НЮХАЛЬНА СИСТЕМА ТА ЇЇ СЕНСОРНА ХАРАКТЕРИСТИКА Нюх - здатність розрізняти у відчуттях та сприйнятті хімічний склад різних речовин та їх сполук за допомогою відповідних рецепторів. За участю нюхового рецептора відбувається орієнтація в навколишньому просторі та відбувається процес пізнання зовнішнього світу.

нюхальна система та її сенсорна характеристика Органом нюху служить нюховий нейроепітелій, що виникає як випинання мозкової трубки і містить нюхові клітини - хеморецептори, які збуджуються газоподібними речовинами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО ДРЯЗНИКА Адекватним подразником для нюхової сенсорної системи є запах, який видається ароматними речовинами. Усі пахучі речовини, що мають запах, повинні бути летючими, щоб надходити в носову порожнину з повітрям, і водорозчинними, щоб проникати до рецепторних клітин через шар слизу, що покриває весь епітелій носових порожнин. Таким вимогам задовольняє безліч речовин, і тому людина здатна розрізняти тисячі різноманітних запахів. Важливо, що при цьому відсутня сувора відповідність між хімічною структурою "запашної" молекули та її запахом.

ФУНКЦІЇ НЮХОВОЇ СИСТЕМИ (ОСС) За участю нюхового аналізатора здійснюється: 1. Детекція їжі на привабливість, їстівність та неїстівність. 2. Мотивація та модуляція харчової поведінки. 3. Налаштування травної системи на обробку їжі за механізмом безумовних та умовних рефлексів. 4. Запуск оборонної поведінки рахунок детекції шкідливі для організму речовини чи речовин, що з небезпекою. 5. Мотивація та модуляція статевої поведінки за рахунок детекції пахучих речовин та феромонів.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА НЮМАЛЬНОГО АНАЛІЗАТОРА. - Периферичний відділ утворюють рецептори верхнього носового ходу слизової оболонки носової порожнини. Нюхові рецептори в слизовій оболонці носа закінчуються нюховими віями. Газоподібні речовини розчиняються в слизу, що оточує вії, потім в результаті хімічної реакції виникає нервовий імпульс. - Провідниковий відділ – нюховий нерв. По волокнах нюхового нерва імпульси надходять на нюхову цибулину (структуру переднього мозку, в якій здійснюється обробка інформації) і далі прямують у кірковий нюховий центр. - Центральний відділ - кірковий нюховий центр, розташований на нижній поверхні скроневої та лобової часткою кори великих півкуль. У корі відбувається визначення запаху та формується адекватна на нього реакція організму.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ Цей відділ починається з первинно-відчувальних нюхових сенсорних рецепторів, які є закінченнями дендриту так званої нейросенсорної клітини. За своїм походженням і будовою нюхові рецептори є типовими нейронами, здатними до генерації та передачі нервових імпульсів. Але дальню частину дендриту такої клітини змінено. Вона розширена в "нюхальну булаву", від якої відходять 6-12 вій, тоді як від основи клітини відходить звичайний аксон. Людина має близько 10 млн нюхових рецепторів. Крім того, додаткові рецептори знаходяться крім нюхового епітелію також у дихальній ділянці носа. Це вільні нервові закінчення сенсорних аферентних волокон трійчастого нерва, які також реагують на пахучі речовини.

Вії, або нюхові волоски, занурені в рідке середовище - шар слизу, що виробляється боуменовими залозами носової порожнини. Наявність нюхових волосків значно збільшує площу контакту рецептора з молекулами пахучих речовин. Рух волосків забезпечує активний процес захоплення молекул пахучої речовини та контакту з нею, що є основою цілеспрямованого сприйняття запахів. Рецепторні клітини нюхового аналізатора занурені в нюховий епітелій, що вистилає порожнину носа, в якому крім них є опорні клітини, що виконують механічну функцію і беруть активну участь у метаболізмі нюхового епітелію. Частина опорних клітин, що розташовуються поблизу базальної мембрани, зветься базальними.

Рецепцію запахів здійснюють 3 типи нюхових нейронів: 1. Нюхові рецепторні нейрони (ORNs) в основному епітелії. 2. GC-D-нейрони в основному епітелії. 3. Вомероназальні нейрони (VNNs) у вомероназальному епітелії. Вомероназальний орган, як вважається, відповідає за сприйняття феромонів, летких речовин, які забезпечують соціальні контакти та статеву поведінку. Нещодавно було встановлено, що рецепторні клітини вомероназального органу виконують також функцію детекції хижаків на його запах. На кожний вид хижака існує особливий рецептор-детектор. Зазначені три типи нейронів відрізняються один від одного за способом трансдукції та робочим білкам, а також за своїми сенсорними шляхами. Молекулярними генетиками відкрито близько 330 генів, які контролюють нюхові рецептори. Вони кодують близько 1000 рецепторів основного нюхового епітелію та 100 рецепторів вомероназального епітелію, які чутливі до феромонів.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ БОНЯНОГО АНАЛІЗАТОРА: А - схема будови носової порожнини: 1 - нижній носовий хід; 2 - нижня, 3 - середня та 4 - верхня носові раковини; 5 – верхній носовий хід; Б - схема будови нюхового епітелію: 1 - тіло нюхової клітини; 2 - опорна клітина; 3 – булава; 4 - мікроворсинки; 5 - нюхові нитки

ПРОВІДНИКОВИЙ ВІДДІЛ Першим нейроном нюхового аналізатора слід вважати ту ж нюхову нейросенсорну, або нейрорецепторну, клітину. Аксони цих клітин збираються в пучки, пронизують базальну мембрану нюхового епітелію та входять до складу немієлізованих нюхових нервів. Вони утворює своїх закінченнях синапси, звані гломерулами. У гломерулах аксони рецепторних клітин контактують з головним дендритом мітральних нервових клітин нюхової цибулини, які є другим нейроном. Нюхові цибулини лежать на базальній (нижній) поверхні лобових часток. Їх відносять або до давньої кори, або виділяють у особливу частину нюхового мозку. Важливо відзначити, що нюхові рецептори, на відміну від рецепторів інших сенсорних систем, не дають топічної просторової проекції на цибулині завдяки своїм численним конвенгентним і дивергентним зв'язкам.

Аксони мітральних клітин нюхових цибулин утворюють нюховий тракт, який має трикутне розширення (нюховий трикутник) і складається з кількох пучків. Волокна нюхового тракту окремими пучками йдуть з нюхових цибулин в нюхові центри вищого порядку, наприклад, передні ядра таламуса (зорового бугра). Однак більшість дослідників вважає, що відростки другого нейрона йдуть прямо в кору великого мозку, минаючи таламус. Але нюхова сенсорна система не дає проекцій у нову кору (неокортекс), а тільки в зони архі- і палеокортексу: гіпокамп, лімбічну кору, мигдалеподібний комплекс. Еферентний контроль здійснюється за участю перигломерулярних клітин та клітин зернистого шару, що знаходяться в нюховій цибулиці, які утворюють еферентні синапси з первинними та вторинними дендритами мітральних клітин. При цьому може бути ефект збудження або пригнічення аферентної передачі. Деякі еферентні волокна приходять із контралатеральної цибулини через передню комісуру. Нейрони, що відповідають нюхові стимули, виявлені в ретикулярній формації, є зв'язок з гіпокампом і вегетативними ядрами гіпоталамуса. Зв'язок з лімбічною системою пояснює присутність емоційного компонента в нюховому сприйнятті, наприклад, що приносять задоволення, або гедонічні компоненти відчуття запахів.

ЦЕНТРАЛЬНИЙ, АБО КОРКОВИЙ, ВІДДІЛ Центральний відділ складається з нюхової цибулини, пов'язаної гілками нюхового тракту з центрами, які розташовані в палеокортексі (давній корі великих півкуль головного мозку) і в підкіркових ядрах, а також корковий відділ, який звивині морського коня. Центральний, або кірковий, відділ нюхового аналізу локалізується в передній частині грушоподібної частини кори в області звивини морського коня. з

КОДИРУВАННЯ ВИБОНЯЛЬНОЇ ІНФОРМАЦІЇ Отже, кожна окрема рецепторна клітина здатна реагувати на значну кількість різних пахучих речовин. У зв'язку з цим різні нюхові рецептори мають профілі відповідей, що перекриваються. Кожна пахуча речовина дає специфічну комбінацію нюхових рецепторів, що не реагують на нього, і відповідну картину (паттерн) збудження в популяції цих рецепторних клітин. При цьому рівень збудження залежить від концентрації пахучої речовини-подразника. При дії пахучих речовин у дуже малих концентраціях відчуття, що виникає не специфічно, а в більш високих концентраціях виявляється запах і відбувається його ідентифікація. Тому слід розрізняти поріг появи запаху та поріг його розпізнавання. У волокнах нюхового нерва виявлено постійну імпульсацію, обумовлену підпороговим впливом пахучих речовин. При пороговій та надпороговій концентраціях різних пахучих речовин виникають різні патерни електричних імпульсів, які приходять одночасно до різних ділянок нюхової цибулини. При цьому в нюхової цибулини створюється своєрідна мозаїка із збуджених та незбуджених ділянок. Припускають, що це явище є основою кодування інформації про специфічність запахів.

