkową swastykę (ryc. 138). Triskeliony klatryny na wewnętrznej powierzchni jamek błony plazmatycznej tworzą luźną sieć złożoną z pięciokątów i sześciokątów, na ogół przypominającą koszyk. Warstwa klatryny pokrywa cały obwód oddzielających się pierwotnych wakuoli endocytowych, ograniczonych pęcherzykami.

Klatryna należy do jednego z tzw. gatunków. białka „opatrunkowe” (białka opłaszczone COP). Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi od strony cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunkową wokół obwodu powstającego pinosomu, pierwotnego pęcherzyka endosomalnego - pęcherzyka „granicznego”. w separację pierwotnego endosomu zaangażowane są również białka - dynaminy, które polimeryzują wokół szyjki pęcherzyka oddzielającego (ryc. 139).

Po tym, jak ograniczony pęcherzyk oddzieli się od plazmolemmy i zacznie być przenoszony w głąb cytoplazmy, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, błona endosomu (pinosomy) nabiera swojej zwykłej postaci. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Stwierdzono, że błony zagłębień graniczących zawierają stosunkowo mało cholesterolu, co może decydować o spadku sztywności błony i przyczyniać się do powstawania pęcherzyków. Biologiczne znaczenie pojawienia się „płaszcza” klatryny na obwodzie pęcherzyków może polegać na tym, że zapewnia ona przyleganie ograniczonych pęcherzyków do elementów cytoszkieletu i ich dalszy transport w komórce oraz zapobiega ich wzajemnemu łączeniu się .

Intensywność niespecyficznej pinocytozy w fazie ciekłej może być bardzo wysoka. Tak więc komórka nabłonkowa jelita cienkiego tworzy do 1000 pinosomów na sekundę, a makrofagi tworzą około 125 pinosomów na minutę. Wielkość pinosomów jest niewielka, ich dolna granica to 60-130 nm, ale ich obfitość prowadzi do tego, że podczas endocytozy plazmolemma jest szybko zastępowana, jakby „zużyta” na tworzenie wielu małych wakuoli. Tak więc w makrofagach cała błona plazmatyczna zostaje wymieniona w 30 minut, w fibroblastach - w dwie godziny.

Dalsze losy endosomów mogą być różne, część z nich może powrócić na powierzchnię komórki i łączyć się z nią, ale większość z nich wchodzi w proces trawienia wewnątrzkomórkowego. Endosomy pierwotne zawierają głównie obce cząsteczki uwięzione w płynnym podłożu i nie zawierają enzymów hydrolitycznych. endosomy mogą się ze sobą łączyć, zwiększając swój rozmiar. Następnie łączą się z pierwotnymi lizosomami (patrz poniżej), które wprowadzają do jamy endosomu enzymy hydrolizujące różne biopolimery. Działanie tych hydrolaz lizosomalnych powoduje trawienie wewnątrzkomórkowe – rozkład polimerów do monomerów.

Jak już wspomniano, podczas fagocytozy i pinocytozy komórki tracą duży obszar plazmolemmy (patrz makrofagi), który jednak jest szybko przywracany podczas recyklingu błony, z powodu powrotu wakuoli i ich włączenia do plazmolemmy. Wynika to z faktu, że małe pęcherzyki mogą oddzielać się od endosomów lub wakuoli, a także od lizosomów, które ponownie łączą się z błoną plazmatyczną. Przy takiej recyklizacji następuje rodzaj „wahadłowego” transferu błon: plazmolemma - pinosom - wakuola - plazmolemma. Prowadzi to do przywrócenia pierwotnego obszaru błony plazmatycznej. Stwierdzono, że przy takim powrocie, recyklingu błonowym, cały zaabsorbowany materiał jest zatrzymywany w pozostałym endosomie.

Konkretny lub Zależny od receptora endocytoza różni się od niespecyficznej. Najważniejsze jest to, że wchłaniane są cząsteczki, dla których na błonie komórkowej znajdują się specyficzne receptory, które są związane tylko z tego typu cząsteczkami. Często nazywa się takie cząsteczki, które wiążą się z białkami receptorowymi na powierzchni komórek ligandy.

Endocytozę zależną od receptorów opisano po raz pierwszy w akumulacji białek w ptasich oocytach. Białka ziarnistości żółtkowej, witellogeniny, są syntetyzowane w różnych tkankach, ale następnie wraz z przepływem krwi przedostają się do jajników, gdzie wiążą się ze specjalnymi receptorami błonowymi oocytów, a następnie wchodzą do komórki za pomocą endocytozy, gdzie odkładają się ziarnistości żółtkowe.

Innym przykładem selektywnej endocytozy jest transport cholesterolu do komórki. Lipid ten jest syntetyzowany w wątrobie i w połączeniu z innymi fosfolipidami i cząsteczką białka tworzy tzw. lipoproteina o małej gęstości (LDL), która jest wydzielana przez komórki wątroby i przenoszona w organizmie przez układ krążenia (ryc. 140). Specjalne receptory błony plazmatycznej, rozproszone na powierzchni różnych komórek, rozpoznają białkowy składnik LDL i tworzą specyficzny kompleks receptor-ligand. Następnie taki kompleks przenosi się do strefy ograniczonych jamek i zostaje zinternalizowany - otoczony błoną i zanurzony głęboko w cytoplazmie. Wykazano, że zmutowane receptory mogą wiązać LDL, ale nie gromadzą się w obszarze ograniczonych jamek. Oprócz receptorów LDL odkryto ponad dwa tuziny innych substancji zaangażowanych w endocytozę receptorów różnych substancji, z których wszystkie wykorzystują tę samą ścieżkę internalizacji przez ograniczone jamki. Prawdopodobnie ich rola polega na gromadzeniu receptorów: jeden i ten sam ograniczony dół może zebrać około 1000 receptorów różnych klas. Jednak w fibroblastach klastry receptorów LDL są zlokalizowane w strefie ograniczonych jamek nawet przy braku liganda w pożywce.

Dalszy los zaabsorbowanej cząstki LDL polega na tym, że ulega ona rozpadowi w składzie lizosom wtórny. Po zanurzeniu w cytoplazmie otoczonego pęcherzyka obciążonego LDL następuje gwałtowna utrata warstwy klatryny, pęcherzyki błonowe zaczynają łączyć się ze sobą, tworząc endosom – wakuolę zawierającą zaabsorbowane cząstki LDL nadal związane z receptorami na powierzchni błony . Następnie następuje dysocjacja kompleksu ligand-receptor, małe wakuole są oddzielane od endosomu, którego błony zawierają wolne receptory. Pęcherzyki te są poddawane recyklingowi, wbudowywane w błonę komórkową, dzięki czemu receptory powracają na powierzchnię komórki. Los LDL polega na tym, że po fuzji z lizosomami ulegają hydrolizie do wolnego cholesterolu, który można wbudować w błony komórkowe.

Endosomy charakteryzują się niższą wartością pH (pH 4-5), bardziej kwaśnym środowiskiem niż inne wakuole komórkowe. Wynika to z obecności w ich błonach białek pompy protonowej, które pompują jony wodorowe z jednoczesnym zużyciem ATP (ATPazy zależnej od H+). Kwaśne środowisko w endosomach odgrywa kluczową rolę w dysocjacji receptorów i ligandów. Ponadto środowisko kwaśne jest optymalne do aktywacji enzymów hydrolitycznych w lizosomach, które są aktywowane po fuzji lizosomów z endosomami i prowadzą do powstania endolizosomy, w którym następuje rozszczepienie zaabsorbowanych biopolimerów.

