SELEKCJA NATURALNA, proces selektywnego przetrwania i zróżnicowanej reprodukcji organizmów, główny czynnik napędzający ich ewolucję. Idee dotyczące istnienia doboru naturalnego były wyrażane od początku XIX wieku przez różnych przyrodników angielskich (m.in. A. Wallace'a). Ale dopiero C. Darwin (1842, 1859) ocenił ją jako główny czynnik ewolucji. Według Darwina dobór naturalny jest wynikiem walki o byt; nawet niewielkie różnice dziedziczne między osobnikami tego samego gatunku mogą zapewnić przewagę w tej walce, co wynika z tendencji organizmów do dużej intensywności rozmnażania (w postępie geometrycznym) i niemożności zachowania całego potomstwa ze względu na ograniczone zasoby naturalne. Śmierć przytłaczającej liczby osobników w każdym pokoleniu nieuchronnie prowadzi do doboru naturalnego – „przetrwania najlepiej przystosowanych” do danych warunków. W wyniku sumowania się korzystnych zmian na przestrzeni wielu pokoleń, powstają nowe adaptacje i ostatecznie powstają nowe gatunki. Darwin oparł swoje rozumowanie na działaniu doboru naturalnego głównie na uogólnieniu doświadczenia udomowienia zwierząt i roślin przez analogię z doborem sztucznym, podkreślając jednak, że w przeciwieństwie do doboru człowieka, dobór naturalny jest determinowany interakcją organizmów z warunkami środowiskowymi i nie ma określonego celu.

Systematyczne badanie doboru naturalnego, rozszerzanie i ulepszanie metod jego badania rozpoczęło się pod koniec XIX wieku. Wykorzystanie metod biometrycznych umożliwiło ustalenie statystycznie istotnych różnic między organizmami, które przeżyły, a organizmami martwymi w zmieniających się warunkach środowiskowych. Dzięki osiągnięciom R. Fishera, J. Haldane'a, S. Wrighta i S. S. Chetverikova, którzy zsyntetyzowali klasyczny darwinizm i genetykę, możliwe stało się rozpoczęcie eksperymentalnych badań genetycznych podstaw doboru naturalnego. Badane naturalne populacje okazały się dosłownie nasycone mutacjami, z których wiele przydało się, gdy zmieniły się warunki bytowania lub w połączeniu z innymi mutacjami. Stwierdzono, że proces mutacji i swobodnego krzyżowania (panmixia) zapewnia genetyczną heterogeniczność populacji i wyjątkowość osobników o różnych szansach przeżycia; powoduje to dużą intensywność i skuteczność doboru naturalnego. Ponadto stało się oczywiste, że dobór naturalny nie zajmuje się pojedynczymi cechami, ale całymi organizmami, a genetyczna istota doboru naturalnego polega na nielosowym (zróżnicowanym) zachowaniu pewnych genotypów w populacji, które są selektywnie przekazywane następnym pokoleniom. Dobór naturalny ma charakter probabilistyczny, działa w oparciu o proces mutacji i istniejącą pulę genową, wpływa na częstość rozmieszczenia genów i ich kombinacji, pomaga redukować negatywne skutki mutacji i kształtowanie się mechanizmów ochronnych przed ich szkodliwym działaniem, determinując tym samym tempo i kierunek ewolucji. Pod kontrolą doboru naturalnego znajdują się nie tylko różne cechy, ale także same czynniki ewolucji, na przykład intensywność i charakter zmienności, aparat dziedziczności (stąd pojęcie „ewolucji ewolucji”). W przypadku braku doboru naturalnego następuje spadek lub utrata sprawności organizmów na skutek kumulacji niepożądanych mutacji, co objawia się wzrostem obciążenia genetycznego, w tym w populacjach współczesnego człowieka.

Istnieje ponad 30 form doboru naturalnego; żaden z nich nie istnieje w czystej postaci, ale raczej charakteryzuje tendencję doboru w określonej sytuacji ekologicznej. Zatem dobór motywów przyczynia się do zachowania pewnego odchylenia od poprzedniej normy i prowadzi do rozwoju nowych adaptacji poprzez ukierunkowaną przebudowę całej puli genowej populacji, a także genotypów i fenotypów osobników. Może to prowadzić do dominacji jednej (lub kilku) wcześniej istniejących form nad innymi. Klasycznym przykładem jego działania była przewaga na terenach przemysłowych ciemnych form motyla brzozówki, niewidocznych dla ptaków na zanieczyszczonych sadzą pniach drzew (do połowy XIX w. Szybka adaptacja do jadów różnych gatunków owadów i gryzoni, pojawienie się oporności mikroorganizmów na antybiotyki wskazują, że presja selekcji napędowej w populacjach naturalnych jest wystarczająca, aby zapewnić szybką reakcję adaptacyjną na nagłe zmiany środowiska. Z reguły selekcja pod kątem jednej cechy pociąga za sobą szereg przekształceń. Na przykład wieloletniej selekcji na zawartość białka lub oleju w ziarnie kukurydzy towarzyszą zmiany kształtu ziarna, wielkości kolb, ich usytuowania nad poziomem gleby itp.

Efektem działania doboru motywów w filogenezie dużych taksonów jest ortoselekcja, której przykładem jest ukierunkowana ewolucja kończyn przodków konia (od pięciopalczastych do jednopalcowych), ustanowiona przez W. O. Kowalewskiego, która trwała przez miliony lat i zapewniała wzrost szybkości i ekonomii biegu.

Selekcja destrukcyjna lub rozdzierająca sprzyja zachowaniu skrajnych odchyleń i prowadzi do wzrostu polimorfizmu. Przejawia się to w przypadkach, gdy żadna z form wewnątrzgatunkowych o różnych genotypach nie uzyskuje absolutnej przewagi w walce o byt z powodu różnorodności warunków występujących jednocześnie na jednym terytorium; w tym przypadku w pierwszej kolejności eliminowane są osoby o przeciętnym lub pośrednim charakterze charakterów. Już na początku XX wieku rosyjski botanik N.V. Tsinger wykazał, że duża grzechotka (Alectoroleophus major), która kwitnie i owocuje na niekoszonych łąkach przez całe lato, tworzy dwie rasy na skoszonych łąkach: wczesną wiosną, która ma czas na przyniesienie nasion przed koszeniem, i późną jesienią - niskie rośliny, które nie są uszkodzone podczas koszenia, a następnie szybko kwitną i mają czas na wydanie nasion przed nadejściem mrozów . Innym przykładem polimorfizmu jest różnica w kolorze pancerzy ślimaka ziemnego (Capacea nemoralis), będącego pokarmem dla ptaków: w gęstych buczynach, gdzie ściółka czerwono-brązowa zachowuje się przez cały rok, pospolite są osobniki o ubarwieniu brązowym i różowym; na łąkach z żółtą ściółką dominują ślimaki żółto zabarwione. W mieszanych lasach liściastych, gdzie charakter tła zmienia się wraz z nadejściem nowej pory roku, wczesną wiosną dominują ślimaki o ubarwieniu brązowym i różowym, a latem żółte. Zięby Darwina (Geospizinae) na Wyspach Galapagos (klasyczny przykład promieniowania adaptacyjnego) są końcowym wynikiem długotrwałej destrukcyjnej selekcji, która doprowadziła do powstania dziesiątek blisko spokrewnionych gatunków.

Jeśli te formy doboru naturalnego prowadzą do zmiany zarówno struktury fenotypowej, jak i genetycznej populacji, to selekcja stabilizująca opisana po raz pierwszy przez I. I. Shmalgauzena (1938) zachowuje średnią wartość cech (normę) w populacji i nie pozwala na przejście genomów osobników najbardziej odbiegających od tej normy do następnego pokolenia. Ma na celu utrzymanie i zwiększenie odporności w populacji o przeciętnym, ustalonym wcześniej fenotypie. Wiadomo np., że podczas burz śnieżnych przeżywają ptaki, które pod wieloma względami (długość skrzydeł, dziób, masa ciała itp.) zbliżają się do przeciętnej normy, a osobniki odbiegające od tej normy giną. Wielkość i kształt kwiatów u roślin zapylanych przez owady są bardziej stabilne niż u roślin zapylanych przez wiatr, co wynika ze sprzężonej ewolucji roślin i ich zapylaczy, „uboju” form odbiegających od normy (np. trzmiel nie może przeniknąć przez zbyt wąską koronę kwiatu, a trąba motyla nie dotyka zbyt krótkich pręcików u roślin o długiej koronie). Dzięki doborowi stabilizującemu, przy zewnętrznym niezmienionym fenotypie, mogą wystąpić istotne zmiany genetyczne, zapewniające niezależność rozwoju adaptacji od zmiennych warunków środowiskowych. Jednym z rezultatów działania selekcji stabilizującej można uznać „biochemiczną uniwersalność” życia na Ziemi.

Selekcja destabilizująca (nazwa została zaproponowana przez D.K. Belyaev, 1970) prowadzi do gwałtownego zakłócenia systemów regulacji ontogenezy, otwarcia rezerwy mobilizacji i wzrostu zmienności fenotypowej przy intensywnej selekcji w dowolnym określonym kierunku. Na przykład selekcja mająca na celu zmniejszenie agresywności zwierząt drapieżnych w niewoli poprzez restrukturyzację układu neurohumoralnego prowadzi do destabilizacji cyklu rozrodczego, przesunięć w czasie linienia, zmian położenia ogona, uszu, koloru itp.