РОБОТА ВИБОНЯЛЬНОЇ (ОЛЬФАКТОРНОЇ) СЕНСОРНОЇ СИСТЕМИ 1. Рух хімічного подразнення (подразника) сенсорним рецепторам. Речовина-подразник по повітроносних шляхах, що знаходиться в повітрі, потрапляє в носову порожнину → досягає нюхового епітелію → розчиняється в слизу, що оточує вії рецепторних клітин → одним зі своїх активних центрів зв'язується з молекулярним рецептором (білком), вбудованим в мембрану нюхової нейросенсорної клітини ). 2. Трансдукція хімічного подразнення нервове збудження. Приєднання молекули-подразника (ліганду) до молекули-рецептора →змінюється конформація молекули-рецептора → запускається каскад біохімічних реакцій за участю G-білка та аденілатциклази → проводиться ц. АМФ (циклічний аденозинмонофосфат)→активується протеїн-кіназа→вона фосфорилює та відкриває в мембрані іонні канали, проникні для трьох видів іонів: Na+, K+, Ca 2+→. . . → виникає локальний електричний потенціал (рецепторний) → рецепторний потенціал досягає порогового значення (критичного рівня деполяризації) → породжується (генерується) потенціал дії та нервовий імпульс.

3. Рух аферентного нюхового сенсорного збудження до нижчого нервового центру. Нервовий імпульс, що виник у результаті трансдукції в нейросенсорної нюхової клітині, біжить її аксоном у складі нюхового нерва в нюхову цибулину (нюховий нижчий нервовий центр). 4. Трансформація в нижчому нервовому центрі аферентного (вхідного) нюхового збудження в еферентне (вихідне) збудження. 5. Рух еферентного нюхового збудження з нижчого нервового центру до вищих нервових центрів. 6. Перцепція - побудова сенсорного образу подразнення (подразника) як відчуття запаху.

Адаптацію нюхового аналізатора можна спостерігати при тривалій дії запахового подразника. Адаптація до дії пахучої речовини відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування). По відношенню до багатьох пахучих речовин досить швидко настає повна адаптація, тобто їхній запах перестає відчуватися. Людина перестає помічати такі безперервно діючі подразники, як запах свого тіла, одягу, кімнати тощо. Щодо ряду речовин адаптація відбувається повільно і лише частково. При короткочасній дії слабкого смакового або нюхового подразника адаптація може проявитися у підвищенні чутливості відповідного аналізатора. Встановлено, що зміни чутливості та явища адаптації переважно відбуваються не в периферичному, а в кірковому відділі смакового та нюхового аналізаторів. Іноді, особливо при частій дії одного і того ж смакового або нюхового подразника, в корі великих півкуль виникає стійке вогнище підвищеної збудливості. У таких випадках відчуття смаку або запаху, до якого виникла підвищена збудливість, може з'являтися і при різних інших речовинах. Мало того, відчуття відповідного запаху або смаку може стати настирливим, з'являючись і за відсутності будь-яких смакових або запахових подразників, іншими словами, виникають ілюзії та галюцинації. Якщо під час обіду сказати, що блюдо протухло або прокисло, то у деяких людей з'являються відповідні нюхові та смакові відчуття, внаслідок чого вони відмовляються від їжі. Адаптація до одного запаху не знижує чутливості до одорантів іншого виду, оскільки різні пахучі речовини діють різні рецептори.

ВИДИ ПОРУШЕННЯ ВИБОНЯННЯ: 1) аносмія - відсутність; 2) гіпосмія – зниження; 3) гіперосмія – підвищення нюхової чутливості; 4) паросмія – неправильне сприйняття запахів; 5) порушення диференціювання; 5) нюхові галюцинації, коли виникають нюхові відчуття за відсутності пахучих речовин; 6) нюхова агнозія, коли людина відчуває запах, але її не впізнає. З віком спостерігаються переважно зниження нюхової чутливості, а також інші види функціональних розладів нюху.

За допомогою нюху людина здатна розрізняти тисячі запахів, але тим не менш вона відноситься до мікросматик, так як у людини ця система значно менш розвинена, ніж у тварин, які з її допомогою орієнтуються у навколишньому середовищі. Периферичним відділом нюхової сенсорної системи є рецепторні клітини в епітеліальній (нюховому) вистиланні носової порожнини. Вона розташована у верхній носовій раковині та відповідній частині носової перегородки, відрізняється жовтуватим кольором (через присутність пігменту в клітинах) і займає в носовій порожнині близько 2,5-5 см 2 . Слизова оболонка носової порожнини в області нюхової вистилки дещо потовщена в порівнянні з рештою слизової оболонки. Вона утворена рецепторними та опорними клітинами (див. Атл.). Нюхові рецепторні клітиниявляють собою первинні клітини. У їхній апікальній частині розташований довгий тонкий дендрит, що закінчується булавоподібним потовщенням. Від потовщення відходять численні вії, що мають звичайну будову і занурені в слиз. Цей слиз виділяють опорні клітини і залози, що лежать під епітеліальним пластом (Боуменові залози). У базальній частині клітини розташований довгий аксон. Немієлінізовані аксони багатьох рецепторних клітин утворюють під епітелієм досить товсті пучки, які називають нюховими волокнами. (Філа olfactoria).Ці аксони проходять в отвори продірявленої пластинки гратчастої кістки і прямують до нюхової цибулини,що лежить на нижній поверхні головного мозку (див. рис. 3.15). Порушення рецепторних клітин відбувається при взаємодії стимулу з віями, потім воно за аксоном передається в мозок. Хоча нюхові клітини є нейронами, вони на відміну від останніх здатні до оновлення. Термін життя цих клітин становить приблизно 60 днів, після чого дегенерують і фагоцитуються. Заміна рецепторних клітин відбувається за рахунок поділу базальних клітин нюхової вистилки.

Провідниковий та центральний відділи нюхової сенсорної системи. У нюхової цибулинирозрізняють п'ять шарів, розташованих концентрично: 1 шарутворюють волокна нюхового нерва – відростки нюхових рецепторних клітин; 2 шарутворений гломерулами діаметром 100-200 мкм, тут відбувається синаптичний контакт нюхових волокон з відростками нейронів наступного порядку, 3 шар -зовнішній сетевидний (плексиформний), утворений перигломерулярними клітинами, що контактують з декількома гломерулами кожна, 4 шар -внутрішній сетевидний (плексиформний), містить найбільші клітини нюхової цибулини - мітральні клітини(Другий нейрон). Це великі нейрони, апікальні дендрити яких утворюють по одній гломерулі у 2 шарі, а аксони утворюють нюховий тракт. У межах цибулини аксони мітральних клітин утворюють колатералі, що контактують з іншими клітинами. Під час електрофізіологічних експериментів було встановлено, що стимуляція запаху викликає різну активність мітральних клітин. Клітини, розташовані у різних ділянках нюхової цибулини, реагують певні види запахів; 5 шар -зернистий, утворюють клітини-зерна,на яких закінчуються еферентні волокна, що надходять із центру. Ці клітини здатні контролювати активність мітральних клітин. Від нюхової цибулини відходить нюховий тракт,утворений аксонами мітральних клітин. По ньому нюхові сигнали надходять до інших областей мозку. Тракт закінчується латеральною та медіальною нюховими смужками. Через латеральну нюхову смужкуімпульси потрапляють головним чином у давню кору нюхового трикутника,де лежить третій нейрон, та був у мигдалику. Волокна медіальної нюхової смужкизакінчуються у старій корі підмозолистого поля, прозорій перегородці, у клітинах сірої речовини у глибині борозни мозолистого тіла. Обійшовши останнє, вони доходять до гіпокампу. Тут беруть початок волокна склепіння –проекційної системи старої кори, що закінчується частково в прозорій перегородці та в мамілярному тілігіпоталамуса. Від нього починаються мамілло-таламічний шлях,що йде до одного з ядер (переднього) таламуса, і мамілло-тектальний шлях,закінчується в міжніжковому ядрі покришки ніжок мозку, звідки імпульси проводяться в інші еферентні ядра центральної нервової системи. З переднього ядра таламуса імпульси прямують до кори лімбічної області. Крім того, з первинної нюхової кори нервові волокна доходять до медіовентрального ядра таламуса, де є входи від смакової системи. Аксони нейронів цього ядра йдуть до фронтальної (лобової) області кори, яку розглядають як найвищий інтегративний центр нюхової системи. Гіпоталамус, гіпокамп, мигдалеподібне тіло та лімбічна область кори взаємопов'язані, вони входять до складу лімбічної системита беруть участь у формуванні емоційних реакцій, а також у регулюванні діяльності внутрішніх органів. Зв'язок нюхових шляхів із цими структурами пояснює участь нюху у харчуванні, емоційному статусі тощо.

