Nie da się zrozumieć, jak jest zorganizowane i „działa” ludzkie ciało, nie rozumiejąc, jak przebiega metabolizm w komórce. Każdy żywa komórka musi stale wytwarzać energię. Potrzebuje energii, aby wytworzyć ciepło i zsyntetyzować (wytworzyć) niektóre z jej niezbędnych substancji chemicznych, takich jak białka lub substancje dziedziczne. Energia komórka musi się poruszać. komórki ciała, zdolne do wykonywania ruchów, nazywane są mięśniami. Mogą się skurczyć. To wprawia w ruch nasze ręce, nogi, serce, jelita. Wreszcie, energia jest potrzebna do generowania Elektryczność: dzięki niemu niektóre części ciała „komunikują się” z innymi. A komunikację między nimi zapewniają przede wszystkim komórki nerwowe.

Skąd komórki czerpią energię? Odpowiedź brzmi: to im pomaga ATP. wyjaśnijmy. Komórki płoną składniki odżywcze i uwalniana jest pewna ilość energii. Używają go do syntezy specjalnych Substancja chemiczna, który gromadzi bardzo potrzebną energię. Ta substancja nazywa się adenozynotrifosforan(w skrócie ATP). Gdy cząsteczka ATP zawarta w komórce ulega rozkładowi, energia w niej zgromadzona zostaje uwolniona. Dzięki tej energii komórka może wytwarzać ciepło, elektryczność, syntetyzować substancje chemiczne czy się poruszać. W skrócie, ATP uruchamia cały „mechanizm” komórki.

W ten sposób pobrano cienki, zabarwiony krąg tkanki przysadka mózgowa- wyrostek mózgowy wielkości ziarnka grochu. Czerwone, żółte, niebieskie, fioletowe plamy i plamy kolor mięsa- Ten komórki z jądrami. Każdy typ komórek przysadki wydziela jeden lub więcej ważnych dla życia hormonów.

Porozmawiajmy teraz o tym, jak komórki otrzymują ATP. Znamy już odpowiedź. Komórki spalać składniki odżywcze. Mogą to zrobić na dwa sposoby. Najpierw spalaj węglowodany, głównie glukozę, przy braku tlenu. W tym przypadku powstaje substancja, którą chemicy nazywają kwasem pirogronowym, a sam proces rozkładu węglowodanów nazywany jest glikolizą. W wyniku glikolizy powstaje zbyt mało ATP: rozpadowi jednej cząsteczki glukozy towarzyszy powstawanie tylko dwóch cząsteczek ATP. Glikoliza jest nieefektywna - jest to najstarsza forma pozyskiwania energii. Pamiętaj, że życie powstało w wodzie, czyli w środowisku, w którym było bardzo mało tlenu.

Po drugie, komórki ciała spalają kwas pirogronowy, tłuszcze i białka w obecności tlenu. Wszystkie te substancje zawierają węgiel i wodór. W tym przypadku spalanie odbywa się w dwóch etapach. Najpierw komórka pobiera wodór, po czym od razu zaczyna rozkładać pozostałą ramkę węglową i pozbywa się dwutlenek węgla- Poprzez Błona komórkowa wyprowadza go na zewnątrz. W drugim etapie wodór wyekstrahowany z pożywek jest spalany (utleniany). Powstaje woda i uwalniana jest duża ilość energii. Komórki mają go wystarczająco dużo, aby zsyntetyzować wiele cząsteczek ATP (przy utlenianiu np. dwóch cząsteczek kwasu mlekowego, produktu redukcji kwas pirogronowy, powstaje 36 cząsteczek ATP).

Ten opis wydaje się suchy i abstrakcyjny. Tak naprawdę każdy z nas widział, jak przebiega proces wytwarzania energii. Pamiętacie relacje telewizyjne z portów kosmicznych o startach rakiet? Wznoszą się dzięki niewiarygodnej ilości energii uwalnianej podczas… utleniania wodoru, czyli spalania go w tlenie.

Rakiety kosmiczne o wysokości wieży pędzą w niebo z powodu ogromnej energii, która jest uwalniana podczas spalania wodoru czysty tlen. Ta sama energia podtrzymuje życie w komórkach naszego ciała. Tylko w nich reakcja utleniania przebiega etapami. Ponadto, po pierwsze, zamiast energii cieplnej i kinetycznej, nasze komórki wytwarzają paliwo komórkowe. ATP.