Znaleziono geny, które mogą być śmiertelne lub zmniejszać żywotność organizmów w stanie homozygotycznym, podczas gdy w stanie heterozygotycznym wręcz przeciwnie, zwiększają plastyczność ekologiczną i inne wskaźniki. W tym przypadku możemy mówić o tzw. selekcji zrównoważonej, która zapewnia zachowanie różnorodności genetycznej przy określonym stosunku częstości alleli. Przykładem jej działania jest zwiększenie oporności u pacjentów z anemią sierpowatokrwinkową (heterozygotą pod względem genu hemoglobiny S) na zakażenie różnymi szczepami zarodźca malarii (patrz Hemoglobiny).

Ważnym krokiem w przezwyciężeniu chęci wyjaśnienia wszystkich cech organizmów działaniem doboru naturalnego była koncepcja ewolucji neutralnej, zgodnie z którą niektóre zmiany na poziomie białek i kwasów nukleinowych zachodzą poprzez utrwalanie mutacji adaptacyjnie neutralnych lub prawie neutralnych. Możliwe jest wyselekcjonowanie gatunków, które pojawiają się w populacjach peryferyjnych „nagle” z geochronologicznego punktu widzenia. Jeszcze wcześniej udowodniono, że dobór katastroficzny, w którym niewielka liczba osobników, a nawet pojedynczy organizm przeżywa okres drastycznych zmian w środowisku, może stać się podstawą do powstania nowego gatunku w wyniku przegrupowania chromosomów i zmiany niszy ekologicznej. Tak więc powstanie kserofitycznego, endemicznego gatunku Clarkia lingulata w górach Sierra Nevada w Kalifornii tłumaczy się dotkliwą suszą, która spowodowała masową śmierć roślin, która stała się katastrofalna w populacjach peryferyjnych.

Dobór naturalny, wpływający na drugorzędne cechy płciowe jednostek, nazywany jest płciowym (na przykład jasne ubarwienie godowe samców wielu gatunków ryb i ptaków, zachęcające krzyki, specyficzne zapachy, wysoko rozwinięte narzędzia walki turniejowej u ssaków). Cechy te są przydatne, ponieważ zwiększają możliwość udziału ich nosicieli w rozrodzie potomstwa. W doborze płciowym najbardziej aktywne są samce, co jest korzystne dla gatunku jako całości, ponieważ. samice pozostają bezpieczniejsze w okresie lęgowym.

Wyróżnia się również selekcję grupową, która przyczynia się do zachowania cech przydatnych dla rodziny, stada, kolonii. Jego szczególnym przypadkiem u owadów kolonialnych jest dobór krewniaków, w którym bezpłodne kasty (robotnicy, żołnierze itp.) zapewniają (często kosztem własnego życia) przetrwanie płodnych osobników (królowych) i larw, a tym samym zachowanie całej kolonii. Altruistyczne zachowanie rodziców udających skrzywdzonych w celu odciągnięcia drapieżnika od swoich dzieci grozi naśladowcy śmiercią, ale generalnie zwiększa szanse przeżycia jego potomstwa.

Chociaż idee o wiodącej roli doboru naturalnego w ewolucji zostały potwierdzone w wielu eksperymentach, to wciąż są krytykowane ze względu na pogląd, że organizmy nie mogą powstać w wyniku przypadkowej kombinacji mutacji. Pomija to fakt, że każdy akt doboru naturalnego jest przeprowadzany na podstawie wcześniejszych wyników jego własnego działania, które z kolei z góry określają formy, intensywność i kierunki doboru naturalnego, a więc ścieżki i wzorce ewolucji.

Lit.: Shmalgauzen II Czynniki ewolucji. wyd. 2 M., 1968; Mayr E. Gatunki zoologiczne i ewolucja. M., 1968; Sheppard F. M. Dobór naturalny i dziedziczność. M., 1970; Levontin R. Genetyczne podstawy ewolucji. M., 1978; Wilson DS Dobór naturalny populacji i społeczności. Park Menlo, 1980; Gall Ya M. Badania nad doborem naturalnym // Rozwój teorii ewolucji w ZSRR. L., 1983; Gause G. F. Ekologia i niektóre problemy pochodzenia gatunków // Ekologia i teoria ewolucji. L., 1984; Ratner VA Krótki esej na temat teorii ewolucji molekularnej. Nowosyb., 1992; Dawkins R. Samolubny generał M., 1993; Sober E. Natura selekcji: teoria ewolucji w ujęciu filozoficznym. Chi., 1993; Darwin C. O pochodzeniu gatunków ... wyd. 2. SPb., 2001; Coyne J., Orr HA Specjacja. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Krajobrazy fitness i pochodzenie gatunków. Princeton, 2004; Yablokov A. V., Yusufov A. G. Doktryna ewolucyjna. wyd. 5. M., 2004; Severtsov A.S. Teoria ewolucji. M., 2005; Kolchinsky EIE Mayr i współczesna synteza ewolucyjna. M., 2006.

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii

Naturalna selekcja- główny proces ewolucyjny, w wyniku którego w populacji zwiększa się liczba osobników o maksymalnej sprawności (cech najkorzystniejszych), a maleje liczba osobników o cechach niekorzystnych. W świetle współczesnej syntetycznej teorii ewolucji dobór naturalny jest postrzegany jako główna przyczyna rozwoju adaptacji, specjacji i powstawania taksonów ponadgatunkowych. Dobór naturalny jest jedyną znaną przyczyną adaptacji, ale nie jedyną przyczyną ewolucji. Przyczyny nieadaptacyjne obejmują dryf genetyczny, przepływ genów i mutacje.

Termin „selekcja naturalna” spopularyzował Karol Darwin, porównując ten proces ze sztuczną selekcją, której współczesną formą jest hodowla selektywna. Idea porównania doboru sztucznego i naturalnego polega na tym, że w przyrodzie odbywa się również selekcja najbardziej „udanych”, „najlepszych” organizmów, ale w tym przypadku to nie osoba pełni rolę „oceniającego” przydatności właściwości, ale środowisko. Ponadto materiałem zarówno do doboru naturalnego, jak i sztucznego są niewielkie zmiany dziedziczne, które kumulują się z pokolenia na pokolenie.

Mechanizm doboru naturalnego

W procesie doboru naturalnego utrwalane są mutacje zwiększające sprawność organizmów. Dobór naturalny jest często określany jako „oczywisty” mechanizm, ponieważ wynika z prostych faktów, takich jak:

1. Organizmy produkują więcej potomstwa, niż mogą przeżyć;
2. W populacji tych organizmów występuje zmienność dziedziczna;
3. Organizmy, które mają różne cechy genetyczne, mają różne wskaźniki przeżywalności i zdolność do rozmnażania.

Centralnym pojęciem koncepcji doboru naturalnego jest przystosowanie organizmów. Fitness definiuje się jako zdolność organizmu do przetrwania i reprodukcji, która określa wielkość jego wkładu genetycznego w następne pokolenie. Jednak najważniejszą rzeczą w określaniu przydatności nie jest całkowita liczba potomstwa, ale liczba potomstwa z danym genotypem (dopasowanie względne). Na przykład, jeśli potomstwo odnoszącego sukcesy i szybko rozmnażającego się organizmu jest słabe i nie rozmnaża się dobrze, wówczas wkład genetyczny, a co za tym idzie, sprawność tego organizmu będzie niska.

Dobór naturalny dla cech, które mogą zmieniać się w pewnym zakresie wartości (takich jak wielkość organizmu) można podzielić na trzy typy:

1. Selekcja kierowana- zmiany średniej wartości cechy w czasie, np. wzrost wielkości ciała;
2. Przełomowa selekcja- selekcja pod kątem skrajnych wartości cechy i względem wartości średnich, np. dużych i małych rozmiarów ciała;
3. Wybór stabilizujący- selekcja względem skrajnych wartości cechy, co prowadzi do zmniejszenia wariancji cechy.

Szczególnym przypadkiem doboru naturalnego jest dobór płciowy, którego podłożem jest dowolna cecha zwiększająca powodzenie krycia poprzez zwiększenie atrakcyjności osobnika dla potencjalnych partnerów. Cechy, które wyewoluowały w wyniku doboru płciowego, są szczególnie widoczne u samców niektórych gatunków zwierząt. Takie cechy, jak duże rogi, jasne ubarwienie, z jednej strony mogą przyciągać drapieżniki i zmniejszać przeżywalność samców, z drugiej strony jest to równoważone sukcesem reprodukcyjnym samców o podobnie wyraźnych cechach.

Selekcja może działać na różnych poziomach organizacji, takich jak geny, komórki, pojedyncze organizmy, grupy organizmów i gatunki. Co więcej, selekcja może działać jednocześnie na różnych poziomach. Selekcja na poziomach ponad jednostką, taka jak selekcja grupowa, może prowadzić do współpracy (zob. Ewolucja#Współpraca).