Розвиток органу нюху у пренатальний період онтогенезу. На другому місяці внутрішньоутробного розвитку на поверхні голови зародка утворюються ектодермальні вирости, які потім вплутуються. Їх потовщений епітелій стає дном нюхової ямки.Спочатку вони досить далеко відстоять одна від одної, перебуваючи майже з обох боків лицьової області зародка. По краях нюхових ямок з'являються піднесення, які перетворюються на медіальні та латеральні. носові відростки.Одночасно зі зростанням верхньощелепних виступів відбувається формування лицьових структур ока та носові ямки зміщуються з вихідного латерального положення до середньої лінії. До кінця другого місяця внутрішньоутробного розвитку завершується утворення верхньої щелепи. На медіальних краях закладок верхньощелепних кісток з'являються піднебінні вирости, які ростуть у напрямку середньої лінії і поділяють ротову порожнину на власне ротову та носові камери. Медіальні носові відростки зростаються одна з одною, утворюючи носову перегородку. Таким чином, одночасно з відділенням ротової порожнини від носової відбувається поділ останньої на праву і ліву половини. У даху кожної носової області диференціюється нюхова область.Нюхові рецепторніклітини - біполярні нейрони - диференціюються в самому епітелії серед довгих стовпчастих клітин, званих опорними клітинами.Відростки рецепторних клітин, звернені до поверхні епітелію, утворюють розширення – булави, увінчані пучком видозмінених вій, які несуть на своїй поверхні рецептори хімічних речовин. Протилежні відростки цих клітин подовжуються та встановлюють зв'язок з нейронами в нюхової цибулини, які передають нервові імпульси у відповідні центри головного мозку.

Смакова сенсорна системаСмакова та нюхова сенсорні системи дозволяють людині оцінювати хімічний склад їжі та навколишнього повітря. Тому їх об'єднують під назвою хемосенсорні системи. Сюди ж належать нутрощі хеморецептори (каротидного синуса, травного тракту та інші). Хімічна рецепція – одна з найбільш філогенетично давніх форм зв'язку організму із середовищем.

Рецепторний відділ смакової сенсорної системи розташований у ротовій порожнині та представлений смаковими рецепторними клітинами. Вони зібрані в смакові нирки,які знаходяться головним чином у сосочках на дорсальній поверхні язика – грибоподібних, листоподібних та жолобоподібних. Поодинокі смакові бруньки розсіяні в слизовій оболонці м'якого піднебіння, мигдаликів, задньої стінки глотки та надгортанника. Діти область їх поширення ширше, ніж в дорослих; до старості їх кількість зменшується.

Найбільш типова будова у людини мають смакові бруньки жолобоподібних сосочків. Кожна нирка є овальним утворенням, що займає всю товщину епітелію і відкривається на його поверхню. смаковий часом.Нирка має близько 70 мкм у висоту, 40 мкм у діаметрі і утворена 40-60 подовженими клітинами, що розташовуються на кшталт часточок в апельсині. Серед клітин смакових бруньок розрізняють рецепторні, опорні та базальні. Перші два види клітин займають всю довжину нирки від базальної частини до смакової пори. Щодо рецепторної функції цих клітин досі точаться суперечки. Передбачається, що опорні клітини можуть брати участь у рецепторному процесі. Смакові рецепторні клітини є вторинними. У їхню апікальну мембрану, звернену до смакової пори, вбудовані рецепторні молекули, з якими зв'язуються різні хімічні речовини. В результаті мембрана клітини перетворюється на збуджений стан. Через синаптичні контакти в базолатеральній частині клітини збудження передається на нервове волокно, а далі головний мозок. Людина розрізняє чотири основні смаки (солодкий, солоний, гіркий, кислий) і кілька додаткових (металевий, лужний і т.д.). Рецепція смакових речовин стає можливим тоді, коли ці речовини потрапляють на поверхню язика, розчиняються в слині, проходять через смакову пору і досягають апікальної мембрани рецепторних клітин. Термін життя рецепторних та опорних клітин невеликий – близько 10 днів. Їхнє оновлення відбувається за рахунок мітотичного поділу клітин у базальній частині нирки.

Провідниковий та центральний відділи смакової сенсорної системи. Смакові аферентні волокна від передніх двох третин язика, від смакових бруньок грибоподібних сосочків передньої частини язика та кількох листоподібних сосочків, проходять у складі лицьового нерва (Барабанна струн)(Гілка VII пари), а від задньої третини, задніх листоподібних і жолобоподібних - у складі язикоглоткового нерва (IX пара). Смакові нирки задньої стінки ротової порожнини і глотки іннервуються нервом, що блукає (X пара). Ці волокна є периферичними відростками нейронів, які у ганглиях цих нервів: VII пара – в колінчастому ганглії, IX пара – в кам'янистому ганглії. Волокна всіх нервів, якими передається смакова чутливість, закінчуються в ядрі одиночного шляху . Звідси висхідні волокна йдуть до нейронів дорсальної частини моста (парабрахіальне ядро) і вентральним ядрам таламуса. Від таламуса частина імпульсів іде до нової кори – до нижньої частини постцентральної звивини(Поле 43). Припускають, що за допомогою цієї проекції відбувається розрізнення смаку. Інша частина волокон від таламуса прямує до структур лімбічної системи (парагіппокампову звивину, гіпокамп, мигдалину та гіпоталамус). Ці структури забезпечують мотиваційне забарвлення смакових відчуттів, участь у ній процесів пам'яті, які лежать в основі смакових переваг, що набуваються з віком. У слизовій оболонці передньої частини язика закінчуються також волокна трійчастого нерва (V пара). Вони потрапляють сюди у складі язичного нерва. По цих волокнах передається тактильна, температурна, больова та інша чутливість з поверхні язика, яка доповнює інформацію про властивості стимулу у ротовій порожнині.

Розвиток органу смаку у пренатальний період онтогенезу. У 4-тижневого зародка людини лицьова область ще тільки починає формуватися. Ротова порожнина у цей термін представлена ​​ектодермальним вп'ячуванням, що примикає до передньої кишки, але не з'єднаним з нею. Тонка платівка, що складається з екто- та ентодерми, пізніше проривається і ротова порожнина з'єднується з іншими відділами травного тракту. З боків ротової порожнини види закладки верхньої та нижньої щелеп, які розростаються до середньої лінії рота, утворюючи щелепи. Збільшення відносних розмірів середньої області обличчя відбувається протягом усього внутрішньоутробного періоду та продовжується після народження. Мова на початку свого формування є порожнистим виростом слизової оболонки задньобокових частин ротової порожнини, що заповнюється зростаючими м'язами. Більшість слизової оболонки мови має ектодермальне походження, проте, у районі кореня мови вона розвивається з энтодермы. М'язи та сполучна тканина є похідними мезодермального листка. На поверхні язика формуються вирости – смаковіі тактильні сосочки.У смакових сосочках розвиваються смакові нирки, що містять рецепторні клітини. У людини вони вперше з'являються на 7 тижні ембріогенезу в результаті взаємодії між волокнами чутливих черепно-мозкових нервів (VII та IX) та покривного епітелію язика. Є дані про те, що плід здатний відчувати смак. Передбачається, що ця функція може використовуватися плодом для контролю навколишньої амніотичної рідини.

Соматосенсорна система -Тіло людини покриває шкірний покрив. Шкіра складається з поверхневого епітеліального шару та глибоких шарів (дерми), утворених щільною неоформленою сполучною тканиною та підшкірною жировою клітковиною. Крім того, є похідні шкіри - волосся, нігті, сальні та потові залози. Докладно будову шкіри описано у 5 розділі. Крім покривної (захисної) шкіра виконує ще низку функцій. Вона бере участь у терморегуляції та виділенні, а також несе велику кількість рецепторних утворень. Ці рецептори сприймають інформацію про тактильні, больові, температурні та інші подразнення, прикладені до різних ділянок шкіри. Іншими словами, поверхня нашого тіла (соми) має чутливість, яка отримала назву соматичної.Для цієї імпульсації існує кілька провідних шляхів, якими інформація передається у різні відділи ЦНС, зокрема у кору великих півкуль. Для кожного виду чутливості існують свої проекції, соматотопічна організація яких дозволяє визначити, до якої ділянки нашого тіла прикладено роздратування, якою є його сила і модальність (дотик, тиск, вібрація, температурний або больовий вплив і т.д.). Для сприйняття цих подразників є кілька видів рецепторних утворень. Усі вони ставляться до первичночувствующим, тобто. є кінцевими розгалуженнями чутливих нервових волокон. Залежно від наявності або відсутності навколо них додаткових структур у вигляді сполучнотканинних та інших капсул вони можуть бути відповідно інкапсульованими або неінкапсульованими (вільними).

Вільні закінчення. Ці закінчення нервових волокон є їх термінальними розгалуженнями, позбавленими мієлінової оболонки. Вони розташовуються в дермі і глибоких шарах епідермісу, піднімаючись до зернистого шару (рис. 3.76). Такі закінчення сприймають механічні стимули, а також відповідають на нагрівання, охолодження та болючі (ноцицептивні) впливи. Закінчення утворені тонкими мієлінізованими або безмієліновими волокнами. Так, наприклад, при опіку перші волокна забезпечують швидку реакцію (відсмикування руки), а другі – досить тривале відчуття печіння. Тонкі мієлінові волокна чутливі до охолодження, тоді як безмієлінові – нагрівання. У той же час, дуже сильне охолодження або нагрівання може спричинити біль і свербіж.

