W uchu następuje rejestracja dwóch modalności sensorycznych – słuchu i równowagi. Oba narządy (słuch i równowaga) tworzą przedsionek o grubości kości skroniowej (przedsionek) i ślimak (ślimak)- narząd przedsionkowo-ślimakowy. Komórki receptorowe (włosowe) (ryc. 11-1) narządu słuchu znajdują się w kanale błoniastym ślimaka (narząd Cortiego), a narząd równowagi (aparat przedsionkowy) w strukturach przedsionka - kanały półkoliste , macica (utriculus) i etui (sacculus).

Ryż. 11-1. Narząd przedsionkowo-ślimakowy i obszary receptorowe(u góry po prawej, zacienione) narządy słuchu i równowagi. Ruch przychłonki od owalu do okrągłego okienka jest wskazany strzałkami.

PRZESŁUCHANIE

NARZĄD SŁUCHU anatomicznie składa się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego.

ucho zewnętrzne reprezentowane przez małżowinę uszną i przewód słuchowy zewnętrzny.

Ucho środkowe. Jej jama komunikuje się z nosogardłem za pomocą trąbki Eustachiusza (słuchowej) i jest oddzielona od przewodu słuchowego zewnętrznego błoną bębenkową o średnicy 9 mm, a od przedsionka i klatki bębenkowej odpowiednio okienkami owalnymi i okrągłymi. Bębenek przekazuje wibracje dźwiękowe do trzech małych połączonych ze sobą kosteczki słuchowe: młoteczek jest przymocowany do błony bębenkowej, a strzemię do okienka owalnego. Te kości wibrują zgodnie i wzmacniają dźwięk dwadzieścia razy. Trąbka słuchowa utrzymuje ciśnienie powietrza w jamie ucha środkowego na poziomie atmosferycznym.

Ucho wewnętrzne. Jama przedsionka, łuska bębenkowa i przedsionkowa ślimaka (ryc. 11-2) są wypełnione przychłonką, a kanały półkoliste znajdujące się w przychłonce, macicy, worku i przewodzie ślimakowym (kanał błoniasty ślimak) są wypełnione endolimfą. Pomiędzy endolimfą a perilimfą występuje potencjał elektryczny - około + 80 mV (potencjał wewnątrzślimakowy lub wewnątrzślimakowy).

❖ endolimfa- lepka ciecz, która wypełnia błoniasty kanał ślimaka i łączy się przez specjalny kanał (przewód zwrotny) z endolimfą aparatu przedsionkowego. Stężenie K+ w endolimfie jest 100 razy większe niż w płynie mózgowo-rdzeniowym (PMR) i przychłonce; Stężenie Na+ w endolimfie jest 10 razy mniejsze niż w przychłonce.

❖ przychłonka pod względem składu chemicznego jest zbliżony do osocza krwi i płynu mózgowo-rdzeniowego i zajmuje między nimi pozycję pośrednią pod względem zawartości białka.

❖ Potencjał wewnątrzślimakowy. Błoniasty kanał ślimaka jest naładowany dodatnio (+60-+80 mV) w stosunku do pozostałych dwóch drabinek. Źródłem tego (wewnątrzślimakowego) potencjału są prążki naczyniowe. Komórki rzęsate są polaryzowane przez potencjał wewnątrzślimakowy do poziomu krytycznego, co zwiększa ich wrażliwość na obciążenia mechaniczne.

Organy Uligki i Cortiego

Ślimak- spiralnie skręcony kanał kostny - tworzy 2,5 loków o długości około 35 mm. Błony podstawne (główne) i przedsionkowe, znajdujące się wewnątrz kanału ślimakowego, dzielą się

Ryż. 11-2. kanał błoniasty i narząd spiralny (corti).. Kanał ślimakowy dzieli się na łuskę bębenkową i przedsionkową oraz kanał błoniasty (scala środkowa), w którym znajduje się narząd Cortiego. Kanał błoniasty jest oddzielony od klatki bębenkowej błoną podstawną. Zawiera wypustki obwodowe neuronów zwoju spiralnego, które tworzą kontakty synaptyczne z zewnętrznymi i wewnętrznymi komórkami rzęsatymi.

Jama kanału na trzy części: scala tympani (scala tympani), skala przedsionkowa (scala vestibuli) i kanał błoniasty ślimaka (media w skali,środkowe schody, korytarz ślimakowy). Endolimfa wypełnia błoniasty kanał ślimaka, a przychłonka wypełnia przedsionkowy i bębenkowy scala. W błoniastym kanale ślimaka na błonie podstawnej znajduje się aparat receptorowy ślimaka - narząd Cortiego (spiralny). Narząd korty(ryc. 11-2 i 11-3) zawiera kilka rzędów komórek podtrzymujących i komórek rzęsatych. Wszystkie komórki są przyczepione do błony podstawnej, komórki rzęsate swoją wolną powierzchnią łączą się z błoną powłokową.

Ryż. 11-3. Komórki receptorowe włosów w narządzie Cortiego

komórki włosowe- komórki receptorowe narządu Cortiego. Tworzą kontakty synaptyczne z wyrostkami obwodowymi neuronów czuciowych zwoju spiralnego. Istnieją wewnętrzne i zewnętrzne komórki rzęsate oddzielone przestrzenią wolną od komórek (tunel).

❖ wewnętrzne komórki rzęsate tworzą jeden rząd. Na ich wolnej powierzchni znajduje się 30-60 nieruchomych mikroprocesów - stereocilia, przechodzących przez błonę powłokową. Stereocilia znajdują się w półokręgu (lub w formie litery V), otwartej w kierunku zewnętrznych struktur narządu Cortiego. Całkowita liczba komórek wynosi około 3500; tworzą one około 95% synaps z wypustkami wrażliwych neuronów zwoju spiralnego.

❖ zewnętrzne komórki rzęsate ułożonych w 3-5 rzędach, a także stereocilia. Ich liczba sięga 12 tysięcy, ale razem tworzą nie więcej niż 5% synaps z włóknami doprowadzającymi. Jeśli jednak komórki zewnętrzne są uszkodzone, a komórki wewnętrzne są nienaruszone, nadal występuje zauważalna utrata słuchu. Być może zewnętrzne komórki rzęsate w jakiś sposób kontrolują wrażliwość wewnętrznych komórek rzęsatych na różne poziomy dźwięku.

błona podstawna, oddzielająca drabinkę środkową i bębenkową, zawiera do 30 tys. włókien podstawnych wychodzących z trzonu kostnego ślimaka (modiolus) w kierunku jego zewnętrznej ściany. Włókna podstawne - ciasne, elastyczne, przypominające trzciny - są przymocowane do trzonu ślimaka tylko na jednym końcu. W rezultacie włókna podstawne mogą harmonijnie wibrować. Długość włókien podstawnych wzrasta od podstawy do szczytu ślimaka - helicotreme. W rejonie okienek owalnych i okrągłych ich długość wynosi około 0,04 mm, w rejonie helicotremy są one 12-krotnie dłuższe. Średnica włókna podstawnego zmniejsza się od podstawy do szczytu ślimaka około 100 razy. W rezultacie krótkie włókna podstawne w pobliżu otworu owalnego lepiej wibrują przy wysokich częstotliwościach, podczas gdy długie włókna w pobliżu helicotremy lepiej wibrują przy niskich częstotliwościach (ryc. 11-4). Dlatego rezonans o wysokiej częstotliwości błony podstawnej występuje w pobliżu podstawy, gdzie fale dźwiękowe wchodzą do ślimaka przez otwór owalny, a rezonans o niskiej częstotliwości występuje w pobliżu helicotremy.

Przewodzenie dźwięku do ślimaka

Łańcuch przenoszenia ciśnienia akustycznego wygląda następująco: błona bębenkowa - młoteczek - kowadełko - strzemiączko - błona okienka owalnego - przychłonka - błony podstawne i nakrywkowe - błona okienka okrągłego (patrz ryc. 11-1). Kiedy strzemię jest przemieszczone, przychłonka przesuwa się wzdłuż łuski przedsionkowej, a następnie przez helikotremę wzdłuż łuski bębenkowej do okienka okrągłego. Płyn przesunięty przez przemieszczenie błony okienka owalnego wytwarza nadciśnienie w kanale przedsionkowym. Pod działaniem tego nacisku błona podstawna przesuwa się w kierunku scala tympani. Reakcja oscylacyjna w postaci fali rozchodzi się od błony podstawnej do helicotremy. Przemieszczenie błony nakrywkowej względem komórek rzęsatych pod wpływem dźwięku powoduje ich wzbudzenie. Powstała reakcja elektryczna (efekt mikrofonu) powtarza kształt sygnału audio.

Ruch fal dźwiękowych w ślimaku

Kiedy stopa strzemienia przesuwa się do wewnątrz w stosunku do okienka owalnego, okrągłe okienko wybrzusza się na zewnątrz, ponieważ ślimak jest otoczony ze wszystkich stron tkanką kostną. Początkowy efekt fali dźwiękowej wnikającej do otworu owalnego objawia się odchyleniem błony podstawnej u podstawy ślimaka w kierunku okrężnym

Ryż. 11-4. Natura fal wzdłuż błony podstawnej. A, B i C przedstawiają łuskę przedsionkową (u góry) i bębenkową (u dołu) w kierunku od owalu (u góry po lewej) przez helicotrema (po prawej) do okrągłego (u dołu po lewej) okienka; błona podstawna na A-D to pozioma linia oddzielająca wymienione drabiny. W modelu nie uwzględniono środkowej klatki schodowej. Lewy: ruch wysokiej fali (A),średni (B) i niskiej częstotliwości (W) dźwięki wzdłuż błony podstawnej. Po prawej: korelacja między częstotliwością dźwięku a amplitudą oscylacji błony podstawnej w zależności od odległości od podstawy ślimaka

okno. Jednak sprężyste napięcie włókien podstawnych tworzy falę płynu, która biegnie wzdłuż błony podstawnej w kierunku helicotremy (ryc. 11-4).