Formy doboru naturalnego

Istnieją różne klasyfikacje form selekcji. Powszechnie stosowana jest klasyfikacja oparta na naturze wpływu form selekcyjnych na zmienność cechy w populacji.

wybór jazdy

wybór jazdy- forma doboru naturalnego, która działa w ramach skierowany zmieniające się warunki środowiskowe. Opisany przez Darwina i Wallace'a. W tym przypadku przewagę otrzymują osoby o cechach odbiegających w pewnym kierunku od średniej wartości. Jednocześnie selekcji negatywnej podlegają inne odmiany cechy (jej odchylenia w kierunku przeciwnym do wartości średniej). W rezultacie w populacji z pokolenia na pokolenie następuje przesunięcie średniej wartości cechy w określonym kierunku. Jednocześnie presja doboru napędowego musi odpowiadać zdolnościom adaptacyjnym populacji i tempu zmian mutacyjnych (w przeciwnym razie presja środowiskowa może doprowadzić do wyginięcia).

Przykładem działania selekcji motywów jest „melanizm przemysłowy” u owadów. „Melanizm przemysłowy” to gwałtowny wzrost odsetka osobników melanistycznych (o ciemnym kolorze) w populacjach owadów (na przykład motyli) żyjących na obszarach przemysłowych. W wyniku wpływu przemysłu pnie drzew znacznie pociemniały, a także obumarły jasne porosty, przez co jasne motyle były bardziej widoczne dla ptaków, a ciemne gorzej. W XX wieku na wielu obszarach udział ciemnych motyli w niektórych dobrze zbadanych populacjach ćmy brzozowej w Anglii osiągnął 95%, podczas gdy po raz pierwszy ciemny motyl ( Morfa carbonaria) został schwytany w 1848 roku.

Selekcja jazdy dokonywana jest, gdy otoczenie zmienia się lub dostosowuje do nowych warunków wraz z poszerzaniem zasięgu. Zachowuje dziedziczne zmiany w określonym kierunku, odpowiednio przesuwając szybkość reakcji. Na przykład podczas rozwoju gleby jako siedliska różnych niespokrewnionych grup zwierząt kończyny zamieniły się w kopiące.

Wybór stabilizujący

Wybór stabilizujący- forma doboru naturalnego, w której jego działanie jest skierowane przeciwko osobnikom o skrajnych odchyleniach od przeciętnej normy, na korzyść osobników o przeciętnym nasileniu cechy. Pojęcie selekcji stabilizującej zostało wprowadzone do nauki i przeanalizowane przez I. I. Shmalgauzena.

Opisano wiele przykładów działania stabilizującej selekcji w przyrodzie. Przykładowo na pierwszy rzut oka wydaje się, że największy wkład w pulę genową następnego pokolenia powinny wnosić osobniki o maksymalnej płodności. Jednak obserwacje naturalnych populacji ptaków i ssaków pokazują, że tak nie jest. Im więcej piskląt lub młodych w gnieździe, tym trudniej je nakarmić, tym mniejsze i słabsze jest każde z nich. W rezultacie najlepiej przystosowane okazują się osobniki o przeciętnej płodności.

Stwierdzono selekcję na korzyść średnich dla różnych cech. U ssaków prawdopodobieństwo śmierci przy urodzeniu lub w pierwszych tygodniach życia noworodków o bardzo niskiej i bardzo wysokiej masie urodzeniowej jest większe niż u noworodków o średniej masie ciała. Uwzględnienie wielkości skrzydeł wróbli, które padły po burzy w latach 50. pod Leningradem, wykazało, że większość z nich miała za małe lub za duże skrzydła. I w tym przypadku przeciętne osobniki okazały się najlepiej przystosowane.

Przełomowa selekcja

Selekcja destrukcyjna (łzawienie).- forma doboru naturalnego, w której warunki sprzyjają dwóm lub więcej skrajnym wariantom (kierunkom) zmienności, ale nie faworyzują pośredniego, przeciętnego stanu cechy. W rezultacie z jednej początkowej może pojawić się kilka nowych form. Darwin opisał działanie selekcji destrukcyjnej, uważając, że leży ona u podstaw dywergencji, chociaż nie mógł dostarczyć dowodów na jej istnienie w przyrodzie. Selekcja destrukcyjna przyczynia się do powstawania i utrzymywania się polimorfizmu populacji, aw niektórych przypadkach może powodować specjację.

Jedną z możliwych sytuacji w przyrodzie, w których dobór destrukcyjny wchodzi w grę, jest sytuacja, w której polimorficzna populacja zajmuje heterogeniczne siedlisko. Jednocześnie różne formy dostosowują się do różnych nisz ekologicznych lub subnisz.

Przykładem selekcji destrukcyjnej jest tworzenie się dwóch ras w dużej grzechotce na łąkach kośnych. W normalnych warunkach okresy kwitnienia i dojrzewania nasion tej rośliny obejmują całe lato. Ale na łąkach kośnych nasiona wytwarzają głównie te rośliny, które mają czas na kwitnienie i dojrzewanie albo przed okresem koszenia, albo kwitną pod koniec lata, po koszeniu. W rezultacie powstają dwie rasy grzechotki - wczesne i późne kwitnienie.

Selekcja destrukcyjna została przeprowadzona sztucznie w eksperymentach z Drosophila. Selekcję przeprowadzono według liczby szczecin, pozostawiając tylko osobniki z małą i dużą liczbą szczecinek. W rezultacie od około 30. pokolenia obie linie bardzo mocno się rozeszły, mimo że muchy nadal krzyżowały się ze sobą, wymieniając geny. W wielu innych eksperymentach (z roślinami) intensywne krzyżowanie uniemożliwiło skuteczne działanie selekcji destrukcyjnej.

dobór płciowy

dobór płciowy Jest to naturalna selekcja mająca na celu osiągnięcie sukcesu w reprodukcji. Przetrwanie organizmów jest ważnym, ale nie jedynym elementem doboru naturalnego. Kolejnym ważnym składnikiem jest atrakcyjność dla przedstawicieli płci przeciwnej. Darwin nazwał to zjawisko doborem płciowym. „Tę formę doboru determinuje nie walka o byt w stosunkach istot organicznych między sobą lub z warunkami zewnętrznymi, ale rywalizacja między osobnikami jednej płci, zwykle samcami, o posiadanie osobników drugiej płci”. Cechy, które zmniejszają żywotność ich nosicieli, mogą pojawić się i rozprzestrzenić, jeśli korzyści, jakie zapewniają w sukcesie lęgowym, są znacznie większe niż ich wady w zakresie przeżycia.

Powszechne są dwie hipotezy dotyczące mechanizmów doboru płciowego.

• Zgodnie z hipotezą „dobrych genów”, samica „powoduje” w następujący sposób: „Jeśli temu samcowi, pomimo jasnego upierzenia i długiego ogona, udało się nie umrzeć w szponach drapieżnika i przeżyć do dojrzałości płciowej, to ma dobre geny, które mu na to pozwoliły. Dlatego powinien zostać wybrany na ojca swoich dzieci: przekaże im swoje dobre geny. Wybierając bystre samce, samice wybierają dobre geny dla swojego potomstwa.
• Zgodnie z hipotezą „atrakcyjnych synów” logika selekcji kobiet jest nieco inna. Jeśli jasne samce z jakiegoś powodu są atrakcyjne dla samic, warto wybrać bystrego ojca dla swoich przyszłych synów, ponieważ jego synowie odziedziczą geny jasnego koloru i będą atrakcyjni dla samic w następnym pokoleniu. W ten sposób dochodzi do pozytywnego sprzężenia zwrotnego, które prowadzi do tego, że z pokolenia na pokolenie jasność upierzenia samców wzrasta coraz bardziej. Proces ten narasta aż do osiągnięcia granicy żywotności.

Wybierając samców, samice nie zastanawiają się nad przyczynami swojego zachowania. Kiedy zwierzę odczuwa pragnienie, nie rozumuje, że powinno pić wodę w celu przywrócenia równowagi wodno-solnej w organizmie – idzie do wodopoju, ponieważ czuje pragnienie. W ten sam sposób samice, wybierając jasne samce, kierują się instynktem - lubią jasne ogony. Ci, którzy instynktownie skłonili do innego zachowania, nie pozostawili potomstwa. Logika walki o byt i doboru naturalnego jest logiką ślepego i automatycznego procesu, który działając nieprzerwanie z pokolenia na pokolenie, ukształtował tę niesamowitą różnorodność form, barw i instynktów, jakie obserwujemy w świecie dzikiej przyrody.

Metody selekcji: selekcja pozytywna i negatywna

Istnieją dwie formy sztucznego doboru: Pozytywny I Obcinanie (ujemne) wybór.

Selekcja pozytywna zwiększa liczbę osobników w populacji, które mają użyteczne cechy, które zwiększają żywotność gatunku jako całości.

Selekcja odcinająca usuwa z populacji zdecydowaną większość osobników posiadających cechy, które znacznie zmniejszają żywotność w danych warunkach środowiskowych. Za pomocą selekcji odcięcia usuwa się z populacji silnie szkodliwe allele. Również osoby z rearanżacjami chromosomów i zestawem chromosomów, które gwałtownie zakłócają normalne działanie aparatu genetycznego, mogą zostać poddane selekcji tnącej.