Ich zbiorniki paliwa są wypełnione ciekłym wodorem i tlenem. Po uruchomieniu silników wodór zaczyna się utleniać i ogromna rakieta jest szybko unoszona w niebo. Może to się wydaje niewiarygodne, ale jednak: ta sama energia, która unosi rakietę kosmiczną w górę, podtrzymuje również życie w komórkach naszego ciała.

Chyba, że ​​w komórkach nie dojdzie do eksplozji i nie wydostanie się z nich snop ognia. Utlenianie zachodzi etapami, dlatego zamiast energii cieplnej i kinetycznej powstają cząsteczki ATP.

Aktywność życiowa komórek wymaga kosztów energii. Żywe systemy (organizmy) otrzymują ją ze źródeł zewnętrznych, na przykład ze Słońca (fototrofy, którymi są rośliny, niektóre rodzaje pierwotniaków i mikroorganizmów) lub wytwarzają ją same (tlenowe autotrofy) w wyniku utleniania różnych substancji ( podłoża).

W obu przypadkach komórki syntetyzują uniwersalną, wysokoenergetyczną cząsteczkę ATP (kwas adenozynotrójfosforowy), której zniszczenie uwalnia energię. Energia ta jest zużywana na wykonywanie wszelkiego rodzaju funkcji - aktywnego transportu substancji, procesów syntezy, pracy mechanicznej itp.

Sama cząsteczka ATP jest dość prosta i jest nukleotydem składającym się z adeniny, cukru rybozy i trzech reszt kwasu fosforowego (ryc.). Masa cząsteczkowa ATP jest niewielka i wynosi 500 daltonów. ATP jest uniwersalnym nośnikiem i magazynem energii w komórce, która zawarta jest w wysokoenergetycznych wiązaniach pomiędzy trzema resztami kwasu fosforowego.

wzór strukturalny wzór przestrzenny

Rysunek 37. Kwas adenozynotrójfosforowy (ATP)

Kolory cząsteczek ( wzór przestrzenny): biały - wodór, czerwony - tlen, zielony - węgiel, niebieski - azot, ciemnoczerwony - fosfor

Rozszczepieniu tylko jednej reszty kwasu fosforowego z cząsteczki ATP towarzyszy uwolnienie znacznej części energii - około 7,3 kcal.

Jak przebiega proces magazynowania energii w postaci ATP? Rozważ to na przykładzie utleniania (spalania) glukozy - powszechnego źródła energii do konwersji na energię. wiązania chemiczne ATP.

Rysunek 38. Wzór strukturalny

glukoza (zawartość w ludzkiej krwi - 100 mg%)

Utlenianiu jednego mola glukozy (180 g) towarzyszy

powstaje w wyniku uwolnienia około 690 kcal darmowej energii.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (około 690 kcal)

W żywej komórce ta ogromna ilość energii nie jest uwalniana natychmiast, ale stopniowo w postaci stopniowego procesu i jest regulowana przez szereg enzymów oksydacyjnych. Jednocześnie uwolniona energia nie jest zamieniana na energię cieplną, jak podczas spalania, ale jest magazynowana w postaci wiązań chemicznych w cząsteczce ATP (wiązania makroergiczne) w procesie syntezy ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu. Proces ten można porównać do działania baterii, która jest ładowana z różnych generatorów i może dostarczać energię do wielu maszyn i urządzeń. W komórce rolę zunifikowanej baterii pełni układ kwasów adenozyno-di i tri-fosforowych. Ładowanie baterii adenylowej polega na połączeniu ADP z nieorganicznym fosforanem (reakcja fosforylacji) i powstaniu ATP:

ADP + Finorg ATP + H2O

Do powstania tylko 1 cząsteczki ATP potrzebna jest energia z zewnątrz w ilości 7,3 kcal. I odwrotnie, gdy ATP ulega hydrolizie (rozładowanie akumulatora), uwalniana jest taka sama ilość energii. Zapłata za ten ekwiwalent energetyczny, zwany w bioenergetyce „kwantem energii biologicznej”, pochodzi ze środków zewnętrznych – czyli kosztem składników odżywczych. Rolę ATP w życiu komórki można przedstawić w następujący sposób:

System energetyczny Funkcje systemowe

ponowne gromadzenie zużytych komórek

zasoby energii

Ryc.39 Plan ogólny energia komórki

Synteza cząsteczek ATP zachodzi nie tylko w wyniku rozpadu węglowodanów (glukozy), ale także białek (aminokwasów) i tłuszczów ( Kwasy tłuszczowe). Ogólny schemat kaskad reakcji biochemicznych jest następujący (ryc.).

