Włókna nerwowe. Włókna nerwowe niemielinowane i mielinowane Włókna pokryte mieliną nazywane są
Wzbudzenie powstałe w jednej części błony komórki pobudliwej ma zdolność rozprzestrzeniania się. Długie przedłużenie neuronu, akson (włókno nerwowe), pełni specyficzną funkcję przewodzenia wzbudzenia na duże odległości w organizmie.
Prawa wzbudzeniawzdłuż włókien nerwowych
Prawo ciągłości anatomicznej i fizjologicznej - wzbudzenie może rozprzestrzeniać się wzdłuż włókna nerwowego tylko wtedy, gdy jest ono nienaruszone morfologicznie i funkcjonalnie.
Prawo dwukierunkowego przewodzenia wzbudzenia– wzbudzenie występujące w jednej części nerwu rozchodzi się w obu kierunkach od miejsca jego powstania. W organizmie wzbudzenie zawsze rozprzestrzenia się wzdłuż aksonu od ciała komórki (ortodromicznie).
Prawo izolowanego przewodnictwa– wzbudzenie rozchodzące się wzdłuż włókna wchodzącego w skład nerwu nie jest przekazywane do sąsiednich włókien nerwowych.
Wzory lokalnei rozprzestrzenianie się wzbudzenia
Potencjał elektrotoniczny (wzbudzenie lokalne)
rozprzestrzenia się wzdłuż włókien nerwowych z tłumieniem (z ubytek), tj. amplituda odpowiedzi lokalnej szybko maleje wraz ze wzrostem odległości od miejsca jej powstania;
z powodu tłumienia odpowiedź lokalna rozprzestrzenia się na krótkie odległości (nie więcej niż 2 cm);
lokalne wzbudzenie rozprzestrzenia się pasywnie, bez wydatkowania energii komórkowej;
mechanizm propagacji wzbudzenia lokalnego jest podobny do propagacji prądu elektrycznego w przewodnikach; nazywa się tę metodę propagacji wzbudzenia elektrotoniczny.
Potencjał czynnościowy (rozprzestrzenianie wzbudzenia)
rozprzestrzenia się wzdłuż włókien nerwowych bez tłumienia, amplituda potencjału czynnościowego jest taka sama w dowolnej odległości od miejsca jego powstania;
odległość, na jaką rozprzestrzenia się potencjał czynnościowy, jest ograniczona jedynie długością włókna nerwowego;
propagacja potencjału czynnościowego jest procesem aktywnym, podczas którego zmienia się stan kanałów jonowych włókna, energia ATP jest potrzebna do przywrócenia transbłonowych gradientów jonowych;
mechanizm przewodzenia potencjału czynnościowego jest bardziej złożony niż mechanizm propagacji lokalnego wzbudzenia.
Mielinowane i niemielinowane włókna nerwowe
Włókna mielinowe. Niektóre włókna nerwowe ulegają mielinizacji podczas embriogenezy: lemmocyty (komórki Schwanna) najpierw dotykają aksonu, a następnie go otaczają (ryc. 1, A, B). Błona lemmocytów jest owinięta wokół aksonu niczym rolka, tworząc wielowarstwową spiralę (osłonkę mielinową) (ryc. 1, C, D). Osłonka mielinowa nie jest ciągła - na całej długości włókna nerwowego, w równych odległościach od siebie, występują małe przerwy (węzły Ranviera). W obszarze przechwytów akson jest pozbawiony osłonki mielinowej.
Włókna niemielinowane. Mielinizacja innych włókien kończy się we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego. Jeden lub więcej aksonów wnika do lemmocytu; otacza je całkowicie lub częściowo, ale nie tworzy wielowarstwowej osłonki mielinowej (ryc. 1, E).
Mechanizm wzbudzenia wzdłuż niemielinowanych włókien nerwowych
W spoczynku cała wewnętrzna powierzchnia błony włókna nerwowego niesie ładunek ujemny, a zewnętrzna strona membrany ładunek dodatni. Prąd elektryczny nie przepływa pomiędzy wewnętrzną i zewnętrzną stroną membrany, ponieważ membrana lipidowa ma wysoki opór elektryczny.
Podczas rozwoju potencjału czynnościowego w wzbudzonej części membrany następuje odwrócenie ładunku (ryc. 2, A). Na granicy obszaru wzbudzonego i niewzbudnego zaczyna płynąć prąd elektryczny (ryc. 2, B). Prąd elektryczny drażni najbliższy odcinek membrany i wprowadza ją w stan wzbudzenia (ryc. 2, C), natomiast obszary wcześniej wzbudzone powracają do stanu spoczynku (ryc. 2, D). W ten sposób fala wzbudzenia obejmuje wszystkie nowe obszary błony włókna nerwowego.
Mechanizm wzbudzenia wzdłuż mielinowanych włókien nerwowych
W mielinowanym włóknie nerwowym części błony pokryte osłonką mielinową są niepobudliwe; wzbudzenie może wystąpić tylko w obszarach membrany znajdujących się w obszarze węzłów Ranviera.Wraz z rozwojem AP w jednym z węzłów Ranviera następuje odwrócenie ładunku membrany (ryc. 3, A). Pomiędzy elektroujemną i elektrododatnią częścią membrany powstaje prąd elektryczny, który podrażnia sąsiednie odcinki membrany (ryc. 3, B). Jednak tylko odcinek membrany w obszarze następnego węzła Ranviera może wejść w stan wzbudzenia (ryc. 3, B). Zatem wzbudzenie rozprzestrzenia się przez błonę w sposób spazmatyczny (saltacyjny) z jednego węzła Ranviera do drugiego.
Klasyfikacja włókien nerwowych
Włókna nerwowe różnią się średnicą i stopniem mielinizacji. Im większa średnica włókna nerwowego i stopień jego mielinizacji, tym większa jest prędkość wzbudzenia. Włókna o różnej prędkości przewodzenia pełnią różne funkcje fizjologiczne. Włókna nerwowe dzielą się na 6 typów, których charakterystykę podano w tabeli. 4.1.
Tabela 4.1. Rodzaje włókien nerwowych, ich właściwości i przeznaczenie
Średnica (µm) |
Mielinizacja |
Prędkość przewodzenia (m/s) |
Cel funkcjonalny |
|
Włókna motoryczne somatycznego NS; proprioceptorowe włókna czuciowe |
||||
Włókna czuciowe receptorów skórnych |
||||
Włókna czuciowe proprioceptorów |
||||
Wrażliwe włókna termoreceptorów, nocyceptorów |
||||
Włókna przedzwojowe współczulnego układu nerwowego |
||||
nieobecny |
Włókna pozazwojowe współczulnego układu nerwowego; włókna czuciowe termoreceptorów, nocyceptorów, niektórych mechanoreceptorów |
Włókna nerwowe wszystkich grup mają wspólne właściwości:
włókna nerwowe są praktycznie niestrudzone;
włókna nerwowe są bardzo labilne, to znaczy mogą odtwarzać potencjał czynnościowy z bardzo dużą częstotliwością.
Niemielinowane włókna nerwowe- jedna warstwa komórek Schwanna, pomiędzy nimi znajdują się szczelinowe przestrzenie. Błona komórkowa przez cały czas ma kontakt ze środowiskiem. Po zastosowaniu podrażnienia następuje wzbudzenie w miejscu działania środka drażniącego. Niemielinowane włókna nerwowe mają właściwości elektrogenne (zdolność do generowania impulsów nerwowych) na całej swojej długości.
Mielinowane włókna nerwowe- pokryte warstwami komórek Schwanna, które w niektórych miejscach tworzą węzły Ranviera (obszary bez mieliny) co 1 mm. Czas trwania węzła Ranviera wynosi 1 µm. Osłonka mielinowa pełni funkcje troficzne i izolacyjne (wysoka odporność). Obszary pokryte mieliną nie mają właściwości elektrogennych. Posiadają je węzły Ranviera. Wzbudzenie następuje w węźle Ranviera położonym najbliżej miejsca działania bodźca. W węzłach Ranviera występuje duża gęstość kanałów Na, dlatego w każdym węźle Ranviera następuje wzrost impulsów nerwowych.
Węzły Ranviera pełnią funkcję przekaźników (generują i wzmacniają impulsy nerwowe).
Mechanizm wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego
1885 - L. Herman- prądy kołowe powstają pomiędzy wzbudzonymi i niewzbudzonymi odcinkami włókna nerwowego.
Kiedy działa bodziec, istnieje różnica potencjałów pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią tkanki (obszary przenoszące różne ładunki). Pomiędzy tymi obszarami powstaje prąd elektryczny (ruch jonów Na+). Wewnątrz włókna nerwowego prąd płynie od bieguna dodatniego do bieguna ujemnego, tj. prąd kierowany jest z obszaru wzbudzonego do obszaru niewzbudzonego. Prąd ten wypływa przez niewzbudzony obszar i powoduje jego ponowne naładowanie. Na zewnętrznej powierzchni włókna nerwowego prąd przepływa od obszaru niewzbudzonego do obszaru wzbudzonego. Prąd ten nie zmienia stanu wzbudzonego obszaru, ponieważ jest on w stanie ogniotrwałym.