Rola doboru naturalnego w ewolucji

Na przykładzie mrówki robotnicy mamy owada skrajnie odmiennego od swoich rodziców, jednak całkowicie bezpłodnego, a zatem niezdolnego do przekazywania z pokolenia na pokolenie nabytych modyfikacji budowy czy instynktów. Można zadać dobre pytanie – na ile można ten przypadek pogodzić z teorią doboru naturalnego?

- Pochodzenie gatunków (1859)

Darwin zakładał, że dobór można zastosować nie tylko do pojedynczego organizmu, ale także do rodziny. Powiedział również, że być może w takim czy innym stopniu może to również wyjaśniać zachowanie ludzi. Okazało się, że miał rację, ale dopiero pojawienie się genetyki umożliwiło szersze spojrzenie na tę koncepcję. Pierwszego zarysu „teorii selekcji rodzajowej” dokonał angielski biolog William Hamilton w 1963 roku, który jako pierwszy zaproponował rozpatrywanie doboru naturalnego nie tylko na poziomie osobnika czy całej rodziny, ale także na poziomie genu.

Zobacz też

Napisz recenzję artykułu „Dobór naturalny”

Notatki

1. , Z. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Cz. 10(8). - str. 531-539.
4. Haldan J// Natura. - 1959. - Cz. 183. - s. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Pomiar wyboru na skorelowanych znakach // Ewolucja. - 1983. - Cz. 37.-s. 1210–26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Rozdział 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trendy Ecol Evol. - 2001. - Cz. 21(6). - str. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Cz. 269. - s. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussiere LF// Natura. - 2004. - Cz. 432. - s. 1024-1027.
11. Okasza, S. Ewolucja i poziomy selekcji. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Majer E// Filos. Trans. R. Soc. Londyn, B, Biol. nauka - 1998 r. - T. 353. - s. 307–14.
13. Maynarda Smitha J// Znaleziono Novartisa. Symp. - 1998 r. - T. 213. - s. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. nauka USA. - 1999 r. - T. 96, nr 21. - S. 11904–11909.

Literatura

• Błąd Lua: próba indeksowania lokalnego „obiektu” (wartość zerowa).

Spinki do mankietów

• - artykuł ze znanymi przykładami: kolor motyli, odporność ludzi na malarię itp.
• - Rozdział 4, Dobór naturalny
• - Modeling for Understanding w nauczaniu przedmiotów ścisłych, University of Wisconsin
• Witryna edukacyjna Uniwersytetu Berkeley
• Ewolucja: edukacja i pomoc

procesy ewolucyjne Czynniki ewolucji Genetyka populacji Pochodzenie życia Koncepcje historyczne Współczesne teorie Ewolucja taksonów

Fragment charakteryzujący dobór naturalny

„Trzy razy mnie zabili, trzy razy zmartwychwstałem. Ukamienowali mnie, ukrzyżowali... Powstanę... powstanę... powstanę. Rozerwał moje ciało. Królestwo Boże zostanie zniszczone… Zniszczę je trzy razy i trzy razy je podniosę” – krzyczał, podnosząc i podnosząc głos. Hrabia Rostopczin nagle zbladł tak samo, jak zbladł, gdy tłum rzucił się na Vereshchagina. Odwrócił się.
– Sz… szybko! — krzyknął drżącym głosem do woźnicy.
Powóz rzucił się na wszystkie nogi koni; ale przez długi czas hrabia Rostopchin słyszał odległy, szalony, rozpaczliwy krzyk, a przed oczami ujrzał zaskoczoną, przestraszoną, zakrwawioną twarz zdrajcy w futrze.
Bez względu na to, jak świeże było to wspomnienie, Rostopchin czuł teraz, że zostało głęboko, aż do krwi, wbite w jego serce. Czuł teraz wyraźnie, że krwawy ślad tego wspomnienia nigdy się nie zagoi, a wręcz przeciwnie, im dalej, tym złośliwiej, boleśniej to straszne wspomnienie będzie żyło w jego sercu do końca życia. Słyszał, jak mu się teraz zdawało, dźwięki jego własnych słów:
„Posiekaj to, odpowiesz mi głową!” Dlaczego powiedziałem te słowa! Jakoś niechcący powiedziałem... Nie mogłem ich powiedzieć (pomyślał): wtedy nic by się nie stało. Widział przerażoną, a potem nagle stwardniałą twarz uderzającego dragona i spojrzenie milczącego, nieśmiałego wyrzutu, jaki rzucił mu ten chłopak w lisim płaszczu… „Ale nie zrobiłem tego dla siebie. Powinienem był to zrobić. La plebe, letrice… le bien publique” [Tłum, złoczyńca… dobro publiczne.] – pomyślał.
Na moście Yauza wciąż tłoczyło się wojsko. To było gorące. Kutuzow, zmarszczony i przygnębiony, siedział na ławce koło mostu i bawił się biczem na piasku, kiedy powóz podjechał do niego z hałaśliwym galopem. Mężczyzna w mundurze generała, w kapeluszu z pióropuszem, z rozbieganymi oczami, które były albo wściekłe, albo przestraszone, podszedł do Kutuzowa i zaczął coś do niego mówić po francusku. Był to hrabia Rostopczyn. Powiedział Kutuzowowi, że przybył tutaj, ponieważ Moskwy i stolicy już nie ma i jest tylko jedna armia.
„Byłoby inaczej, gdyby wasza lordowska mość nie powiedział mi, że nie poddacie Moskwy nawet bez stoczenia bitwy: to wszystko by się nie wydarzyło! - powiedział.
Kutuzow spojrzał na Rostopchina i jakby nie rozumiejąc znaczenia skierowanych do niego słów, pilnie próbował odczytać coś szczególnego zapisanego w tym momencie na twarzy mówiącego do niego. Rastopchin, zawstydzony, zamilkł. Kutuzow lekko potrząsnął głową i nie odrywając badawczego wzroku od twarzy Rostopczyna, powiedział cicho:
- Tak, nie oddam Moskwy bez stoczenia bitwy.
Czy Kutuzow myślał o czymś zupełnie innym, kiedy wypowiadał te słowa, czy celowo, znając ich bezsensowność, powiedział je, ale hrabia Rostopchin nie odpowiedział i pospiesznie oddalił się od Kutuzowa. I dziwna rzecz! Naczelny wódz Moskwy, dumny hrabia Rostopczin, wziął bicz w ręce, podszedł do mostu i zaczął krzyczeć, aby rozproszyć stłoczone wagony.