1. Początkowe etapy utleniania zachodzą w cytoplazmie komórek i nie wymagają udziału tlenu. Ta forma utleniania nazywana jest utlenianiem beztlenowym lub prościej - glikoliza. Głównym substratem utleniania beztlenowego są heksozy, głównie glukoza. W procesie glikolizy dochodzi do niepełnego utlenienia substratu: glukoza rozkłada się do triozy (dwie cząsteczki kwasu pirogronowego). W tym samym czasie dwie cząsteczki ATP są zużywane do przeprowadzenia reakcji w komórce, ale syntetyzowane są również 4 cząsteczki ATP. Oznacza to, że metodą glikolizy komórka „zarabia” tylko dwie cząsteczki ATP podczas utleniania 1 cząsteczki glukozy. Jeśli chodzi o efektywność energetyczną, to

niekorzystny proces Podczas glikolizy uwalniane jest tylko 5% energii wiązań chemicznych cząsteczki glukozy.

C 6 H 12 O 6 + 2F inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Pirogronian glukozy

2. Wykorzystuje się triozy powstające podczas glikolizy (głównie kwas pirogronowy, pirogronian).

są magazynowane do dalszego wydajniejszego utleniania, ale już w organellach komórkowych - mitochondriach. W tym samym czasie uwalniana jest energia rozszczepienia Wszystko wiązania chemiczne prowadzące do syntezy duża liczba Zużycie ATP i tlenu.

Ryc. 40 Schemat cyklu Krebsa (kwasy trikarboksylowe) i fosforylacji oksydacyjnej (łańcuch oddechowy)

Procesy te są związane z cyklem oksydacyjnym kwasów trikarboksylowych (synonimy: cykl Krebsa, cykl kwasu cytrynowego) oraz z łańcuchem przenoszenia elektronów z jednego enzymu na drugi (łańcuch oddechowy), kiedy ATP powstaje z ADP przez dodanie jednej reszty kwasu fosforowego (fosforylacja oksydacyjna).

Koncepcja " fosforylacja oksydacyjna“ określają syntezę ATP z ADP i fosforanu dzięki energii utleniania substratów (składników odżywczych).

Pod utlenianie zrozumieć odpowiednio usuwanie elektronów z substancji - przywrócenie - dodanie elektronów.

Jaka jest rola fosforylacji oksydacyjnej u ludzi? Pomysł na to można uzyskać za pomocą następującego przybliżonego obliczenia:

Osoba dorosła wykonująca pracę siedzącą zużywa dziennie około 2800 kcal energii wraz z pożywieniem. Aby uzyskać taką ilość energii w wyniku hydrolizy ATP, potrzebne będzie 2800 / 7,3 \u003d 384 mol ATP, czyli 190 kg ATP. Chociaż wiadomo, że organizm ludzki zawiera około 50 g ATP. Dlatego jasne jest, że aby zaspokoić zapotrzebowanie organizmu na energię, te 50 g ATP musi zostać podzielone i ponownie zsyntetyzowane tysiące razy. Ponadto samo tempo odnowy ATP w organizmie zmienia się w zależności od stanu fizjologicznego – minimum podczas snu, a maksimum podczas pracy mięśni. A to oznacza, że ​​fosforylacja oksydacyjna jest nie tylko procesem ciągłym, ale także regulowanym w szerokim zakresie.

Istotą fosforylacji oksydacyjnej jest sprzężenie dwóch procesów, gdy reakcja oksydacyjna z udziałem energii z zewnątrz (reakcja egzergiczna) niesie ze sobą inną, endergiczną reakcję fosforylacji ADP z fosforanem nieorganicznym:

A w ADP + F n

fosforylacja oksydacyjna

Tutaj A in jest zredukowaną formą substancji ulegającej utlenianiu fosforylującemu,

A o to utleniona forma substancji.