Każda fala jest początkowo stosunkowo słaba, ale staje się silniejsza, gdy dociera do tej części błony podstawnej, gdzie własny rezonans błony staje się równy częstotliwości fali dźwiękowej. W tym momencie błona podstawna może swobodnie wibrować tam iz powrotem, tj. energia fali dźwiękowej ulega rozproszeniu, fala zostaje w tym miejscu przerwana i traci zdolność poruszania się wzdłuż błony podstawnej. Tak więc fala dźwiękowa o wysokiej częstotliwości przemieszcza się na niewielką odległość wzdłuż błony podstawnej, zanim dotrze do punktu rezonansowego i zniknie; fale dźwiękowe o średniej częstotliwości przemieszczają się mniej więcej w połowie drogi, a następnie zatrzymują się; wreszcie fale dźwiękowe o bardzo niskiej częstotliwości przechodzą wzdłuż membrany prawie do helicotremy.

Aktywacja komórek włosów

Stałe i elastyczne stereocilia są skierowane w górę od wierzchołkowej powierzchni komórek rzęsatych i wnikają w błonę powłokową (ryc. 11-3). W tym samym czasie podstawna część komórek receptorowych włosów jest przymocowana do tych, które zawierają włókna podstawne.

membrana. Komórki rzęsate są pobudzane, gdy tylko błona podstawna zaczyna wibrować wraz z przyczepionymi do niej komórkami i błoną powłokową. A to pobudzenie komórek rzęsatych (wytwarzanie potencjału receptorowego) zaczyna się w stereocilii.

potencjał receptorowy. Powstałe napięcie stereocilii powoduje mechaniczne przemiany, które otwierają od 200 do 300 kanałów kationowych. Jony K+ z endolimfy dostają się do stereocilium, powodując depolaryzację błony komórkowej włosa. W synapsach między komórką receptorową a doprowadzającym zakończeniem nerwowym uwalniany jest szybko działający neuroprzekaźnik, glutaminian, który oddziałuje z receptorami glutaminianu, depolaryzuje błonę postsynaptyczną i generuje AP.

Czułość kierunkowa. Kiedy włókna podstawne wyginają się w kierunku scala vestibularis, komórki rzęsate ulegają depolaryzacji; ale kiedy błona podstawna porusza się w przeciwnym kierunku, hiperpolaryzują (ta sama czułość kierunkowa, która określa odpowiedź elektryczną komórki receptorowej, jest charakterystyczna dla komórek rzęsatych narządu równowagi, patrz ryc. 11-7A).

Wykrywanie charakterystyki dźwięku

Częstotliwość fala dźwiękowa jest sztywno „przywiązana” do określonego obszaru błony podstawnej (patrz ryc. 11-4). Ponadto istnieje przestrzenna organizacja włókien nerwowych na całej drodze słuchowej - od ślimaka do kory mózgowej. Rejestracja sygnałów w przewodzie słuchowym pnia mózgu oraz w polu słuchowym kory mózgowej pokazuje, że istnieją specjalne neurony mózgowe, które są wzbudzane przez określone częstotliwości dźwięku. Dlatego główną metodą stosowaną przez układ nerwowy do określania częstotliwości dźwięku jest określenie, która część błony podstawnej jest najbardziej pobudzona – tzw. „zasada miejsca”.

Tom. Układ słuchowy wykorzystuje kilka mechanizmów do określania głośności.

❖ Głośny dźwięk zwiększa amplitudę oscylacji błony podstawnej, co zwiększa liczbę wzbudzonych komórek rzęsatych, a to prowadzi do przestrzennego sumowania impulsów i transmisji pobudzenia wzdłuż wielu włókien nerwowych.

❖ Zewnętrzne komórki rzęsate nie są wzbudzane, dopóki wibracje błony podstawnej nie osiągną wysokiej intensywności

dotkliwość. Pobudzenie tych komórek może być ocenione przez układ nerwowy jako wskaźnik naprawdę głośnego dźwięku. ❖ Ocena głośności. Nie ma bezpośredniej proporcjonalnej zależności między fizyczną siłą dźwięku a jego pozorną głośnością, tj. odczucie wzrostu głośności dźwięku nie następuje ściśle równolegle do wzrostu natężenia dźwięku (poziomu mocy akustycznej). Do oceny poziomu mocy akustycznej stosuje się logarytmiczny wskaźnik rzeczywistej mocy akustycznej: 10-krotny wzrost energii akustycznej - 1 biały(B). nazywa się 0,1 B decybel(dB) 1 dB - wzrost energii akustycznej o 1,26 razy - natężenie dźwięku w stosunku do progu (2x10 -5 dyn / cm 2) (1 dyna \u003d 10 -5 N). Przy zwykłym postrzeganiu dźwięku podczas komunikacji osoba może rozróżnić zmiany natężenia dźwięku o 1 dB.

Drogi i ośrodki słuchowe

na ryc. 11-5A przedstawia uproszczony schemat głównych dróg słuchowych. Doprowadzające włókna nerwowe ze ślimaka wchodzą do zwoju spiralnego, a z niego do jąder grzbietowych (tylnych) i brzusznych (przednich) ślimaka znajdujących się w górnej części rdzenia przedłużonego. Tutaj wstępujące włókna nerwowe tworzą synapsy z neuronami drugiego rzędu, których aksony

Ryż. 11-5. A. Główne drogi słuchowe(widok z tyłu pnia mózgu, móżdżku i usuniętej kory mózgowej). B. Kora słuchowa

częściowo przechodzą na przeciwną stronę do jąder górnej oliwki, a częściowo kończą się na jądrach górnej oliwki po tej samej stronie. Z jąder oliwki górnej ścieżki słuchowe wznoszą się przez boczną ścieżkę lemniskalską; część włókien kończy się w bocznych jądrach lemniskalnych, a większość aksonów omija te jądra i podąża do wzgórka dolnego, gdzie wszystkie lub prawie wszystkie włókna słuchowe tworzą synapsy. Stąd droga słuchowa przechodzi do przyśrodkowych ciał kolankowatych, gdzie wszystkie włókna kończą się synapsami. Końcowa droga słuchowa kończy się w korze słuchowej, zlokalizowanej głównie w górnym zakręcie płata skroniowego (ryc. 11-5B). Błona podstawna ślimaka na wszystkich poziomach drogi słuchowej jest przedstawiona w postaci pewnych map projekcji o różnych częstotliwościach. Już na poziomie śródmózgowia pojawiają się neurony, które wykrywają kilka oznak dźwięku na zasadach hamowania bocznego i nawrotowego.

kora słuchowa

Obszary projekcji kory słuchowej (ryc. 11-5B) znajdują się nie tylko w górnej części zakrętu skroniowego górnego, ale rozciągają się również na zewnętrzną stronę płata skroniowego, obejmując część kory wyspowej i nakrywki ciemieniowej.

pierwszorzędowa kora słuchowa bezpośrednio odbiera sygnały z wewnętrznego (przyśrodkowego) ciała kolankowatego, podczas gdy obszar skojarzeń słuchowych wtórnie wzbudzony przez impulsy z pierwotnej kory słuchowej i obszarów wzgórza graniczących z przyśrodkowym ciałem kolankowatym.

mapy tonotopowe. Na każdej z 6 map tonotopowych dźwięki o wysokiej częstotliwości pobudzają neurony z tyłu mapy, podczas gdy dźwięki o niskiej częstotliwości pobudzają neurony z przodu mapy. Przyjmuje się, że każdy wyodrębniony obszar odbiera własne specyficzne cechy dźwięku. Na przykład jedna duża mapa w pierwotnej korze słuchowej prawie całkowicie rozróżnia dźwięki, które wydają się wysokie dla podmiotu. Inna mapa służy do określenia kierunku dźwięku. Niektóre obszary kory słuchowej wywołują specjalne cechy sygnałów dźwiękowych (np. nagły początek dźwięków lub modulacje dźwięków).

zakres częstotliwości dźwięku, na które neurony kory słuchowej reagują wężej niż neurony zwoju spiralnego i pnia mózgu. Tłumaczy się to z jednej strony wysokim stopniem specjalizacji neuronów korowych, z drugiej zjawiskiem bocznego i rekurencyjnego hamowania, które zwiększa

decydująca zdolność neuronów do odbierania wymaganej częstotliwości dźwięku.