Dowód na obecność prądów kołowych: Włókno nerwowe umieszcza się w roztworze NaCl i rejestruje się prędkość wzbudzenia. Następnie włókno nerwowe umieszcza się w oleju (wzrasta opór) – prędkość przewodzenia spada o 30%. Następnie włókno nerwowe pozostaje w powietrzu - prędkość wzbudzenia zmniejsza się o 50%.
Cechy przewodzenia wzbudzenia wzdłuż mielinowanych i niemielinowanych włókien nerwowych:
włókna mielinowe- mają powłokę o dużej rezystancji, właściwościach elektrogenicznych tylko w węzłach Ranviera. Pod wpływem bodźca wzbudzenie następuje w najbliższym węźle Ranviera. Sąsiedni przechwyt jest w stanie polaryzacji. Powstały prąd powoduje depolaryzację sąsiedniego przechwytywania. W węzłach Ranviera występuje duża gęstość kanałów Na, dlatego w każdym kolejnym węźle powstaje nieco większy (amplituda) potencjał czynnościowy, dzięki czemu wzbudzenie rozprzestrzenia się bez ubytku i może przeskakiwać przez kilka węzłów. To jest słona teoria Tasakiego. Dowód teorii - do włókna nerwowego wstrzyknięto leki, blokując kilka przechwytów, ale nawet po tym zarejestrowano przewodzenie wzbudzenia. Jest to wysoce niezawodna i opłacalna metoda, ponieważ eliminowane są drobne uszkodzenia, zwiększana jest prędkość wzbudzenia i zmniejszane są koszty energii;
włókna niemielinowane- powierzchnia ma w całości właściwości elektrogeniczne. Dlatego w odległości kilku mikrometrów powstają małe prądy kołowe. Wzbudzenie ma wygląd stale przemieszczającej się fali.
Ta metoda jest mniej opłacalna: duże zużycie energii (na pracę pompy Na-K), mniejsza prędkość wzbudzenia.
Włókna nerwowe
Procesy komórek nerwowych pokrytych błonami nazywane są włóknami nerwowymi. Na podstawie budowy osłonek rozróżnia się włókna nerwowe mielinowane i niemielinowane. Proces komórki nerwowej we włóknie nerwowym nazywany jest cylindrem osiowym lub aksonem, ponieważ najczęściej (z wyjątkiem nerwów czuciowych) włókna nerwowe zawierają aksony.
W ośrodkowym układzie nerwowym błony procesów neuronalnych powstają w procesach oligodendrogliocytów, a w obwodowym układzie nerwowym - przez neurolemmocyty Schwanna.
Niemielinowane włókna nerwowe znajdują się głównie w autonomicznym lub autonomicznym układzie nerwowym. Neurolemmocyty osłonek niemielinowanych włókien nerwowych, ściśle ułożone, tworzą sznury. Z reguły we włóknach nerwowych narządów wewnętrznych taki sznur zawiera nie jeden, ale kilka cylindrów osiowych należących do różnych neuronów. Mogą opuścić jedno włókno i przejść do następnego. Takie włókna zawierające kilka cylindrów osiowych nazywane są włóknami kablowymi. Gdy cylindry osiowe zanurzają się w sznurze neurolemmocytów, skorupy tych ostatnich wyginają się, szczelnie otaczają cylindry osiowe i zamykając się nad nimi, tworzą głębokie fałdy, na dnie których znajdują się poszczególne cylindry osiowe. Obszary otoczki neurolemmocytów, połączone w obszarze fałdu, tworzą podwójną membranę - mesakson, na którym jakby zawieszony jest osiowy cylinder.
Mielinowe włókna nerwowe znajdują się zarówno w ośrodkowym, jak i obwodowym układzie nerwowym. Są znacznie grubsze niż niemielinowane włókna nerwowe. Składają się również z osiowego cylindra „pokrytego” osłonką z neurolemmocytów Schwanna, ale średnica cylindrów osiowych tego typu włókien jest znacznie grubsza, a osłona jest bardziej złożona.
Warstwa mielinowa otoczki takiego włókna zawiera znaczną ilość lipidów, dlatego potraktowana kwasem osmowym zmienia kolor na ciemnobrązowy. W warstwie mielinowej okresowo znajdują się wąskie jasne linie - wcięcia mieliny lub wcięcia Schmidta-Lantermana. W pewnych odstępach (1-2 mm) widoczne są obszary włókna pozbawione warstwy mielinowej – jest to tzw. węzły guzkowe lub węzły Ranviera.
Podczas procesu mielinizacji akson zagłębia się w rowek na powierzchni neurolemmocytu. Krawędzie rowka są zamknięte. W tym przypadku powstaje podwójny fałd błony komórkowej neurolemmocytu - mesakson. Mesaxon wydłuża się, tworząc koncentryczne warstwy (jakby nawinięte) na osiowy cylinder i tworzy wokół niego gęstą strefę warstwową - warstwę mielinową. Brak warstwy mielinowej w obszarze przechwyceń węzłowych tłumaczy się faktem, że w tej części włókna kończy się jeden neurolemmocyt, a zaczyna drugi. Cylinder osiowy w tym miejscu jest częściowo pokryty krzyżującymi się procesami neurolemmocytów. Osłona aksonu (aksolemma) ma znaczną gęstość elektronów w obszarze przechwytywania.
Długość włókna pomiędzy sąsiednimi węzłami nazywana jest odcinkiem międzywęzłowym. Długość odcinka międzywęzłowego, a także grubość warstwy mielinowej, zależy od grubości cylindra osiowego. Wcięcie mielinowe (Schmidt-Lanterman) to odcinek warstwy mielinowej, w którym loki mesaksonu leżą luźno względem siebie, tworząc spiralny tunel biegnący od zewnątrz do wewnątrz i wypełniony cytoplazmą neurolemmocytu, tj. miejsce rozwarstwienia mieliny. Na zewnątrz neurolemmocytu znajduje się błona podstawna.
Mielinizowane włókna ośrodkowego układu nerwowego nie mają wcięć mielinowych, a włókna nerwowe nie są otoczone błonami podstawnymi.
Szybkość przekazywania impulsów przez włókna mielinowe jest większa niż w przypadku włókien niemielinowanych. Cienkie włókna ubogie w mielinę i włókna niezmielinizowane przewodzą impulsy nerwowe z prędkością 1-2 m/s, natomiast grube włókna mielinowe przewodzą impuls nerwowy z prędkością 5-120 m/s.
We włóknie niezmielinizowanym fala depolaryzacji błony przemieszcza się wzdłuż całego aksolemy bez przerwy, natomiast we włóknie mielinowanym występuje tylko w obszarze przechwyceń. Zatem włókna mielinowe charakteryzują się słonym przewodzeniem wzbudzenia, tj. skoki. Pomiędzy przechwytami przepływa prąd elektryczny, którego prędkość jest większa niż przejście fali depolaryzacyjnej wzdłuż aksolemy.
Nr 29 Mechanizmy przenoszenia wzbudzenia wzdłuż włókien nerwowych.
Mechanizm przewodzenia wzbudzenia wzdłuż włókien nerwowych zależy od ich rodzaju. Istnieją dwa rodzaje włókien nerwowych: mielinowe i niemielinowane.
Procesy metaboliczne zachodzące we włóknach niezmielinizowanych nie zapewniają szybkiej kompensacji wydatku energetycznego. Rozprzestrzenianie się wzbudzenia nastąpi przy stopniowym tłumieniu - ze spadkiem. Zmniejszone zachowanie pobudzenia jest charakterystyczne dla słabo zorganizowanego układu nerwowego. Wzbudzenie rozchodzi się pod wpływem małych prądów kołowych, które powstają we włóknie lub w otaczającej cieczy. Pomiędzy obszarami wzbudzonymi i niewzbudnymi powstaje różnica potencjałów, co przyczynia się do powstawania prądów kołowych. Prąd będzie się rozchodził od ładunku „+” do ładunku „-”. W miejscu wyjścia prądu kołowego przepuszczalność błony komórkowej dla jonów Na wzrasta, co powoduje depolaryzację membrany. Ponownie pojawia się różnica potencjałów pomiędzy obszarem nowo wzbudzonym a sąsiednim, niewzbudzonym, co prowadzi do pojawienia się prądów kołowych. Wzbudzenie stopniowo obejmuje sąsiednie obszary cylindra osiowego i w ten sposób rozprzestrzenia się na koniec aksonu.
We włóknach mielinowych, dzięki doskonaleniu metabolizmu, pobudzenie przebiega bez zaniku, bez ubytku. Ze względu na duży promień włókna nerwowego ze względu na osłonkę mielinową, prąd elektryczny może wchodzić i wychodzić z włókna tylko w obszarze przechwytywania. Po zastosowaniu stymulacji następuje depolaryzacja w obszarze przechwytywania A, a sąsiednie przechwytywanie B jest w tym momencie spolaryzowane. Pomiędzy przechwyceniami powstaje różnica potencjałów i pojawiają się prądy kołowe. Z powodu prądów kołowych inne przechwytywania są wzbudzane, podczas gdy wzbudzenie rozprzestrzenia się słono, skokowo z jednego przechwycenia do drugiego. Słona metoda propagacji wzbudzenia jest ekonomiczna, a prędkość propagacji wzbudzenia jest znacznie większa (70-120 m/s) niż wzdłuż niemielinowanych włókien nerwowych (0,5-2 m/s).