W cyklu Krebsa powstały w wyniku glikolizy pirogronian (CH 3 COCOOH) utlenia się do octanu i łączy z koenzymem A, tworząc acetylo-coA. Po kilku etapach utleniania powstaje sześciowęglowy związek kwas cytrynowy (cytrynian), który jest również utleniany do octanu szczawiu; następnie cykl się powtarza (Schemat cyklu tricarb. Kwasy). Podczas tego utleniania uwalniane są dwie cząsteczki CO 2 i elektrony, które są przenoszone do cząsteczek akceptorowych (receptorowych) koenzymów (NAD - dinukleotyd nikotynamidu), a następnie biorą udział w łańcuchu przenoszenia elektronów z jednego substratu (enzymu) na drugi.

Przy całkowitym utlenieniu jednego mola glukozy do CO 2 i H 2 O w cyklu glikolizy i kwasów trikarboksylowych powstaje 38 cząsteczek ATP o energii wiązania chemicznego 324 kcal, a całkowita wydajność energii swobodnej tej przemiany, jak zauważona wcześniej, wynosi 680 kcal. Sprawność wyjścia zmagazynowanej energii w ATP wynosi 48% (324/680 x100% = 48%).

Ogólne równanie utleniania glukozy w cyklu Krebsa i cyklu glikolitycznym:

C 6H 12O 6 + 6O 2 +36 ADP + F n 6CO 2 + 36ATP + 42H 2O

3. Elektrony uwolnione w wyniku utleniania w cyklu Krebsa łączą się z koenzymem i są transportowane do łańcucha przenoszenia elektronów (łańcuch oddechowy) z jednego enzymu do drugiego, gdzie w procesie przenoszenia zachodzi koniugacja (transformacja energii elektronów na energię wiązań chemicznych) z syntezą cząsteczek ATP.

Istnieją trzy odcinki łańcucha oddechowego, w których energia procesu redoks jest przekształcana w energię wiązań cząsteczek w ATP. Miejsca te nazywane są punktami fosforylacji:

1. Miejsce przeniesienia elektronu z NAD-H do flawoproteiny, syntetyzowanych jest 10 cząsteczek ATP dzięki energii utleniania jednej cząsteczki glukozy,

2. Przeniesienie elektronu w obszarze od cytochromu b do cytochromu c 1, 12 cząsteczek ATP ulega fosforylacji na cząsteczkę glukozy,

3. Przeniesienie elektronu w obszarze cytochromu c - tlenu cząsteczkowego, syntetyzowane jest 12 cząsteczek ATP.

W sumie na etapie łańcucha oddechowego syntetyzowane są (fosforylowane) 34 cząsteczki ATP. A całkowita produkcja ATP w procesie tlenowego utleniania jednej cząsteczki glukozy wynosi 40 jednostek.

Tabela 1

Energetyka utleniania glukozy

Na każdą parę elektronów przechodzącą przez łańcuch od NAD-H+ do tlenu syntetyzowane są trzy cząsteczki ATP.

Łańcuch oddechowy to szereg kompleksów białkowych osadzonych w wewnętrznej błonie mitochondriów (ryc. 41).

Ryc. 41 Układ enzymów łańcucha oddechowego w błonie wewnętrznej mitochondriów:

Kompleks 1-NAD-H-dehydrogenazy, kompleks c1, kompleks oksydazy 3-cytochromu, 4-ubichinon, 5-cyto-

chrom-c, macierz 6-mitochondrialna, wewnętrzna błona mitochondrialna, przestrzeń międzybłonowa 8.

Tak więc całkowite utlenienie początkowego substratu kończy się uwolnieniem darmowej energii, której znaczna część (do 50%) jest wydawana na syntezę cząsteczek ATP, tworzenie CO 2 i wody.Druga połowa energia swobodna utleniania substratu trafia na następujące potrzeby komórki:

1. Do biosyntezy makrocząsteczek (białek, tłuszczów, węglowodanów),

2. Dla procesów ruchu i skurczu,

3. Do aktywnego transportu substancji przez błony,

4. Zapewnienie transferu informacji genetycznej.

Ryc.42 Ogólny schemat procesu fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach.