Wyznaczanie kierunku dźwięku

Kierunek źródła dźwięku. Dwoje uszu pracujących jednocześnie może wykryć źródło dźwięku na podstawie różnicy w głośności i czasu potrzebnego na dotarcie do obu stron głowy. Osoba określa dźwięk dochodzący do niego na dwa sposoby. Czas opóźnienia między pojawieniem się dźwięku w jednym uchu i drugim uchu. Dźwięk najpierw dociera do ucha znajdującego się najbliżej źródła dźwięku. Dźwięki o niskiej częstotliwości rozchodzą się po głowie ze względu na ich znaczną długość. Jeśli źródło dźwięku znajduje się na linii środkowej z przodu lub z tyłu, osoba dostrzega nawet minimalne przesunięcie od linii środkowej. Takie subtelne porównanie minimalnej różnicy w czasie dotarcia dźwięku jest wykonywane przez OUN w punktach, w których zbiegają się sygnały słuchowe. Te punkty zbieżności to górne oliwki, dolny wzgórek i pierwotna kora słuchowa. Różnica między intensywnością dźwięków w obu uszach. Przy wysokich częstotliwościach dźwięku rozmiar głowy zauważalnie przekracza długość fali fali dźwiękowej, a fala jest odbijana przez głowę. Powoduje to różnicę w natężeniu dźwięków dochodzących do prawego i lewego ucha.

wrażenia słuchowe

zakres częstotliwości, postrzegana przez człowieka obejmuje około 10 oktaw skali muzycznej (od 16 Hz do 20 kHz). Zakres ten stopniowo zmniejsza się wraz z wiekiem ze względu na spadek percepcji wysokich częstotliwości. Dyskryminacja częstotliwości dźwięku charakteryzujący się minimalną różnicą częstotliwości dwóch bliskich dźwięków, która jest jeszcze wychwytywana przez człowieka.

Absolutny próg słyszalności- minimalna intensywność dźwięku, którą dana osoba słyszy w 50% przypadków jej prezentacji. Próg słyszalności zależy od częstotliwości fal dźwiękowych. Maksymalna czułość ludzkiego słuchu mieści się w zakresie od 500 do 4000 Hz. W tych granicach odbierany jest dźwięk o wyjątkowo niskiej energii. W zakresie tych częstotliwości zlokalizowany jest obszar dźwiękowej percepcji mowy ludzkiej.

Wrażliwośćdo częstotliwości audio poniżej 500 Hz stopniowo maleje. Chroni to osobę przed możliwym ciągłym odczuwaniem wibracji o niskiej częstotliwości i dźwięków wytwarzanych przez jej własne ciało.

ORIENTACJA PRZESTRZENNA

Przestrzenna orientacja ciała w spoczynku i ruchu jest w dużej mierze zapewniana przez aktywność odruchową pochodzącą z aparatu przedsionkowego ucha wewnętrznego.

aparat przedsionkowy

Aparat przedsionkowy (przeddrzwiowy) lub narząd równowagi (ryc. 11-1) znajduje się w kamienistej części kości skroniowej i składa się z kości i błoniastych labiryntów. Labirynt kostny - system kanałów półkolistych (kanały półkoliste) i komunikującą się z nimi wnęką - przedsionkiem (przedsionek). błoniasty labirynt- system cienkościennych rurek i woreczków znajdujących się wewnątrz błędnika kostnego. W bańkach kostnych rozszerzają się błoniaste kanały. Każde poszerzenie ampułkowe kanału półkolistego zawiera przegrzebki(crista ampullaris). W przeddzień błoniastego labiryntu powstają dwie połączone ze sobą wnęki: matoczka, do którego otwierają się błoniaste kanały półkoliste i sakiewka. Wrażliwe obszary tych ubytków są kropki. Błoniaste kanały półkoliste, macica i worek są wypełnione endolimfą i komunikują się ze ślimakiem, a także z workiem endolimfatycznym znajdującym się w jamie czaszki. Przegrzebki i plamki - obszary percepcji narządu przedsionkowego - zawierają receptorowe komórki rzęsate. W kanałach półkolistych rejestrowane są ruchy obrotowe (przyspieszenie kątowe), w macicy i torbie - przyspieszenie liniowe.

Wrażliwe miejsca i przegrzebki(Rys. 11-6). W nabłonku plam i przegrzebków znajdują się wrażliwe włosy i komórki podporowe. Nabłonek plamek pokryty jest galaretowatą błoną otolityczną zawierającą otolity - kryształy węglanu wapnia. Nabłonek muszelki jest otoczony galaretowatą przezroczystą kopułą (ryc. 11-6A i 11-6B), która jest łatwo przemieszczana przez ruchy endolimfy.

komórki włosowe(Ryc. 11-6 i 11-6B) znajdują się w przegrzebkach każdej bańki kanałów półkolistych oraz w plamkach woreczków przedsionka. Komórki receptorowe włosów w części wierzchołkowej zawierają 40-110 nieruchomych włosów (stereocylia) i jedną ruchomą rzęsę (kinocilia), znajduje się na obrzeżach pęczka stereocilii. Najdłuższe stereocilia znajdują się w pobliżu kinocilium, podczas gdy długość pozostałych maleje wraz z odległością od kinocilium. Komórki rzęsate są wrażliwe na kierunek bodźca (czułość kierunkowa, patrz ryc. 11-7A). Kiedy kierunek działania drażniącego od stereocilii do

Ryż. 11-6. Obszar receptora narządu równowagi. Przekroje pionowe przez przegrzebek (A) i plamki (B, C). OM - membrana otolityczna; O - otolity; PC - komórka wspierająca; RK - komórka receptorowa

kinocilium komórka włosowata jest pobudzona (następuje depolaryzacja). Przy przeciwnym kierunku bodźca odpowiedź jest tłumiona (hiperpolaryzacja).

Stymulacja kanałów półkolistych

Receptory kanałów półkolistych odbierają przyspieszenie rotacji, tj. przyspieszenie kątowe (ryc. 11-7). W spoczynku występuje równowaga częstotliwości impulsów nerwowych z bańek po obu stronach głowy. Przyspieszenie kątowe rzędu 0,5° na sekundę jest wystarczające do przesunięcia kopuły i wygięcia rzęsek. Przyspieszenie kątowe jest rejestrowane z powodu bezwładności endolimfy. Kiedy głowa jest obrócona, endolimfa pozostaje w tej samej pozycji, a wolny koniec kopuły odchyla się w kierunku przeciwnym do skrętu. Ruch kopuły wygina kinocilium i sterocilia osadzone w galaretowatej strukturze kopuły. Nachylenie stereocilii w kierunku kinocilium powoduje depolaryzację i pobudzenie; przeciwny kierunek nachylenia prowadzi do hiperpolaryzacji i hamowania. W stanie pobudzenia w komórkach słuchowych generowany jest potencjał receptorowy i uwalniana jest acetylocholina, która aktywuje doprowadzające zakończenia nerwu przedsionkowego.

Ryż. 11-7. Fizjologia rejestracja przyspieszenia kątowego. A- różna reakcja komórek rzęsatych w grzebieniach bańek kanału półkolistego poziomego lewego i prawego przy obróceniu głowy. B- Sekwencyjnie powiększone obrazy struktur receptywnych muszli

Reakcje organizmu wywołane stymulacją kanałów półkolistych.

Stymulacja kanałów półkolistych powoduje subiektywne odczucia w postaci zawrotów głowy, nudności i innych reakcji związanych z pobudzeniem autonomicznego układu nerwowego. Do tego dochodzą obiektywne objawy w postaci zmiany napięcia mięśni oka (oczopląs) i napięcia mięśni antygrawitacyjnych (reakcja upadku). Zawroty głowy jest wrażeniem obracania się i może spowodować utratę równowagi i upadek. Kierunek odczuwania rotacji zależy od tego, który kanał półkolisty był stymulowany. W każdym przypadku zawroty głowy są zorientowane w kierunku przeciwnym do przemieszczenia endolimfy. Podczas rotacji uczucie zawrotów głowy skierowane jest w kierunku rotacji. Wrażenie odczuwane po zatrzymaniu obrotu jest skierowane w kierunku przeciwnym do rzeczywistego obrotu. W wyniku zawrotów głowy pojawiają się reakcje wegetatywne - nudności, wymioty, bladość, pocenie się, a przy intensywnej stymulacji kanałów półkolistych możliwy jest gwałtowny spadek ciśnienia krwi (zawalić się).

Oczopląs i zaburzenia napięcia mięśniowego. Stymulacja kanałów półkolistych powoduje zmiany napięcia mięśniowego, objawiające się oczopląsem, zaburzeniami testów koordynacyjnych i reakcją upadkową.

❖ oczopląs- rytmiczne drganie oka, składające się z powolnych i szybkich ruchów. Powolne ruchy są zawsze skierowane w stronę ruchu endolimfy i są reakcją odruchową. Odruch występuje w grzebieniach kanałów półkolistych, impulsy docierają do jąder przedsionkowych pnia mózgu, a stamtąd przechodzą do mięśni oka. Szybkie ruchy określony przez kierunek oczopląsu; wynikają z aktywności OUN (jako część odruchu przedsionkowego z formacji siatkowatej do pnia mózgu). Rotacja w płaszczyźnie poziomej powoduje oczopląs poziomy, rotacja w płaszczyźnie strzałkowej powoduje oczopląs pionowy, a rotacja w płaszczyźnie czołowej powoduje oczopląs rotacyjny.