O czwartej po południu wojska Murata wkroczyły do ​​Moskwy. Z przodu jechał oddział husarii wirtemberskiej, z tyłu na koniach, z liczną świtą, jechał sam król neapolitański.
W pobliżu środka Arbatu, w pobliżu Nikoli Yavlennego, Murat zatrzymał się, czekając na wieści z oddziału wyprzedzającego o sytuacji w twierdzy miejskiej „Kreml”.
Wokół Murata zebrała się niewielka grupa mieszkańców, którzy pozostali w Moskwie. Wszyscy patrzyli z nieśmiałym oszołomieniem na dziwnego, długowłosego wodza, ozdobionego piórami i złotem.
- Cóż, czy to on sam, czy co, ich król? Nic! słychać było ciche głosy.
Tłumacz podjechał do grupy ludzi.
„Zdejmij czapkę… zdejmij czapkę” – zaczęli rozmawiać w tłumie, zwracając się do siebie. Tłumacz zwrócił się do starego woźnego i zapytał, jak daleko jest do Kremla? Woźny, słuchając ze zdumieniem obcego mu polskiego akcentu i nie rozpoznając w głosach tłumacza rosyjskiego, nie zrozumiał, co do niego mówiono, i schował się za innymi.
Murat podszedł do tłumacza i kazał mu zapytać, gdzie są wojska rosyjskie. Jeden z Rosjan zrozumiał, o co go pytano, i kilka głosów zaczęło nagle odpowiadać tłumaczowi. Francuski oficer z oddziału wyprzedzającego podjechał do Murata i zameldował, że bramy do twierdzy są zamknięte i prawdopodobnie jest tam zasadzka.
- Dobrze - powiedział Murat i zwracając się do jednego z dżentelmenów ze swojej świty, rozkazał wysunąć cztery lekkie działa i wystrzelić w bramy.
Artyleria wyszła zza kolumny za Muratem i jechała wzdłuż Arbatu. Po zejściu na koniec Wzdwiżenki artyleria zatrzymała się i ustawiła na placu. Kilku francuskich oficerów pozbyło się armat, ustawiając je i spojrzało na Kreml przez lunetę.
Na Kremlu rozbrzmiewał dzwon na nieszpory, co zawstydziło Francuzów. Myśleli, że to wezwanie do broni. Kilku żołnierzy piechoty pobiegło do Bramy Kutafiewa. W bramach leżały kłody i tarcze z desek. Spod bramy rozległy się dwa strzały karabinowe, gdy tylko oficer z ekipą zaczął do nich podbiegać. Generał, który stał przy działach, wykrzyknął komendę do oficera, a oficer z żołnierzami pobiegł z powrotem.
Od strony bramy rozległy się jeszcze trzy strzały.
Jeden strzał trafił francuskiego żołnierza w nogę, azza tarczy rozległ się dziwny krzyk kilku głosów. Na twarzach francuskiego generała, oficerów i żołnierzy jednocześnie, jakby na rozkaz, dawny wyraz wesołości i spokoju ustąpił upartemu, skupionemu wyrazowi gotowości do walki i cierpienia. Dla nich wszystkich, od marszałka do ostatniego żołnierza, tym miejscem nie była Wzdwiżenka, Mokhowaja, Kutafia i Brama Trójcy, ale był to nowy obszar nowego pola, prawdopodobnie krwawej bitwy. I wszyscy są gotowi na tę bitwę. Krzyki dobiegające z bram ucichły. Działa były zaawansowane. Strzelcy zdmuchnęli spalone płaszcze. Oficer rozkazał „feu!” [upadek!] i rozległy się dwa gwizdy puszek jeden po drugim. Kule karciane trzeszczały na kamieniu bramy, belach i tarczach; a na placu unosiły się dwie kłęby dymu.
Kilka chwil po tym, jak ucichły strzały po kamiennym Kremlu, nad głowami Francuzów rozległ się dziwny dźwięk. Ogromne stado kawek wzbiło się ponad mury i skrzecząc i szeleszcząc tysiącami skrzydeł, krążyło w powietrzu. Wraz z tym dźwiękiem przy bramie rozległ się samotny ludzki krzyk, a zza dymu wyłoniła się postać mężczyzny bez kapelusza, w kaftanie. Trzymając broń, wycelował we Francuzów. Feu! - powtórzył oficer artylerii i jednocześnie rozległ się jeden strzał z karabinu i dwa pistolety. Dym ponownie zamknął bramę.
Nic więcej nie poruszyło się za tarczami, a francuscy żołnierze piechoty z oficerami udali się do bramy. W bramie było trzech rannych i czterech zabitych. Dwóch mężczyzn w kaftanach zbiegło na dół, wzdłuż murów, w stronę Znamenki.
- Enlevez moi ca, [Zabierz to] - powiedział oficer, wskazując na kłody i zwłoki; a Francuzi, dobiwszy rannych, wrzucili zwłoki za płot. Kim byli ci ludzie, nikt nie wiedział. Mówi się tylko o nich „Enlevez moi ca”, a potem wyrzucano je i sprzątano, żeby nie śmierdziały. Pewien Thiers poświęcił ich pamięci kilka wymownych wersetów: „Ces nieszczęśliwy avaient envahi la citadelle sacree, s „etaient empares des fusils de l” arsenał, et tiraient (ces nieszczęśliwy) sur les Francais. On en sabra quelques „uns et on purgea le Kremlin de leur present. [Ci nieszczęśnicy wypełnili świętą fortecę, przejęli broń z arsenału i strzelali do Francuzów. Niektórzy z nich zostali porąbani szablami, a Kreml został oczyszczony z ich obecności.]
Murat został poinformowany, że droga została oczyszczona. Francuzi weszli w bramę i zaczęli obozować na Placu Senackim. Żołnierze wyrzucali krzesła z okien senatu na plac i rozpalali ogniska.
Inne oddziały przechodziły przez Kreml i stacjonowały wzdłuż Maroseyki, Łubianki i Pokrowki. Jeszcze inne znajdowały się wzdłuż Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Wszędzie, nie znajdując właścicieli, Francuzi byli umieszczani nie jak w mieście w mieszkaniach, ale jak w obozie położonym w mieście.
Żołnierze francuscy, choć obszarpani, głodni, wycieńczeni i zredukowani do 1/3 swoich sił, weszli do Moskwy w uporządkowanym porządku. Była to wyczerpana, wyczerpana, ale wciąż walcząca i potężna armia. Była to jednak armia tylko do momentu, kiedy żołnierze tej armii rozeszli się do swoich kwater. Gdy tylko ludzie z pułków zaczęli się rozchodzić do pustych i bogatych domów, armia została na zawsze zniszczona i nie powstali mieszkańcy ani żołnierze, ale coś pomiędzy, zwani rabusiami. Kiedy po pięciu tygodniach ci sami ludzie opuścili Moskwę, nie stanowili już armii. Był to tłum maruderów, z których każdy niósł lub niósł ze sobą mnóstwo rzeczy, które uważał za cenne i potrzebne. Celem każdego z tych ludzi podczas wyjazdu z Moskwy nie było, jak poprzednio, zwycięstwo, ale jedynie zachowanie tego, co zdobyli. Jak ta małpa, która włożywszy rękę w wąskie gardło dzbanka i schwytawszy garść orzechów, nie otwiera pięści, żeby nie stracić tego, co chwyciła, i tym samym niszczy siebie, Francuzi opuszczając Moskwę, oczywiście musieli zginąć, bo ciągnęli ze sobą łup, ale rzucenie tego łupu było dla nich równie niemożliwe, jak niemożliwe jest, by małpa otworzyła garść orzechów. W dziesięć minut po wejściu każdego pułku francuskiego do jakiejś dzielnicy Moskwy nie pozostał ani jeden żołnierz ani oficer. W oknach domów widać było ludzi w płaszczach i butach, wesoło chodzących po pokojach; w piwnicach, w piwnicach, te same osoby zajmowały się zaopatrzeniem; na podwórkach ci sami ludzie otwierali lub wybijali bramy szop i stajni; w kuchniach rozpalono ogniska, zwiniętymi rękami piekli, ugniatali i gotowali, straszyli, śmiali się i pieścili kobiety i dzieci. A tych ludzi było wielu wszędzie, zarówno w sklepach, jak iw domach; ale żołnierzy nie było.
Tego samego dnia dowódcy francuscy wydali rozkaz za rozkazem, aby zakazać wojskom rozproszenia się po mieście, surowo zakazać przemocy mieszkańców i grabieży, jeszcze tego samego wieczoru ogłosić ogólny apel; ale bez względu na środki. ludzie, którzy wcześniej tworzyli armię, rozproszyli się po bogatym, bogatym w udogodnienia i zaopatrzenie, pustym mieście. Tak jak wygłodniałe stado maszeruje gromadą przez nagie pole, ale natychmiast nieodparcie rozprasza się, gdy tylko zaatakuje żyzne pastwiska, tak armia nieodparcie rozproszyła się po bogatym mieście.
W Moskwie nie było mieszkańców, a żołnierze, jak woda w piasek, nasiąkli w nim i rozeszli się jak niepowstrzymana gwiazda we wszystkich kierunkach od Kremla, do którego weszli przede wszystkim. Żołnierze kawalerii, wchodząc z całym dobrodziejstwem do domu kupca i znajdując stragany nie tylko dla swoich koni, ale i zbytecznych, poszli jednak ramię w ramię, aby zająć inny dom, który wydał im się lepszy. Wielu zajmowało kilka domów, pisząc kredą, co robił, kłócąc się, a nawet walcząc z innymi drużynami. Nie mając jeszcze czasu się przebrać, żołnierze wybiegli na ulicę, by obejrzeć miasto i zgodnie z plotką, że wszystko zostało porzucone, rzucili się tam, gdzie mogli za darmo odebrać cenne rzeczy. Dowódcy poszli zatrzymać żołnierzy i sami mimowolnie brali udział w tych samych akcjach. W Karetnym Ryadzie były sklepy z powozami, a generałowie tłoczyli się tam, wybierając dla siebie powozy i powozy. Pozostali mieszkańcy zapraszali wodzów do siebie, licząc na to, że uchronią ich przed rabunkiem. Była otchłań bogactwa i końca nie było widać; wszędzie wokół miejsca, które zajęli Francuzi, były jeszcze niezbadane, niezamieszkane miejsca, w których, jak się Francuzom wydawało, było jeszcze więcej bogactw. A Moskwa wciągała ich coraz głębiej w siebie. Dokładnie tak, jak z powodu wylewania wody na suchy ląd, woda i suchy ląd znikają; w ten sam sposób, ponieważ głodna armia wkroczyła do obfitego, pustego miasta, armia została zniszczona, a obfite miasto zostało zniszczone; i był brud, pożary i grabieże.

Francuzi przypisywali pożar Moskwy au patriotisme feroce de Rastopchine [dziki patriotyzm Rastopchina]; Rosjanie - do fanatyzmu Francuzów. W zasadzie takich powodów nie było i być nie mogło. Moskwa spłonęła, bo została umieszczona w takich warunkach, w jakich musi spłonąć każde drewniane miasto, niezależnie od tego, czy w mieście jest sto trzydzieści złych fajek. Moskwa musiała spłonąć, bo mieszkańcy ją opuścili, i tak samo nieuchronnie jak stos wiórów powinien się zapalić, na który przez kilka dni padały iskry ognia. Drewniane miasto, w którym latem prawie codziennie wybuchają pożary z mieszkańcami, właścicielami domów i z policją, nie może nie płonąć, gdy nie ma w nim mieszkańców, ale żołnierze żyją, paląc fajki, rozpalając ogniska na Placu Senackim z senackich krzeseł i gotując sobie jedzenie dwa razy dziennie. W czasie pokoju konieczne jest, aby wojska osiedlały się w mieszkaniach we wsiach na określonym obszarze, a liczba pożarów na tym obszarze natychmiast wzrasta. O ile powinno wzrosnąć prawdopodobieństwo pożarów w pustym drewnianym mieście, w którym stacjonuje obca armia? Le patriotisme feroce de Rastopchine i dzikość Francuzów nie są tu niczemu winne. Moskwa zapaliła się od rur, od kuchni, od ognisk, od niechlujstwa wrogich żołnierzy, mieszkańców - nie właścicieli domów. Jeśli doszło do podpalenia (co jest bardzo wątpliwe, bo nie było powodu, aby ktokolwiek podpalał, aw każdym razie kłopotliwego i niebezpiecznego), to podpalenie nie może być traktowane jako przyczyna, ponieważ bez podpalenia byłoby to samo.
Bez względu na to, jak pochlebne było dla Francuzów obwinianie okrucieństw Rostopczyna, a dla Rosjan winą złoczyńcy Bonapartego, czy później oddanie bohaterskiej pochodni w ręce swojego ludu, nie można nie zauważyć, że nie mogło być takiej bezpośredniej przyczyny pożaru, ponieważ Moskwa musiała spłonąć, ponieważ spłonąć powinna każda wieś, fabryka, każdy dom, z którego opuszczają właściciele i w którym obcy mogą gościć i gotować owsiankę. Moskwa jest spalona przez mieszkańców, to prawda; ale nie przez tych mieszkańców, którzy w nim pozostali, ale przez tych, którzy go opuścili. Okupowana przez wroga Moskwa nie pozostała nienaruszona, jak Berlin, Wiedeń i inne miasta, tylko dlatego, że jej mieszkańcy nie przynieśli Francuzom chleba z solą i kluczy, ale ją opuścili.