1 - zewnętrzna błona mitochondriów, 2 - wewnętrzna błona, 3 - enzym syntetaza ATP wbudowany w wewnętrzną błonę.

Synteza cząsteczek ATP

Synteza ATP zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondriów, patrząc do macierzy (ryc. 42 powyżej) Wbudowane są w nią wyspecjalizowane białka enzymatyczne, które biorą udział wyłącznie w syntezie ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu Syntetazy ATP (ATP-C). W mikroskopie elektronowym enzymy te mają bardzo charakterystyczny wygląd, dla których nazwano je „ciałami grzybów” (ryc.). Struktury te całkowicie wyścielają wewnętrzną powierzchnię błony mitochondrialnej skierowaną do macierzy.

słynny badacz bioenergetyki prof. Tikhonova A.N.,ATF-S to „najmniejszy i najdoskonalszy silnik w przyrodzie”.

Ryc.43 Lokalizacja

Syntetaza ATP w błonie mitotycznej

chondria (komórki zwierzęce) i chloroplasty (komórki roślinne).

Niebieskie obszary to obszary z zwiększona koncentracja H + (strefa kwaśna), obszary pomarańczowe to obszary o niskim stężeniu H + .

Dół: przenoszenie jonów wodoru H + przez membranę podczas syntezy (a) i hydrolizy (b) ATP

Wydajność tego enzymu jest taka, że ​​jedna cząsteczka jest w stanie przeprowadzić 200 cykli aktywacji enzymatycznej na sekundę, podczas gdy syntetyzowanych jest 600 cząsteczek ATP.

Ciekawym szczegółem działania tego silnika jest to, że zawiera on obracające się części i składa się z części wirnika oraz stojana, ponadto wirnik obraca się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara (ryc. 44).

Część błonowa ATP-C lub czynnik koniugacji F0 jest hydrofobowym kompleksem białkowym. Drugi fragment ATP-C - czynnik koniugacyjny F 1 - wystaje z błony w postaci formacji w kształcie grzyba. W mitochondriach komórek zwierzęcych ATP-C jest wbudowane w błonę wewnętrzną, a kompleks F1 jest skierowany w stronę macierzy.

Powstawanie ATP z ADP i Fn zachodzi w centrach katalitycznych czynnika koniugacji F1. Białko to można łatwo wyizolować z błony mitochondrialnej, przy czym zachowuje zdolność do hydrolizy cząsteczki ATP, ale traci zdolność do syntezy ATP. Zdolność do syntezy ATP jest właściwością pojedynczego kompleksu F 0 F 1 w błonie mitochondrialnej (ryc. 1 a) Wynika to z faktu, że synteza ATP za pomocą ATP-C jest związana z transportem H + protony przez nią w kierunku od F 0 rF 1 (ryc. 1 a) . Siłą napędową pracy ATP-C jest potencjał protonowy tworzony przez oddechowy łańcuch transportu elektronów e-.

ATP-C to odwracalna maszyna molekularna, która katalizuje zarówno syntezę, jak i hydrolizę ATP. W trybie syntezy ATP praca enzymu odbywa się dzięki energii protonów H + przenoszonych pod wpływem różnicy potencjałów protonów. Jednocześnie ATP-C działa również jako pompa protonowa – dzięki energii hydrolizy ATP pompuje protony z regionu o niskim potencjale protonowym do regionu o wysokim potencjale (ryc. 1b). Obecnie wiadomo, że aktywność katalityczna ATP-C jest bezpośrednio związana z rotacją części wirnika. Wykazano, że cząsteczka F 1 obraca fragment wirnika w dyskretnych skokach z krokiem 120 0 . Jednemu obrotowi na 120 0 towarzyszy hydroliza jednej cząsteczki ATP.

Niezwykłą cechą silnika obrotowego ATF-C jest jego wyjątkowo wysoka sprawność. Wykazano, że praca, jaką wykonuje silnik, gdy część wirnika obraca się o 120 0, prawie dokładnie pokrywa się z ilością energii zmagazynowanej w cząsteczce ATP, tj. Sprawność silnika jest bliska 100%.

W tabeli przedstawiono charakterystykę porównawczą kilku rodzajów silników molekularnych działających w żywych komórkach. Wśród nich wyróżnia się ATP-C najlepsze właściwości. Pod względem wydajności pracy i rozwijanej siły znacznie przewyższa wszystkie znane w przyrodzie motory molekularne i oczywiście wszystkie stworzone przez człowieka.