❖ odruch korygujący. Naruszenie testu wskazywania i reakcja upadku są wynikiem zmian w napięciu mięśni antygrawitacyjnych. Napięcie mięśni prostowników wzrasta po stronie ciała, na którą skierowane jest przemieszczenie endolimfy, i zmniejsza się po przeciwnej stronie. Tak więc, jeśli siły grawitacji są skierowane na prawą stopę, głowa i ciało osoby odchylają się w prawo, przesuwając endolimfę w lewo. Powstały odruch spowoduje natychmiastowe wyprostowanie prawej nogi i ramienia oraz zgięcie lewej ręki i nogi, czemu towarzyszy odchylenie oczu w lewo. Ruchy te są ochronnym odruchem prostującym.

Stymulacja macicy i worka

równowaga statyczna. Plamka maciczna leżąca poziomo na jej dolnej powierzchni reaguje na przyspieszenie liniowe w kierunku poziomym (na przykład w pozycji leżącej); punkt woreczka położony pionowo na bocznej powierzchni woreczka (ryc. 11-7B) określa przyspieszenie liniowe w kierunku pionowym (na przykład w pozycji stojącej). Pochylenie głowy przesuwa woreczek i macicę pod pewnym kątem między pozycją poziomą i pionową. Siła grawitacji otolitów przesuwa błonę otolityczną w stosunku do powierzchni nabłonka czuciowego. Rzęski osadzone w błonie otolitycznej wyginają się pod wpływem przesuwającej się po nich błony otolitycznej. Jeśli rzęski wyginają się w kierunku kinocy-

Lii, wtedy następuje wzrost aktywności impulsowej, jeśli w innym kierunku od kinocilium, wówczas aktywność impulsowa maleje. Zatem funkcją kieszonki i macicy jest utrzymanie równowagi statycznej i orientacji głowy w stosunku do kierunku grawitacji. Równowaga podczas przyspieszenia liniowego. Plamy maciczne i workowe są również zaangażowane w określanie przyspieszenia liniowego. Kiedy osoba nagle otrzymuje pchnięcie do przodu (przyspieszenie), błona otolityczna, która ma znacznie większą bezwładność niż otaczający ją płyn, przesuwa się z powrotem na rzęski komórki włoskowatej. Powoduje to sygnał do układu nerwowego o braku równowagi ciała, a osoba czuje, że spada do tyłu. Automatycznie człowiek pochyla się do przodu, aż ruch ten wywoła równie równe wrażenie opadania do przodu, ponieważ błona otolityczna pod wpływem przyspieszenia wraca na swoje miejsce. W tym momencie układ nerwowy ustala stan odpowiedniej równowagi i zatrzymuje pochylenie ciała do przodu. Plamy rządzą więc utrzymaniem równowagi podczas przyspieszenia liniowego.

Drogi projekcji aparatu przedsionkowego

Gałąź przedsionkowa VIII nerwu czaszkowego jest utworzona przez procesy około 19 tysięcy neuronów dwubiegunowych, które tworzą zwój czuciowy. Wyrostki obwodowe tych neuronów zbliżają się do komórek rzęsatych każdego kanału półkolistego, macicy i worka, a wyrostki ośrodkowe do jąder przedsionkowych rdzenia przedłużonego (ryc. 11-8A). Aksony komórek nerwowych drugiego rzędu są połączone z rdzeniem kręgowym (przewód przedsionkowo-rdzeniowy, przewód oliwkowo-rdzeniowy) i wznoszą się jako część przyśrodkowych wiązek podłużnych do jąder ruchowych nerwów czaszkowych, które kontrolują ruchy gałek ocznych. Istnieje również ścieżka, która prowadzi impulsy z receptorów przedsionkowych przez wzgórze do kory mózgowej.

Aparat przedsionkowy jest częścią systemu multimodalnego(ryc. 11-8B), który obejmuje receptory wzrokowe i somatyczne, które wysyłają sygnały do ​​jąder przedsionkowych bezpośrednio lub przez jądra przedsionkowe móżdżku lub formację siatkowatą. Sygnały wejściowe są integrowane w jądrach przedsionkowych, a polecenia wyjściowe działają na okoruchowe i rdzeniowe systemy kontroli motorycznej. na ryc. 11-8B

Ryż. 11-8. Drogi wstępujące aparatu przedsionkowego(widok z tyłu, usunięty móżdżek i kora mózgowa). B. Multimodalny system przestrzennej orientacji ciała.

ukazano centralną i koordynacyjną rolę jąder przedsionkowych połączonych bezpośrednimi i zwrotnymi połączeniami z głównym receptorem i ośrodkowymi układami koordynacji przestrzennej.

W uchu wewnętrznym znajduje się aparat receptorowy dwóch analizatorów: przedsionkowy (przedsionek i kanały półkoliste) oraz słuchowy, do którego należy ślimak z narządem Cortiego.

Nazywa się jama kostna ucha wewnętrznego, zawierająca dużą liczbę komór i przejść między nimi labirynt . Składa się z dwóch części: błędnika kostnego i błędnika błoniastego. Labirynt kości- jest to seria ubytków zlokalizowanych w gęstej części kości; wyróżnia się w nim trzy składowe: kanały półkoliste - jedno ze źródeł impulsów nerwowych odzwierciedlających położenie ciała w przestrzeni; przedsionek; a ślimak - narząd.

błoniasty labirynt zamknięte w kościstym labiryncie. Jest wypełniony płynem, endolimfą, i otoczony innym płynem, przychłonką, która oddziela go od labiryntu kostnego. Labirynt błoniasty, podobnie jak błędnik kostny, składa się z trzech głównych części. Pierwszy odpowiada w konfiguracji trzem kanałom półkolistym. Drugi dzieli przedsionek kostny na dwie części: macicę i worek. Wydłużona trzecia część tworzy środkową (ślimakową) klatkę schodową (kanał spiralny), powtarzając krzywe ślimaka.

Kanały półkoliste. Jest ich tylko sześć - po trzy w każdym uchu. Mają łukowaty kształt i zaczynają się i kończą w macicy. Trzy kanały półkoliste każdego ucha są ustawione względem siebie pod kątem prostym, jeden poziomy i dwa pionowe. Każdy kanał ma z jednej strony przedłużenie - ampułkę. Sześć kanałów jest rozmieszczonych w taki sposób, że dla każdego znajduje się przeciwny kanał w tej samej płaszczyźnie, ale w drugim uchu, ale ich ampułki znajdują się na przeciwległych końcach.

Ślimak i organ Cortiego. Nazwę ślimaka określa jego spiralnie skręcony kształt. Jest to kanał kostny, który tworzy dwa i pół zwoju spirali i jest wypełniony płynem. Loki krążą wokół poziomo leżącego pręta - wrzeciona, wokół którego skręcona jest spiralna płytka kostna jak śruba, penetrowana przez cienkie kanaliki, w których przechodzą włókna ślimakowej części nerwu przedsionkowo-ślimakowego - VIII pary nerwów czaszkowych. Wewnątrz, na jednej ścianie kanału spiralnego, na całej jego długości znajduje się występ kostny. Od tego występu do przeciwległej ściany biegną dwie płaskie membrany, dzięki czemu ślimak dzieli się na całej swojej długości na trzy równoległe kanały. Dwa zewnętrzne nazywane są scala vestibuli i scala tympani; komunikują się ze sobą na szczycie ślimaka. Centralny, tzw. spirala, kanał ślimakowy, kończy się ślepo, a jej początek komunikuje się z workiem. Kanał spiralny jest wypełniony endolimfą, scala vestibuli i scala tympani są wypełnione przychłonką. Przychłonka ma wysokie stężenie jonów sodu, podczas gdy endolimfa ma wysokie stężenie jonów potasu. Najważniejszą funkcją endolimfy, która jest naładowana dodatnio w stosunku do przychłonki, jest wytworzenie na oddzielającej je membranie potencjału elektrycznego, który dostarcza energii do wzmocnienia dochodzących sygnałów dźwiękowych.

Klatka schodowa przedsionka rozpoczyna się w kulistej jamie - przedsionku, który leży u podstawy ślimaka. Jeden koniec drabinki przechodzący przez okienko owalne (okno przedsionka) styka się z wewnętrzną ścianą wypełnionej powietrzem jamy ucha środkowego. Scala tympani komunikuje się z uchem środkowym przez okrągłe okienko (okno ślimaka). Płyn

nie może przejść przez te okienka, ponieważ okienko owalne jest zamknięte podstawą strzemienia, a okrągłe cienką błoną oddzielającą je od ucha środkowego. Kanał spiralny ślimaka jest oddzielony od scala tympani tzw. główna (podstawna) membrana, która przypomina miniaturowy instrument strunowy. Zawiera szereg równoległych włókien o różnej długości i grubości, rozciągniętych w poprzek kanału spiralnego, a włókna u podstawy kanału spiralnego są krótkie i cienkie. Stopniowo wydłużają się i pogrubiają w kierunku końca ślimaka, jak struny harfy. Błona pokryta jest rzędami wrażliwych, owłosionych komórek, które tworzą tzw. narząd Cortiego, który pełni wysoce wyspecjalizowaną funkcję - przekształca drgania błony głównej w impulsy nerwowe. Komórki rzęsate połączone są z zakończeniami włókien nerwowych, które po opuszczeniu narządu Cortiego tworzą nerw słuchowy (gałąź ślimakowa nerwu przedsionkowo-ślimakowego).

błoniasty błędnik lub przewód ślimakowy ma wygląd ślepego występu przedsionkowego znajdującego się w kostnym ślimaku i ślepo kończącego się na jego wierzchołku. Jest wypełniony endolimfą i jest workiem tkanki łącznej o długości około 35 mm. Przewód ślimakowy dzieli kanał spiralny kości na trzy części, zajmując środek z nich - środkową klatkę schodową (scala media) lub przewód ślimakowy lub kanał ślimakowy. Górna część to klatka schodowa przedsionkowa (scala vestibuli) lub klatka schodowa przedsionkowa, dolna część to klatka schodowa bębenkowa lub bębenkowa (scala tympani). Zawierają perilimfę. W obszarze kopuły ślimaka obie drabinki komunikują się ze sobą poprzez otwór ślimaka (helicotrema). Scala tympani rozciąga się do podstawy ślimaka, gdzie kończy się okrągłym okienkiem ślimaka zamkniętym przez wtórną błonę bębenkową. Przedsionek scala komunikuje się z przestrzenią okołochłonną przedsionka. Należy zauważyć, że skład przychłonki przypomina osocze krwi i płyn mózgowo-rdzeniowy; zawiera sód. Endolimfa różni się od przychłonki wyższym (100-krotnie) stężeniem jonów potasu i niższym (10-krotnie) stężeniem jonów sodu; swoim składem chemicznym przypomina płyn wewnątrzkomórkowy. W stosunku do okołochłonki jest naładowany dodatnio.