Крім того, у волосистій шкірі стрижні та цибулини волосся оточені закінченнями 5–10 чутливих волокон (рис. 3.76). Ці волокна втрачають мієлінову оболонку та впроваджуються в базальну пластинку волосяного стрижня. Вони реагують на щонайменше відхилення волосся.

Інкапсульовані нервові закінчення є спеціалізовані освіти для сприйняття певного виду стимулу. Вони є закінченнями товстіших мієлінізованих волокон, ніж ті, які утворюють вільні нервові закінчення. Це пов'язано з більшою швидкістю передачі сигналу центральні структури. Тільця Фатера-Пачіні (тільця Пачіні) –одні з найбільших рецепторних структур такого роду (рис. 3.77, А). Вони розташовані в глибоких шарах дерми, а також в сполучнотканинних оболонках м'язів, окістя, брижі і т.д. На одному полюсі в тільце проникає нервове мієлінізоване волокно, яке відразу ж втрачає мієлінову оболонку. Волокно проходить через тільце у внутрішній колбі і наприкінці розширюється, утворюючи вирости неправильної форми. Над внутрішньою знаходиться зовнішня колба, утворена численними концентрично розташованими пластинами – похідними шванівських клітин, між якими знаходяться колагенові волокна та тканинна рідина. Зовні тільце покрите сполучнотканинною капсулою, яка безперервно переходить в ендоневрій аферентного волокна. Чим глибше розташовується тільце Пачіні, тим більше шарів у внутрішній та зовнішній колбах воно містить. Ці закінчення чутливі до дотику, тиску та швидкої вібрації, що має значення для сприйняття фактури предмета. При нанесенні подразнення, наприклад, у вигляді тиску, шари капсули зміщуються, і в аферентному волокні виникає збудження. Диски Меркелялежать поверхово під епітелієм, біля його нижньої межі. Вони чутливі до статичних тактильних стимулів (дотик, тиск). Тельця Мейснералежать в основі сосочків дерми і чутливі до легких дотиків та вібрації. Вони особливо численні в шкірі долонь та підошв, губ, повік, сосках молочних залоз. Тельця Мейснера є овальними утвореннями довжиною близько 100 мкм, розташованими перпендикулярно поверхні епітелію. Тільце утворюють сплощені видозмінені шванівські клітини, що нашаровуються одна на одну, що лежать здебільшого поперечно. Мієлінізоване аферентне волокно підходить до тільця Мейснера, втрачає мієлін і багаторазово розгалужується. Таким чином, у тільце входить до 9 його гілочок. Вони розташовуються по спіралі у просторах між клітинами. Зовні тільце покрите сполучнотканинною капсулою, за його межами, що переходить в ендоневрій. За допомогою пучків колагенових волокон капсула тільця прикріплюється до нижньої межі епітелію. Тільця Руффінілежать у глибоких шарах дерми, вони особливо численні на підошовній поверхні стопи і є овальними тільцями розміром 1×0,1 мм. Товсте мієлінізоване аферентне волокно підходить до тільця, втрачає оболонку та гілкується. Численні термінальні волоконця переплітаються з колагеновими волокнами, які також утворюють серцевину тільця. При усуненні колагенових волокон відбувається збудження аферентів. Тонка капсула тільця перетворюється на ендоневрій. Кінцеві колби Краузерозташовані в кон'юнктиві ока, язику, зовнішніх статевих органах. Тільця оточує тонкостінна капсула. Аферентне волокно перед входженням у капсулу втрачає мієлін і розгалужується. Ймовірно, ці закінчення виконують механорецепторну функцію. Крім того, що нервова система отримує інформацію про подразники, що діють на шкірний покрив, до неї надходять імпульси від опорно-рухового апарату, що сигналізують про положення тіла у просторі. Раніше цю систему чутливості називали руховим аналізатором, але нині загальноприйнятою стала інша термінологія.

Як видно з таблиці, ці три терміни певною мірою перекривають один одного. Пропріорецепціяпоєднує сенсорні сигнали від скелета і м'язів і, отже, включає в себе м'язове почуття. Кінестезія –це почуття положення тіла та руху кінцівок, а також відчуття зусиль, сили та тяжкості. У її забезпеченні беруть участь усі рецептори опорно-рухового апарату та шкіри. Рецепторні структури, що забезпечують ці види чутливості, мають досить складну будову.

М'язові рецептори м'язові веретени -служать визначення ступеня розтягування м'язи. Їх особливо багато в м'язах, які керують точними рухами. Ці рецептори являють собою утворення веретеновидної форми, укладені в тонку розтяжну сполучнотканинну капсулу. Веретена розташовуються у м'язах поздовжньо і розтягуються при розтягуванні м'яза. Кожне веретено утворене кількома волокнами (від 2 до 12), названими інтрафузальними(Від лат. fusus –веретено) (рис. 3.78). Ці волокна омиває тканинна рідина. Інтрафузальні волокна бувають двох типів. У центральній частині більшості волокон розташовується ланцюжок з ряду клітинних ядер. Другий тип волокон у центрі несе ядерне скупчення (волокна з ядерною сумкою); ці волокна довші і товщі, ніж перші. Периферичні кінці волокон обох типів здатні розтягуватись. Інтрафузальні волокна іннервуються аферентними мієлінізованими нервовими волокнами. При цьому товсте нервове волокно, що має велику швидкість проведення імпульсів, підходить до центральної частини інтрафузального волокна і по спіралі обвиває ядерну сумку або область, що містить ланцюг ядер. Таке закінчення називають первинним.По сторонах від первинних закінчень тонші аферентні волокна утворюють вториннізакінчення, форма яких може бути схожа на гроно. Первинне закінчення реагує на ступінь та швидкість розтягування м'яза, а вторинне – тільки на ступінь розтягування та зміну положення м'яза. При розтягуванні м'яза інформація від нервових закінчень надходить у спинний мозок, де його переключається на мотонейрони передніх рогів. Їх у відповідь рефлекторна імпульсація призводить до скорочення м'яза. Інша частина імпульсів переключається на вставні нейрони і надходить до інших відділів нервової системи (див. нижче). М'язові веретени мають також і еферентну іннервацію, яка контролює ступінь їхнього розтягування. Еферентні волокна підходять до м'язових веретенів від мотонейронів спинного мозку, але не від тих, що іннервують сам м'яз, волокна якого називають екстрафузальними.Однак у деяких випадках м'язові веретена отримують моторну іннервацію по коллатералям від аксонів, що йдуть до м'язів. Це спостерігається, наприклад, у м'язах очного яблука.

Крім рецепторних закінчень, що лежать у самих м'язах і реагують на ступінь їх розтягування, існують рецептори в місцях з'єднання м'язів із сухожиллями. Вони звуться сухожильних органів (рецепторів) Гольджі(Рис. 3.79). Вони вкриті капсулою та іннервуються товстими мієліновими волокнами. Оболонка волокон губиться у місці проходження через капсулу, і волокно утворює термінальні розгалуження між пучками колагенових волокон сухожилля. Ці закінчення збуджуються при здавлюванні їх волокнами сухожилля при скороченні м'язів, тоді як м'язові веретени неактивні, і навпаки, при розтягуванні м'язів активність веретен зростає, а сухожильних рецепторів знижується.

Велика кількість рецепторних закінчень розташована у суглобах (рис. 3.79). У суглобових зв'язках лежать рецептори, подібні до сухожильних, у сполучнотканинних суглобових сумках у великій кількості зустрічаються вільні нервові закінчення, а також структури, аналогічні тільцям Пачіні та Руфіні. Вони чутливі до розтягування і стиску, що виникають під час руху, і таким чином сигналізують про положення тіла у просторі та русі окремих його частин (кінестезія). Вільні нервові закінчення можуть, крім того, сприймати біль.

Провідниковий та центральний відділи соматосенсорної системи. Нервові імпульси від рецепторів шкіри та опорно-рухового апарату, крім голови, по спинномозкових нервах досягають спинальних гангліїв, а потім через задні корінці надходять у спинний мозок. Аферентні волокна кожного заднього корінця проводять імпульси від певної ділянки тіла – дерматома (див. атл.). Інформація, що надійшла в спинний мозок, використовується у двох призначеннях: вона бере участь у місцевих рефлексах, дуги яких замикаються на рівні спинного мозку, а також передається у вищерозташовані відділи ЦНС по висхідних шляхах. У цьому висхідних трактах простежується соматотопическая організація: аксони, які приєдналися більш рівні, розташовуються із боку сірої речовини. Відповідно аксони, що йдуть від нижньої частини тіла, лежать більш поверхово.