Tabela 2 Charakterystyka porównawcza molekularnych motorów komórek (wg: Kinoshitaetal, 1998).

Cząsteczka F 1 kompleksu ATP-C jest około 10 razy silniejsza niż kompleks akto-miozyny, molekularnej maszyny specjalizującej się w wykonywaniu pracy mechanicznej. Tak więc, wiele milionów lat ewolucji, zanim pojawił się człowiek, który wynalazł koło, zalety ruchu obrotowego zostały już zrealizowane przez naturę na Poziom molekularny.

Ilość pracy, jaką wykonuje ATP-C, jest przytłaczająca. Całkowita masa cząsteczek ATP syntetyzowanych w ciele osoby dorosłej na dobę wynosi około 100 kg. Nie jest to zaskakujące, ponieważ liczne

procesy biochemiczne z wykorzystaniem ATP. Dlatego, aby organizm mógł żyć, jego ATP-C musi stale się obracać, uzupełniając w odpowiednim czasie rezerwy ATP.

Uderzającym przykładem molekularnych silników elektrycznych jest praca wici bakteryjnej. Bakterie pływają ze średnią prędkością 25 µm/s, a niektóre z nich pływają z prędkością ponad 100 µm/s. Oznacza to, że w ciągu jednej sekundy bakteria przemieszcza się na odległość 10 lub więcej razy większą niż jej własny rozmiar. Gdyby pływak pokonał w ciągu jednej sekundy odległość dziesięć razy większą od swojego wzrostu b, to przepłynąłby 100-metrowy tor w 5 sekund!

Prędkość obrotowa silników elektrycznych bakterii waha się od 50-100 obr./min do 1000 obr./min, przy czym są one bardzo ekonomiczne i zużywają nie więcej niż 1% zasobów energetycznych komórki.

Ryc. 44. Schemat rotacji obrotowej podjednostki syntetazy ATP.

Zatem zarówno enzymy łańcucha oddechowego, jak i synteza ATP są zlokalizowane w wewnętrznej błonie mitochondriów.

Oprócz syntezy ATP, energia uwolniona podczas transportu elektronów magazynowana jest również w postaci gradientu protonów na błonie mitochondrialnej.Jednocześnie między błoną zewnętrzną i wewnętrzną dochodzi do zwiększonego stężenia jonów H+ (protonów). Powstały gradient protonów z matrycy do przestrzeni międzybłonowej służy siła napędowa w syntezie ATP (ryc. 42). W istocie wewnętrzna błona mitochondriów z wbudowanymi syntetazami ATP jest idealną elektrownią protonową, dostarczającą z dużą wydajnością energię na życie komórki.

Kiedy zostanie osiągnięta pewna różnica potencjałów (220 mV) w poprzek błony, syntetaza ATP zaczyna transportować protony z powrotem do macierzy; w tym przypadku energia protonów jest zamieniana na energię syntezy wiązań chemicznych ATP. Tak działa parowanie procesy oksydacyjne z syntetykiem

mi w procesie fosforylacji ADP do ATP.

Energetyka fosforylacji oksydacyjnej

tłuszcz

Jeszcze wydajniejsza jest synteza ATP podczas utleniania kwasów tłuszczowych i lipidów. Przy całkowitym utlenieniu jednej cząsteczki kwasu tłuszczowego, na przykład palmitynowego, powstaje 130 cząsteczek ATP. Zmiana energii swobodnej utleniania kwasu wynosi ∆G= -2340 kcal, podczas gdy energia zgromadzona w ATP wynosi około 1170 kcal.

Energetyka oksydacyjnego rozkładu aminokwasów

Większość energii metabolicznej wytwarzanej w tkankach pochodzi z utleniania węglowodanów, a zwłaszcza tłuszczów; u osoby dorosłej do 90% wszystkich potrzeb energetycznych jest pokrywanych z tych dwóch źródeł. Resztę energii (w zależności od diety od 10 do 15%) dostarcza proces utleniania aminokwasów (ryż cyklu Krebsa).