Przewód ślimakowy ma trójkątny przekrój poprzeczny. Górna - przedsionkowa ściana przewodu ślimakowego, zwrócona w stronę klatki schodowej przedsionka, jest utworzona przez cienką błonę przedsionkową (Reissnera) (membrana vestibularis), która jest pokryta od wewnątrz jednowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym, a od zewnątrz - przez śródbłonek. Pomiędzy nimi znajduje się cienka włóknista tkanka łączna. Ściana zewnętrzna łączy się z okostną zewnętrznej ściany ślimaka kostnego i jest reprezentowana przez więzadło spiralne, które jest obecne we wszystkich zwojach ślimaka. Na więzadle znajduje się pas naczyniowy (stria vascularis), bogaty w naczynia włosowate i pokryty sześciennymi komórkami wytwarzającymi endolimfę. Dolna, ściana bębenkowa, zwrócona w stronę scala tympani, jest najbardziej złożona. Jest reprezentowana przez błonę podstawną lub płytkę (lamina basilaris), na której znajduje się spirala, czyli narząd Cortiego, który wydaje dźwięki. Gęsta i elastyczna płytka podstawna lub główna membrana jest przymocowana do spiralnej płytki kostnej na jednym końcu i do więzadła spiralnego na drugim końcu. Błonę tworzą cienkie, lekko rozciągnięte promieniście włókna kolagenowe (około 24 tys.), których długość wzrasta od podstawy ślimaka do jego wierzchołka - w pobliżu okienka owalnego szerokość błony podstawnej wynosi 0,04 mm, a następnie w kierunku szczytu ślimaka, stopniowo rozszerzając się, osiąga koniec 0,5 mm (tj. błona podstawna rozszerza się w miejscu zwężenia ślimaka). Włókna składają się z cienkich włókienek, które zespalają się ze sobą. Słabe napięcie włókien błony podstawnej stwarza warunki do ich ruchów oscylacyjnych.

Właściwy narząd słuchu – narząd Cortiego – znajduje się w ślimaku. Narząd Cortiego jest receptorem umiejscowionym częściowo wewnątrz błoniastego labiryntu. W procesie ewolucji powstaje na podstawie struktur narządów bocznych. Odbiera drgania włókien znajdujących się w kanale ucha wewnętrznego i przekazuje je do kory słuchowej, gdzie powstają sygnały dźwiękowe. W organach Cortiego rozpoczyna się pierwotna formacja analizy sygnałów dźwiękowych.

Lokalizacja. Narząd Cortiego znajduje się w spiralnie zwiniętym kanale kostnym ucha wewnętrznego - przewodzie ślimakowym, wypełnionym endolimfą i przychłonką. Do górnej ściany przejścia przylega tzw. klatka schodowa przedsionka i nazywana jest membraną Reisnera; dolna ściana granicząca z tzw. scala tympani, utworzona przez główną błonę, przymocowaną do spiralnej płytki kostnej. Narząd Cortiego jest reprezentowany przez komórki podtrzymujące lub podtrzymujące i komórki receptorowe lub fonoreceptory. Istnieją dwa rodzaje komórek podporowych i dwa rodzaje komórek receptorowych - zewnętrzne i wewnętrzne.

Zewnętrzne klatki wspierające leżeć dalej od krawędzi spiralnej płytki kostnej i wewnętrzny- bliżej niego. Oba typy komórek podporowych zbiegają się względem siebie pod kątem ostrym i tworzą trójkątny kanał - wewnętrzny (Corti) tunel wypełniony endo-limfą, który biegnie spiralnie wzdłuż całego narządu Cortiego. Tunel zawiera niezmielinizowane włókna nerwowe pochodzące z neuronów zwoju spiralnego.

Fonoreceptory leżeć na komórkach podtrzymujących. Są to czujniki wtórne (mechanoreceptory), przekształcające wibracje mechaniczne w potencjały elektryczne. Fonoreceptory (ze względu na ich związek z tunelem Cortiego) dzielą się na wewnętrzne (w kształcie kolby) i zewnętrzne (cylindryczne), które są oddzielone od siebie łukami Cortiego. Wewnętrzne komórki rzęsate są ułożone w jednym rzędzie; ich łączna liczba na całej długości kanału błoniastego sięga 3500. Zewnętrzne komórki rzęsate są ułożone w 3-4 rzędach; ich łączna liczba sięga 12000-20000. Każda komórka rzęskowa ma wydłużony kształt; jeden z jego biegunów znajduje się blisko głównej błony, drugi znajduje się w jamie błoniastego kanału ślimaka. Na końcu tego bieguna znajdują się włosy lub stereocilia (do 100 na komórkę). Włosy komórek receptorowych są myte przez endolimfę i stykają się z błoną pokrywającą lub nakrywkową (membrana tectoria), która znajduje się nad komórkami rzęsatymi wzdłuż całego przebiegu kanału błoniastego. Błona ta ma galaretowatą konsystencję, której jedna krawędź jest przymocowana do płytki spiralnej kości, a druga kończy się swobodnie w jamie przewodu ślimakowego nieco dalej niż zewnętrzne komórki receptorowe.

Wszystkie fonoreceptory, niezależnie od lokalizacji, są połączone synaptycznie z 32 000 dendrytów dwubiegunowych komórek czuciowych zlokalizowanych w nerwie spiralnym ślimaka. Są to pierwsze drogi słuchowe, które tworzą część ślimakową (ślimakową) VIII pary nerwów czaszkowych; przekazują sygnały do ​​jąder ślimakowych. W tym przypadku sygnały z każdej wewnętrznej komórki słuchowej są przesyłane do komórek dwubiegunowych jednocześnie przez kilka włókien (prawdopodobnie zwiększa to niezawodność transmisji informacji), podczas gdy sygnały z kilku zewnętrznych komórek słuchowych zbiegają się na jednym włóknie. Dlatego około 95% włókien nerwu słuchowego przenosi informacje z wewnętrznych komórek rzęsatych (chociaż ich liczba nie przekracza 3500), a 5% włókien przekazuje informacje z zewnętrznych komórek rzęsatych, których liczba sięga 12 000- 20 000. Dane te podkreślają ogromne fizjologiczne znaczenie wewnętrznych komórek rzęsatych w odbiorze dźwięków.

do komórek rzęsatych odpowiednie są również włókna odprowadzające - aksony neuronów górnej oliwki. Włókna dochodzące do wewnętrznych komórek rzęsatych nie kończą się na tych komórkach, ale na włóknach doprowadzających. Przyjmuje się, że działają one hamująco na transmisję sygnału słuchowego, przyczyniając się do wyostrzenia rozdzielczości częstotliwościowej. Włókna docierające do zewnętrznych komórek rzęsatych oddziałują na nie bezpośrednio i zmieniając ich długość, zmieniają ich czułość fonograficzną. Tak więc, za pomocą eferentnych włókien oliwkowo-ślimakowych (włókna wiązki Rasmussena), wyższe ośrodki akustyczne regulują czułość fonoreceptorów i przepływ impulsów doprowadzających z nich do ośrodków mózgowych.

Przewodzenie drgań dźwiękowych w ślimaku . Percepcja dźwięku odbywa się przy udziale fonoreceptorów. Pod wpływem fali dźwiękowej prowadzą do wytworzenia potencjału receptorowego, który powoduje wzbudzenie dendrytów zwoju spiralnego dwubiegunowego. Ale w jaki sposób kodowana jest częstotliwość i siła dźwięku? Jest to jedno z najtrudniejszych pytań w fizjologii analizatora słuchu.