Nr 30 Prawa propagacji wzbudzenia wzdłuż włókien nerwowych.
Istnieją 3 prawa propagacji wzbudzenia:
1. Prawo integralności anatomicznej i fizjologicznej (ciągłości):
Włókno musi być nienaruszone anatomicznie (nie pęknięte), a wszystkie kanały i pompy przekazujące wzbudzenie muszą działać normalnie.
Przewodzenie impulsów wzdłuż włókna nerwowego jest możliwe tylko wtedy, gdy jego integralność nie jest naruszona. Jeśli fizjologiczne właściwości włókna nerwowego zostaną zakłócone przez chłodzenie, stosowanie różnych leków, ucisk, a także skaleczenia i uszkodzenia integralności anatomicznej, nie będzie możliwe przeprowadzenie przez nie impulsu nerwowego.
2. Prawo dwukierunkowego przewodzenia wzbudzenia:
Po przyłożeniu elektrod wzbudzenie będzie rozprzestrzeniać się zarówno dystalnie, jak i proksymalnie ß LL à.
Włókno nerwowe przewodzi impulsy nerwowe w dwóch kierunkach - dośrodkowym i odśrodkowym.
W żywym organizmie wzbudzenie odbywa się tylko w jednym kierunku. Obustronne przewodnictwo włókna nerwowego jest w organizmie ograniczone miejscem powstania impulsu oraz właściwością zastawkową synaps polegającą na możliwości pobudzenia tylko w jednym kierunku.
3. Prawo izolowanego przewodzenia wzbudzenia. Opracowany z myślą o pniach nerwowych.
Jest izolowany przez komórki Schwanna, dzięki czemu wzbudzenie z jednego włókna nie jest przenoszone na drugie.
Istnieje wiele cech rozprzestrzeniania się wzbudzenia we włóknach nerwowych obwodowych, miazgowych i niemiazgowych.
W obwodowych włóknach nerwowych wzbudzenie jest przenoszone tylko wzdłuż włókna nerwowego, ale nie jest przekazywane do sąsiadujących włókien, które znajdują się w tym samym pniu nerwowym.
W papkowatych włóknach nerwowych osłonka mielinowa pełni rolę izolatora. Ze względu na mielinę wzrasta rezystywność, a pojemność elektryczna osłony maleje.
We włóknach nerwowych innych niż miazga wzbudzenie jest przekazywane w izolacji. Wyjaśnia to fakt, że opór płynu wypełniającego szczeliny międzykomórkowe jest znacznie niższy niż opór błony włókna nerwowego. Dlatego prąd powstający pomiędzy obszarem depolaryzowanym a niespolaryzowanym przechodzi przez szczeliny międzykomórkowe i nie wchodzi do sąsiednich włókien nerwowych.
Nr 31 Pojęcie ośrodkowego układu nerwowego, działy ośrodkowego układu nerwowego.
Centralny układ nerwowy obejmuje mózg i rdzeń kręgowy, które pełnią złożone funkcje w organizmie człowieka i zwierzęcia.
Znaczenie ośrodkowego układu nerwowego.
1. Centralny układ nerwowy zapewnia wzajemne połączenie poszczególnych narządów i układów, koordynuje i łączy ich funkcje. Dzięki temu organizm funkcjonuje jako jedna całość. Dokładną kontrolę nad funkcjonowaniem narządów wewnętrznych osiąga się dzięki istnieniu dwukierunkowego okrężnego połączenia pomiędzy ośrodkowym układem nerwowym a narządami obwodowymi.
2. Centralny układ nerwowy komunikuje organizm i współdziała jako całość ze środowiskiem zewnętrznym, a także indywidualną adaptacją do środowiska zewnętrznego - zachowaniem ludzi i zwierząt.
3. Mózg jest organem aktywności umysłowej. W wyniku wejścia impulsów nerwowych do komórek kory mózgowej powstają wrażenia i na ich podstawie pojawiają się specyficzne cechy wysoce zorganizowanej materii - procesy świadomości i myślenia.
Różne funkcje są również kontrolowane humoralnie (poprzez krew, limfę, płyn tkankowy), ale dominującą rolę odgrywa układ nerwowy. U wyższych zwierząt i ludzi wiodącym działem ośrodkowego układu nerwowego jest kora mózgowa, która kontroluje również najbardziej złożone funkcje w życiu człowieka - procesy umysłowe (świadomość, myślenie, pamięć itp.).
Podstawową zasadą funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego jest proces regulacji, kontroli funkcji fizjologicznych, których celem jest utrzymanie stałości właściwości i składu środowiska wewnętrznego organizmu. Centralny układ nerwowy zapewnia optymalne relacje organizmu z otoczeniem, stabilność, integralność i optymalny poziom aktywności życiowej organizmu.
Istnieją dwa główne typy regulacji: humoralna i nerwowa.
Proces kontroli humoralnej polega na zmianie fizjologicznej aktywności organizmu pod wpływem substancji chemicznych dostarczanych przez płyny ustrojowe. Źródłem przekazu informacji są substancje chemiczne - zużyte produkty przemiany materii (dwutlenek węgla, glukoza, kwasy tłuszczowe), informony, hormony gruczołów dokrewnych, hormony miejscowe lub tkankowe.
Nerwowy proces regulacji polega na kontrolowaniu zmian funkcji fizjologicznych wzdłuż włókien nerwowych za pomocą potencjału wzbudzenia pod wpływem przekazu informacji.
Charakterystyka:
1) jest późniejszym produktem ewolucji;
2) zapewnia szybką regulację;
3) ma dokładny cel oddziaływania;
4) wdraża oszczędny sposób regulacji;
5) zapewnia wysoką niezawodność transmisji informacji.
W organizmie mechanizmy nerwowe i humoralne działają jako pojedynczy system kontroli neurohumoralnej. Jest to forma łączona, w której wykorzystywane są jednocześnie dwa mechanizmy kontrolne, które są ze sobą powiązane i współzależne.
Układ nerwowy to zbiór komórek nerwowych, czyli neuronów.
Ze względu na lokalizację wyróżnia się:
1) odcinek centralny – mózg i rdzeń kręgowy;
2) obwodowe - procesy komórek nerwowych mózgu i rdzenia kręgowego.
Według cech funkcjonalnych wyróżnia się:
1) dział somatyczny, regulujący aktywność ruchową;
2) wegetatywny, regulujący czynność narządów wewnętrznych, gruczołów dokrewnych, naczyń krwionośnych, unerwienia troficznego mięśni i samego centralnego układu nerwowego.
Funkcje układu nerwowego:
1) funkcja integracyjno-koordynacyjna. Zapewnia funkcje różnych narządów i układów fizjologicznych, koordynuje ze sobą ich działania;
2) zapewnienie ścisłych powiązań organizmu człowieka ze środowiskiem na poziomie biologicznym i społecznym;
3) regulacja poziomu procesów metabolicznych w różnych narządach i tkankach, a także w sobie;
4) zapewnienie aktywności umysłowej przez wyższe wydziały ośrodkowego układu nerwowego.
Centralny układ nerwowy (OUN) to zespół różnych formacji rdzenia kręgowego i mózgu, które zapewniają percepcję, przetwarzanie, przechowywanie i odtwarzanie informacji, a także kształtowanie odpowiednich reakcji organizmu na zmiany w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym . Strukturalnymi i funkcjonalnymi elementami ośrodkowego układu nerwowego są neurony. Są to wysoce wyspecjalizowane komórki organizmu, niezwykle różniące się budową i funkcjami. Nie ma dwóch identycznych neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym. Ludzki mózg zawiera 25 miliardów neuronów. Ogólnie rzecz biorąc, wszystkie neurony mają ciało - somę i procesy - dendryty i aksony. Nie ma dokładnej klasyfikacji neuronów. Ale są one umownie podzielone według struktury i funkcji na następujące grupy:
Pojęcie obwodowego i ośrodkowego układu nerwowego.
W układzie nerwowym ludzi i kręgowców istnieją dwa duże działy - centralny układ nerwowy i obwodowy układ nerwowy. Centralny układ nerwowy (OUN) to mózg i rdzeń kręgowy. Wszystko, co leży poza mózgiem i rdzeniem kręgowym, należy do obwodowego układu nerwowego – są to liczne nerwy i zwoje nerwowe. Obwodowy układ nerwowy dzieli się na somatyczny („soma” - ciało) i autonomiczny. Somatyczny (cielesny) układ nerwowy jest kontrolowany przez świadomość i kontroluje funkcje motoryczne realizowane przez mięśnie szkieletowe. Autonomiczny układ nerwowy zapewnia funkcjonowanie narządów wewnętrznych i nie podlega kontroli świadomości (podział ten jest nieco arbitralny).