W niektórych przypadkach los zdysocjowanych ligandów nie jest związany z hydrolizą lizosomalną. Tak więc w niektórych komórkach, po związaniu receptorów plazmolemmy z niektórymi białkami, wakuole pokryte klatryną zatapiają się w cytoplazmie i są przenoszone do innego obszaru komórki, gdzie ponownie łączą się z błoną komórkową, a związane białka dysocjują od receptory. W ten sposób odbywa się transfer, transcytoza, niektórych białek przez ścianę komórki śródbłonka z osocza krwi do środowiska międzykomórkowego (ryc. 141). Innym przykładem transcytozy jest transfer przeciwciał. Tak więc u ssaków przeciwciała matki mogą być przekazywane młodemu przez mleko. W tym przypadku kompleks receptor-przeciwciało pozostaje niezmieniony w endosomie.

Fagocytoza

Jak już wspomniano, fagocytoza jest odmianą endocytozy i wiąże się z wchłanianiem przez komórkę dużych agregatów makrocząsteczek do żywych lub martwych komórek. Podobnie jak pinocytoza, fagocytoza może być nieswoista (na przykład absorpcja cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i swoista, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej komórek fagocytarnych. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytowe - fagosom, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Na powierzchni komórek zdolnych do fagocytozy (u ssaków są to neutrofile i makrofagi) znajduje się zestaw receptorów, które oddziałują z białkami ligandowymi. Tak więc w zakażeniach bakteryjnych przeciwciała przeciwko białkom bakteryjnym wiążą się z powierzchnią komórek bakteryjnych, tworząc warstwę, w której regiony Fc przeciwciał skierowane są na zewnątrz. Warstwa ta jest rozpoznawana przez swoiste receptory na powierzchni makrofagów i neutrofili, a w miejscach ich wiązania rozpoczyna się wchłanianie bakterii przez otoczenie jej błoną komórkową (ryc. 142).

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytoza- odwrócony proces endocytozy (patrz ryc. 133).

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy przez błonę zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuolowa łączą się, a bańka jest opróżniana do środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon zaangażowanych w endocytozę.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Wydzielając, uwalniając substancje do środowiska zewnętrznego, komórki mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub sekrecja w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza występuje stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty). Podobnie niektóre polisacharydy (hemicelulozy) biorące udział w tworzeniu ścian komórkowych są usuwane z cytoplazmy komórek roślinnych.

Większość wydzielanych substancji jest wykorzystywana przez inne komórki organizmów wielokomórkowych (wydzielanie mleka, soków trawiennych, hormonów itp.). Ale często komórki wydzielają substancje na własne potrzeby. Na przykład wzrost błony plazmatycznej odbywa się z powodu włączenia odcinków błony jako części wakuoli egzocytarnych, niektóre elementy glikokaliksu są wydzielane przez komórkę w postaci cząsteczek glikoproteiny itp.

Enzymy hydrolityczne wyizolowane z komórek przez egzocytozę mogą być sorbowane w warstwie glikokaliksu i zapewniać związane z błoną zewnątrzkomórkowe rozszczepienie różnych biopolimerów i cząsteczek organicznych. Trawienie bezkomórkowe w błonie ma ogromne znaczenie dla zwierząt. Stwierdzono, że w nabłonku jelitowym ssaków w obszarze tzw. rąbka szczoteczkowego nabłonka chłonnego, który jest szczególnie bogaty w glikokaliks, znajduje się ogromna liczba różnych enzymów. Niektóre z tych enzymów są pochodzenia trzustkowego (amylaza, lipazy, różne proteinazy itp.), a niektóre są wydzielane przez same komórki nabłonka (egzohydrolazy, które rozkładają głównie oligomery i dimery z wytworzeniem transportowanych produktów).

Receptorowa rola plazmalemmy

Z tą cechą błony plazmatycznej spotkaliśmy się już przy zapoznawaniu się z jej funkcjami transportowymi. Białka nośnikowe i pompy są również receptorami, które rozpoznają i oddziałują z pewnymi jonami. Białka receptorowe wiążą się z ligandami i uczestniczą w selekcji cząsteczek wchodzących do komórek.

Białka błonowe lub elementy glikokaliksu - glikoproteiny mogą działać jako takie receptory na powierzchni komórki. Takie wrażliwe miejsca na poszczególne substancje mogą być rozproszone po powierzchni komórki lub zebrane w małych strefach.

Różne komórki organizmów zwierzęcych mogą mieć różne zestawy receptorów lub różną czułość tego samego receptora.

Rola wielu receptorów komórkowych polega nie tylko na wiązaniu określonych substancji czy zdolności reagowania na czynniki fizyczne, ale także na przekazywaniu sygnałów międzykomórkowych z powierzchni do komórki. Obecnie dobrze zbadano system przekazywania sygnałów do komórek za pomocą niektórych hormonów, do których należą łańcuchy peptydowe. Stwierdzono, że hormony te wiążą się ze specyficznymi receptorami na powierzchni błony komórkowej komórki. Receptory po związaniu się z hormonem aktywują inne białko, znajdujące się już w cytoplazmatycznej części błony komórkowej, cyklazę adenylanową. Enzym ten syntetyzuje cykliczną cząsteczkę AMP z ATP. Rola cyklicznego AMP (cAMP) polega na tym, że jest wtórnym przekaźnikiem – aktywatorem enzymów – kinaz, które powodują modyfikacje innych białek enzymatycznych. Tak więc, gdy glukagon, hormon trzustkowy, wytwarzany przez komórki A wysepek Langerhansa, działa na komórkę wątroby, hormon wiąże się ze specyficznym receptorem, który stymuluje aktywację cyklazy adenylanowej. Zsyntetyzowany cAMP aktywuje kinazę białkową A, która z kolei aktywuje kaskadę enzymów, które ostatecznie rozkładają glikogen (polisacharyd magazynujący zwierzę) do glukozy. Działanie insuliny jest odwrotne – stymuluje wnikanie glukozy do komórek wątroby i jej odkładanie w postaci glikogenu.

Ogólnie łańcuch zdarzeń przebiega następująco: hormon oddziałuje specyficznie z częścią receptorową tego układu i bez wnikania do komórki aktywuje cyklazę adenylanową, która syntetyzuje cAMP, który aktywuje lub hamuje wewnątrzkomórkowy enzym lub grupę enzymów . Tak więc polecenie, sygnał z błony plazmatycznej jest przesyłany do wnętrza komórki. Wydajność tego układu cyklazy adenylanowej jest bardzo wysoka. Zatem interakcja jednej lub kilku cząsteczek hormonu może prowadzić, dzięki syntezie wielu cząsteczek cAMP, do wzmocnienia sygnału tysiące razy. W tym przypadku układ cyklazy adenylanowej służy jako konwerter sygnałów zewnętrznych.

Istnieje inny sposób wykorzystania innych wtórnych posłańców - jest to tzw. szlak fosfatydyloinozytolu. Pod wpływem odpowiedniego sygnału (niektóre mediatory nerwowe i białka) aktywowany jest enzym fosfolipaza C, który rozszczepia fosfolipid difosforanu fosfatydyloinozytolu, będący częścią błony komórkowej. Produkty hydrolizy tego lipidu z jednej strony aktywują kinazę białkową C, która aktywuje kaskadę kinaz, co prowadzi do pewnych reakcji komórkowych, a z drugiej strony prowadzi do uwalniania jonów wapnia, które regulują szereg komórek procesy.