Współczesny pomysł kodowania częstotliwości i siły dźwięku jest następujący. Fala dźwiękowa, działając na układ kosteczek słuchowych ucha środkowego, powoduje oscylację błony okienka owalnego przedsionka, która zginając się powoduje falujące ruchy przychłonki górnego i dolnego kanału, które stopniowo zanikają w kierunku szczytu ślimaka. Ponieważ wszystkie ciecze są nieściśliwe, oscylacje te byłyby niemożliwe, gdyby nie membrana okrągłego okienka, która wystaje, gdy podstawa strzemiączka jest dociśnięta do owalnego okienka i przyjmuje swoją pierwotną pozycję, gdy ciśnienie ustanie. Oscylacje przychłonki przenoszone są do błony przedsionkowej, a także do jamy kanału środkowego, wprawiając w ruch endolimfę i błonę podstawną (błona przedsionkowa jest bardzo cienka, więc płyn w kanałach górnym i środkowym oscyluje tak, jakby oba kanały to jeden). Kiedy ucho jest narażone na dźwięki o niskiej częstotliwości (do 1000 Hz), błona podstawna przesuwa się na całej długości od podstawy do wierzchołka ślimaka. Wraz ze wzrostem częstotliwości sygnału dźwiękowego, skrócona wzdłuż kolumny oscylującej ciecz zbliża się do okienka owalnego, do najbardziej sztywnego i elastycznego odcinka błony podstawnej. Odkształcając się, błona podstawna przemieszcza włosy komórek rzęsatych względem błony nakrywkowej. W wyniku tego przemieszczenia dochodzi do wyładowania elektrycznego komórek rzęsatych. Istnieje bezpośrednia korelacja między amplitudą przemieszczenia błony głównej a liczbą neuronów kory słuchowej zaangażowanych w proces wzbudzenia.

Ucho wewnętrzne zbudowane jest z kościsty labirynt i znajduje się w nim błoniasty labirynt, w którym znajdują się komórki receptorowe - owłosione czuciowe komórki nabłonkowe narządu słuchu i równowagi. Znajdują się one w określonych obszarach błędnika błoniastego: komórki receptorowe słuchowe - w narządzie spiralnym ślimaka oraz komórki receptorowe narządu równowagi - w eliptycznych i kulistych woreczkach oraz grzebieniach bańkowych kanałów półkolistych.

Rozwój. W embrionie ludzkim narząd słuchu i równowagi są ułożone razem z ektodermy. Z ektodermy powstaje zgrubienie - łożysko słuchowe, który wkrótce zamienia się w dół słuchowy a następnie w pęcherzyk słuchowy i odrywa się od ektodermy i zanurza się w leżącej pod nią mezenchymie. Pęcherzyk słuchowy jest wyłożony od wewnątrz nabłonkiem wielorzędowym i wkrótce dzieli się przewężeniem na 2 części - z jednej części tworzy się sferyczny worek - układa się sacculus i błoniasty labirynt ślimakowy (tj. aparat słuchowy) , a z drugiej strony - woreczek eliptyczny - utriculus z kanałami półkolistymi i ich ampułkami (czyli narządem równowagi). W warstwowym nabłonku błędnika błoniastego komórki różnicują się w receptorowe komórki nabłonka czuciowego i komórki podporowe. Z nabłonka I kieszonki skrzelowej rozwija się nabłonek trąbki Eustachiusza łączący ucho środkowe z gardłem oraz nabłonek ucha środkowego. Nieco później zachodzą procesy kostnienia i tworzenia się błędnika kostnego ślimaka i kanałów półkolistych.

Budowa narządu słuchu (ucho wewnętrzne)

Budowa kanału błoniastego ślimaka i narządu spiralnego (schemat).

1 - błoniasty kanał ślimaka; 2 - drabina przedsionkowa; 3 - schody bębnowe; 4 - spiralna płytka kostna; 5 - węzeł spiralny; 6 - spiralny grzebień; 7 - dendryty komórek nerwowych; 8 - błona przedsionkowa; 9 - błona podstawna; 10 - więzadło spiralne; 11 - wyściółka nabłonkowa 6 i niewolnica kolejna klatka schodowa; 12 - pasek naczyniowy; 13 - naczynia krwionośne; 14 - nakładka; 15 - zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego; 16 - wewnętrzne komórki nabłonka czuciowego; 17 - wewnętrzne podtrzymujące zapalenie nabłonka; 18 - zewnętrzne podtrzymujące zapalenie nabłonka; 19 - komórki filarowe; 20 - tunel.

Budowa narządu słuchu (ucho wewnętrzne). Wewnątrz znajduje się część receptorowa narządu słuchu błoniasty labirynt, znajdujący się z kolei w labiryncie kostnym, mający kształt ślimaka - rurki kostnej spiralnie skręconej w 2,5 obrotu. Błoniasty labirynt biegnie wzdłuż całej długości kostnego ślimaka. Na przekroju poprzecznym błędnik ślimaka kostnego ma kształt zaokrąglony, a błędnik poprzeczny ma kształt trójkąta. Ściany błoniastego labiryntu w przekroju tworzą:

ściana nadśrodkowa- wykształcony błona przedsionkowa (8). Jest to cienka włóknista płytka tkanki łącznej pokryta jednowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym skierowanym w stronę endolimfy i śródbłonka skierowanym w stronę przychłonki.

zewnętrzna ściana- wykształcony pasek naczyniowy (12) leżąc na wiązanie spiralne (10). Pasek naczyniowy to nabłonek wielorzędowy, który w przeciwieństwie do wszystkich nabłonków ciała ma własne naczynia krwionośne; ten nabłonek wydziela endolimfę, która wypełnia błoniasty błędnik.

Dolna ściana, podstawa trójkąta - błona podstawna (blaszka) (9), składa się z oddzielnych rozciągniętych sznurków (włókien fibrylarnych). Długość strun wzrasta w kierunku od podstawy ślimaka do góry. Każda struna jest zdolna do rezonowania ze ściśle określoną częstotliwością drgań - struny bliżej podstawy ślimaka (struny krótsze) rezonują przy wyższych częstotliwościach drgań (do wyższych dźwięków), struny bliżej szczytu ślimaka - do niższych częstotliwości drgań (aby ściszyć dźwięki).

Nazywa się przestrzeń ślimaka kostnego nad błoną przedsionkową drabinka przedsionkowa (2), poniżej błony podstawnej - drabinka bębnowa (3). Skala przedsionkowa i bębenkowa są wypełnione przychłonką i komunikują się ze sobą w górnej części ślimaka. U podstawy ślimaka kostnego łuska przedsionkowa kończy się owalnym otworem zamkniętym strzemieniem, a bębenek owalnym otworem okrągłym zamkniętym elastyczną membraną.

Narząd spiralny lub narząd Cortiego - część receptorowa ucha , znajduje się na błonie podstawnej. Składa się z wrażliwych, podtrzymujących komórek i błony pokrywającej.

1. Czuciowe komórki nabłonkowe włosów - lekko wydłużone komórki o zaokrąglonej podstawie, na wierzchołkowym końcu mają mikrokosmki - stereocilia. Dendryty 1. neuronów drogi słuchowej, których ciała leżą w grubości pręta kostnego - wrzeciona ślimaka kostnego w zwojach spiralnych, zbliżają się do podstawy czuciowych komórek rzęsatych i tworzą synapsy. Komórki nabłonka czuciowego włosów dzielą się na wewnętrzny gruszkowaty i na wolnym powietrzu pryzmatyczny. Zewnętrzne komórki rzęsate tworzą 3-5 rzędów, a wewnętrzne - tylko 1 rząd. Wewnętrzne komórki rzęsate otrzymują około 90% całego unerwienia. Tunel Cortiego tworzy się między wewnętrznymi i zewnętrznymi komórkami rzęsatymi. Wiszące nad mikrokosmkami komórek czuciowych włosów błona pokrywająca (tektorialna)..

2. KOMÓRKI WSPARCIA (KOMÓRKI WSPARCIA)

zewnętrzne filary komórkowe

wewnętrzne komórki filarowe

zewnętrzne komórki paliczkowe

wewnętrzne komórki paliczkowe

Wspieranie komórek nabłonka paliczków- znajdują się na błonie podstawnej i stanowią podporę dla komórek czuciowych włosa, podtrzymują je. W ich cytoplazmie znajdują się tonofibryle.

3. MEMBRANA POKRYWAJĄCA (MEMBRANA POKRYWAJĄCA) - galaretowata formacja, złożona z włókien kolagenowych i bezpostaciowej substancji tkanki łącznej, odchodzi od górnej części zgrubienia okostnej wyrostka spiralnego, wisi nad narządem Cortiego, zanurzone są w nim czubki stereocilii komórek rzęsatych

1, 2 - zewnętrzne i wewnętrzne komórki rzęsate, 3, 4 - zewnętrzne i wewnętrzne komórki podtrzymujące (podtrzymujące), 5 - włókna nerwowe, 6 - błona podstawna, 7 - otwory błony siateczkowatej (siatkowej), 8 - więzadło spiralne, 9 - płytka spiralna kości, 10 - membrana tectorial (powłokowa).

Histofizjologia narządu spiralnego. Dźwięk, podobnie jak wibracja powietrza, wprawia w drgania błonę bębenkową, następnie wibracja przez młoteczek, kowadełko jest przenoszona na strzemię; strzemiączko przez okienko owalne przekazuje drgania do przychłonki łuski przedsionkowej, wzdłuż łuski przedsionkowej drgania na szczycie ślimaka kostnego przechodzą do płaskorzeźby bębenkowej i schodzą spiralnie w dół i opierają się o błonę elastyczną okrągły otwór. Wahania remfy scala tympani powodują drgania strun błony podstawnej; kiedy błona podstawna wibruje, komórki czuciowe włosów oscylują w kierunku pionowym i dotykają błony nakrywkowej włosami. Zginanie mikrokosmków komórek rzęsatych prowadzi do pobudzenia tych komórek, tj. zmienia się różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią cytolemmy, która jest wychwytywana przez zakończenia nerwowe na podstawnej powierzchni komórek rzęsatych. W zakończeniach nerwowych generowane są impulsy nerwowe i przekazywane drogą słuchową do ośrodków korowych.