Autonomiczny układ nerwowy dzieli się na trzy działy - współczulny, przywspółczulny i jelitowy (szczegółowa analiza tych podziałów znajduje się w wykładzie o autonomicznym układzie nerwowym).
Nr 32 Neuron – jednostka strukturalna i funkcjonalna ośrodkowego układu nerwowego, jej budowa.
Strukturalną i funkcjonalną jednostką tkanki nerwowej jest komórka nerwowa - neuronu.
Neuron to wyspecjalizowana komórka zdolna do odbierania, kodowania, przesyłania i przechowywania informacji, nawiązywania kontaktów z innymi neuronami i organizowania reakcji organizmu na podrażnienia.
Funkcjonalnie neuron dzieli się na:
1) część receptywna (dendryty i błona somy neuronu);
2) część integracyjna (soma ze wzgórkiem aksonu);
3) część nadawcza (wzgórek aksonu z aksonem).
Część postrzegająca.
Dendryty– główne pole recepcyjne neuronu. Błona dendrytyczna jest zdolna do reagowania na mediatory. Neuron ma kilka rozgałęzionych dendrytów. Wyjaśnia to fakt, że neuron jako formacja informacyjna musi mieć dużą liczbę wejść. Poprzez wyspecjalizowane kontakty informacja przepływa z jednego neuronu do drugiego. Te kontakty nazywane są „kolcami”.
Błona neuronu soma ma grubość 6 nm i składa się z dwóch warstw cząsteczek lipidów. Hydrofilowe końce tych cząsteczek są zwrócone w stronę fazy wodnej: jedna warstwa cząsteczek skierowana jest do wewnątrz, druga na zewnątrz. Końce hydrofilowe są zwrócone ku sobie - wewnątrz membrany. Dwuwarstwa lipidowa błony zawiera białka, które spełniają kilka funkcji:
1) białka pompujące – przemieszczają jony i cząsteczki w komórce wbrew gradientowi stężeń;
2) białka osadzone w kanałach zapewniają selektywną przepuszczalność błony;
3) białka receptorowe rozpoznają niezbędne cząsteczki i mocują je na błonie;
4) enzymy ułatwiają zajście reakcji chemicznej na powierzchni neuronu.
W niektórych przypadkach to samo białko może służyć zarówno jako receptor, enzym, jak i pompa.
Część integracyjna.
Wzgórze Aksona– miejsce, w którym akson opuszcza neuron.
Soma neuronu (ciało neuronu) pełni funkcję informacyjną i troficzną w stosunku do swoich procesów i synaps. Soma zapewnia wzrost dendrytów i aksonów. Soma neuronu jest otoczona wielowarstwową membraną, która zapewnia powstawanie i propagację potencjału elektrotonicznego do wzgórka aksonu.
Część nadawcza.
Akson- wyrostek cytoplazmy, przystosowany do przenoszenia informacji gromadzonych przez dendryty i przetwarzanych w neuronie. Akson komórki dendrytycznej ma stałą średnicę i jest pokryty osłonką mielinową zbudowaną z glejów, akson ma rozgałęzione zakończenia zawierające mitochondria i formacje wydzielnicze.
Neurony, czyli komórki nerwowe, to strukturalne i funkcjonalne jednostki układu nerwowego. Chociaż komórki te mają te same geny, tę samą strukturę i ten sam aparat biochemiczny co inne komórki, mają także unikalne zdolności, które sprawiają, że funkcja mózgu różni się od funkcji innych narządów. Ważnymi cechami neuronów są ich charakterystyczny kształt, zdolność błony zewnętrznej do generowania impulsów nerwowych oraz obecność unikalnej struktury, synapsy, która służy do przekazywania informacji z jednego neuronu do drugiego. Komórki nerwowe mają niezwykle zmienną strukturę. W każdej z grup neuronów wrażliwych, asocjacyjnych i ruchowych występuje duża różnorodność kształtów, rozmiarów ciał komórkowych, wielkości i charakteru rozgałęzienia ich wyrostków (ryc. 1.1). Ciało neuronu. W zależności od kształtu ciała wyróżnia się komórki piramidalne, wielokątne, okrągłe i owalne. W zależności od liczby procesów wychodzących z ciała komórki wszystkie neurony dzielą się na jednobiegunowe, dwubiegunowe i wielobiegunowe. Procesy mogą przebiegać mniej więcej równomiernie (promieniowo) od całej powierzchni ciała komórki lub skupiać się na jednym z biegunów. Neurony wielobiegunowe mają najbardziej zmienny kształt i mają kilka procesów. Powszechnie przyjmuje się, że jednym z nich jest akson (neuryt), który może zaczynać się albo od ciała komórki, albo od bliższej części jednego z dendrytów. Z ciała komórki dwubiegunowej wychodzą dwa procesy. Ten, który wychodzi na obwód, jest uważany za dendryt, a wyrostek centralny jest uważany za akson. Ciała neuronów jednobiegunowych mają kształt owalny. Z ciała komórki rozciąga się jeden duży proces, który w pewnej odległości dzieli się na dwa procesy: obwodowy i centralny. Kształt ciała komórki zależy całkowicie od umiejscowienia komórki w odpowiedniej części układu nerwowego. Na kształt komórek nerwowych mogą wpływać sąsiednie naczynia krwionośne, wiązki włókien, a nawet pojedyncze włókna mielinowe o dużej średnicy. Zatem funkcjonalnie identyczne komórki nerwowe mogą mieć różny kształt.
Rozmiary komórek nerwowych są bardzo zróżnicowane. U zwierząt o różnym wzroście, a nawet u tego samego osobnika, można zaobserwować przykłady zarówno bardzo małych, jak i bardzo dużych komórek. Zatem średnica komórek ziarnistych kory móżdżku wynosi około 5 mikronów, a w komórkach motorycznych mózgu i rdzenia kręgowego osiąga 70 mikronów lub więcej. Ciała komórek nerwowych ślimaków są wyraźnie widoczne gołym okiem (500-900 µm). W komórce nerwowej istnieje bezpośredni związek pomiędzy masą somy, wielkością powierzchni dendrytów, kalibrem aksonu, liczbą zabezpieczeń aksonu i grubością jego mielinowanej osłonki. Stwierdzono, że im większe ciała neuronów ruchowych, tym dłuższy ich akson i większa powierzchnia dendrytyczna neuronu. O kształcie komórek nerwowych decyduje także kompleks ich powiązań z włóknami doprowadzającymi. Można więc sądzić, że im bardziej złożone są połączenia międzyneuronowe każdego neuronu, tym bardziej złożone są jego zewnętrzne kontury. Neurony kory mózgowej charakteryzują się znaczną zmiennością kształtu. Podobnie jak wszystkie komórki, komórki nerwowe są oddzielone ciągłą błoną plazmatyczną od środowiska zewnętrznego. Ciało neuronu zawiera cytoplazmę, jądro, mikrotubule i neurofilamenty, organelle i inkluzje. Cytoplazma neuronu zawiera substancję Nissla. Ten składnik cytoplazmy jest wyraźnym wskaźnikiem stanu neuronu, ponieważ gdy zmienia się stan funkcjonalny neuronu, substancja Nissla zmienia się znacząco. Głównym składnikiem substancji Nissla jest RNA. Ilość RNA różni się w zależności od rodzaju i wielkości komórki. Komórki nerwowe zawierają także aparat Golgiego, ciała wielopęcherzykowe, lizosomy i pigmenty (melaninę lub lipofuscynę). Melanina jest stale zawarta w neuronach istoty czarnej i locus sinawy. Opisano obecność melaniny w jądrze grzbietowym nerwu błędnego, w wielu jądrach pnia mózgu i neuronach współczulnych. W komórkach, w których występuje melanina, lipofuscyny jest niewiele lub nie ma jej wcale. Granulki lipofuscyny, w przeciwieństwie do melaniny, zaczynają być wykrywane w neuronach dopiero wraz z wiekiem. W neuronach znajduje się duża liczba mitochondriów. Ciało neuronu determinuje procesy życiowe całej komórki i zdolność do regeneracji jej procesów (ryc. 1.2, 1.3).