Innym przykładem aktywności receptora są receptory acetylocholiny, ważnego neuroprzekaźnika. Acetylocholina uwolniona z zakończenia nerwowego wiąże się z receptorem na włóknie mięśniowym, powoduje impulsowy przepływ Na+ do komórki (depolaryzacja błony), natychmiast otwierając około 2000 kanałów jonowych w obszarze zakończenia nerwowo-mięśniowego.

Różnorodność i specyfika zestawów receptorów na powierzchni komórek prowadzi do powstania bardzo złożonego systemu markerów, które pozwalają odróżnić komórki własne (tego samego osobnika lub tego samego gatunku) od komórek innych. Podobne komórki wchodzą ze sobą w interakcje, prowadzące do adhezji powierzchni (koniugacja u pierwotniaków i bakterii, tworzenie kompleksów komórek tkankowych). W tym przypadku komórki, które różnią się zestawem determinujących markerów lub ich nie postrzegają, są albo wykluczane z takiej interakcji, albo ulegają zniszczeniu u zwierząt wyższych w wyniku reakcji immunologicznych (patrz poniżej).

Błona plazmatyczna jest związana z lokalizacją określonych receptorów, które reagują na czynniki fizyczne. Tak więc w błonie komórkowej lub jej pochodnych w bakteriach fotosyntetycznych i sinicach zlokalizowane są białka receptorowe (chlorofile) oddziałujące z kwantami światła. W błonie komórkowej wrażliwych na światło komórek zwierzęcych znajduje się specjalny system białek fotoreceptorowych (rodopsyna), za pomocą których sygnał świetlny zamieniany jest na chemiczny, co z kolei prowadzi do wytworzenia impulsu elektrycznego.

Rozpoznawanie międzykomórkowe

W organizmach wielokomórkowych w wyniku oddziaływań międzykomórkowych powstają złożone zespoły komórkowe, których utrzymanie można prowadzić na różne sposoby. W tkankach zarodkowych, embrionalnych, zwłaszcza we wczesnych stadiach rozwoju, komórki pozostają połączone ze sobą dzięki zdolności ich powierzchni do sklejania się. Ta nieruchomość przyczepność(połączenie, adhezja) komórek można określić na podstawie właściwości ich powierzchni, które specyficznie oddziałują ze sobą. Mechanizm tych połączeń jest dobrze zbadany, zapewnia go oddziaływanie między glikoproteinami błon plazmatycznych. Przy takim międzykomórkowym oddziaływaniu komórek między błonami komórkowymi zawsze pozostaje szczelina o szerokości około 20 nm wypełniona glikokaliksem. Traktowanie tkanki enzymami, które naruszają integralność glikokaliksu (śluzówki działające hydrolitycznie na mucyny, mukopolisacharydy) lub uszkadzają błonę plazmatyczną (proteazy) prowadzi do oddzielenia komórek od siebie, do ich dysocjacji. Jednakże, jeśli czynnik dysocjacji zostanie usunięty, komórki mogą ponownie się połączyć i ponownie zagregować. Można więc oddzielić komórki gąbek o różnych kolorach, pomarańczowym i żółtym. Okazało się, że w mieszaninie tych komórek powstają dwa rodzaje agregatów: te składające się wyłącznie z komórek żółtych i wyłącznie z komórek pomarańczowych. W tym przypadku mieszane zawiesiny komórek samoorganizują się, przywracając pierwotną strukturę wielokomórkową. Podobne wyniki uzyskano z oddzielonymi zawiesinami komórkowymi zarodków płazów; w tym przypadku następuje selektywne oddzielenie przestrzenne komórek ektodermy od endodermy i mezenchymu. Ponadto, jeśli do reagregacji wykorzystuje się tkanki z późnych etapów rozwoju embrionalnego, wówczas w probówce niezależnie gromadzą się różne zespoły komórek o specyficzności tkankowej i narządowej, tworzą się agregaty nabłonkowe podobne do kanalików nerkowych itp.

Stwierdzono, że glikoproteiny transbłonowe są odpowiedzialne za agregację komórek jednorodnych. Bezpośrednio za połączenie, adhezję, komórki odpowiadają za cząsteczki tzw. Białka CAM (cząsteczki adhezyjne komórek). Niektóre z nich łączą ze sobą komórki dzięki oddziaływaniom międzycząsteczkowym, inne tworzą specjalne połączenia międzykomórkowe lub kontakty.

Interakcje między białkami adhezyjnymi mogą być homofilski gdy sąsiadujące komórki łączą się ze sobą za pomocą jednorodnych cząsteczek, heterofilny kiedy różne rodzaje CAM na sąsiednich komórkach są zaangażowane w adhezję. Wiązanie międzykomórkowe następuje poprzez dodatkowe cząsteczki łącznikowe.

Istnieje kilka klas białek CAM. Są to kadheryny, immunoglobulinopodobne N-CAM (molekuły adhezyjne komórek nerwowych), selektyny, integryny.

Kadheryny są integralnymi fibrylarnymi białkami błonowymi, które tworzą równoległe homodimery. Oddzielne domeny tych białek są związane z jonami Ca 2+, co nadaje im pewną sztywność. Istnieje ponad 40 gatunków kadheryn. Tak więc E-kadheryna jest charakterystyczna dla komórek preimplantowanych zarodków i komórek nabłonkowych organizmów dorosłych. P-kadheryna jest charakterystyczna dla komórek trofoblastu, łożyska i naskórka, N-kadheryna jest zlokalizowana na powierzchni komórek nerwowych, komórek soczewki oraz mięśnia sercowego i szkieletowego.

Cząsteczki adhezyjne komórek nerwowych(N-CAM) należą do nadrodziny immunoglobulin, tworzą połączenia między komórkami nerwowymi. Niektóre z N-CAM biorą udział w łączeniu synaps, a także w adhezji komórek układu odpornościowego.

selektyny również integralne białka błony komórkowej biorą udział w adhezji komórek śródbłonka, w wiązaniu płytek krwi, leukocytów.

Integryny są heterodimerami z łańcuchami aib. Integryny przede wszystkim łączą komórki z substratami zewnątrzkomórkowymi, ale mogą również uczestniczyć w adhezji komórek do siebie.

Rozpoznawanie obcych białek

Jak już wspomniano, obce makrocząsteczki (antygeny), które dostały się do organizmu, rozwijają złożoną złożoną reakcję - reakcję immunologiczną. Jego istota polega na tym, że niektóre limfocyty wytwarzają specjalne białka - przeciwciała, które specyficznie wiążą się z antygenami. Na przykład makrofagi rozpoznają kompleksy antygen-przeciwciało swoimi receptorami powierzchniowymi i absorbują je (na przykład wchłanianie bakterii podczas fagocytozy).

W ciele wszystkich kręgowców dodatkowo istnieje system odbioru komórek obcych lub własnych, ale ze zmienionymi białkami błony komórkowej, na przykład podczas infekcji wirusowych lub mutacji, często związanych z degeneracją komórek nowotworowych.