Як говорилося вище, сіру речовину спинного мозку можна у вигляді пластин. Тонкі безмієлінові волокна, що підходять до спинного мозку від больових та механорецепторів, закінчуються в поверхневих пластинах, переважно у желатинозній субстанції. Тонкі мієлінові волокна доходять переважно лише до крайової зони (рис. 3.80). Товсті мієлінові волокна огинають задній ріг, віддають колатералі до нейронів III-IV шарів і входять у задній канатик білої речовини. Як було встановлено, більшість нейронів заднього рогу одержують аферентацію лише одного типу, проте існують нейрони, на яких сходяться імпульси від різних рецепторів. На цьому може бути заснована взаємодія різних рецепторних систем. Аксони нейронів заднього рогу можуть йти в білу речовину - у висхідні тракти, або досягати мотонейронів передніх рогів і брати участь у здійсненні ряду спинальних рефлексів. Так, імпульси від шкірних рецепторів запускають згинальний рефлекс. Він з'являється при відсмикуванні кінцівки від больового подразника (при опіку тощо). Імпульси від рецепторів соматосенсорної системи проводяться по тонкому та клиноподібному пучкам, а також по спинно-таламічним та спинно-мозочковим шляхами та трійчастій петлі. Тонкий пучокнесе імпульси від тіла нижче V грудного сегмента, а клиноподібний пучок -від верхньої частини тулуба та рук. Ці шляхи утворені аксонами чутливих нейронів, тіла яких лежать у спинальних гангліях, а дендрити утворюють рецепторні закінчення у шкірі, м'язах та сухожиллях. Пройшовши весь спинний мозок і задню частину довгастого, волокна тонкого та клиноподібного пучків закінчуються на нейронах тонкогоі клиноподібних ядер.Аксони нейронів цих ядер йдуть у двох напрямах. Одні – під назвою зовнішніх дугоподібних волокон –переходять на протилежний бік, де у складі нижніх ніжок мозочказакінчуються на клітинах кори черв'яка(Див. Атл.). Нейрити останніх пов'язують кору хробака з ядрами мозочка.Аксони нейронів цих ядер, у складі нижніх ніжок мозочка, прямують до переддверним ядрам мосту.Інша, більшість волокон від нейронів тонкого і клиноподібного ядер спереду від центрального каналу довгастого мозку, робить перехрест і утворює медіальну петлюабо лемніск.Тому обидва ці шляхи називають лемнісковою системою.Медіальна петля йде через довгастий мозок, покришки моста та середнього мозку і закінчується в латеральнихі вентральних ядрах таламуса.Дорогою через стовбур мозку волокна медіальної петлі віддають колатералі до ретикулярної формації. Волокна нейронів таламуса проходять у складі таламічної променистості до кори. центральних областейвеликих півкуль. Як ядра довгастого мозку, так і таламічні та кіркові проекції тонкого та клиноподібного шляхів мають соматотопічну організацію. Цими шляхами (особливо по клиноподібному пучку) передається тонка чутливість від верхніх кінцівок, завдяки чому стають можливими тонкі та точні рухи пальців руки. Цьому сприяє також наявність невеликої кількості перемикань з нейрона на нейрон - не відбувається "розтікання" збудження по структурах головного та спинного мозку.

Спинно-таламічний шляхпроводить збудження від рецепторів, подразнення яких викликає больові та температурні відчуття (див. атл.). Тут також є волокна від суглобових та тактильних рецепторів. Тіла чутливих нейронів цього шляху також залягають у спинальних гангліях. Центральні відростки цих нейронів входять у спинний мозок у складі задніх корінців, де й закінчуються на тілах вставних нейронів задніх рогів лише на рівні IV–VI пластин. Аксони нейронів задніх рогів частково переходять на протилежний бік, решта залишаються на своєму боці і в глибині бічного канатика утворюють спинно-таламічний шлях. Останній проходить спинний мозок, покришки довгастого мозку, мосту та ніжок мозку та закінчується на клітинах вентрального ядра таламуса.Дорогою через стовбур мозку від волокон цього тракту відходять колатералі до ретикулярної формації. Від таламуса волокна йдуть у складі таламічної променистості до кори, де закінчуються, головним чином постцентральної області. Спинно-мозочкові заднійі передній шляхпроводять збудження від пропріорецепторів рухового апарату (див. атл.). Чутливі нейрони цих шляхів розташовані в спинальних гангліях, а вставні - в задніх рогахспинного мозку. Нейрити вставних нейронів, що входять до складу заднього спинно-мозочкового шляху, залишаються на тій же стороні спинного мозку в бічному канатиці, а утворюють передній шлях переходять на протилежний бік, де розташовуються також у бічному канатиці. Обидва шляхи входять у мозок: задній - по його нижніх ніжках, а передній - по верхніх. Закінчуються вони на клітинах кора хробака.Звідси імпульси йдуть тими самими шляхами, як і проходять зовнішніми дугоподібними волокнами з довгастого мозку. Завдяки спинно-мозочковим шляхам здійснюється інтеграція інформації від м'язових і суглобових рецепторів кінцівок і мозочкових механізмів, необхідних для координації рухів, підтримки м'язового тонусу і пози. Це особливо важливо для роботи нижніх кінцівок у положенні стоячи та при русі

Трійна петляпередає імпульси від механо-, термо- та больових рецепторів голови (див. Атл.) Чутливими нейронами служать клітини трійчастого вузла.Периферичні волокна цих клітин проходять у складі трьох гілок трійчастого нерва, що іннервують шкіру обличчя (рис. 3.28). Центральні волокна чутливих нейронів виходять із вузла у складі чутливого корінця трійчастого нерва і проникають у міст там, де він перетворюється на середні ніжки мозочка. У мосту ці волокна діляться Т-образно на висхідні і довгі низхідні гілки (спінальний шлях), які закінчуються на нейронах, що утворюють у покришці моста. сенсорне ядро ​​трійчастого нерва,а в довгастому та спинному мозку – його спинальне ядро(див Атл.). Центральні волокна нейронів цих ядер здійснюють перехрест у верхній частині мосту і як трійчаста петля проходять по покришці середнього мозку до таламуса, де закінчуються самостійно або разом з волокнами медіальної петлі над клітинами його вентрального ядра.Відростки нейронів цього ядра спрямовуються у складі таламічної променистості до кори нижньої частини. постцентральної області,де головним чином і локалізується чутливість, яка надходить від структур голови

Соматосенсорні проекції в корі великих півкуль розташовані у постцентральній звивині. Сюди підходять волокна від таламуса, що приносять імпульси від усіх рецепторів шкіри та опорно-рухового апарату. Тут, як і в таламусі, добре виражена соматотопическая організація проекцій (рис. 3.81). Крім первинної проекційної зони, що отримує аферентацію тільки від таламуса, існує і вторинна зона, на нейронах якої поряд з таламічними закінчуються волокна від первинної зони. У цій зоні відбувається переробка сенсорних сигналів, звідси вони прямують до інших, у тому числі й моторних ділянок кори та підкіркових структур.

Сприйняття запахів не можна виміряти безпосередньо. Натомість використовують непрямі методи, такі як оцінка інтенсивності (як сильно відчувається запах?), визначення порога сприйняття (тобто при якій силі запах починає відчуватися) та порівняння з іншими запахами (на що схожий цей запах?). Зазвичай спостерігається пряма залежність між порогом сприйняття та чутливістю.

Існує велика група порушень роботи нюхового аналізатора, а також індивідуальна знижена чутливість до запахів, що іноді доходить до аносмії.

• Докладніше див. статтю Запах та Розлади нюху

Американські вчені Річард Аксель та Лінда Бак отримали в 2004 році Нобелівську премію за дослідження нюху людини.

Запаховими апелянтами, атрактантами, пахучими приманкаминазиваються речовини, які залучають тварин своїм запахом. Телергонами та феромонами - хімічні речовини, що виділяються тваринам у довкілля для впливу, на інші організми. Мускусами умовно називали секрети специфічних шкірних залоз, які зазвичай мають сильний запах. Останні для стислості іноді називали пахучими залозами. До продуктів екскреції можуть бути віднесені слина, мускуси тощо; а також урина (сеча) та екскременти. Під маркувальною активністю розуміється поведінка звірів, пов'язане із залишенням пахучих відміток продуктами екскреції, мускусами тощо.

Еволюція нюху

З еволюційної погляду нюх одне із найдавніших і найважливіших почуттів, з якого тварини орієнтуються у навколишньому середовищі. Цей аналізатор є одним із головних у багатьох тварин. "Він передував усім іншим почуттям, за допомогою яких тварина могла на відстані відчувати присутність їжі, особин протилежної статі або наближення небезпеки" (Мілн Л., Мілн М., 1966). Виділяють три основні аспекти нюхової поведінки тварин: орієнтацію (як звірі шукають запахи), реакцію (як реагують на їхні джерела та ставляться до них) та сигналізацію (як використовують запахи для спілкування між собою). У філогенезі нюх людини погіршується.

Зв'язок нюху у людини зі статтю

Нюх залежить від статі, і жінки зазвичай перевершують чоловіків за чутливістю, впізнаванням і розрізненням запахів. У дуже невеликій кількості робіт відзначено перевагу чоловічої статі. У дослідженні Тулуза та Вахіда було виявлено, що жінки могли краще за чоловіків визначати запахи камфори, цитралу, рожевої та вишневої води, м'яти та анетолу. Аналогічні результати було отримано у наступних робіт. ЛеМагнен виявив, що жінки були більш чутливими до запаху тестостерону, але не виявив відмінностей до запахів сафролу, гуаяколу, амілсаліцилату та евкаліпту. Пізніші дослідження виявили відмінності до запахів багатьох речовин, включаючи цитрал, амілацетат, похідні андростенону, екзалтолід, фенілетиловий спирт, m-ксилен і піридин. Колега та Багаття провели експерименти з кількома сотнями речовин. У дев'яти речовин поріг нюху був нижчим у жінок. Вони також виявили, що дівчатка перевершували хлопчиків за низкою тестів розрізнення запахів.