Szacuje się, że komórka ssaka zawiera średnio około 1 miliona (10 6 ) cząsteczki ATP. Pod względem wszystkich komórek ciała ludzkiego (10 16 –10 17 ) to jest 10 23 cząsteczki ATP. Całkowita energia zawarta w tej masie ATP może osiągnąć wartości 10 24 kcal! (1J = 2,39x10 -4 kcal). U osoby ważącej 70 kg całkowita ilość ATP wynosi 50 g, z czego większość jest spożywana codziennie i ponownie syntetyzowana.

W reakcjach chemicznych, gdy tworzą się wiązania między prostymi cząsteczkami, energia jest zużywana, a po zerwaniu energia jest uwalniana.

Podczas fotosyntezy w roślinach zielonych energia światło słoneczne przechodzi w energię wiązań chemicznych powstających między cząsteczkami dwutlenku węgla i wody. Powstaje cząsteczka glukozy: CO 2 + H 2 O + Q (energia) \u003d C 6 H 12 O 6.

Glukoza jest głównym źródłem energii dla ludzi i większości zwierząt.

Proces asymilacji tej energii nazywany jest „fosforylacją oksydacyjną”. Energia (Q) uwolniona podczas utleniania jest natychmiast wykorzystywana do fosforylacji kwasu adenozynodifosforowego (ADP):

ADP+P+Q (energia)=ATP

Okazuje się, że jest to „uniwersalna waluta energetyczna” komórki kwasu adenozynotrójfosforowego (ATP). Może być używany w dowolnym momencie dla każdego korzystne dla organizmu praca lub ciepło.

ATP®ADP+P+Q (energia)

Proces utleniania glukozy przebiega dwuetapowo.

1. Utlenianie beztlenowe (beztlenowe) lub glikoliza zachodzi na gładkiej retikulum endoplazmatycznym komórki. W rezultacie glukoza jest rozdzierana na 2 części, a uwolniona energia wystarcza do syntezy dwóch cząsteczek ATP.

2. Utlenianie tlenowe (tlenowe). Dwie części glukozy (2 cząsteczki kwasu pirogronowego) w obecności tlenu kontynuują szereg reakcji oksydacyjnych. Etap ten odbywa się na mitochondriach i prowadzi do dalszego rozpadu cząsteczek i uwolnienia energii.

W wyniku drugiego etapu utleniania jednej cząsteczki glukozy powstaje 6 cząsteczek dwutlenku węgla, 6 cząsteczek wody oraz energia, która wystarcza do syntezy 36 cząsteczek ATP.

Jako substraty do utleniania w drugim etapie mogą być użyte nie tylko cząsteczki otrzymane z glukozy, ale także cząsteczki otrzymane w wyniku utleniania lipidów, białek, alkoholi i innych energochłonnych związków.

aktywna forma kwas octowy- A-CoA (acetylo-koenzym A lub acetylo-koenzym A) jest produktem pośrednim utleniania wszystkich tych substancji (glukozy, aminokwasów, kwasów tłuszczowych i innych).

A-CoA jest punktem przecięcia metabolizmu węglowodanów, białek i lipidów.

Przy nadmiarze glukozy i innych substratów przenoszących energię organizm zaczyna je odkładać. W tym przypadku glukoza jest utleniana w zwykły sposób do kwasu mlekowego i pirogronowego, a następnie do A-CoA. Ponadto A-CoA staje się podstawą do syntezy kwasów tłuszczowych i cząsteczek tłuszczu, które odkładają się w podskórnej tkance tłuszczowej. Wręcz przeciwnie, przy braku glukozy jest syntetyzowana z białek i tłuszczów poprzez A-CoA (glukoneogeneza).

W razie potrzeby można również uzupełnić zapasy aminokwasów innych niż niezbędne do budowy niektórych białek.

Komórki niezdolne do fotosyntezy (np. u ludzi) czerpią energię z pożywienia, którym jest albo biomasa roślin powstałych w wyniku fotosyntezy, albo biomasa innych żywych istot jedzących rośliny, albo pozostałości jakichkolwiek żywych organizmów.

Składniki odżywcze (białka, tłuszcze i węglowodany) są przekształcane przez komórkę zwierzęcą w ograniczony zestaw niskocząsteczkowych związków - kwasów organicznych zbudowanych z atomów węgla, które za pomocą specjalnych mechanizmy molekularne utlenia się do dwutlenku węgla i wody. W tym przypadku energia jest uwalniana, akumulowana w postaci elektrochemicznej różnicy potencjałów na membranach i wykorzystywana do syntezy ATP lub bezpośrednio do wykonywania pewne rodzaje praca.