Białka znajdują się na powierzchni wszystkich komórek kręgowców, tzw. główny układ zgodności tkankowej(główny kompleks zgodności tkankowej - MHC). Są to białka integralne, glikoproteiny, heterodimery. Bardzo ważne jest, aby pamiętać, że każda osoba ma inny zestaw tych białek MHC. Wynika to z faktu, że są bardzo polimorficzne, tk. u każdego osobnika występuje duża liczba naprzemiennych form tego samego genu (ponad 100), ponadto istnieje 7-8 loci kodujących cząsteczki MHC. Prowadzi to do tego, że każda komórka danego organizmu, posiadająca zestaw białek MHC, będzie inna niż komórki osobnika tego samego gatunku. Specjalna forma limfocytów, limfocyty T, rozpoznają MHC swojego organizmu, ale najmniejsza zmiana w strukturze MHC (na przykład powiązanie z wirusem lub wynik mutacji w poszczególnych komórkach) powoduje T- limfocyty rozpoznają tak zmienione komórki i niszczą je, ale nie przez fagocytozę. Wydzielają specyficzne białka perforynowe z wakuoli wydzielniczych, które są osadzone w błonie cytoplazmatycznej zmienionej komórki, tworzą w niej kanały transbłonowe, czyniąc błonę komórkową przepuszczalną, co prowadzi do śmierci zmienionej komórki (ryc. 143, 144).

Specjalne połączenia międzykomórkowe

Oprócz tych stosunkowo prostych (ale specyficznych) wiązań adhezyjnych (ryc. 145) istnieje szereg specjalnych struktur międzykomórkowych, styków lub połączeń, które pełnią określone funkcje. Są to połączenia blokujące, kotwiące i komunikacyjne (Rys. 146).

Zamykający lub szczelne połączenie charakterystyczna dla nabłonka jednowarstwowego. Jest to strefa, w której zewnętrzne warstwy dwóch błon plazmatycznych znajdują się jak najbliżej. W tym kontakcie często widać membranę trójwarstwową: dwie zewnętrzne warstwy osmofilowe obu membran wydają się łączyć w jedną wspólną warstwę o grubości 2–3 nm. Fuzja błon nie zachodzi na całym obszarze ciasnego kontaktu, ale jest serią punktowej zbieżności błon (ryc. 147a, 148).

Na planarnych preparatach pęknięć błon plazmatycznych w strefie ścisłego kontaktu metodą zamrażania i ścinania stwierdzono, że punktami styku błon są rzędy kuleczek. Są to białka okludyna i klaudyna, specjalne integralne białka błony komórkowej, zbudowane w rzędach. Takie rzędy kuleczek lub pasków mogą przecinać się w taki sposób, że tworzą jakby siatkę lub siatkę na powierzchni rozszczepienia. Struktura ta jest bardzo charakterystyczna dla nabłonka, zwłaszcza gruczołowego i jelitowego. W tym ostatnim przypadku ciasny kontakt tworzy ciągłą strefę zespolenia błon plazmatycznych, otaczając komórkę w jej części wierzchołkowej (górnej, skierowanej do światła jelita) (ryc. 148). Tak więc każda komórka warstwy jest niejako otoczona taśmą tego kontaktu. Takie struktury można również zobaczyć za pomocą specjalnych plam w mikroskopie świetlnym. Nazwę otrzymali od morfologów płyty końcowe. Okazało się, że w tym przypadku rola styku zamykającego polega nie tylko na mechanicznym połączeniu ogniw ze sobą. Ten obszar kontaktu jest słabo przepuszczalny dla makrocząsteczek i jonów, przez co blokuje, blokuje wnęki międzykomórkowe, izolując je (a wraz z nimi środowisko wewnętrzne organizmu) od środowiska zewnętrznego (w tym przypadku światła jelita).

Można to zademonstrować za pomocą kontrastów o dużej gęstości elektronowej, takich jak roztwór wodorotlenku lantanu. Jeśli światło jelita lub przewodu jakiegoś gruczołu jest wypełnione roztworem wodorotlenku lantanu, to na odcinkach pod mikroskopem elektronowym strefy, w których znajduje się ta substancja, mają wysoką gęstość elektronową i będą ciemne. Okazało się, że ani strefa gęstego kontaktu, ani leżące pod nią przestrzenie międzykomórkowe nie ciemnieją. W przypadku uszkodzenia połączeń ścisłych (przez lekką obróbkę enzymatyczną lub usunięcie jonów Ca++), lantan wnika również do obszarów międzykomórkowych. Podobnie wykazano, że połączenia ścisłe są nieprzepuszczalne dla hemoglobiny i ferrytyny w kanalikach nerkowych.

3.1. Twórcy teorii komórki:


1. E. Haeckel i M. Schleiden

2. M. Schleiden i T. Schwann

3. J.-B. Lamarck i T. Schwanna

4. R. Virchow i M. Schleiden


3.2. Organizmy prokariotyczne obejmują:


2. Wirusy i fagi

3. Bakterie i sinice

4. Rośliny i zwierzęta

3.3. Organelle znajdujące się w komórkach prokariotycznych i eukariotycznych:


1. Rybosomy

2. Centrum komórkowe

3. Mitochondria

4. Kompleks Golgiego

3.4. Głównym składnikiem chemicznym ściany komórkowej prokariontów jest:


1. Celuloza

2.Murein


3.5. Wewnętrzna zawartość komórki jest ograniczona powierzchowną strukturą obwodową:


1. Plazmodesma

2. Komora

3. plazma

4. Hialoplazma


3.6. Zgodnie z modelem płynnej mozaiki błona komórkowa opiera się na:

1. Dwucząsteczkowa warstwa białek z cząsteczkami węglowodanów na powierzchni

2. Monomolekularna warstwa lipidów, pokryta na zewnątrz i wewnątrz cząsteczkami białka

3. Dwucząsteczkowa warstwa polisacharydów penetrowana przez cząsteczki białka

4. Dwucząsteczkowa warstwa fosfolipidów, z którą związane są cząsteczki białka

3.7. Przekazywanie informacji w dwóch kierunkach (z komórki i do komórki) zapewniają:


1. białka integralne

2. Białka obwodowe

3. Białka półintegralne

4. Polisacharydy


3.8. Łańcuchy węglowodanowe w glikokaliksie pełnią następujące funkcje:


2. Transport

3.Uznanie

4. Przekazywanie informacji


3.9. W komórce prokariotycznej struktura zawierająca aparat genetyczny nazywa się:


1. Chromatyna

2. Nukleoid

3. Nukleotyd


3.10. Błona plazmatyczna w komórkach prokariotycznych tworzy:


1.mezosomy

2. Polisomy

3. Lizosomy

4. Mikrosomy


3.11. Komórki prokariotyczne zawierają organelle:


1. Centriole

2. Retikulum endoplazmatyczne

3. Kompleks Golgiego

4. Rybosomy


3.12. Enzymatyczny przenośnik biochemiczny w komórkach eukariotycznych tworzą:


1. Białka obwodowe

2. Białka zanurzone (półintegralne)

3. Białka penetrujące (integralne)


4. Fosfolipidy

3.13. Glukoza wnika do erytrocytów przez:


1. Prosta dyfuzja

3. Ułatwiona dyfuzja

4. Egzocytoza


3.14. Tlen dostaje się do komórki przez:


1. prosta dyfuzja

3. Ułatwiona dyfuzja

4. Egzocytoza


3.15. Dwutlenek węgla dostaje się do komórki przez:


1. prosta dyfuzja

3. Ułatwiona dyfuzja

4. Egzocytoza

3.16. Woda dostaje się do komórki przez:


1. Prosta dyfuzja

2. Osmoza

3. Ułatwiona dyfuzja

4. Egzocytoza

3.17. Podczas pracy pompy potasowo-sodowej w celu utrzymania fizjologicznego stężenia jonów następuje transfer:

1.1 jon sodu z komórki na każde 3 jony potasu w komórce

2. 2 jony sodu na komórkę na każde 3 jony potasu z komórki

3. 3 jony sodu z komórki na każde 2 jony potasu w komórce

4. 2 jony sodu na komórkę na każde 3 jony potasu na komórkę

3.18. Makrocząsteczki i duże cząstki wnikają przez błonę do wnętrza komórki poprzez:


1. Prosta dyfuzja

2. Endocytoza

4. Ułatwiona dyfuzja

3.19. Makrocząsteczki i duże cząstki są usuwane z komórki przez:


1. Prosta dyfuzja

3. Ułatwiona dyfuzja

4. Egzocytoza

3.20. Wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę nazywa się:


1. Fagocytoza

2. Egzocytoza

3. Endocytoza

4. Pinocytoza


3.21. Wychwytywanie i wchłanianie cieczy i substancji w niej rozpuszczonych przez komórkę nazywa się:


1. Fagocytoza

2. Egzocytoza

3. Endocytoza

4.pinocytoza

3.22. Łańcuchy węglowodanowe glikokaliksu komórek zwierzęcych zapewniają:

1. Wychwytywanie i wchłanianie

2. Ochrona przed obcymi agentami

3. Wydzielanie

4. Rozpoznawanie międzykomórkowe

3.23. Stabilność mechaniczna błony plazmatycznej jest określona przez

1. Węglowodany

3. Wewnątrzkomórkowe struktury włókniste

3.24. Stałość kształtu komórki zapewniają:

1. błona cytoplazmatyczna

2. Ściana komórkowa

3. Wakuole

4. Ciekła cytoplazma

3.25. Energia jest wymagana, gdy substancje dostają się do komórki za pomocą:

1. Dyfuzja

2. Ułatwiona dyfuzja

4. Pompa K-Na

3.26. Zużycie energii nie występuje, gdy substancje dostają się do komórki przez

1. Fago- i pinocytoza

2. Endocytoza i egzocytoza

3. Transport pasywny

4. Aktywny transport

3.27. Jony Na, K, Ca dostają się do komórki przez

1. Dyfuzja

2. Ułatwiona dyfuzja

4. transport aktywny

3.28. Ułatwiona dyfuzja to

1. Wychwytywanie płynnych substancji przez błonę komórkową i ich wejście do cytoplazmy komórki

2. Wychwytywanie cząstek stałych przez błonę komórkową i ich wejście do cytoplazmy

3. Przemieszczanie się substancji nierozpuszczalnych w tłuszczach przez kanały jonowe w błonie

4. Przemieszczanie się substancji przez membranę wbrew gradientowi stężeń

3.29. Transport pasywny to

3. Selektywny transport substancji do komórki wbrew gradientowi stężeń przy zużyciu energii

4. Wejście do komórki substancji wzdłuż gradientu stężeń bez wydatku energetycznego

3.30 Aktywny transport to

1. Wychwytywanie płynnych substancji przez błonę komórkową i ich transfer do cytoplazmy komórki

2. Wychwytywanie cząstek stałych przez błonę komórkową i ich transfer do cytoplazmy

3. Selektywny transport substancji do komórki wbrew gradientowi stężeń przy zużyciu energii

4. Wejście do komórki substancji wzdłuż gradientu stężeń bez wydatku energetycznego

3.31. Błony komórkowe to kompleks:

1. Lipoproteina

2. Nukleoproteina

3. Glikolipid

4. Glikoproteina

3.32. Organelle komórkowe - aparat Golgiego to:


1. Bez membrany

2. Pojedyncza membrana

3. Podwójna membrana


4. Specjalne

3.33. Organelle komórkowe, mitochondrium, to:


1. Bez membrany

2. Pojedyncza membrana

3. podwójna membrana


4. Specjalne

3.34. Organelle komórkowe - centrum komórkowe to:


1. bez membrany

2. Pojedyncza membrana

3. Podwójna membrana


4. Specjalne

3.35. Synteza następuje na surowym EPS:


1. Lipidy

2. Sterydy

3. Biełkow

4. Witaminy


3.36. Na gładkim ER zachodzi synteza:


1. Nukleoproteiny

2. Białka i chromoproteiny

3. lipidy i sterydy

4. Witaminy


3.37. Rybosomy znajdują się na powierzchni błon:


1. Lizosom

2. Aparat Golgiego

3. Gładki EPS

4. Szorstkie eps


3.38. W aparacie Golgiego powstają:


1. Nukleoli

2. Pierwotne lizosomy

3. Mikrotubule

4. Neurofibryle

3.39. Spłaszczony zbiornik-dysk jest elementem:


1. Retikulum endoplazmatyczne

2. Aparat Golgiego

3. Mitochondria

4. Plastyd

3.40. Organelle zaangażowane w realizację funkcji wydzielniczej w komórce:


1. Aparat Golgiego

2. Peroksysomy

3. Mitochondria

4. Plastydy


3.41. Powstają pierwotne lizosomy:


1. Na czołgach aparatu Golgiego

2. Na gładkim EPS

3. Na szorstkim EPS

4. Z materiału błony komórkowej podczas fago- i pinocytozy

3.42. Powstają wtórne lizosomy:


1. Na szorstkim EPS

2. Z materiału błony komórkowej podczas fago- i pinocytozy

3. Poprzez sznurowanie wakuoli trawiennych

4. W wyniku fuzji pierwotnych lizosomów z wakuolami fagocytarnymi i pinocytowymi

3.43. Wtórne lizosomy zawierające niestrawiony materiał to:


1.Telozosomy

2. Peroksysomy

3. Fagosomy

4. Wakuole trawienne

3.44. Toksyczny dla komórki nadtlenek wodoru jest neutralizowany:


1. Na membranach EPS

2. w peroksysomach

3. W aparacie Golgiego

4. W wakuolach przewodu pokarmowego


3.45. Mitochondria są obecne:

1. Tylko w zwierzęcej komórce eukariotycznej

2. Tylko w roślinnej komórce eukariotycznej

3. W komórkach eukariotycznych zwierząt i grzybów

4. we wszystkich komórkach eukariotycznych

3.46. Matryca mitochondrialna jest ograniczona:


1. Tylko membrana zewnętrzna

2. Tylko wewnętrzna membrana

3. Membrana zewnętrzna i wewnętrzna

4. Nieograniczony membraną

3.47. Mitochondria:


1. Nie mają własnego DNA

2. Miej liniową cząsteczkę DNA

3. Mają okrągłą cząsteczkę DNA

4. Mieć trojaczki DNA

3.48. Reakcje redoks w mitochondriach występują:


1. Na ich zewnętrznej błonie

2. Na ich wewnętrznej błonie

3. W matrycy

4. Na membranie zewnętrznej i wewnętrznej


3.49. Organelle zawierające własne DNA:

1. Mitochondria, kompleks Golgiego

2. Rybosomy, retikulum endoplazmatyczne

3. Centrosom, plastydy

4. Mitochondria, plastydy

3,50. Skrobia jest przechowywana w organellach komórkowych

1. Mitochondria

2. Leukoplasty

3. Lizosomy

4. Retikulum endoplazmatyczne

3.51. Hydrolityczne rozszczepienie substancji wielkocząsteczkowych odbywa się w:

1. Aparat Golgiego

2. Lizosomy

3. Retikulum endoplazmatyczne

4. W mikrotubulach

3.52. Centrum komórkowe składa się z

1. białka fibrylarne

2. Enzymy białkowe

3. Węglowodany

4. Lipidy

3.53. DNA znajduje się w:

1. jądro i mitochondria

2. hialoplazma i mitochondria

3. mitochondria i lizosomy

4. chloroplasty i mikrociała

3.54. Formacje NIE charakterystyczne dla komórek eukariotycznych:

1. Błona cytoplazmatyczna

2. Mitochondria

3. Rybosomy

4. mezosomy

3.55. Funkcją retikulum endoplazmatycznego NIE jest:

1. Transport substancji

2. Synteza białek

3. Synteza węglowodanów

4. Synteza ATP

3.56. Procesy dysymilacji zachodzą głównie w organellach:

1. Retikulum endoplazmatyczne i rybosomy

2. Kompleks Golgiego i plastydy

3. Mitochondria i plastydy

4. Mitochondria i lizosomy

3.57. Znak NIE związany z cechami organelli komórkowych:

1. Strukturalne stałe składniki komórki