Відомо, що нюх жінок, які приймають гормональних протизаплідних засобів, змінюється протягом менструального циклу. Найбільш гострим нюх робиться в період незадовго до і після овуляції, наприклад, чутливість до чоловічих феромонів зростає в тисячі разів. У жінок, які приймають протизаплідні таблетки, нюх залишається постійним протягом усього циклу. У дослідженні взяли участь жінки віком від 18 до 40 років, яким було запропоновано розрізнити запахи анісу, мускусу, гвоздики, нашатирю та цитрусу.

Зв'язок нюху у людини з віком

У новонароджених немовлят нюх розвинений сильно, але за один рік життя він втрачається на 40-50%. Дослідження проведене на основі опитування 10.7 млн ​​осіб показало зменшення чутливості нюху з віком за всіма 6 дослідженими запахами. Здатність до розрізнення запахів також зменшувалася. Вплив віку був більш значущий, ніж вплив статі, причому жінки зберігали нюх до старшого віку, ніж чоловіки.

Було показано, що з віком відбувається атрофія нюхових волокон та їх кількість у нюховому нерві неухильно зменшується (таблиця).

Латералізація нюху

Первинна обробка сигналів із стимульованої ніздрі відбувається на тій же стороні тіла (іпсилатерально), при цьому пов'язані з нюхом області в корі є прямою проекцією ділянок нюхового епітелію.

Абсолютна чутливість

Вивчення абсолютної чутливості у часто виявляло конфліктні результати. При визначенні порога сприйняття, ліва ніздря була чутливіша у ліворуких піддослідних, тоді як права ніздря-у праворуких. Кейн і Гент виявили велику чутливість правої ніздрі незалежно від рукості, однак у роботах інших авторів не було знайдено жодних відмінностей. У двох останніх роботах автори використовували фенілетиловий спирт, для якого характерна слабка активність щодо трійчастого нерва. На результати експериментів може впливати перемикання домінантності ніздрів протягом дня кожні 1.5-2 години. Можна зробити висновок, що права ніздря має дещо більшу чутливість принаймні у праворуких.

Розрізнення запахів

Результати з розрізнення запахів так само як і з абсолютної чутливості неоднозначні, але говорять про деяку перевагу правої ніздрі. Ряд авторів виявили перевагу правої ніздрі незалежно від рукості. Однак інші автори виявили перевагу лівої ніздрі у ліворуких піддослідних. У роботі Савіка та Берглунда перевага правої ніздрі була встановлена ​​лише для знайомих запахів, тоді як Броман показав її перевагу також і для незнайомих запахів. Перевага правої ніздрі було показано щодо категоризації запахів за інтенсивністю, хоча ці результати були достовірні лише жінок.

Пам'ять на запахи

Відмінності між півкулями у розпізнаванні запахів були послідовнішими. Так пацієнти з ураженнями правої півкулі розпізнавали запахи гірші за пацієнтів з ураженнями лівої півкулі, що може говорити про перевагу правої півкулі. У тестах по словесному та візуальному розпізнаванню запахів на здорових піддослідних, коли перший стимул (запах) пропонувався обом сторонам, час реакції був меншим, коли другий стимул (слово або картинка) пропонувався правому півкулі порівняно з лівим. Олсон і Кейн виявили лише коротшу відповідь правої ніздрі на запропоновані запахи і виявили різниці досконало пам'яті. Інші автори не виявили жодних відмінностей у розпізнаванні запахів.

Ідентифікація запахів

Пацієнти з роз'єднаними півкулями могли словесно розпізнавати запахи, що пропонуються тільки лівій ніздрі і могли розпізнавати запахи, пропоновані правою ніздрі невербально. При цьому ліва півкуля мала перевагу як у вербальному, так і в невербальному розпізнаванні запахів.

Примітки

1. Таємниця запаху
2. Коритін С. А. (2007) Поведінка та нюх хижих ссавців. Вид. 2. 224 с.
3. Brand G. Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
4. Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
5. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
6. Engen, T. (1987). Remembering odors and їх names. American Scientist, 75 p. 497-502.
7. Larsson, M., Lövden, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
8. Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Кілька спеціальних випробувань в режимі до реліквії без сміла. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100–101.
9. Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Сенсори аналізу з ором якості в термінах стереохімічної теорії. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
10. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory стріляє в відношенні до age, sex або smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
11. Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l'odorat chex l'homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
12. Kloek J. (1961). Слідом з кількома steroidами є sex-hormones і їх metabolites: рефлексії і experiments, що спричиняють значущість сміливості для mutual relation of sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309–344.
13. Doty R. L. та ін. (1984) Science 226 p. 1441–1443.
14. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
15. Deems D. A., Doty R. L. (1987) age-related changes in phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
16. Koelega H. S., Koster E. P. (1974). NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
17. Schneider R. A. і Wolf S. (1955) Оффекторні відчуття трехольд для позитивного використання за допомогою нового типу olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
18. Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Великі olfactory трехhold протягом ovulatory фази menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
19. Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
20. Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Комунікація з gender від людських аматорських odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
21. Блінков С. М., Глезер І. ​​І. (1964) Мозок людини в цифрах та таблицях. Л. 180 с.
22. Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
23. Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Чи є laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
24. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: надійність, загальна відповідальність і поєднання з age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.
25. Koelega H. S. (1979). Olfaction і sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
26. Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
27. Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detektion thresholds in dextrals and sinistrals reflected more sensitive side of nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453-457.
28. Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Внутрішнє тригемінальне спонукання від різних volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Психологія і Бехавіор. 20 p. 175-185.
29. Zatorre, RJ, Jones-Gotman, M. (1990). Правильно-правомірне прихильність до discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
30. Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Офрагменти функціонують перед і після тимчасової ретельності lobe для нескінченних місць. Neuropsychology. 7 p. 351-363.
31. Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541-544.
32. Savic I., Berglund H. (2000). Правий-nostril dominance в discrimination ofunfamiliar, але не familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517-523.
33. Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
34. Pendense S. G. (1987). Хемістетична ассимметрия в olfaction на категорії шахрайства. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495-498.
35. Abraham A., Mathai K. V. (1983) Наслідком правої temporary lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277-281.
36. Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in human: роль правої temporary і orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182-198.
37. Rausch R., Serafetinides E. A. і Crandall P. H. (1977) Olfactory пам'яті в пацієнтів з новим temporary lobectomy. Cortex, 13 p. 445-452.
38. Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989). Cortex, 25 p. 607-615.
39. Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Відображення та explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory and Cognition, 31 p. 44-50.

Людина може орієнтуватися в навколишньому світі за допомогою різного виду аналізаторів. Ми маємо можливість відчувати різні явища довкілля за допомогою нюху, слуху, зору та інших органів чуття. У кожного з нас різною мірою розвинені різні аналізатори. У цій статті ми постараємося зрозуміти, як влаштований аналізатор нюховий, а також розберемо, які виконує функції і впливає на стан здоров'я.

Визначення органу нюху

Вважається, що основну частину інформації, що надходить ззовні, людина може отримувати за допомогою зору, проте за відсутності нюху картинка світу була б для нас не такою хвилюючою та яскравою. Взагалі, нюх, дотик, зір, слух - це те, що допомагає людині сприймати навколишній світ правильно та повноцінно.

Система нюху дозволяє розпізнавати ті речовини, які мають здатність розчинення і летючості. Вона допомагає сприймати образи світу суб'єктивно, у вигляді запахів. Основним призначенням органу нюху є надання можливості об'єктивно оцінювати якість повітря та продуктів харчування. Чому зникає нюх, цікавить багатьох. Про це далі.

Основні функції системи нюху

Серед усіх функцій даного органу почуттів можна виділити найбільш значущі для життя людини:

1. Оцінка їжі, що вживається, на її їстівність і якість. Саме нюх дозволяє нам визначити, наскільки той чи інший продукт придатний для споживання.
2. Формування такого типу поведінки, як харчова.
3. Саме орган нюху відіграє важливу роль у попередньому налаштуванні такої важливої ​​системи, як травна.
4. Дозволяє ідентифікувати речовини, які можуть становити небезпеку для людини. Але це ще не всі функції нюхового аналізатора.
5. Нюх дозволяє сприймати феромони, під впливом яких може формуватися і змінюватися такий тип поведінки, як статевий.
6. За допомогою нюхового органу людина може орієнтуватися в навколишньому середовищі.

Варто зауважити, що у людей, які втратили з тієї чи іншої причини зір, часто на порядок збільшується чутливість нюхового аналізатора. Така особливість дозволяє їм краще орієнтуватися у зовнішньому світі.