Dendryty. Cechy charakterystyczne dla typowych dendrytów i aksonów przedstawiono w tabeli 1.1.
| Dendryty | Aksony |
| Z ciała neuronu wystaje kilka dendrytów | Neuron ma tylko jeden akson |
| Długość rzadko przekracza 700 µm | Długość może osiągnąć 1 m |
| W miarę oddalania się od ciała komórki średnica szybko się zmniejsza | Średnica utrzymuje się na znacznej odległości |
| Gałęzie powstałe w wyniku podziału są zlokalizowane w pobliżu ciała | Zaciski znajdują się daleko od korpusu ogniwa |
| Są kolce | Żadnych kolców |
| Nie zawiera pęcherzyków synaptycznych | Zawiera dużą liczbę pęcherzyków synaptycznych |
| Zawiera rybosomy | Rybosomy można znaleźć w małych ilościach |
| Pozbawiony osłonki mielinowej | Często otoczony osłonką mielinową |
Zakończenia dendrytów neuronów czuciowych tworzą zakończenia czuciowe. Główną funkcją dendrytów jest odbieranie informacji od innych neuronów. Dendryty przewodzą informację do ciała komórki, a następnie do wzgórka aksonu. Akson. Aksony tworzą włókna nerwowe, które przekazują informacje z neuronu do neuronu lub do narządu efektorowego. Zbiór aksonów tworzy nerwy. Ogólnie przyjmuje się podział aksonów na trzy kategorie: A, B i C. Włókna grup A i B są mielinowane, a włókna C są pozbawione osłonki mielinowej. Średnica włókien grupy A, które stanowią większość komunikacji ośrodkowego układu nerwowego, waha się od 1 do 16 mikronów, a prędkość impulsów jest równa ich średnicy pomnożonej przez 6. Włókna typu A dzielą się na Aa, Ab , Al, As. Ab, Al, Ponieważ włókna mają mniejszą średnicę niż włókna Aa, mniejszą prędkość przewodzenia i większy potencjał działania. Włókna Ab i As to głównie włókna czuciowe, które przewodzą wzbudzenie z różnych receptorów w ośrodkowym układzie nerwowym. Włókna Al to włókna przewodzące wzbudzenie z komórek rdzenia kręgowego do wewnątrzwrzecionowych włókien mięśniowych. Włókna B są charakterystyczne dla aksonów przedzwojowych autonomicznego układu nerwowego. Szybkość przewodzenia wynosi 3-18 m/s, średnica 1-3 µm, czas trwania potencjału czynnościowego 1-2 ms, nie ma śladowej fazy depolaryzacji, ale występuje długa faza hiperpolaryzacji (ponad 100 ms ). Średnica włókien C wynosi od 0,3 do 1,3 mikrona, a prędkość impulsów w nich jest nieco mniejsza niż średnica pomnożona przez 2 i wynosi 0,5-3 m/s. Czas trwania potencjału czynnościowego tych włókien wynosi 2 ms, ujemny potencjał śladowy wynosi 50-80 ms, a dodatni potencjał śladowy wynosi 300-1000 ms. Większość włókien C to włókna pozazwojowe autonomicznego układu nerwowego. W aksonach zmielinizowanych prędkość przewodzenia impulsów jest większa niż w aksonach bezmielinowych. Akson zawiera aksoplazmę. W dużych komórkach nerwowych stanowi około 99% całej cytoplazmy neuronu. Cytoplazma aksonów zawiera mikrotubule, neurofilamenty, mitochondria, ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną, pęcherzyki i ciała wielopęcherzykowe. W różnych częściach aksonu znacząco zmieniają się relacje ilościowe pomiędzy tymi elementami. Aksony, zarówno mielinowane, jak i niemielinowane, mają otoczkę zwaną aksolemmą. W strefie kontaktu synaptycznego błona otrzymuje szereg dodatkowych połączeń cytoplazmatycznych: gęste występy, wstążki, sieć subsynaptyczną itp. Początkowy odcinek aksonu (od jego początku do miejsca, w którym zwęża się do średnicy aksonu) nazywany jest wzgórkiem aksonu. Z tego miejsca i wyglądu osłonki mielinowej rozciąga się początkowy odcinek aksonu. We włóknach niezmielinizowanych ta część włókna jest trudna do określenia, a niektórzy autorzy uważają, że początkowy odcinek jest charakterystyczny tylko dla tych aksonów, które są pokryte osłonką mielinową. Nie ma go na przykład w komórkach Purkiniego w móżdżku. W miejscu przejścia wzgórka aksonu do początkowego odcinka aksonu pod aksolemą pojawia się charakterystyczna, gęsta elektronowo warstwa złożona z granulek i włókienek o grubości 15 nm. Warstwa ta nie jest połączona z błoną plazmatyczną, ale jest od niej oddzielona odstępami do 8 nm. W początkowym segmencie, w porównaniu z ciałem komórki, liczba rybosomów gwałtownie maleje. Pozostałe składniki cytoplazmy początkowego segmentu - neurofilamenty, mitochondria, pęcherzyki - przemieszczają się tutaj ze wzgórka aksonu, nie zmieniając ani wyglądu, ani względnego położenia. Synapsy aksoaksonalne opisano w początkowym odcinku aksonu. Część aksonu pokryta osłonką mielinową ma jedynie swoje nieodłączne właściwości funkcjonalne, które są związane z przewodzeniem impulsów nerwowych z dużą prędkością i bez ubytku (tłumienia) na znacznych dystansach. Mielina jest produktem odpadowym neurogleju. Bliższa granica mielinowanego aksonu jest początkiem osłonki mielinowej, a dystalna granica to jej utrata. Następnie następują mniej lub bardziej długie końcowe odcinki aksonu. Ta część aksonu nie posiada ziarnistej siateczki śródplazmatycznej i bardzo rzadko zawiera rybosomy. Zarówno w centralnej części układu nerwowego, jak i na obwodzie, aksony otoczone są wyrostkami komórek glejowych. Błona mielinowana ma złożoną strukturę. Jego grubość waha się od ułamków do 10 mikronów i więcej. Każda z koncentrycznie położonych płytek składa się z dwóch zewnętrznych gęstych warstw tworzących główną gęstą linię oraz dwóch lekkich dwumolekularnych warstw lipidów oddzielonych pośrednią linią osmiofilową. Pośrednia linia aksonów obwodowego układu nerwowego jest połączeniem zewnętrznych powierzchni błon plazmatycznych komórki Schwanna. Każdemu aksonowi towarzyszy duża liczba komórek Schwanna. Miejsce, w którym komórki Schwanna graniczą ze sobą, jest pozbawione mieliny i nazywane jest węzłem Ranviera. Istnieje bezpośredni związek pomiędzy długością odcinka przechwytującego a szybkością impulsów nerwowych. Węzły Ranviera stanowią złożoną strukturę włókien mielinowych i odgrywają ważną rolę funkcjonalną w przewodzeniu pobudzenia nerwowego. Długość węzła Ranviera mielinowanych aksonów nerwów obwodowych mieści się w zakresie 0,4-0,8 µm, w ośrodkowym układzie nerwowym węzeł Ranviera osiąga 14 µm. Długość przechwytów zmienia się dość łatwo pod wpływem różnych substancji. W obszarze przechwytów, oprócz braku osłonki mielinowej, obserwuje się istotne zmiany w strukturze włókna nerwowego. Na przykład średnica dużych aksonów zmniejsza się o połowę, podczas gdy małe aksony zmieniają się mniej. Aksolemma ma zwykle nieregularne kontury, a pod nią znajduje się warstwa substancji o dużej gęstości elektronowej. W węźle Ranviera mogą występować kontakty synaptyczne zarówno z dendrytami przylegającymi do aksonu (akso-dendrytyczne), jak i z innymi aksonami. Zabezpieczenia Axonu. Za pomocą zabezpieczeń impulsy nerwowe rozprzestrzeniają się na większą lub mniejszą liczbę kolejnych neuronów. Aksony mogą dzielić się dychotomicznie, jak na przykład w komórkach ziarnistych móżdżku. Główny typ rozgałęzień aksonów jest bardzo powszechny (komórki piramidalne kory mózgowej, komórki koszykowe móżdżku). Zabezpieczenia neuronów piramidalnych mogą być nawracające, ukośne i poziome. Poziome gałęzie piramid czasami rozciągają się na 1-2 mm, łącząc neurony piramidalne i gwiaździste w ich warstwie. Z poziomo rozciągającego się (w kierunku poprzecznym do długiej osi zakrętu mózgu) aksonu komórki koszyczkowej powstają liczne zabezpieczenia, które kończą się splotami na ciałach dużych komórek piramidalnych. Urządzenia tego typu, a także zakończenia komórek Renshawa w rdzeniu kręgowym, stanowią substrat do realizacji procesów hamowania. Zabezpieczenia aksonów mogą służyć jako źródło tworzenia zamkniętych obwodów neuronowych. Zatem w korze mózgowej wszystkie neurony piramidalne mają zabezpieczenia, które biorą udział w połączeniach wewnątrzkorowych. Dzięki istnieniu zabezpieczeń zapewnione jest bezpieczeństwo neuronu podczas procesu zwyrodnienia wstecznego w przypadku uszkodzenia głównej gałęzi jego aksonu. Zaciski aksonu. Zakończenia obejmują dystalne części aksonów. Brakuje im osłonki mielinowej. Długość końcówek jest bardzo zróżnicowana. Na poziomie światło-optycznym pokazano, że końcówki mogą być pojedyncze i mieć kształt maczugi, płytki siatkowej, pierścienia lub wielokrotne i przypominać omszałą strukturę w kształcie pędzelka, miseczki. Rozmiar wszystkich tych formacji waha się od 0,5 do 5 mikronów lub więcej. Cienkie gałęzie aksonów w punktach styku z innymi elementami nerwowymi często mają wypustki w kształcie wrzeciona lub koralika. Jak wykazały badania mikroskopii elektronowej, to właśnie w tych obszarach znajdują się połączenia synaptyczne. Ten sam koniec umożliwia jednemu aksonowi kontakt z wieloma neuronami (na przykład równoległymi włóknami w korze mózgowej) (ryc. 1.2).