2. Struktury posiadające strukturę membranową lub niemembranową

3. Nieregularne formacje komórkowe

4. Struktury pełniące określone funkcje

2.58. Struktura, która NIE jest składnikiem mitochondriów:

1. Wewnętrzna membrana

2. Matryca

3. grana

3.59. Składniki lizosomów obejmują:

1. Błona, enzymy proteolityczne

2. Cristas, kwasy nukleinowe

3. Zboża, węglowodany złożone

4. Enzymy proteolityczne, cristae

3.60. Funkcja aparatu Golgiego:

1. Synteza białek

2. Synteza rybosomów

3. Tworzenie lizosomów

4. Trawienie substancji

3.61. Składnik strukturalny jądra NIE obejmuje:

1. Kariolimfa

2. Jąderko

3. Vacuole

4. Chromatyna

3.62. Główna cecha mitochondriów:

1. Organoid układu wakuolarnego

2. Znajduje się w głównym obszarze

3. Nie mają stałego miejsca w celi

4. Ich liczba w komórce jest stabilna

3.63. Organelle zawierające enzym, który katalizuje rozkład nadtlenku wodoru, nazywa się:

1. Sferosom

2. mikrociało

3. Lizosom

4. Glioksysom

3.64. W komórce rybosomy są nieobecne w:

1. Hialoplazma

2. Mitochondria

3. Kompleks Golgiego

4. Plastydy

3.65. Proces zachodzący w chloroplastach to:

1. Glikoliza

2. Synteza węglowodanów

3. Powstawanie nadtlenku wodoru

4. Hydroliza białek

3.66. Enzymy biorące udział w reakcjach cyklu Krebsa to:

1. Na zewnętrznej błonie mitochondriów

2. Na wewnętrznej błonie mitochondriów

3. w macierzy mitochondrialnej

4. Między błonami mitochondrialnymi

3.67. W mitochondriach enzymy przenoszące elektrony w łańcuchu oddechowym i enzymy fosforylacji:


1. Związany z zewnętrzną membraną

2. Związany z membraną wewnętrzną

3. Znajduje się w matrycy

4. Znajduje się między membranami

3.68. Rybosomy mogą być związane z:


1. Granulowany EPS

2. Granulowany EPS

3. Aparat Golgiego

4. Lizosomy


3.69. Synteza łańcucha polipeptydowego odbywa się:


1. W kompleksie Golgiego

Duże cząsteczki biopolimerów praktycznie nie są transportowane przez błony, a mimo to mogą dostać się do wnętrza komórki w wyniku endocytozy. Dzieli się na fagocytozę i pinocytozę. Procesy te są związane z energiczną aktywnością i ruchliwością cytoplazmy. Fagocytoza to wychwytywanie i wchłanianie przez komórkę dużych cząstek (czasem nawet całych komórek i ich części). Fagocytoza i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, dlatego pojęcia te odzwierciedlają jedynie różnicę w objętości wchłoniętych substancji. Ich wspólną cechą jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni komórki są otoczone błoną w postaci wakuoli, która przemieszcza się do wnętrza komórki (fagocytarny lub pinocytarny, ryc. 19). Procesy te są związane ze zużyciem energii; zaprzestanie syntezy ATP całkowicie je hamuje. Na powierzchni komórek nabłonkowych wyścielających np. ściany jelita widoczne są liczne mikrokosmki, znacznie zwiększając powierzchnię, przez którą następuje wchłanianie. Błona plazmatyczna bierze również udział w usuwaniu substancji z komórki, zachodzi to w procesie egzocytozy. W ten sposób wydalane są hormony, polisacharydy, białka, kropelki tłuszczu i inne produkty komórkowe. Są zamknięte w pęcherzykach związanych z błoną i zbliżają się do plazmalemmy. Obie błony łączą się, a zawartość pęcherzyka jest uwalniana do środowiska otaczającego komórkę.

Komórki są również zdolne do absorbowania makrocząsteczek i cząsteczek przy użyciu mechanizmu podobnego do egzocytozy, ale w odwrotnej kolejności. Wchłonięta substancja jest stopniowo otoczona niewielkim obszarem błony plazmatycznej, która najpierw wnika, a następnie oddziela się, tworząc pęcherzyk wewnątrzkomórkowy zawierający materiał wychwycony przez komórkę (ryc. 8-76). Ten proces tworzenia pęcherzyków wewnątrzkomórkowych wokół materiału zaabsorbowanego przez komórkę nazywa się endocytozą.

W zależności od wielkości utworzonych pęcherzyków rozróżnia się dwa rodzaje endocytozy:

Płyny i substancje rozpuszczone są w sposób ciągły pobierane przez większość komórek poprzez pinocytozę, podczas gdy duże cząstki są pobierane głównie przez wyspecjalizowane komórki, fagocyty. Dlatego terminy „pinocytoza” i „endocytoza” są zwykle używane w tym samym znaczeniu.

Pinocytoza charakteryzuje się wchłanianiem i wewnątrzkomórkowym niszczeniem związków wielkocząsteczkowych, takich jak białka i kompleksy białkowe, kwasy nukleinowe, polisacharydy, lipoproteiny. Przedmiotem pinocytozy jako czynnika nieswoistej ochrony immunologicznej są w szczególności toksyny drobnoustrojów.

Na ryc. B.1 przedstawia kolejne etapy wychwytywania i trawienia wewnątrzkomórkowego rozpuszczalnych makrocząsteczek zlokalizowanych w przestrzeni zewnątrzkomórkowej (endocytoza makrocząsteczek przez fagocyty). Adhezja takich cząsteczek do komórki może odbywać się dwojako: niespecyficznie – w wyniku przypadkowego spotkania cząsteczek z komórką, oraz specyficznym, który zależy od wcześniej istniejących receptorów na powierzchni komórki pinocytowej. W tym ostatnim przypadku substancje zewnątrzkomórkowe działają jako ligandy oddziałujące z odpowiednimi receptorami.

Adhezja substancji na powierzchni komórki prowadzi do miejscowego wkłucia (wgłobienia) błony, którego kulminacją jest utworzenie bardzo małego pęcherzyka pinocytowego (około 0,1 mikrona). Kilka połączonych pęcherzyków tworzy większą formację - pinosoma. W następnym kroku pinosomy łączą się z lizosomami, które zawierają enzymy hydrolityczne, które rozkładają cząsteczki polimeru na monomery. W przypadkach, gdy proces pinocytozy jest realizowany przez aparat receptorowy, w pinosomach, przed połączeniem z lizosomami, obserwuje się oderwanie wychwyconych cząsteczek od receptorów, które jako część pęcherzyków potomnych powracają na powierzchnię komórki.