Zgodnie z ustaleniami dźwięki są różnicowane według częstotliwości (dźwięki wysokie i niskie). Długość strun w błonie podstawnej zmienia się wzdłuż błoniastego labiryntu, im bliżej wierzchołka ślimaka, tym dłuższe struny. Każda struna jest dostrojona tak, aby rezonować z określoną częstotliwością wibracji. Jeśli niskie dźwięki - długie struny rezonują i wibrują bliżej szczytu ślimaka, a zatem komórki na nich siedzące są podekscytowane. Jeśli wysokie dźwięki rezonują z krótkimi strunami znajdującymi się bliżej podstawy ślimaka, komórki rzęsate znajdujące się na tych strunach są pobudzone.

PRZEDCHODNIOWA CZĘŚĆ BŁODNIKA BŁONIONEGO - posiada 2 rozszerzenia:

1. Woreczek jest kulistym przedłużeniem.

2. Matochka - przedłużenie eliptycznego kształtu.

Te dwa przedłużenia są połączone ze sobą cienką rurką. Z macicą połączone są trzy wzajemnie prostopadłe kanały półkoliste z przedłużeniami - ampułki. Większość wewnętrznej powierzchni worka, macicy i kanałów półkolistych z ampułkami pokryta jest pojedynczą warstwą nabłonka płaskiego. Jednocześnie w worku, macicy i bańkach kanałów półkolistych występują obszary z pogrubionym nabłonkiem. Te obszary z pogrubionym nabłonkiem w worku i macicy nazywane są plamami lub plamami, i w ampułki - przegrzebki lub cristae.

Plamy worków (plamki).

W nabłonku plamki wyróżnia się owłosione komórki czuciowe i podtrzymujące komórki nabłonkowe.

Zmysłowe włosy komórki są dwojakiego rodzaju - gruszkowaty i kolumnowy. Na wierzchołkowej powierzchni komórek czuciowych włosa znajduje się do 80 nieruchomych włosków ( stereocylia) i 1 ruchoma rzęsa ( kinocelia). Stereocilia i kinocelia są zanurzone błona otolityczna- Jest to specjalna galaretowata masa z kryształkami węglanu wapnia pokrywająca pogrubiony nabłonek plamki żółtej. Podstawny koniec komórek czuciowych włosa jest spleciony z zakończeniami dendrytów pierwszego neuronu analizatora przedsionkowego, które leżą w zwoju spiralnym. Plamy plamki postrzegają grawitację (grawitację) oraz przyspieszenia liniowe i wibracje. Pod działaniem tych sił błona otolityczna przesuwa i wygina włosy komórek czuciowych, powoduje pobudzenie komórek rzęsatych, co jest wychwytywane przez zakończenia dendrytów pierwszego neuronu analizatora przedsionkowego.

Wspomaganie epiteliocytów , znajdujące się między czuciowymi, wyróżniają się ciemnymi owalnymi jądrami. Mają dużą liczbę mitochondriów. Na ich wierzchołkach znajduje się wiele cienkich mikrokosmków cytoplazmatycznych.

Przegrzebki ampułkowe (cristae)

Znajduje się w każdym rozszerzeniu ampułkowym. Składają się również z owłosionych komórek czuciowych i podporowych. Struktura tych komórek jest podobna do tej w plamce żółtej. Przegrzebki pokryte na wierzchu galaretowata kopuła(bez kryształów). Grzebienie rejestrują przyspieszenia kątowe, tj. rotacja ciała lub rotacja głowy. Mechanizm wyzwalania jest podobny do mechanizmu plamek.

Ślimak, schematycznie przedstawiony na poniższym rysunku, ma długość 35 mm u większości ludzi i robi dwa i pół loki. Na środkowej klatce schodowej (schody ślimakowe) znajduje się narząd Cortiego, główny narząd percepcji dźwięku, który odpowiada za przekształcenie drgań przychłonki w sygnał nerwowy. Narząd Cortiego to złożona struktura, która obejmuje zewnętrzne i wewnętrzne komórki rzęsate, a także komórki podporowe.

wewnętrzne komórki rzęsate tworzą synapsy z doprowadzającymi włóknami nerwu słuchowego, a zewnętrzne komórki rzęsate - z odprowadzającymi. Narząd Cortiego jest wydłużony i biegnie wzdłuż całego kanału ślimaka. Ze względu na specyfikę składu jonowego endolimfa jest naładowana dodatnio w stosunku do przychłonki. Ponieważ skład elektrolitów jest inny także w przestrzeni między komórkami słuchowymi wewnętrznymi i zewnętrznymi (tunel Cortiego), powstaje w niej inna przestrzeń funkcjonalna.

Na szczytach wewnętrzne i zewnętrzne komórki rzęsate zlokalizowane są stereocilia, które wznoszą się ponad błonę powłokową. Oscylacje błony głównej powodują przemieszczenie stereocilii najpierw w jednym kierunku, a następnie w drugim, w wyniku czego zmienia się częstotliwość generowania impulsów przez komórki rzęsate.

wrażliwy informacje z komórek rzęsatych następnie biegnie w kierunku przyśrodkowym, wzdłuż spiralnej płytki kostnej do środka nerwowego ślimaka, trzonu ślimakowego ucha środkowego. Pierwotne czuciowe neurony doprowadzające nerwu słuchowego są reprezentowane przez spiralne komórki zwojowe typu 1 i 2.

Funkcja narządu Cortiego może być zaburzona pod wpływem wielu procesów patologicznych. Istnieje szereg wad wrodzonych i dysfunkcji narządu Cortiego. Na poniższym rycinie przedstawiono warianty wrodzonych deformacji torebki ucha, które łączą się z dysgenezją błoniastego błędnika i upośledzoną funkcją narządu Cortiego. Większość z tych wad rozwojowych można zwizualizować na tomografii komputerowej w cienkich skrawkach.

Jednak w większości przypadków wrodzona utrata słuchu tomografia kości skroniowych nie ujawnia żadnych zaburzeń, dlatego w ostatnich latach główny nacisk w diagnostyce położono na badania genetyczne. Główną klasyfikacją wrodzonej głuchoty jest obecnie system dfna/dfnb/dfnx i mito.

W tym System dfn oznacza dziedziczność niesyndromiczną; A - z autosomalnym dominującym typem dziedziczenia, B - z autosomalnym recesywnym typem dziedziczenia, dziedziczeniem sprzężonym z X-X, mito - mitochondrialnym typem dziedziczenia. Najczęstszą postacią niesyndromowego niedosłuchu czuciowo-nerwowego jest naruszenie struktury genów koneksyn, które kodują syntezę białek biorących udział w tworzeniu połączeń szczelinowych. Wykazano, że ich obecność jest niezbędna do utrzymania równowagi sodowo-potasowej i prawidłowego funkcjonowania komórek neuroepitelialnych.

Oprócz tego istnieje szereg form czuciowo-nerwowego ubytku słuchu związane z innymi wrodzonymi zespołami i chorobami. Na przykład powiększony wodociąg przedsionka i powiększony worek endolimfatyczny mogą być związane z zespołem Pendreda (wole guzkowe, niedoczynność tarczycy, obustronny wrodzony niedosłuch czuciowo-nerwowy). Wiele wrodzonych zespołów twarzoczaszki jest łatwych do zdiagnozowania bezpośrednio po urodzeniu: zespół Aperta (akrocefalosyndaktylia), zespół Crouzona (kraniosynostoza, nisko osadzone uszy, niedorozwój żuchwy, często związany z koarktacją aorty i otwartym przewodem botalis), zespół Wardenburga (nieprawidłowa pigmentacja tęczówki, siwe włosy na głowie lub całym ciele, hiperteloryzm).

Wszystkie dzieci z wrodzoną niedosłuchem czuciowo-nerwowym konieczne jest zbadanie funkcji tarczycy i nerek, a także wykluczenie zespołu Ushera (zwyrodnienie barwnikowe siatkówki), z powodu którego należy zgłosić się do okulisty w celu zbadania siatkówki i ewentualnie elektroretinogramu . Elektrokardiogram wykonuje się w celu wykluczenia zespołu sercowo-słuchowego, w którym mutacja genów odpowiedzialnych za syntezę kanałów sodowych powoduje niedosłuch czuciowo-nerwowy i wydłużenie odstępu QT. Nadal nie jest jasne, w jaki sposób takie wrodzone wady rozwojowe i defekty genów upośledzają funkcjonowanie komórek rzęsatych na poziomie komórkowym. W tej chwili regeneracja na poziomie komórkowym jest niemożliwa.

Częściej diagnoza noworodki są umieszczane po tym, jak nie przeszły wstępnego badania przesiewowego słuchu. U starszych dzieci można poczekać do 12 miesięcy. Jeśli do tego czasu dziecko nie powie „mama” ani „tata”, brak diagnozy i rokowania zaczyna ciążyć rodzicom. Czynność słuchu można zbadać za pomocą otoemisji akustycznej, która ocenia czynność ślimaka, lub za pomocą wywołanych potencjałów słuchowych z pnia mózgu, które umożliwiają ocenę zarówno obwodowego, jak i ośrodkowego układu słuchowego.