Soma neuronów pokryta jest wielowarstwową błoną, która zapewnia przewodzenie AP do początkowego odcinka aksonu – wzgórka aksonu. Soma zawiera jądro, aparat Golgiego, mitochondria i pHbosomy. W rnbosomach syntetyzowane są:
Tigroid, zawierający RNA i niezbędny do syntezy białek. Szczególną rolę odgrywają mikrotubule i cienkie włókna - neurofilamenty. Są obecne w somie i procesach. Zapewniają transport substancji z somy przez procesy i z powrotem. Oprócz. dzięki neurofilamentom procesy się poruszają. Na dendrytach znajdują się wypustki synaps - kolców, przez które informacja wchodzi do neuronu. Sygnał przemieszcza się wzdłuż aksonów do innych neuronów i narządów pobudzających.
№ 33 Klasyfikacje neuronów, funkcje elementów neuronu.
Umownie dzieli się je ze względu na strukturę i funkcje na następujące grupy:
1. Według kształtu ciała
A. Wielokątny
B. Piramida
V. Okrągły
Owalny
.2. według liczby i charakteru procesów:
A. Unipolarny - posiadający jeden proces
b Pseudounipolarny - jeden proces rozciąga się od ciała, które następnie dzieli się na 2 gałęzie.
Z. Dwubiegunowy - 2 wyrostki, jeden przypominający dendryt, drugi akson. -
d. Wielobiegunowy - ma 1 akson i wiele dendrytów.
3. Według przekaźnika uwalnianego przez neuron w synapsie:
A. Cholinergiczne
B. Adrenergiczny
w Serotonergicznym
d. Peptydergiczny itp.
4. Według funkcji:
A. Aferentny lub wrażliwy. Służą do odbierania sygnałów ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oraz do transmisji
w ośrodkowym układzie nerwowym. Interneurony lub interneurony, pośrednie. Zapewniają przetwarzanie, przechowywanie i przekazywanie informacji
do neuronów doprowadzających. Stanowią większość w ośrodkowym układzie nerwowym.
B. Efektywny lub silnikowy. Generuj sygnały sterujące i przesyłaj je do neuronów obwodowych
i organy wykonawcze.
Według roli fizjologicznej:
A. Ekscytujący
B. Hamulec
Znaczenie funkcjonalne różnych elementów strukturalnych komórki nerwowej. Różne elementy strukturalne neuronu mają swoje własne cechy funkcjonalne i różne znaczenie fizjologiczne. Komórka nerwowa składa się z ciała, Lub somy(ryc. 43) i różne procesy. Liczne, drzewiaste wyrostki rozgałęzione, dendryty (od greckiego dendron - drzewo) służą jako wejścia neuronowe, przez które sygnały dostają się do komórki nerwowej. Wyjściem neuronu jest wyrostek aksonowy rozciągający się od ciała komórki (od greckiej osi - osi), który przekazuje impulsy nerwowe dalej - do innej komórki nerwowej lub narządu roboczego (mięsień, gruczoł). Kształt komórki nerwowej, długość i lokalizacja procesów są niezwykle zróżnicowane i zależą od celu funkcjonalnego neuronu.
Największe elementy komórkowe organizmu znajdują się wśród neuronów. Ich średnica waha się od 6-7 mikronów (małe komórki ziarniste móżdżku) do 70 mikronów (neurony ruchowe mózgu i rdzenia kręgowego). Gęstość ich lokalizacji w niektórych częściach ośrodkowego układu nerwowego jest bardzo duża. Na przykład w korze mózgowej człowieka na 1 mm 3 przypada prawie 40 tysięcy neuronów. Ciała komórkowe i dendryty neuronów korowych zajmują łącznie około połowy objętości kory.
W dużych neuronach stanowi prawie 1/3 - 1/4 wielkości ich ciała rdzeń. Zawiera dość stałą ilość kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA). Zawarte w nim jąderka biorą udział w zaopatrywaniu komórki w kwasy rybonukleinowe (RNA) i białka. W komórkach motorycznych podczas aktywności ruchowej jąderka zauważalnie powiększają się. Komórka nerwowa jest pokryta plazmą membrana- półprzepuszczalna błona komórkowa, która zapewnia regulację stężenia jonów wewnątrz komórki i ich wymianę z otoczeniem. Pod wpływem wzbudzenia zmienia się przepuszczalność błony komórkowej, co odgrywa kluczową rolę w wytwarzaniu potencjałów czynnościowych i przekazywaniu impulsów nerwowych. Aksony wielu neuronów są wielokrotnie pokryte osłonką mielinową utworzoną przez komórki Schwanna<обернутыми>wokół trzonu aksonu. Jednakże początkowa część aksonu i przedłużenie w miejscu jego wyjścia z ciała komórki są wzgórek aksonu brak takiej skorupy. Błona tej niezmielinizowanej części neuronu – tzw segment początkowy - ma wysoką pobudliwość.
Wnętrze klatki jest wypełnione cytoplazma, w którym znajduje się jądro i różne organelle. Cytoplazma jest bardzo bogata w układy enzymatyczne (w szczególności te zapewniające glikolizę) i białko. Przenika go sieć rurek i pęcherzyków - endoplazmatyczna siateczka. W cytoplazmie znajdują się również pojedyncze granulki - rybosomy a skupiska tych ziaren to ciałka Nissla, które są formacjami białkowymi zawierającymi do 50% RNA. Są to magazyny białek neuronów, w których zachodzi również synteza białek i RNA. Przy nadmiernie długotrwałej stymulacji komórki nerwowej, zmianach wirusowych ośrodkowego układu nerwowego i innych niekorzystnych skutkach, wielkość tych ziaren rybosomów gwałtownie maleje.
W specjalnym aparacie komórek nerwowych - mitochondria procesy oksydacyjne zachodzą wraz z powstawaniem związków bogatych w energię (wiązania makroergiczne ATP). Są to stacje energetyczne neuronu. Przekształcają energię wiązań chemicznych w formę, która może zostać wykorzystana przez komórkę nerwową. Mitochondria skupiają się w najbardziej aktywnych częściach komórki. Ich czynność oddechowa jest wzmacniana poprzez trening mięśni. Intensywność procesów oksydacyjnych wzrasta w neuronach wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego, szczególnie w korze mózgowej. Ostre zmiany w mitochondriach, aż do zniszczenia, a w konsekwencji zahamowania aktywności neuronów, obserwuje się pod wpływem różnych niekorzystnych skutków (długotrwałe hamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym, intensywne naświetlanie promieniami rentgenowskimi, głód tlenu i hipotermia).
Nr 34 Rodzaje synaps w ośrodkowym układzie nerwowym, zasada ich działania.
Synapsa jest formacją strukturalną i funkcjonalną, która zapewnia przejście wzbudzenia lub hamowania od końca włókna nerwowego do unerwiającej komórki.
Struktura synapsy:
1) błona presynaptyczna (błona elektrogenna na końcu aksonu, tworzy synapsę na komórce mięśniowej);
2) błona postsynaptyczna (elektrogenna błona unerwionej komórki, na której powstaje synapsa);
3) szczelina synaptyczna (przestrzeń pomiędzy błoną presynaptyczną i postsynaptyczną, wypełniona cieczą, która składem przypomina osocze krwi).
Procesy neuronów są prawie zawsze pokryte osłonką (mieliną). Wyjątkiem są wolne zakończenia niektórych procesów. Proces ten wraz z osłoną nazywany jest „włóknem nerwowym”.
Włókno nerwowe składa się z: Cylinder osiowy– wyrostek komórki nerwowej: akson lub dendryt
Powłoka glejowa, otaczający cylinder osiowy w postaci sprzęgła. W OUN tworzą go oligodendrogleje, a w OUN komórki Schwanna (rodzajem oligodendroglej są neurolemmocyty).
Włókna nerwowe dzielą się na niezmielinowane i mielinowane (posiadające osłonkę mielinową).
Niemielinowane włókna nerwowe są częścią autonomicznego układu nerwowego i są reprezentowane przez aksony neuronów efektorowych. Występują także w ośrodkowym układzie nerwowym, ale w mniejszych ilościach.
Budowa: W centrum znajduje się jądro oligodendrocytu (lemmocyt), a wzdłuż obwodu 10-20 osiowych cylindrów wnika do jego cytoplazmy. Takie włókna nerwowe nazywane są również „włóknami typu kablowego”. Kiedy cylinder osiowy zanurza się w cytoplazmie oligodendrocytu, odcinki plazmalemy tego ostatniego zbliżają się do siebie i tworzy się krezka - „mesakson” lub podwójna membrana. Na powierzchni włókno nerwowe jest pokryte błoną podstawną.
Mielinowe włókna nerwowe są częścią ośrodkowego układu nerwowego, somatycznych części PNS i przedzwojowych części autonomicznego układu nerwowego. Mogą zawierać zarówno aksony, jak i dendryty neuronów.