W ciele zwierząt, oprócz pojedynczych komórek, znajdują się również struktury niekomórkowe, które są wtórne do komórek.

Struktury niekomórkowe dzielą się na:

1) jądrowy; 2) niejądrowe

Jądrowy- zawierają jądro i powstają w wyniku fuzji komórek lub w wyniku niepełnego podziału. Do formacji tych należą: symplasty i syncytia.

Z implasty- Są to duże formacje składające się z cytoplazmy i dużej liczby jąder. Przykładem symplastów są mięśnie szkieletowe, zewnętrzna warstwa trofoblastu łożyskowego.

syncytium lub zbory te formacje charakteryzują się tym, że po podziale pierwotnej komórki nowo powstałe komórki pozostają połączone mostkami cytoplazmatycznymi. Taka tymczasowa struktura pojawia się podczas rozwoju męskich komórek płciowych, kiedy podział ciała komórki nie jest całkowicie zakończony.

Niejądrowe- Są to struktury niekomórkowe, które stanowią produkt życiowej aktywności poszczególnych grup komórek. Przykładem takich struktur są włókna i główna (amorficzna) substancja tkanki łącznej, które są wytwarzane przez komórki fibroblastów. Analogami głównej substancji są osocze krwi i płynna część limfy.

Należy podkreślić, że w organizmie znajdują się również komórki bezjądrowe. Elementy te obejmują błonę komórkową i cytoplazmę, mają ograniczone funkcje i utraciły zdolność do samoreprodukcji z powodu braku jądra komórkowego. to erytrocyty oraz płytki krwi.

Ogólny plan struktury komórki

Komórka eukariotyczna składa się z 3 głównych elementów:

1. Błona komórkowa; 2. Cytoplazmy; 3. Jądra.

Ściana komórkowa oddziela cytoplazmę komórki od środowiska lub sąsiednich komórek.

Cytoplazma z kolei składa się z hialoplazmy i zorganizowanych struktur, w tym organelli i inkluzji.

Jądro ma błonę jądrową, karioplazmę, chromatynę (chromosomy), jąderko.

Wszystkie wymienione składniki komórek, oddziałujące ze sobą, pełnią funkcje zapewniające istnienie komórki jako całości.

SCHEMAT 1. Elementy konstrukcyjne ogniwa

KOPERTA KOMÓRKI

Ściana komórkowa(plasmolemma) – jest powierzchniową strukturą obwodową, która ogranicza komórkę z zewnątrz i zapewnia jej bezpośrednie połączenie ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym, a więc ze wszystkimi substancjami i czynnikami wpływającymi na komórkę.

Struktura

Błona komórkowa składa się z 3 warstw (ryc. 1):

1) warstwa zewnętrzna (nadbłonowa) - glikokaliks (Glicocalyx);

2) rzeczywista błona (błona biologiczna);

3) płytka podbłonowa (warstwa korowa plazmalemmy).

glikokaliks- tworzą kompleksy glikoproteinowe i glikolipidowe związane z plazmalemą, które obejmują różne węglowodany. Węglowodany to długie, rozgałęzione łańcuchy polisacharydów, które są związane z białkami i lipidami, które są częścią plazmalemmy. Grubość glikokaliksu wynosi 3-4 nm, jest nieodłączna dla prawie wszystkich komórek pochodzenia zwierzęcego, ale o różnym stopniu nasilenia. Łańcuchy polisacharydowe glikokaliksu są rodzajem aparatu, dzięki któremu komórki wzajemnie rozpoznają i oddziałują z mikrośrodowiskiem.

Właściwa membrana(błona biologiczna). Strukturalna organizacja błony biologicznej jest najpełniej odzwierciedlona w modelu płynno-mozaikowym Singera-Nikolsky'ego, zgodnie z którym cząsteczki fosfolipidów stykają się z ich hydrofobowymi końcami (ogonami), a odpychając się hydrofilowymi końcami (głowy), tworzą ciągłą podwójną warstwę.

Białka całkowicie integralne zanurzone są w warstwie bilipidowej (są to głównie glikoproteiny), białka półintegralne są częściowo zanurzone. Te dwie grupy białek w warstwie bilipidowej błony są zlokalizowane w taki sposób, że ich niepolarne części są zawarte w tej warstwie błony w miejscach lokalizacji hydrofobowych regionów lipidów (ogonów). Polarna część cząsteczki białka oddziałuje z głowicami lipidów zwróconymi do fazy wodnej.

Ponadto część białek znajduje się na powierzchni warstwy bilipidowej, są to tzw. białka związane z błoną lub obwodowe lub zaadsorbowane.

Położenie cząsteczek białka nie jest ściśle ograniczone iw zależności od stanu funkcjonalnego komórki może zachodzić ich wzajemny ruch w płaszczyźnie warstwy bilipidowej.

Taka zmienność położenia białek i topografia mikromolekularnych kompleksów powierzchni komórki, podobna do mozaiki, dały nazwę płynno-mozaikowego modelu błony biologicznej.

Labilność (ruchliwość) struktur błony komórkowej zależy od zawartości cząsteczek cholesterolu w ich składzie. Im więcej cholesterolu jest zawarte w błonie, tym łatwiej zachodzi ruch białek wielkocząsteczkowych w warstwie bilipidowej. Grubość błony biologicznej wynosi 5-7 nm.

płyta submembranowa(warstwa korowa) jest utworzona przez najgęstszą część cytoplazmy, bogatą w mikrofilamenty i mikrotubule, która tworzy wysoce zorganizowaną sieć, przy udziale której poruszają się integralne białka plazmolemmy, zapewnione są funkcje cytoszkieletowe i lokomotoryczne komórki i realizowane są procesy egzocytozy. Grubość tej warstwy wynosi około 1 nm.

Funkcje

Główne funkcje pełnione przez błonę komórkową obejmują:

1) delimitacja;

2) transport substancji;

3) odbiór;

4) zapewnienie kontaktów międzykomórkowych.

Delimitacja i transport metabolitów

Dzięki różnicowaniu z otoczeniem komórka zachowuje swoją indywidualność, dzięki transportowi komórka może żyć i funkcjonować. Obie te funkcje wzajemnie się wykluczają i uzupełniają, a oba procesy mają na celu zachowanie stałości właściwości środowiska wewnętrznego - homeostazy komórkowej.

Transport z otoczenia do komórki może być aktywny oraz bierny.

· Poprzez transport aktywny, wiele związków organicznych jest przenoszonych wbrew gradiencie gęstości z wydatkowaniem energii w wyniku rozszczepienia ATP, przy udziale enzymatycznych systemów transportowych.

· Transport pasywny odbywa się poprzez dyfuzję i zapewnia transfer wody, jonów, niektórych związków niskocząsteczkowych.

Nazywa się transport substancji ze środowiska do komórki endocytoza, proces usuwania substancji z komórki nazywa się egzocytoza.

Endocytoza dzielić przez fagocytoza oraz pinocytoza.

Fagocytoza- jest to wychwytywanie i wchłanianie przez komórkę dużych cząstek (bakterie, fragmenty innych komórek).

pinocytoza- jest to wychwytywanie związków mikrocząsteczkowych, które są w stanie rozpuszczonym (cieczy).

Endocytoza przebiega w kilku kolejnych etapach:

1) Sorpcja- powierzchnia błony wchłoniętych substancji, których wiązanie z błoną komórkową określa obecność na jej powierzchni cząsteczek receptorowych.

2) Inwazja plazmalemmy do komórki. Początkowo wgłobienia wyglądają jak otwarte zaokrąglone pęcherzyki lub głębokie wgłobienia.