Od tych potencjały są wczesne, powinny wystąpić w ciągu kilku milisekund po prezentacji bodźca. W większości przypadków dziecko jest następnie wysyłane do oceny przez audiologa, która powinna obejmować wywiad ciążowy i rodzinny, badanie, odpowiednie do wieku badanie audiometryczne, badania genetyczne, badania radiologiczne i badania laboratoryjne. Ważne jest, aby nie podejmować decyzji o diagnozie lub leczeniu od razu na pierwszej wizycie. Nawet jeśli podejrzewa się poważne formy ubytku słuchu, rodzicom może być bardzo trudno zaakceptować fakt, że coś takiego może przydarzyć się ich dziecku.

W celu rodziceświadomy problemu można spróbować przepisać aparat słuchowy na krótki czas, a następnie powtórzyć badania audiometryczne. Lekarz musi wykazywać empatię i zalecając poważną interwencję (taką jak implant ślimakowy), upewnić się, że wszystkie badania zostały przeprowadzone bezbłędnie.

Na utrata słuchu nabyta przez osobę dorosłą występuje dość często. Najczęstszą postacią niedosłuchu jest presbycusis, który charakteryzuje się stopniowym zmniejszaniem się percepcji wysokich częstotliwości w miarę starzenia się organizmu (krzywa opadająca na audiogramie). Mechanizm rozwoju i metody zapobiegania temu schorzeniu nie są znane. Od dawna wiadomo, że przyczyną niedosłuchu czuciowo-nerwowego może być narażenie na głośne dźwięki lub stosowanie leków ototoksycznych.

Na otoskleroza ubytek słuchu jest przewodzeniowy lub mieszany. Przy autoimmunologicznym ubytku słuchu, czyli autoimmunologicznej chorobie ucha wewnętrznego dochodzi do nieodwracalnego ubytku słuchu, i to nie stopniowo, ale w kolejnych „skokach”. Najczęściej choroba jest obustronna, ale w niektórych przypadkach słuch może najpierw pogorszyć się w jednym uchu, a następnie, zwykle po 6-12 miesiącach, w drugim. Charakterystyka czasowa utraty słuchu ma kluczowe znaczenie dla postawienia diagnozy. Jak w przypadku każdej choroby reumatologicznej, pacjentowi przedstawia się szereg badań laboratoryjnych, które mogą potwierdzić lub obalić diagnozę choroby autoimmunologicznej ucha wewnętrznego.

Rozwiązać prawdziwą przyczynę utraty słuchu u dorosłych jest często niemożliwe. Audiogram pokazuje tylko charakter ubytku słuchu, ale nie jego przyczynę. Emisja otoakustyczna, która odzwierciedla funkcję zewnętrznych komórek rzęsatych, jest zwykle nieobecna. W CT kości skroniowych najczęściej nie wykrywa się żadnych zmian. Na MRI mózgu z kontrastem należy przede wszystkim zwrócić uwagę na stan wewnętrznego kanału słuchowego. Ale ta metoda badań często nie ujawnia żadnych zmian. Najczęściej pacjent zostaje z rozpoznaniem odbiorczego niedosłuchu, którego przyczyna nie została wyjaśniona. Pacjenci zwykle odczuwają ulgę, jeśli dokładne badanie wykluczy guz pozaślimakowy jako przyczynę utraty słuchu.

Jeden z najtrudniejszych dla formy ubytku słuchu pacjenta to „nagła głuchota” lub ostra idiopatyczna neurosensoryczna utrata słuchu, w której w ciągu kilku godzin lub minut następuje gwałtowne pogorszenie słuchu w jednym uchu (utrata słuchu o 30 dB lub więcej w porównaniu z uchem zdrowym; przy trzech lub więcej sąsiednich częstotliwościach) na okres nie dłuższy niż trzy dni). Prawdziwa etiologia jest nieznana. Uważa się, że patologiczny proces jest zlokalizowany w ślimaku. Ponieważ nikt nie umiera z powodu tej choroby, badanie histopatologiczne nie jest możliwe.

Główny metoda leczenia jest wyznaczenie doustnych kortykosteroidów (kortykosteroidy można również wstrzykiwać do jamy bębenkowej). Jeśli terapia zostanie przepisana wcześnie iw wystarczająco dużych dawkach, istnieje możliwość odzyskania słuchu. Przepisywanie leków przeciwwirusowych nie ma sensu.

Każda komórka włosa ma 50-70 małych rzęsek zwanych stereocilia i jedną dużą rzęskę zwaną kinocilium. Kinocilium zawsze znajduje się po jednej stronie komórki, a stereocilia stopniowo stają się krótsze w kierunku drugiej strony komórki. Najmniejsze nitkowate ogniwa, prawie niewidoczne nawet pod mikroskopem elektronowym, łączą czubek każdego stereocilium z sąsiednim, dłuższym stereocilium i ostatecznie z kinocilium. Z powodu tych powiązań, kiedy stereocilium i kinocilium odchylają się w kierunku kinocilium, nitkowate wiązania ciągną stereocilia jeden po drugim, wyciągając je na zewnątrz z ciała komórki.

To otwiera kilkaset kanały wypełnione płynem w błonie komórkowej nerwu wokół podstawy stereocilii. W rezultacie przez błonę może przejść duża liczba jonów dodatnich, które wpływają do komórki z otaczającego płynu endolimfatycznego, powodując depolaryzację błony receptorowej. I odwrotnie, odchylenie pęczka stereocilium w przeciwnym kierunku (z dala od kinocilium) zmniejsza napięcie łączników; zamyka to kanały jonowe, prowadząc do hiperpolaryzacji receptora.

W spoczynku wzdłuż nerwu włókna, pochodzących z komórek rzęsatych, nieustannie wykonywane są impulsy z częstotliwością około 100 impulsów/sek. Kiedy stereocilia odchylają się w kierunku kinocilium, przepływ impulsów wzrasta do kilkuset na sekundę; odwrotnie, odchylenie rzęsek od kinocilium zmniejsza przepływ impulsów, często całkowicie go wyłączając. Dlatego, gdy zmienia się orientacja głowy w przestrzeni i ciężar statokonu odchyla rzęski, do mózgu wysyłane są odpowiednie sygnały, aby uregulować równowagę.

W każdej plamce żółtej każdej z komórek rzęsatych jest zorientowany w określonym kierunku, więc niektóre z tych komórek są pobudzane, gdy głowa jest pochylona do przodu, inne - gdy głowa jest odchylona do tyłu, jeszcze inne - gdy głowa jest pochylona na jedną stronę itp. W konsekwencji dla każdej orientacji głowy w polu grawitacyjnym pojawia się inny „wzorzec” pobudzenia we włóknach nerwowych wychodzących z plamki żółtej. To właśnie ten „rysunek” informuje mózg o orientacji głowy w przestrzeni.

Kanały półkoliste. Trzy kanały półkoliste w każdym aparacie przedsionkowym, znane jako kanały półkoliste przedni, tylny i boczny (poziomy), są ustawione względem siebie pod kątem prostym, tak aby reprezentować wszystkie trzy płaszczyzny przestrzeni. Kiedy głowa jest pochylona do przodu pod kątem około 30°, boczne kanały półkoliste leżą mniej więcej poziomo w stosunku do powierzchni Ziemi, kanały przednie w płaszczyznach pionowych, które wystają do przodu i 45° na zewnątrz, podczas gdy kanały tylne leżą w płaszczyznach pionowych, które wystają do tyłu i na zewnątrz 45° na zewnątrz.

Każdy kanał półkolisty ma przedłużenie na jednym ze swoich końców, które nazywa się ampułką; zarówno kanały, jak i bańka są wypełnione płynem zwanym endolimfą. Prąd tej cieczy przez jeden z kanałów i jego brodawkę pobudza narząd czuciowy brodawki w następujący sposób. Rycina przedstawia mały przegrzebek obecny w każdej bańce, zwany przegrzebkiem ampullarnym. Z góry ten przegrzebek jest pokryty luźną galaretowatą masą tkankową zwaną kopułą (kopułą).

Gdy ludzka głowa zaczyna obracać się w dowolnym kierunku, płyn w jednym lub kilku kanałach półkolistych przez bezwładność pozostaje nieruchomy, podczas gdy same kanały półkoliste obracają się wraz z głową. W tym przypadku ciecz przepływa z kanału i przez ampułkę, wyginając kopułę w jednym kierunku. Obrót głowicy w przeciwnym kierunku powoduje przechylenie kopuły na drugą stronę.

wewnątrz kopuły zanurza się setki rzęsek komórek rzęsatych znajdujących się na grzebieniu ampułkowym. Kinocilia wszystkich komórek słuchowych w kopule są zorientowane w tym samym kierunku, a odchylenie kopuły w tym kierunku powoduje depolaryzację komórek rzęsatych, natomiast odchylenie kopuły w przeciwnym kierunku powoduje hiperpolaryzację komórek. Z komórek słuchowych wysyłane są odpowiednie sygnały nerwem przedsionkowym, informując ośrodkowy układ nerwowy o zmianach rotacji głowy i szybkości zmian w każdej z trzech płaszczyzn przestrzeni.

Wróć do spisu treści sekcji „”