Struktura: Cylinder osiowy ma zawsze wartość 1 i znajduje się w środku. Błona składa się z 2 warstw: wewnętrznej (mieliny) i zewnętrznej (neurolemma), reprezentowanych przez jądro i cytoplazmę komórki Schwanna. Na zewnątrz znajduje się błona podstawna. Warstwa mielinowa jest częścią błony oligodendrocytu (lemmocytu). Membrana jest koncentrycznie owinięta wokół osiowego cylindra. W rzeczywistości jest to bardzo wydłużony mesakson. Mesaksony tworzą podobne do języka procesy cytoplazmatyczne.
Proces mielinizacji polega na tworzeniu osłonki mielinowej. Występuje w późnych stadiach embriogenezy oraz w pierwszych miesiącach po urodzeniu.
Warto zauważyć, że w OUN występują cechy mielinizacji: 1 oligodendrocyt tworzy osłonkę mielinową wokół kilku osiowych cylindrów (wykorzystując kilka procesów, które się obracają). Brak błony podstawnej.
Struktura włókna mielinowego.
Mielina jest regularnie przerywana w węzłach Ranviera. Odległość między przechwyceniami wynosi 0,3 – 1,5 nm. W obszarze przechwytywania następuje trofizm cylindra osiowego. Mielina ma nacięcia na swojej powierzchni. Te obszary rozwarstwienia mieliny zwiększają elastyczność włókna nerwowego i zapewniają „rezerwę” na rozciąganie. W centralnym układzie nerwowym nie ma karbów.
Mielinę barwi się barwnikami lipidowymi: Sudan, kwas osmowy.
Funkcje mieliny:
Zwiększenie szybkości przewodzenia impulsów nerwowych. Włókna niezmielinowane mają prędkość 1-2 m/s, a włókna mielinowe mają prędkość 5-120 m/s.
Kanały Na skupiają się w obszarze przechwyceń, gdzie powstają prądy bioelektryczne. Przeskakują z jednego przechwycenia na drugie. Jest to przewodzenie solne, czyli przewodzenie impulsu w skokach.
Mielina jest izolatorem, który ogranicza przenikanie prądów rozprzestrzeniających się wokół.
Różnice w budowie włókien mielinowych i niemielinowanych.
Włókno niemielinowane Włókno mielinowe
Cylindry wieloosiowe 1 cylinder osiowy
Cylindry osiowe - aksony Cylindry osiowe mogą być takie i inne. Cylindry osiowe są grubsze niż we włóknach niemielinowanych
Jądro oligodendrocytu znajduje się pośrodku, natomiast jądro i cytoplazma oligodendrocytu znajdują się na obrzeżach włókna.
Mezaxons są krótkie Mezaxons są wielokrotnie skręcone wokół osiowego cylindra, tworzy się osłonka mielinowa
Kanały Na na całej długości cylindra osiowego. Kanały Na tylko w węzłach Ranviera
Struktura nerwu obwodowego.
Nerw składa się z włókien mielinowych i niemielinowanych, zgrupowanych w pęczki. Zawiera włókna aferentne i eferentne.
Mechanizmy przewodzenia impulsów nerwowych.
Synapsy to specjalne połączenia międzykomórkowe służące do przesyłania sygnału z jednej komórki do drugiej.
Obszary kontaktowe neuronów są bardzo blisko siebie. Mimo to często pozostaje między nimi szczelina synaptyczna, która je oddziela. Szerokość szczeliny synaptycznej jest rzędu kilkudziesięciu nanometrów.
Aby neutrony mogły skutecznie funkcjonować, konieczne jest zapewnienie ich wzajemnej izolacji, a interakcję między nimi zapewniają synapsy.
Synapsy służą jako wzmacniacze sygnałów nerwowych na swojej drodze. Efekt osiąga się poprzez to, że jeden impuls elektryczny o stosunkowo małej mocy uwalnia setki tysięcy cząsteczek przekaźnikowych, zawartych wcześniej w wielu pęcherzykach synaptycznych. Salwa cząsteczek przekaźnikowych działa synchronicznie na niewielki obszar kontrolowanego neuronu, gdzie skoncentrowane są receptory postsynaptyczne – wyspecjalizowane białka, które przekształcają teraz sygnał z postaci chemicznej na elektryczną.
Obecnie główne etapy procesu uwalniania mediatora są dobrze znane. Impuls nerwowy, czyli sygnał elektryczny, powstaje w neuronie, rozprzestrzenia się wzdłuż jego wyrostków i dociera do zakończeń nerwowych. Jego przemiana do postaci chemicznej rozpoczyna się wraz z otwarciem kanałów jonów wapnia w błonie presynaptycznej, których stan kontrolowany jest przez pole elektryczne błony. Teraz jony wapnia przejmują rolę nośników sygnału. Wchodzą przez otwarte kanały do zakończenia nerwowego. Gwałtownie zwiększone przybłonowe stężenie jonów wapnia na krótki czas aktywuje maszynę molekularną uwalniającą przekaźnik: pęcherzyki synaptyczne kierowane są do miejsc ich późniejszej fuzji z błoną zewnętrzną i ostatecznie uwalniają swoją zawartość do przestrzeni synaptycznej rozszczep.
Transmisja synaptyczna odbywa się poprzez sekwencję dwóch oddzielnych przestrzennie procesów: presynaptycznego po jednej stronie szczeliny synaptycznej i postsynaptycznego po drugiej (ryc. 3). Zakończenia procesów neuronu kontrolnego, postępując zgodnie z odbieranymi przez nie sygnałami elektrycznymi, uwalniają specjalną substancję mediatora (przekaźnik) do przestrzeni szczeliny synaptycznej. Cząsteczki przekaźnikowe dyfundują wystarczająco szybko przez szczelinę synaptyczną i wzbudzają sygnał elektryczny odpowiedzi w kontrolowanej komórce (inny neuron, włókno mięśniowe, niektóre komórki narządów wewnętrznych). Około tuzina różnych substancji niskocząsteczkowych pełni rolę mediatorów:
acetylocholina (ester aminoalkoholu choliny i kwasu octowego); glutaminian (anion kwasu glutaminowego); GABA (kwas gamma-aminomasłowy); serotonina (pochodna aminokwasu tryptofanu); adenozyna itp.
Są one presyntetyzowane przez neuron presynaptyczny z dostępnych i stosunkowo tanich surowców i do momentu wykorzystania przechowywane są w pęcherzykach synaptycznych, gdzie niczym w pojemnikach zawarte są identyczne części przekaźnika (kilka tysięcy cząsteczek w jednym pęcherzyku).
Schemat synapsy
Na górze znajduje się odcinek zakończenia nerwowego ograniczony błoną presynaptyczną, w której osadzone są receptory presynaptyczne; pęcherzyki synaptyczne wewnątrz zakończenia nerwowego wypełnione są przekaźnikiem i są w różnym stopniu gotowe do jego uwolnienia; błony pęcherzyków i błona presynaptyczna zawierają białka presynaptyczne. Poniżej znajduje się wycinek kontrolowanej komórki, w błonie postsynaptycznej, z której zbudowane są receptory postsynaptyczne
Synapsy są wygodnym obiektem regulującym przepływ informacji. Poziom wzmocnienia sygnału przesyłanego przez synapsę można łatwo zwiększyć lub zmniejszyć poprzez zmianę ilości uwalnianego mediatora, aż do całkowitego zakazu przekazywania informacji. Teoretycznie można tego dokonać poprzez ukierunkowanie na dowolny etap uwalniania mediatora.
Ludzie i kręgowce mają jeden plan strukturalny i są reprezentowani przez część centralną - mózg i rdzeń kręgowy, a także część obwodową - nerwy wystające z narządów centralnych, które są procesami komórek nerwowych - neuronów.
Cechy komórek neuroglejowych
Jak już powiedzieliśmy, osłonkę mielinową dendrytów i aksonów tworzą specjalne struktury charakteryzujące się niskim stopniem przepuszczalności dla jonów sodu i wapnia, a zatem posiadające jedynie potencjały spoczynkowe (nie mogą przewodzić impulsów nerwowych i pełnią funkcje elektroizolacyjne).
Struktury te nazywane są. Należą do nich:
- oligodendrocyty;
- włókniste astrocyty;
- komórki wyściółki;
- astrocyty plazmatyczne.
Wszystkie powstają z zewnętrznej warstwy zarodka - ektodermy i mają wspólną nazwę - makroglej. Glej nerwów współczulnych, przywspółczulnych i somatycznych reprezentowany jest przez komórki Schwanna (neurolemmocyty).
Budowa i funkcje oligodendrocytów
Są częścią centralnego układu nerwowego i są komórkami makrogleju. Ponieważ mielina jest strukturą białkowo-lipidową, pomaga zwiększyć prędkość wzbudzenia. Same komórki tworzą elektrycznie izolującą warstwę zakończeń nerwowych w mózgu i rdzeniu kręgowym, tworząc się już podczas rozwoju płodu. Ich procesy owijają neurony, a także dendryty i aksony, w fałdach ich zewnętrznej plazmalemy. Okazuje się, że mielina jest głównym materiałem elektroizolacyjnym, który ogranicza procesy nerwowe nerwów mieszanych.
i ich cechy
Osłonka mielinowa nerwów układu obwodowego jest utworzona przez neurolemmocyty (komórki Schwanna). Ich charakterystyczną cechą jest to, że są w stanie utworzyć osłonę ochronną tylko jednego aksonu i nie mogą tworzyć procesów, jak to jest nieodłącznie związane z oligodendrocytami.