3) Oderwanie inwazji od plazmalemmy. Oddzielone pęcherzyki są swobodnie zlokalizowane w cytoplazmie pod plazmalemma. Bąbelki mogą się ze sobą łączyć.

4) Rozszczepianie wchłoniętych cząstek za pomocą enzymów hydrolitycznych pochodzących z lizosomów.

Czasami występuje taki wariant, gdy cząsteczka jest absorbowana przez jedną powierzchnię komórki i przechodzi przez cytoplazmę do środowiska biomembrany i jest wydalana z komórki w niezmienionej postaci na przeciwległej powierzchni komórki. Takie zjawisko nazywa się cytopempisom.

Egzocytoza- Jest to usuwanie produktów przemiany materii komórek z cytoplazmy.

Istnieje kilka rodzajów egzocytozy:

1) wydzielanie;

2) wydalanie;

3) rekreacja;

4) klasmatoza.

Wydzielanie- uwalnianie przez komórkę produktów jej syntetycznej aktywności, niezbędnych do zapewnienia fizjologicznych funkcji narządów i układów organizmu.

Wydalanie- uwalnianie toksycznych produktów przemiany materii, które podlegają wydalaniu poza organizm.

rekreacja- usuwanie z komórki związków, które nie zmieniają swojej budowy chemicznej w procesie metabolizmu wewnątrzkomórkowego (woda, sole mineralne).

klasmatoza- usuwanie poza komórkę poszczególnych jej elementów konstrukcyjnych.

Egzocytoza składa się z szeregu następujących po sobie etapów:

1) nagromadzenie produktów syntetycznej aktywności komórki w postaci nagromadzeń otoczonych biobłoną w ramach worków i pęcherzyków kompleksu Golgiego;

2) ruch tych nagromadzeń z centralnych obszarów cytoplazmy na obrzeża;

3) wbudowanie biomembrany worka do plazmalemmy;

4) ewakuacja zawartości worka do przestrzeni międzykomórkowej.

Przyjęcie

Percepcja (odbiór) przez komórkę różnych bodźców mikrośrodowiska odbywa się przy udziale specjalnych białek receptorowych plazmalemmy. Specyficzność (selektywność) oddziaływania białka receptorowego z określonym bodźcem jest określona przez składnik węglowodanowy, który jest częścią tego białka. Przekazywanie odebranego sygnału do receptora wewnątrz komórki może odbywać się poprzez układ cyklazy adenylanowej, który jest jedną z jego ścieżek.

Należy zauważyć, że złożone procesy odbioru są podstawą wzajemnego rozpoznawania komórek, a zatem są zasadniczo niezbędnym warunkiem istnienia organizmów wielokomórkowych.

Kontakty międzykomórkowe (połączenia)

Połączenie między komórkami w tkankach i narządami wielokomórkowych organizmów zwierzęcych tworzą złożone specjalne struktury zwane kontakty międzykomórkowe.

Ustrukturyzowane kontakty międzykomórkowe są szczególnie wyraźne w tkankach granicznych powłok, w nabłonku.

Wszystkie kontakty międzykomórkowe są podzielone na trzy grupy zgodnie z ich przeznaczeniem funkcjonalnym:

1) kontakty adhezji międzykomórkowej (klej);

2) izolacyjne;

3) komunikacja.

~ Pierwsza grupa obejmuje: a) kontakt prosty, b) kontakt typu lock, c) desmosom.

· Prosty kontakt- jest to zbieżność plazmalemmy sąsiednich komórek w odległości 15-20 nm. Od strony cytoplazmy do tej strefy błony nie przylegają żadne specjalne struktury. Odmianą prostego kontaktu jest interdigital.

· Kontakt według typu zamka- jest to występ powierzchni plazmalemmy jednej komórki w waginalny (występ) innej. Rolą złącza szczelnie zamykającego jest mechaniczne połączenie ogniw ze sobą. Ten rodzaj połączeń międzykomórkowych jest charakterystyczny dla wielu nabłonków, gdzie łączy komórki w jedną warstwę, przyczyniając się do ich mechanicznego połączenia ze sobą.

Przestrzeń międzybłonowa (międzykomórkowa) i cytoplazma w strefie „zamków” mają takie same cechy jak w strefach prostego kontaktu z odległością 10-20 nm.

· Desmosom to mały obszar o średnicy do 0,5 µm, gdzie pomiędzy membranami znajduje się obszar o dużej gęstości elektronowej, czasami mający wygląd warstwowy. Część substancji o dużej gęstości elektronowej przylega do błony plazmatycznej w rejonie desmosomu od strony cytoplazmy tak, że wewnętrzna warstwa błony wydaje się być pogrubiona. Pod zgrubieniem znajduje się obszar cienkich włókienek, które można osadzić w stosunkowo gęstej matrycy. Włókna te często tworzą pętle i wracają do cytoplazmy. Cieńsze włókna, pochodzące z gęstych płytek w niemal błoniastej cytoplazmie, przechodzą do przestrzeni międzykomórkowej, gdzie tworzą środkową gęstą warstwę. Te „więzadła międzybłonowe” zapewniają bezpośrednie połączenie mechaniczne między sieciami włókien tonicznych sąsiednich komórek nabłonkowych lub innych.

~ Druga grupa obejmuje:

a) ścisły kontakt.

· Gęsty(zamykający się) kontakt to strefa, w której zewnętrzne warstwy dwóch błon plazmatycznych znajdują się jak najbliżej. W tym kontakcie często obserwuje się membranę trójwarstwową: dwie zewnętrzne warstwy osmiofilowe obu membran wydają się łączyć w jedną wspólną warstwę o grubości 2–3 nm. Fuzja membran nie zachodzi na całym obszarze ciasnego kontaktu, ale jest serią punktowej zbieżności membran. Ustalono, że punktami styku błon są ułożone w rzędy kuleczki specjalnych białek integralnych. Te rzędy kuleczek mogą się przecinać, tworząc jakby siatkę lub sieć. Od strony cytoplazmy w tej strefie znajdują się liczne fibryle o średnicy 7 nm, które są usytuowane równolegle do plazmolemmy. Powierzchnia kontaktu jest nieprzepuszczalna dla makrocząsteczek i jonów, a co za tym idzie blokuje, blokuje wnęki międzykomórkowe, izolując je od środowiska zewnętrznego. Ta struktura jest typowa dla nabłonka, zwłaszcza żołądka lub jelit.

~ Trzecia grupa obejmuje:

a) kontakt z przerwą (nexus).

· Brak kontaktów- są to połączenia komunikacyjne komórek poprzez specjalne kompleksy białkowe - koneksony, które biorą udział w bezpośrednim przenoszeniu substancji chemicznych z komórki do komórki.

Strefa takiego połączenia ma wymiary 0,5-3 μm, a odległość między błonami plazmatycznymi w tym obszarze wynosi 2-3 nm. W strefie tego kontaktu cząstki ułożone są heksagonalnie – koneksony o średnicy 7-8 nm i kanał w środku o szerokości 1,5 nm. Connexon składa się z sześciu podjednostek białka łączącego. Connexony są wbudowane w błonę w taki sposób, że przenikają ją na wskroś, zbiegając się z błonami plazmatycznymi dwóch sąsiednich komórek, zamykają się na całej długości. W rezultacie między cytoplazmami komórek powstaje bezpośrednie wiązanie chemiczne. Ten rodzaj kontaktów jest typowy dla wszystkich rodzajów tkanek.