Будова органів нюху

Ця система почуттів включає кілька відділів. Так, можна виділити:

1. периферичний відділ. Включає клітини рецепторного типу, які розташовані в носі, в його слизовій оболонці. Ці клітини мають вії, оповиті слизом. Саме в ній відбувається розчинення речовин, що мають запах. В результаті виникає хімічна реакція, яка потім трансформується у нервовий імпульс. Що ще включає будову нюхового аналізатора?
2. Провідниковий відділ. Цей відділ нюхової системи представлений нюховим нервом. Саме вздовж нього поширюються імпульси від нюхових рецепторів, які потім надходять у передню частину мозку, в якій є так звана нюхова цибулина. Первинний аналіз даних відбувається в ній, а після цього відбувається передача нервових імпульсів до наступного відділу системи нюху.
3. Центральний відділ. Даний відділ знаходиться відразу в двох областях кори великих півкуль мозку - у лобовій та скроневій. Саме в цьому відділі мозку відбувається остаточний аналіз інформації, що надійшла, і саме в цьому відділі мозок формує реакцію нашого організму на вплив запаху. Ось які відділи нюхового аналізатора є.

Розглянемо докладніше кожен із них.

Периферичний відділ нюхової системи

Процес вивчення нюхової системи варто розпочати саме з першого, периферичного відділу аналізатора запаху. Цей відділ розташований безпосередньо в порожнині носа. Слизова оболонка носа в цих частинах трохи товстіша і рясно покрита слизом, який є захисним бар'єром від пересихання і служить посередником у видаленні залишків подразників наприкінці процесу їхнього впливу.

Контакт пахучої речовини із клітинами рецепторів відбувається саме тут. Епітелій представлений двома типами клітин:

Клітини другого типу мають кілька відростків. Перший тягнеться до нюхових цибулин, а другий виглядає як паличка з бульбашкою, покритою віями, на кінці.

Провідниковий відділ

Другий відділ проводить нервові імпульси і є нервовими шляхами, утворюючими нюховий нерв. Він представлений декількома пучками, що переходять у зоровий бугор.

Цей відділ взаємопов'язаний з лімбічною системою організму. Саме це пояснює, чому ми відчуваємо різні емоції при сприйнятті запахів.

Центральний відділ аналізатора нюхового

Умовно даний відділ можна поділити на дві частини - нюхову цибулину та відділи у скроневій частині мозку.

Цей відділ знаходиться в безпосередній близькості від гіпокампу, у передній частині грушоподібної частини.

Механізм, що дозволяє сприймати запах

Для того, щоб запах був сприйнятий ефективно, молекули, в першу чергу, повинні бути розчинені в слизу, яким оточені рецептори. Після цього специфічні білки, вбудовані в мембрану рецепторних клітин, взаємодіють зі слизом.

Цей контакт може статися в тому випадку, якщо є відповідність між формами молекул речовини та білків. Слиз здійснює функцію контролю доступності рецепторних клітин молекул подразника.

Після початку взаємодії рецептора та речовини структура білка змінюється та відбувається відкриття натрієвих іонних каналів у мембранах клітин. Після цього натрієві іони надходять внутрішньо мембран і збуджують позитивні заряди, що призводять до зміни полярності мембран.

Потім медіатор виділяється з рецептора і це призводить до утворення в нервових волокнах імпульсу. За допомогою цих імпульсів подразнення передається у наступні відділи нюхової системи. Як відновити нюх, буде розказано нижче.

Адаптація нюхової системи

Нюхова система людини має таку особливість, як здатність адаптуватися. Подібне виникає, якщо подразник впливає на нюх протягом тривалого часу.

Аналізатор нюх може адаптуватися протягом різного проміжку часу. Він може займати від кількох секунд до кількох хвилин. Тривалість періоду адаптації залежить від наступних факторів:

• Період дії пахучої речовини на аналізатор.
• Рівень концентрованості пахучої речовини.
• Швидкість переміщення повітряних мас.

Говорять іноді, що загострився нюх. Що це означає? До деяких речовин нюх адаптується досить швидко. Група таких речовин досить велика, і адаптація до запаху відбувається дуже швидко. Прикладом може бути наше звикання до запаху власного тіла чи одягу.

Однак до іншої групи речовин ми адаптуємось або повільно, або частково.

Яку роль цьому грає нюховий нерв?

Теорія сприйняття запахів

На даний момент вчені стверджують, що існує понад десять тисяч помітних запахів. Проте їх можна розділити на сім основних категорій, про первинних, запахів:

• Квіткові групи.
• М'ятна група.
• Мускусна група.
• Ефірна група.
• Гнильна група.
• Камфорна група.
• Їдка група.

Вони входять у набір пахучих речовин на дослідження нюхового аналізатора.

У тому випадку, якщо ми відчуваємо суміш із кількох запахів, то наша нюхова система здатна сприйняти їх як єдиний, новий запах. Молекули запахів різних груп мають різні форми, і навіть несуть у собі різний електричний заряд.

Різні вчені дотримуються різних теорій, які пояснюють механізм, яким відбувається сприйняття запахів. Але найбільш поширена та, відповідно до якої вважається, що мембрани мають кілька типів рецепторів, що мають різну будову. Вони мають сприйнятливість до молекул різної форми. Така теорія зветься стереохімічною. А чому зникає нюх?

Види порушень нюху

Крім того, що всі ми маємо нюх різного рівня розвитку, у деяких можуть виявлятися порушення в роботі системи нюху:

• Аносмія - порушення, у якому людина позбавлена ​​можливості сприймати запахи.
• Гіпосмія – порушення, при якому відбувається зниження нюху.
• Гіперосмія – характеризує підвищену чутливість до запахів.
• Паросмія – спотворене сприйняття запаху речовин.
• Порушене диференціювання.
• Наявність нюхових галюцинацій.
• Нюхова агнозія - порушення, при якому людина може відчувати запах, але не здатна його ідентифікувати.

Слід зазначити, що з плином життя людина втрачає чутливість до різних запахів, тобто знижується. Вченими встановлено, що до 50-річчя людина здатна сприймати приблизно вдвічі менше запахів, ніж у юності.

Нюхова система та вікові зміни

Під час внутрішньоутробного розвитку системи нюху у дитини першим відбувається формування периферичної частини. Цей процес починається приблизно на другому місяці розвитку. До кінця восьмого місяця всю нюхову систему вже повністю сформовано.

Відразу після народження вже можна провести спостереження за тим, як дитина сприймає запахи. Реакція видно по рухах мімічних м'язів, частоті серцевих скорочень або положенню тіла дитини.

Саме за допомогою нюхової системи дитина здатна розпізнати запах матері. Також нюховий орган служить найважливішим компонентом для формування травних рефлексів. У міру зростання дитини її здатність до диференціації запахів значно зростає.

Якщо порівняти можливості сприйняття та диференціації запахів у дорослих та дітей віком 5-6 років, то у дорослих ця здатність значно вища.

У яких випадках відбувається втрата чи зниження чутливості до запахів?

Як тільки людина втрачає чутливість до запахів або рівень її знижується, ми відразу починаємо запитувати, чому це сталося і як це виправити. Серед причин, що впливають на гостроту сприйняття запахів, виділяють:

• ГРВІ.
• Поразка слизової оболонки носа бактеріями.
• Запальні процеси, що відбуваються у пазухах носа та носових ходах, обумовлені наявністю інфекції.
• Алергічні реакції.

Втрата нюху завжди певним чином залежить від порушень у роботі носа. Саме він є головним органом, який забезпечує нам можливість відчувати запахи. Тому найменший набряк слизової оболонки носа здатний викликати порушення сприйняття запахів. Найчастіше порушення нюху говорять про те, що незабаром можуть виявитися симптоми риніту, а в окремих випадках тільки при одужанні можна виявити, що чутливість до запахів знизилася.

Як відновити нюх?

У тому випадку, якщо після перенесеного простудного захворювання у вас зник нюх, як його повернути, зможе підказати лікар. Швидше за все, вам будуть призначені препарати місцевого застосування, які є судинозвужувальними засобами. Наприклад, «Нафтізін», «Фармазолін» та інші. Однак не варто ними зловживати.

Застосування цих засобів протягом тривалого часу може спровокувати зворотний ефект - відбудеться набряк слизової оболонки носоглотки, а це може призупинити відновлення нюху.

Слід зазначити, що ще до одужання можна почати вживати заходів для того, щоб повернути нюх на колишній рівень. Можливим видається робити це навіть в умовах будинку. Наприклад, можна здійснювати інгаляції за допомогою небулайзера або робити парові ванни. Мета їх - зробити слиз у носових ходах м'якше, а це може сприяти швидшому одужанню.

При цьому можна вдихати звичайну пару або пар від настою трав, які мають лікарські властивості. Слід робити ці процедури не менше трьох разів на день, приблизно по 20 хвилин. Важливо, що вдихання пари потрібно здійснювати носом, а видихання – ротом. Така процедура матиме ефективність протягом усього періоду хвороби.

Можна також вдатися до методів народної медицини. Головним способом, що дозволяє якнайшвидше повернути нюх, є інгаляції. До найбільш популярних рецептів належать:

• Вдихання парів базилікової ефірної олії.
• Інгаляції парою з додаванням олії евкаліпту.
• Інгаляції парою з додаванням лимонного соку та ефірних олій лаванди та м'яти.

Крім інгаляцій, для відновлення нюху можна робити закапування носа камфорним та ментоловим маслами.