Pomiędzy komórkami Schwanna w odległości 1-2 mm znajdują się obszary pozbawione mieliny, tzw. węzły Ranviera. Wzdłuż nich impulsy elektryczne przebiegają spazmatycznie w obrębie aksonu.
Lemmocyty są zdolne do naprawy włókien nerwowych, a także działają. W wyniku aberracji genetycznych komórki błony lemocytów rozpoczynają niekontrolowany podział mitotyczny i wzrost, w wyniku czego rozwijają się nowotwory w różnych częściach układu nerwowego - nerwiaki (nerwiaki) ).
Rola mikrogleju w niszczeniu struktury mieliny
Mikroglej to makrofagi zdolne do fagocytozy i zdolne do rozpoznawania różnych cząstek chorobotwórczych - antygenów. Dzięki receptorom błonowym te komórki glejowe wytwarzają enzymy – proteazy, a także cytokiny, np. interleukinę 1. Jest mediatorem procesu zapalnego i odporności.
Interleukina może uszkodzić osłonkę mielinową, której zadaniem jest izolowanie cylindra osiowego i usprawnianie przewodzenia impulsów nerwowych. W wyniku tego nerw zostaje „odsłonięty”, a prędkość wzbudzenia gwałtownie spada.
Ponadto cytokiny poprzez aktywację receptorów prowokują nadmierny transport jonów wapnia do ciała neuronu. Proteazy i fosfolipazy zaczynają rozkładać organelle i procesy komórek nerwowych, co prowadzi do apoptozy - śmierci tej struktury.
Ulega zniszczeniu, rozpadając się na cząsteczki, które są pochłaniane przez makrofagi. Zjawisko to nazywa się ekscytotoksycznością. Powoduje zwyrodnienie neuronów i ich zakończeń, prowadząc do chorób takich jak choroba Alzheimera i choroba Parkinsona.
Miazga włókien nerwowych
Jeśli procesy neuronów - dendryty i aksony - są pokryte osłonką mielinową, wówczas nazywane są papkowatymi i unerwionymi mięśniami szkieletowymi, wchodząc do somatycznej części obwodowego układu nerwowego. Włókna niezmielinizowane tworzą autonomiczny układ nerwowy i unerwiają narządy wewnętrzne.
Wyrostki miazgowe mają większą średnicę niż nie-pulfatowe i powstają w następujący sposób: aksony zaginają błonę plazmatyczną komórek glejowych i tworzą liniowe mesaksony. Następnie wydłużają się, a komórki Schwanna wielokrotnie owijają się wokół aksonu, tworząc koncentryczne warstwy. Cytoplazma i jądro lemmocytu przemieszczają się do obszaru zewnętrznej warstwy, zwanej nerwiakiem lub błoną Schwanna.
Wewnętrzna warstwa lemmocytu składa się z warstwowego mezoksonu i nazywana jest osłonką mielinową. Jego grubość w różnych częściach nerwu nie jest taka sama.
Jak przywrócić osłonkę mielinową
Rozważając rolę mikrogleju w procesie demielinizacji nerwów odkryliśmy, że pod wpływem makrofagów i neuroprzekaźników (np. interleukin) mielina ulega zniszczeniu, co w efekcie prowadzi do pogorszenia odżywienia neuronów i zakłócenia funkcjonowania przekazywanie impulsów nerwowych wzdłuż aksonów.
Ta patologia powoduje występowanie zjawisk neurodegeneracyjnych: pogorszenie procesów poznawczych, zwłaszcza pamięci i myślenia, pojawienie się zaburzeń koordynacji ruchów ciała i umiejętności motorycznych.
W rezultacie możliwa jest całkowita niepełnosprawność pacjenta, która następuje w wyniku chorób autoimmunologicznych. Dlatego pytanie, jak przywrócić mielinę, jest obecnie szczególnie dotkliwe. Metody te obejmują przede wszystkim zbilansowaną dietę białkowo-lipidową, zdrowy tryb życia i brak złych nawyków. W ciężkich przypadkach choroby stosuje się leczenie farmakologiczne w celu przywrócenia liczby dojrzałych komórek glejowych - oligodendrocytów.
78. Mielinowane i niemielinowane włókna nerwowe. Struktura i funkcja. Proces mielinizacji.
Włókna nerwowe.
Procesy komórek nerwowych pokrytych błonami nazywane są włóknami. Na podstawie budowy osłonek rozróżnia się włókna nerwowe mielinowane i niemielinowane. Proces komórki nerwowej we włóknie nerwowym nazywany jest cylindrem osiowym lub aksonem.
W ośrodkowym układzie nerwowym błony procesów neuronalnych tworzą wyrostki oligodendrogliocytów, a w obwodowym układzie nerwowym - neurolemmocyty.
Niemielinowane włókna nerwowe zlokalizowane są głównie w obwodowym autonomicznym układzie nerwowym. Ich skorupą jest sznur neurolemmocytów, w którym zanurzone są cylindry osiowe. Włókno niemielinowane zawierające kilka cylindrów osiowych nazywane jest włóknem kablowym. Cylindry osiowe z jednego włókna mogą przesuwać się do sąsiedniego.
Proces tworzenia niezmielinizowanego włókna nerwowego przebiega następująco. Kiedy w komórce nerwowej pojawia się proces, obok niego pojawia się nić neurolemmocytów. Proces komórki nerwowej (cylinder osiowy) zaczyna zagłębiać się w sznur neurolemmocytów, wciągając plazmalemmę głęboko do cytoplazmy. Podwójna błona plazmatyczna nazywana jest mesaksonem. Zatem cylinder osiowy znajduje się na dnie mesaksonu (zawieszony na mesaksonie). Na zewnątrz włókno niezmielinizowane jest pokryte błoną podstawną.
Mielinowane włókna nerwowe zlokalizowane są głównie w somatycznym układzie nerwowym i mają znacznie większą średnicę w porównaniu do włókien nerwowych niemielinowanych, sięgającą do 20 mikronów. Cylinder osi jest również grubszy. Włókna mielinowe barwią się na czarnobrązowo pod wpływem osmu. Po zabarwieniu w osłonce włókna widoczne są 2 warstwy: wewnętrzna warstwa mielinowa i zewnętrzna, składająca się z cytoplazmy, jądra i plazmalemy, zwanej neurilemmą. Przez środek włókna przebiega bezbarwny (jasny) cylinder osiowy.
W warstwie mielinowej pochewki widoczne są ukośne, jasne wcięcia (incisio mielinata). Wzdłuż włókna występują przewężenia, przez które nie przechodzi warstwa osłonki mielinowej. Te zwężenia nazywane są przechwytami węzłowymi (guzek neurofibra). Przez te węzły przechodzą jedynie nerwiaki i błona podstawna otaczająca włókno mielinowe. Węzły węzłowe stanowią granicę między dwoma sąsiednimi lemmocytami. Tutaj krótkie procesy o średnicy około 50 nm rozciągają się od neurolemmocytu, rozciągając się między końcami tych samych procesów sąsiedniego neurolemmocytu.
Odcinek włókna mielinowego znajdujący się pomiędzy dwoma węzłami węzłowymi nazywany jest segmentem międzywęzłowym lub międzywęzłowym. W obrębie tego segmentu znajduje się tylko 1 neurolemmocyt.
Warstwa osłonki mielinowej jest mesaksonem owiniętym wokół osiowego cylindra.
Tworzenie włókna mielinowego. Początkowo proces tworzenia włókna mielinowego jest podobny do procesu tworzenia włókna niezmielinizowanego, tj. cylinder osiowy zanurza się w sznurze neurolemmocytów i powstaje mesakson. Następnie mesakson wydłuża się i owija wokół osiowego cylindra, wypychając cytoplazmę i jądro na obwód. Ten mesakson, owinięty wokół osiowego cylindra, to warstwa mielinowa, a zewnętrzna warstwa błony to jądra i cytoplazma neurolemmocytów wypchniętych na obwód.
Włókna mielinowe różnią się od włókien niemielinowanych strukturą i funkcją. W szczególności prędkość ruchu impulsu wzdłuż niemielinowanego włókna nerwowego wynosi 1-2 m na sekundę, wzdłuż mielinowanego włókna nerwowego - 5-120 m na sekundę. Wyjaśnia to fakt, że impuls przemieszcza się wzdłuż włókna mielinowego w sposób słony (podobny do skoku). Oznacza to, że w obrębie przechwytywania węzłowego impuls przemieszcza się wzdłuż nerwu cylindra osiowego w postaci fali depolaryzacji, czyli powoli; w odcinku międzywęzłowym impuls przemieszcza się jak prąd elektryczny, czyli szybko. Jednocześnie impuls wzdłuż włókna niezmielinizowanego przemieszcza się jedynie w postaci fali depolaryzacji.
Obraz dyfrakcyjny elektronów wyraźnie pokazuje różnicę pomiędzy włóknem mielinowanym i niemielinowanym – mesakson jest nawinięty warstwowo na osiowym cylindrze.