W dniu 2 września francuska inwazja, rozprzestrzeniając się jak gwiazda po Moskwie, dotarła do dzielnicy, w której teraz mieszkał Pierre, tylko wieczorem.
Pierre był w stanie bliskim szaleństwa po dwóch ostatnich, samotnych i niezwykle spędzonych dniach. Całą jego istotę opanowała jedna obsesyjna myśl. Sam nie wiedział, jak i kiedy, ale teraz ta myśl go opanowała, tak że nie pamiętał nic z przeszłości, nie rozumiał nic z teraźniejszości; a wszystko, co widział i słyszał, działo się przed nim jak we śnie.
Pierre opuścił swój dom tylko po to, aby pozbyć się złożonego zamieszania wymagań życia, które go ogarnęło i które on, w swoim ówczesnym stanie, był w stanie rozwikłać. Udał się do mieszkania Józefa Aleksiejewicza pod pretekstem przeglądania ksiąg i papierów zmarłego, tylko dlatego, że szukał ukojenia w życiowych troskach - a ze wspomnieniem Józefa Aleksiejewicza związał się w jego duszy świat wiecznych, spokojnych i uroczystych myśli, zupełnie przeciwnych do niepokojącego zamętu, w który czuł się wciągany. Szukał spokojnego schronienia i rzeczywiście znalazł je w gabinecie Józefa Aleksiejewicza. Kiedy w martwej ciszy gabinetu usiadł, wsparty na rękach, nad zakurzonym biurkiem zmarłego, w jego wyobraźni spokojnie i znacząco, jedno po drugim, zaczęły się pojawiać wspomnienia ostatnich dni, zwłaszcza bitwy pod Borodino i owego nieokreślonego dla niego poczucia znikomości i oszustwa w porównaniu z prawdą, prostotą i siłą tej kategorii ludzi, którzy wyryli w jego duszy imię oni. Kiedy Gerasim obudził go z zadumy, Pierre wpadł na pomysł, że weźmie udział w rzekomej - jak wiedział - ludowej obronie Moskwy. I w tym celu natychmiast poprosił Gerasima, aby przyniósł mu kaftan i pistolet, i oznajmił mu, ukrywając swoje nazwisko, zamiar pozostania w domu Józefa Aleksiejewicza. Następnie, podczas pierwszego samotnego i bezczynnie spędzonego dnia (Pierre próbował kilka razy i nie mógł przestać skupiać się na masońskich rękopisach), kilka razy niejasno wyobrażał sobie myśl, która wcześniej przyszła mu do głowy, dotyczącą kabalistycznego znaczenia jego imienia w związku z imieniem Bonaparte; ale ta myśl, że on, Russe Besuhof, ma położyć kres potędze bestii, przyszła do niego tylko jako jeden ze snów, które bez powodu i bez śladu przebiegają przez jego wyobraźnię.
Kiedy Pierre, kupiwszy kaftan (aby tylko uczestniczyć w ludowej obronie Moskwy), spotkał Rostowów, a Natasza powiedziała mu: „Zostajesz? Och, jak dobrze! – przemknęła mu przez głowę myśl, że naprawdę byłoby dobrze, nawet gdyby zajęli Moskwę, to on w niej zostanie i spełni to, co było dla niego z góry ustalone.
Następnego dnia, myśląc tylko o tym, żeby nie użalać się nad sobą i nie pozostawać w tyle za nimi, poszedł z ludźmi za posterunek Trechgornaja. Kiedy jednak wrócił do domu, przekonany, że Moskwy nie da się obronić, nagle poczuł, że to, co wcześniej wydawało mu się tylko możliwością, stało się koniecznością i nieuchronnością. Musiał, ukrywając swoje nazwisko, zostać w Moskwie, spotkać się z Napoleonem i zabić go, aby albo umrzeć, albo zakończyć nieszczęście całej Europy, które według Pierre'a pochodziło od samego Napoleona.
Pierre znał wszystkie szczegóły zamachu Bonapartego na życie niemieckiego studenta w Wiedniu w 1809 roku i wiedział, że ten student został zastrzelony. A niebezpieczeństwo, na jakie naraził swoje życie, wypełniając swój zamiar, podniecało go jeszcze bardziej.
Dwa równie silne uczucia nieodparcie przyciągnęły Pierre'a do jego zamiaru. Pierwszym było poczucie potrzeby poświęcenia i cierpienia w świadomości powszechnego nieszczęścia, to uczucie, w wyniku którego udał się 25-go do Mozajska i wjechał w sam ogień bitwy, teraz uciekł z domu i zamiast zwykłego luksusu i wygód życia spał bez rozbierania się na twardej kanapie i jadł to samo jedzenie z Gerasimem; drugim było to nieokreślone, wyłącznie rosyjskie poczucie pogardy dla wszystkiego, co konwencjonalne, sztuczne, ludzkie, dla wszystkiego, co większość ludzi uważa za najwyższe dobro świata. Po raz pierwszy Pierre doświadczył tego dziwnego i uroczego uczucia w Pałacu Sloboda, kiedy nagle poczuł, że bogactwo, władza i życie, wszystko, co ludzie układają i pielęgnują z taką starannością - wszystko to, jeśli w ogóle, jest coś warte, to tylko przez przyjemność, z jaką można to wszystko porzucić.
To uczucie sprawia, że ​​myśliwy-rekrut wypija ostatni grosz, pijany tłucze lustra i szyby bez wyraźnego powodu i wiedząc, że będzie go to kosztowało ostatnie pieniądze; to uczucie, w wyniku którego człowiek, popełniając (w wulgarnym sensie) szalone czyny, jakby wypróbowywał swoją osobistą moc i siłę, deklarując obecność wyższego, stojącego poza ludzkimi warunkami, sądu nad życiem.
Od samego dnia, kiedy Pierre po raz pierwszy doświadczył tego uczucia w Pałacu Słobodzkim, był nieustannie pod jego wpływem, ale dopiero teraz znalazł w nim pełną satysfakcję. Ponadto w tej chwili Pierre był wspierany w swoim zamiarze i pozbawiony możliwości wyrzeczenia się go przez to, co już zrobił po drodze. A jego ucieczka z domu, kaftan, pistolet i oświadczenie Rostowa, że ​​przebywa w Moskwie - wszystko nie tylko straciłoby sens, ale wszystko to byłoby godne pogardy i śmieszne (na co Pierre był wrażliwy), gdyby po tym wszystkim, podobnie jak inni, opuścił Moskwę.

Ewolucja to historia zwycięzców, a dobór naturalny to bezstronny sędzia, który decyduje, kto żyje, a kto umiera. Przykłady doboru naturalnego są wszędzie: cała różnorodność żywych istot na naszej planecie jest produktem tego procesu, a człowiek nie jest wyjątkiem. Można jednak spierać się o osobę, ponieważ od dawna jest ona przyzwyczajona do rzeczowej interwencji w obszarach, które kiedyś były świętymi tajemnicami natury.

Jak działa dobór naturalny

Ten niezawodny mechanizm jest podstawowym procesem ewolucji. Jego działanie zapewnia wzrost populacji liczby osobników posiadających zestaw najkorzystniejszych cech, zapewniających maksymalne przystosowanie się do warunków życia w środowisku, a jednocześnie – spadek liczby osobników mniej przystosowanych.

Sam termin „dobór naturalny” nauka zawdzięcza Karolowi Darwinowi, który porównał ten proces do doboru sztucznego, czyli doboru. Różnica między tymi dwoma gatunkami polega tylko na tym, kto jest sędzią w wyborze pewnych właściwości organizmów - osoby lub siedliska. Jeśli chodzi o „materiał roboczy”, w obu przypadkach są to małe mutacje dziedziczne, które kumulują się lub odwrotnie, są eliminowane w następnym pokoleniu.