Historia badania problemów konwersji energii w komórce zwierzęcej, podobnie jak historia fotosyntezy, sięga ponad dwóch wieków.

W organizmach tlenowych utlenianie atomów węgla kwasów organicznych do dwutlenku węgla i wody przebiega za pomocą tlenu i nazywa się oddychaniem wewnątrzkomórkowym, które zachodzi w wyspecjalizowanych cząsteczkach - mitochondriach. Transformacja energii utleniania jest przeprowadzana przez enzymy zlokalizowane w ścisłej kolejności w wewnętrznych błonach mitochondriów. Enzymy te tworzą tzw. łańcuch oddechowy i działają jak generatory, tworząc różnicę potencjałów elektrochemicznych na błonie, dzięki czemu syntetyzowany jest ATP, tak jak to ma miejsce podczas fotosyntezy.

Głównym zadaniem zarówno oddychania, jak i fotosyntezy jest utrzymanie stosunku ATP / ADP na pewnym poziomie, dalekim od równowagi termodynamicznej, co pozwala ATP służyć jako dawca energii, przesuwając równowagę tych reakcji, w których bierze udział.

Głównymi stacjami energetycznymi żywych komórek są mitochondria - cząsteczki wewnątrzkomórkowe o wielkości 0,1-10 μ, pokryte dwiema błonami. W mitochondriach energia swobodna utleniania żywności jest przekształcana w energię swobodną ATP. Kiedy ATP łączy się z wodą, normalne stężenia reagentów uwalniana jest energia swobodna rzędu 10 kcal/mol.

W przyrodzie nieorganicznej mieszanina wodoru i tlenu nazywana jest „wybuchową”: wystarczy mała iskra, aby spowodować eksplozję - natychmiastowe powstanie wody z ogromnym uwolnieniem energii w postaci ciepła. Zadaniem, jakie wykonują enzymy łańcucha oddechowego, jest wywołanie „wybuchu”, tak aby uwolniona energia została zmagazynowana w postaci odpowiedniej do syntezy ATP. Co robią: przenoszą elektrony w uporządkowany sposób z jednego składnika na drugi (docelowo na tlen), stopniowo obniżając potencjał wodoru i magazynując energię.

Skalę tej pracy pokazują poniższe liczby. Mitochondria dorosłego człowieka o przeciętnym wzroście i wadze pompują dziennie przez swoje błony około 500 g jonów wodoru, tworząc potencjał błonowy. W tym samym czasie syntaza H + -ATP wytwarza około 40 kg ATP z ADP i fosforanu, a procesy wykorzystujące ATP hydrolizują całą masę ATP z powrotem do ADP i fosforanu.

Badania wykazały, że błona mitochondrialna działa jak transformator napięcia. Jeśli przeniesiesz elektrony substratu z NADH bezpośrednio do tlenu przez membranę, różnica potencjałów wyniesie około 1 V. Ale membrany biologiczne- dwuwarstwowe folie fosfolipidowe nie wytrzymują takiej różnicy - następuje rozpad. Ponadto do wytworzenia ATP z ADP, fosforanu i wody potrzeba tylko 0,25 V, co oznacza, że ​​potrzebny jest transformator napięciowy. I na długo przed pojawieniem się człowieka komórki „wynalazły” takie urządzenie molekularne. Pozwala czterokrotnie zwiększyć prąd i dzięki energii każdego elektronu przeniesionego z podłoża do tlenu przenieść cztery protony przez membranę dzięki ściśle skoordynowanej sekwencji reakcje chemiczne między molekularnymi składnikami łańcucha oddechowego.

Tak więc dwa główne sposoby generowania i regeneracji ATP w żywych komórkach: fosforylacja oksydacyjna (oddychanie) i fotofosforylacja (absorpcja światła), choć wspomagane są różnymi zewnętrznymi źródłami energii, oba zależą od pracy łańcuchów enzymów katalitycznych zanurzonych w błonach : membrany wewnętrzne mitochondria, błony tylakoidowe chloroplastów lub błony plazmatyczne niektórych bakterii.