Також можуть допомогти відновити втрачений нюх:

• Процедура прогрівання пазух носа за допомогою синій лампи.
• Циклічне напруження та ослаблення м'язів носа.
• Промивання соляними розчинами.
• Вдихання аромату лікарських трав, наприклад, ромашки, кмину або м'яти.
• Використання лікувальних тампонів, що вводяться у носові ходи. Їх можна змочити м'ятною олією, змішаною з настоянкою прополісу на спирту.
• Прийом шавлієвого відвару, який є дуже ефективним при боротьбі з ЛОР-захворюваннями.

Якщо ви регулярно вдаватимете хоча б до кількох з вищенаведених профілактичних заходів, то ефект не змусить себе чекати. Використовуючи такі народні методи, нюх можна повернути навіть через кілька років після того, як ви його втратили, адже рецептори нюхового аналізатора відновляться.

Визначення поняття

Нюхова (ольфакторна) сенсорна система , Або нюховий аналізатор, - це нейросистема для розпізнавання летких і водорозчинних речовин по конфігурації їх молекул, що створює суб'єктивні сенсорні образи у вигляді запахів.

Як і смакова сенсорна система, нюхова є системою хімічної чутливості.

Функції нюхової сенсорної системи (ОСС)
1. Детекція їжі на привабливість, їстівність та неїстівність.
2. Мотивація та модуляція харчової поведінки.
3. Налаштування травної системи на обробку їжі за механізмом безумовних та умовних рефлексів.
4. Запуск оборонної поведінки рахунок детекції шкідливі для організму речовини чи речовин, що з небезпекою.
5. Мотивація та модуляція статевої поведінки за рахунок детекції пахучих речовин та феромонів.

Характеристика адекватного подразника

Адекватним подразником для нюхової сенсорної системи є запах, що видається пахучими речовинами.

Усі пахучі речовини, що мають запах, повинні бути летючими, щоб надходити в носову порожнину з повітрям, і водорозчинними, щоб проникати до рецепторних клітин через шар слизу, що покриває весь епітелій носових порожнин. Таким вимогам задовольняє безліч речовин, і тому людина здатна розрізняти тисячі різноманітних запахів. Важливо, що при цьому відсутня сувора відповідність між хімічною структурою "запашної" молекули та її запахом.
Більшість наявних теорій запахів засновано на суб'єктивному виділенні кількох типових запахів як основні (за аналогією з чотирма смаковими модальностями) та поясненні всіх інших запахів їх різними комбінаціями. І лише стереохімічна теорія запахів заснована на виявленні об'єктивної відповідності між геометричною подібністю молекул пахучих речовин та властивим їм запахом.
Побудова тривимірних моделей пахучих молекул на основі їх попереднього вивчення за допомогою дифракції рентгенівських променів та інфрачервоної стереоскопії показало, що не тільки природні, а й штучно синтезовані молекули мають запах, відповідний певній формі молекул і відмінний від запаху, властивого іншій формі молекул. У зв'язку з цим є гіпотеза про наявність семи різновидів нюхових молекулярних хеморецепторів, здатних приєднувати речовини, які стереохімічно їм відповідають. Серед кількох сотень експериментально досліджених пахучих молекул вдалося виявити сім класів, в яких розташувалися речовини зі подібною стереохімічною конфігурацією молекул і подібним запахом: 1) камфорний, 2) ефірний, 3) квітковий, 4) мускусний, 5) перцевої м'яти, 9) їдкий, 7) гнильний. Ці сім запахів вважаються первинними, проте інші запахи пояснюються різними поєднаннями первинних запахів.

Класифікація пахучих речовин та запахів
Пахкі речовини можна розділити на дві великі групи:
1. Ольфактивні (пахкі) речовини, які дратують лише нюхові клітини. До них відносяться запах гвоздики, лаванди, анісу, бензолу, ксилолу та ін.
2. «Їдкі» речовини, які одночасно з нюховими клітинами подразнюють вільні закінчення трійчастих нервів у слизовій оболонці носа. До цієї групи належать запах камфори, ефіру, хлороформу та ін.
Єдиної та загальноприйнятої класифікації запахів не існує. Неможливо охарактеризувати запах, не називаючи речовину чи предмет, якому вони властиві. Так, ми говоримо про запах камфори, троянди, цибулі, у деяких випадках узагальнюємо запахи споріднених речовин або предметів, наприклад, квітковий запах, фруктовий тощо. Вважають, що різноманіття різних запахів, що виникає, є результатом змішування «первинних запахів». На гостроту нюху впливають багато чинників, зокрема голод, який підвищує гостроту нюху; вагітність, коли можливе як загострення нюхової чутливості, а й її збочення.

У системі класифікації запахів, що широко застосовується по даний час,запропонованої голландським отоларингологом Хендріком Цваардемакером у 1895 році, всі запахизгруповані у 9 класів:

I. Ефірні запахи (фруктові та винні). До них відносяться запахи фруктових есенцій, що вживаються в парфумерії: яблучна, грушева тощо, а також бджолиний віск та ефіри.
ІІ. Ароматичні запахи(прянощі, камфора)- запах камфори, гіркого мигдалю, лимона.
ІІІ. Бальзамічні запахи(Квіткові запахи; ваніль)- запах квітів (жасмин, конвалія та ін.), ванілін та ін.
IV. Амбро-мускусні запахи(Мускус, сандалове дерево)- запах мускусу, амбри. Сюди ж відносяться багато запахів тварин та деяких грибів.
V. Часникові запахи(часник, хлор) - запах іхтіолу, вулканізованої гуми, смердючої смоли, хлору, брому, йоду та ін.
VI. Запахи пригорілого(смажена кава, креозот)- запах підсмаженої кави, тютюновий дим, піридин, бензол, фенол (карбонова кислота), нафталін.
VII. Каприлові, абопсині (Сир, прогорклий жир)- з апах сиру, поту, прогорклого жиру, котячої сечі, секрету піхви, сперми.
VIII. Неприємні, або відразливі(клопи, беладонна)- запахи деяких наркотичних речовин, що отримуються з пасльонових рослин (запах блекоти): до цієї групи запахів відноситься запах клопів.
IX. Нудотворні(фекалії, трупний запах)- трупний запах, запах калу.

З цього списку видно, що запахи можуть бути рослинного, тваринного та мінерального походження.Для рослин характерно пахощі, для тварин - стійкість.

Система Крокера – Хендерсона включає тільки чотири основні запахи: ароматний, кислий, горілий і каприловий (або козлячий).

У стереохімічній моделі Еймура 7 основних запахів: камфорний, ефірний, квітковий, мускусний, перцевої м'яти, їдкий та гнильний.

"Призма запахів" Хеннінга визначає шість основних видів запахів: ароматні, ефірні, пряні, смолисті, палені та гнильні - по одному в кожній вершині трикутної призми.

Щоправда, поки що жодна з існуючих класифікацій запахів так і не отримала загального визнання.

Найвідоміша і найпоширеніша в парфумерії класифікація була запропонована в 1990 році Французьким Парфумерним Комітетом Comite Francais De Parfum. Відповідно до цієї класифікації всі аромати поєднуються в 7 основних груп (сімейств).

В ароматерапії застосовується система суб'єктивного опису використовуваних ароматів за допомогою понять з інших сенсорних модальностей .

Структура нюхового аналізатора

Периферичний відділ
Цей відділ починається з первинно-відчувальних нюхових сенсорних рецепторів, які є закінченнями дендриту так званої нейросенсорної клітини. За своїм походженням і будовою нюхові рецептори є типовими нейронами, здатними до генерації та передачі нервових імпульсів. Але дальню частину дендриту такої клітини змінено. Вона розширена в "нюху", від якої відходять 6-12 (1-20 за іншими даними) вій, в той час як від основи клітини відходить звичайний аксон (див. рис.). Людина має близько 10 млн нюхових рецепторів. Крім того, додаткові рецептори знаходяться крім нюхового епітелію також у дихальній ділянці носа. Це вільні нервові закінчення сенсорних аферентних волокон трійчастого нерва, які також реагують на пахучі речовини.

Видатний американський винний критик і дегустатор Роберт Паркер має унікальний нюх і здатність розрізняти смаки, і крім того - добре натренованою сенсорною пам'яттю - він надовго запам'ятовує смак одного разу випробуваного вина.
Він продегустував 220 000 вин – до 10 000 вин на рік – і всі їх прокоментував у своєму знаменитому бюлетені The Wine Advocate.
Robert Parker розробив найвідомішу і затребувану у світі 100-бальну шкалу оцінки якості вин – за вінтажем (роками врожаю) – так звану шкалу Роберта Паркера – на яку дорівнюють усі світові винні ринки. І цей успіх йому забезпечили дві добре розвинені сенсорні системи: нюхова та смакова! ...Ну, і звичайно, найвища нервова діяльність теж не зайвою виявилася! ;)

Джерела:

Смирнов В.М., Будиліна С.М. Фізіологія сенсорних систем та вища нервова діяльність: Навч. посібник для студ. вищ. навчань, закладів. М.: "Академія", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандін В.І., Сурніна О.Є. Основи сенсорної фізіології: Навчальний посібник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7