Teoria opracowana przez Darwina była niezwykle odważna, rewolucyjna, a nawet skandaliczna jak na swoje czasy. Ale teraz dobór naturalny nie budzi wątpliwości w świecie naukowym, co więcej, nazywany jest mechanizmem „oczywistym”, ponieważ jego istnienie logicznie wynika z trzech niepodważalnych faktów:

1. Organizmy żywe wydają oczywiście więcej potomstwa, niż są w stanie przeżyć i dalej się rozmnażać;
2. Absolutnie wszystkie organizmy podlegają dziedzicznej zmienności;
3. Żywe organizmy obdarzone różnymi cechami genetycznymi przeżywają i rozmnażają się z nierównym powodzeniem.

Wszystko to powoduje ostrą konkurencję między wszystkimi żywymi organizmami, która napędza ewolucję. Proces ewolucyjny w przyrodzie z reguły przebiega powoli i można w nim wyróżnić następujące etapy:

Zasady klasyfikacji doboru naturalnego

Zgodnie z kierunkiem działania wyróżnia się pozytywne i negatywne (odcinające) typy doboru naturalnego.

Pozytywny

Jej działanie ma na celu utrwalenie i rozwój cech użytkowych oraz przyczynia się do wzrostu liczebności populacji osobników posiadających te cechy. Tak więc w obrębie poszczególnych gatunków selekcja pozytywna działa na rzecz zwiększenia ich żywotności, aw skali całej biosfery na stopniowe komplikowanie budowy organizmów żywych, co dobrze ilustruje cała historia procesu ewolucyjnego. Na przykład, przemiana skrzeli, która trwała miliony lat u niektórych gatunków starodawnych ryb, w uchu środkowym płazów, towarzyszył procesowi „lądowania” żywych organizmów w warunkach silnych przypływów i odpływów.

Negatywny

W przeciwieństwie do selekcji pozytywnej, selekcja odcięta wypiera z populacji osobniki posiadające cechy szkodliwe, mogące znacznie ograniczyć przeżywalność gatunku w istniejących warunkach środowiskowych. Mechanizm ten działa jak filtr, który nie przepuszcza najbardziej szkodliwych alleli i nie pozwala na ich dalszy rozwój.

Na przykład, gdy wraz z rozwojem kciuka ręki przodkowie Homo sapiens nauczyli się składać pędzel w pięść i używać go w walkach między sobą, osobniki o kruchych czaszkach zaczęły umierać z powodu urazów głowy (o czym świadczą znaleziska archeologiczne), ustępując przestrzeni życiowej osobnikom o silniejszych czaszkach.

Bardzo częsta klasyfikacja, opierając się na naturze wpływu selekcji na zmienność cechy w populacji:

1. poruszający;
2. stabilizujący;
3. destabilizujący;
4. uciążliwe (łzawienie);
5. seksualny.

Poruszający

Napędowa forma doboru naturalnego eliminuje mutacje o jednej wartości średniej cechy, zastępując je mutacjami o innej średniej wartości tej samej cechy. W rezultacie można na przykład prześledzić wzrost wielkości zwierząt z pokolenia na pokolenie – tak stało się ze ssakami, które dominację na lądzie uzyskały po śmierci dinozaurów, w tym przodków człowieka. Przeciwnie, inne formy życia znacznie się zmniejszyły. Tak więc starożytne ważki w warunkach wysokiej zawartości tlenu w atmosferze były gigantyczne w porównaniu ze współczesnymi rozmiarami. To samo dotyczy innych owadów..

stabilizujący

W przeciwieństwie do napędowego ma tendencję do zachowania istniejących cech i przejawia się w przypadkach długotrwałego zachowania warunków środowiskowych. Przykładem są gatunki, które dotarły do ​​nas od starożytności w prawie niezmienionym stanie: krokodyle, wiele rodzajów meduz, sekwoje olbrzymie. Istnieją również gatunki, które istnieją praktycznie niezmienione od milionów lat: jest to najstarsza roślina miłorzębu, bezpośredni potomek pierwszych jaszczurek z hatterii, coelacanth (ryba zaroślowata, którą wielu naukowców uważa za „pośrednie ogniwo” między rybami a płazami).

Selekcja stabilizująca i napędzająca działają łącznie i są dwiema stronami tego samego procesu. Poruszający się dąży do utrzymania mutacji, które są najbardziej korzystne w zmieniających się warunkach środowiskowych, a gdy te warunki zostaną ustabilizowane, proces zakończy się stworzeniem najlepiej przystosowanej formy. Nadchodzi kolej na wybór stabilizujący- zachowuje sprawdzone w czasie genotypy i nie pozwala na rozmnażanie zmutowanych form, które odbiegają od ogólnej normy. Następuje zawężenie normy reakcji.

Destabilizujące

Często zdarza się, że nisza ekologiczna zajmowana przez gatunek się powiększa. W takich przypadkach większa szybkość reakcji byłaby korzystna dla przetrwania tego gatunku. W warunkach heterogenicznego środowiska zachodzi proces odwrotny do selekcji stabilizującej: przewagę zyskują cechy o szerszym tempie reakcji. Na przykład niejednorodne oświetlenie zbiornika powoduje dużą zmienność koloru żyjących w nim żab, aw zbiornikach, które nie różnią się różnymi plamami barwnymi, wszystkie żaby są w przybliżeniu tego samego koloru, co przyczynia się do ich kamuflażu (wynik selekcji stabilizującej).

Destrukcyjny (łzawienie)

Istnieje wiele populacji, które są polimorficzne - współistnienie w obrębie jednego gatunku dwóch lub nawet kilku form na jakiejkolwiek podstawie. Zjawisko to może być spowodowane różnymi przyczynami, zarówno pochodzenia naturalnego, jak i antropogenicznego. Na przykład, susze niekorzystne dla grzybów, przypadający w środku lata, determinował rozwój ich gatunków wiosennych i jesiennych, a sianokosy, występujące w tym czasie także na innych terenach, spowodowały, że wewnątrz niektórych gatunków traw u niektórych osobników nasiona dojrzewają wcześnie, a u innych późno, to znaczy przed i po sianokosach.

Seksualny

W tej serii logicznie uzasadnionych procesów wyróżnia się dobór płciowy. Jej istota polega na tym, że przedstawiciele tego samego gatunku (zwykle samce) konkurują ze sobą w walce o prawo do prokreacji. . Jednak często rozwijają te same objawy. co niekorzystnie wpływa na ich żywotność. Klasycznym przykładem jest paw z luksusowym ogonem, który nie ma praktycznego zastosowania, a ponadto sprawia, że ​​jest widoczny dla drapieżników i może przeszkadzać w ruchu. Jego jedyną funkcją jest zwabienie kobiety iz powodzeniem spełnia tę funkcję. Istnieją dwie hipotezy wyjaśniający mechanizm doboru kobiet:

1. Hipoteza „dobrych genów” – samica wybiera ojca dla przyszłego potomstwa, opierając się na jego zdolności przetrwania nawet przy tak trudnych drugorzędowych cechach płciowych;
2. Hipoteza atrakcyjnego syna - samica ma tendencję do produkowania odnoszącego sukcesy męskiego potomstwa, które zachowuje geny ojca.

Dobór płciowy ma ogromne znaczenie dla ewolucji, ponieważ głównym celem osobników dowolnego gatunku nie jest przeżycie, ale pozostawienie potomstwa. Wiele gatunków owadów czy ryb ginie zaraz po ukończeniu tej misji – bez tego nie byłoby życia na planecie.

Rozważane narzędzie ewolucji można scharakteryzować jako niekończący się proces dążenia do nieosiągalnego ideału, ponieważ środowisko jest prawie zawsze o krok lub dwa przed swoimi mieszkańcami: to, co osiągnięto wczoraj, zmienia się dzisiaj, aby jutro stać się przestarzałym.

Zasada doboru naturalnego Karola Darwina ma fundamentalne znaczenie w teorii ewolucji. Dobór naturalny jest wiodącym, przewodnim, napędzającym czynnikiem w ewolucyjnym rozwoju świata organicznego. Obecnie idee dotyczące selekcji zostały uzupełnione o nowe fakty, rozszerzone i pogłębione. Dobór naturalny należy rozumieć jako selektywne przeżywanie i możliwość pozostawienia potomstwa przez poszczególne osobniki. Biologiczne znaczenie osobnika, który dał potomstwo, zależy od udziału jego genotypu w puli genowej populacji. Selekcja działa w populacjach, a jej przedmiotem są fenotypy poszczególnych osobników. Fenotyp organizmu powstaje na podstawie realizacji informacji genotypowej w określonych warunkach środowiskowych.

Zatem selekcja z pokolenia na pokolenie według fenotypów prowadzi do selekcji genotypów, ponieważ nie cechy, ale kompleksy genów są przekazywane potomkom. Dla ewolucji ważne są nie tylko genotypy, ale także fenotypy i zmienność fenotypowa.

Ogólnie rzecz biorąc, dobór odgrywa w przyrodzie rolę twórczą, ponieważ z nieukierunkowanych zmian dziedzicznych powstają te, które mogą prowadzić do powstania nowych grup osobników doskonalszych w danych warunkach egzystencji.

Istnieją trzy główne formy doboru naturalnego: stabilizacja, prowadzenie i rozdzieranie.

Wybór stabilizujący przyczynia się do zachowania cech gatunku w stosunkowo stałych warunkach środowiskowych. Utrzymuje wartości średnie, odrzucając odchylenia mutacyjne od wcześniej ukształtowanej normy. Stabilizująca forma selekcji działa tak długo, jak długo utrzymują się warunki, które doprowadziły do ​​powstania określonej cechy lub właściwości. Przykładem doboru stabilizującego jest obserwacja selektywnej śmierci wróbli domowych w niesprzyjających warunkach pogodowych. U ptaków, które przeżyły, różne objawy okazały się zbliżone do wartości średnich, a wśród martwych objawy te były bardzo zróżnicowane. Przykładem działania selekcji w populacjach ludzkich jest wysoka przeżywalność dzieci ze średnią

masy ciała.

wybór jazdy sprzyja zmianie średniej wartości cechy w zmienionych warunkach środowiskowych. Powoduje to ciągłe przekształcanie przystosowań gatunków zgodnie ze zmianami warunków bytowania. Osoby w populacji mają pewne różnice w genotypie i fenotypie. Przy długotrwałej zmianie środowiska zewnętrznego część osobników gatunku z pewnymi odchyleniami od przeciętnej normy może zyskać przewagę życiową i reprodukcyjną. Doprowadzi to do zmiany struktury genetycznej, pojawienia się ewolucyjnie nowych adaptacji i restrukturyzacji organizacji gatunku. Jednym z przykładów tej formy selekcji jest ciemnienie ćmy brzozowej w rozwiniętych obszarach przemysłowych Anglii. Na obszarach rolniczych powszechne są jasne formy; sporadycznie występujące formy ciemne (mutanty) są w przeważającej mierze tępione przez ptaki. W pobliżu ośrodków przemysłowych kora drzew ciemnieje z powodu zaniku porostów wrażliwych na zanieczyszczenia atmosferyczne. Przeważa liczba ciemnych form motyli, mniej widocznych na pniach drzew.

Gdy w wyniku mutacji lub rekombinacji istniejących genotypów lub gdy w populacji zmienią się warunki środowiskowe, powstaną nowe genotypy, wówczas może powstać nowy kierunek selekcji. Pod kontrolą takiej selekcji pula genowa populacji zmienia się jako całość.

Selekcja łzawiąca (destrukcyjna) działa w różnych warunkach środowiskowych występujących na tym samym terytorium i utrzymuje kilka fenotypowo różnych form dzięki osobnikom o przeciętnej normie. Jeśli warunki środowiskowe zmieniły się tak bardzo, że większość gatunków traci sprawność, wówczas przewagę zyskują osobniki o skrajnych odchyleniach od przeciętnej normy. Formy takie szybko się mnożą, a na bazie jednej grupy powstaje kilka nowych. Głównym skutkiem tej selekcji jest kształtowanie się polimorfizmu populacyjnego, tj. obecność kilku grup różniących się w jakiś sposób.

Rola tej selekcji polega na tym, że w obrębie populacji mogą powstawać wyraźnie różne formy; dalsze rozbieżności mogą zachodzić w izolacji, aż do powstania nowych gatunków.

Naturalna selekcja- wynik walki o byt; opiera się na preferencyjnym przetrwaniu i pozostawianiu potomstwa z najlepiej przystosowanymi osobnikami każdego gatunku oraz śmierci mniej przystosowanych organizmów.

Proces mutacji, fluktuacje populacji, izolacja tworzą genetyczną heterogeniczność w obrębie gatunku. Ale ich działanie nie jest ukierunkowane. Ewolucja natomiast jest procesem ukierunkowanym, związanym z rozwojem adaptacji, z postępującą komplikacją budowy i funkcji zwierząt i roślin. Jest tylko jeden ukierunkowany czynnik ewolucyjny - dobór naturalny.

Selekcji mogą podlegać określone jednostki lub całe grupy. W wyniku doboru grupowego często kumulują się cechy i właściwości niekorzystne dla jednostki, ale przydatne dla populacji i całego gatunku (pszczoła żądląca ginie, ale atakując wroga, ratuje rodzinę). W każdym razie selekcja zachowuje organizmy najlepiej przystosowane do danego środowiska i działa w obrębie populacji. Zatem polem działania selekcji są populacje.

Dobór naturalny należy rozumieć jako selektywne (zróżnicowane) rozmnażanie genotypów (lub kompleksów genów). W procesie doboru naturalnego ważne jest nie tyle przetrwanie lub śmierć osobników, ile ich zróżnicowana reprodukcja. Sukces w reprodukcji różnych osobników może służyć jako obiektywne genetyczno-ewolucyjne kryterium doboru naturalnego. Biologiczne znaczenie osobnika, który dał potomstwo, zależy od udziału jego genotypu w puli genowej populacji. Selekcja z pokolenia na pokolenie według fenotypów prowadzi do selekcji genotypów, ponieważ nie cechy, ale kompleksy genów są przekazywane potomkom. Dla ewolucji ważne są nie tylko genotypy, ale także fenotypy i zmienność fenotypowa.

Podczas ekspresji gen może wpływać na wiele cech. Zatem zakres selekcji może obejmować nie tylko cechy zwiększające prawdopodobieństwo pozostawienia potomstwa, ale także cechy, które nie są bezpośrednio związane z reprodukcją. Dobierane są one pośrednio w wyniku korelacji.

a) Selekcja destabilizująca

Selekcja destabilizująca- jest to niszczenie korelacji w ciele z intensywną selekcją w każdym określonym kierunku. Przykładem jest przypadek, gdy selekcja mająca na celu zmniejszenie agresywności prowadzi do destabilizacji cyklu hodowlanego.

Selekcja stabilizująca zawęża szybkość reakcji. Jednak w przyrodzie zdarzają się przypadki, kiedy nisza ekologiczna gatunku może się z czasem poszerzyć. W tym przypadku przewagę selekcyjną uzyskują osobniki i populacje o szerszym współczynniku reakcji, przy zachowaniu tej samej średniej wartości cechy. Ta forma doboru naturalnego została po raz pierwszy opisana przez amerykańskiego ewolucjonistę George'a G. Simpsona pod nazwą dobór odśrodkowy. W rezultacie zachodzi proces odwrotny do selekcji stabilizującej: przewagę zyskują mutacje o szerszym tempie reakcji.

Tak więc populacje żaby błotnej żyjące w stawach o niejednorodnym oświetleniu, z naprzemiennymi obszarami porośniętymi rzęsą, trzciną, pałką, z „oknami” otwartej wody, charakteryzują się dużą zmiennością kolorystyczną (wynik destabilizującej formy doboru naturalnego). Natomiast w zbiornikach o równomiernym oświetleniu i ubarwieniu (stawy całkowicie zarośnięte rzęsą wodną lub stawy otwarte) zakres zmienności ubarwienia żab jest wąski (wynik działania stabilizującej formy doboru naturalnego).

Zatem destabilizująca forma selekcji prowadzi do zwiększenia szybkości reakcji.

B) dobór płciowy

dobór płciowy- dobór naturalny w obrębie tej samej płci, mający na celu wykształcenie cech dających głównie możliwość pozostawienia jak największej liczby potomstwa.

U samców wielu gatunków występują wyraźne drugorzędne cechy płciowe, które na pierwszy rzut oka wydają się nieprzystosowane: ogon pawia, jasne pióra rajskich ptaków i papug, szkarłatne grzebienie kogutów, czarujące kolory ryb tropikalnych, śpiew ptaków i żab itp. Wiele z tych cech utrudnia życie ich nosicielom, czyniąc je łatwo widocznymi dla drapieżników. Wydawać by się mogło, że znaki te nie dają żadnych korzyści swoim nosicielom w walce o byt, a jednak są bardzo rozpowszechnione w przyrodzie. Jaką rolę w ich powstaniu i rozprzestrzenieniu odegrał dobór naturalny?

Wiemy już, że przetrwanie organizmów jest ważnym, ale nie jedynym elementem doboru naturalnego. Kolejnym ważnym składnikiem jest atrakcyjność dla przedstawicieli płci przeciwnej. Karol Darwin nazwał to zjawisko doborem płciowym. Po raz pierwszy wspomniał o tej formie selekcji w O powstawaniu gatunków, a później szczegółowo ją przeanalizował w O pochodzeniu człowieka i doborze płciowym. Uważał, że „o tej formie doboru decyduje nie walka o byt w stosunku istot organicznych między sobą lub z warunkami zewnętrznymi, ale rywalizacja między osobnikami tej samej płci, zwykle płci męskiej, o posiadanie osobników płci przeciwnej”.

Dobór płciowy jest doborem naturalnym prowadzącym do sukcesu w reprodukcji. Cechy, które zmniejszają żywotność ich nosicieli, mogą pojawić się i rozprzestrzenić, jeśli korzyści, jakie zapewniają w sukcesie lęgowym, są znacznie większe niż ich wady w zakresie przeżycia. Samiec, który żyje krótko, ale jest lubiany przez samice i dlatego wydaje dużo potomstwa, ma znacznie wyższą łączną sprawność niż samiec, który żyje długo, ale pozostawia niewiele potomstwa. U wielu gatunków zwierząt zdecydowana większość samców w ogóle nie uczestniczy w rozmnażaniu. W każdym pokoleniu między samcami toczy się ostra rywalizacja o samice. Rywalizacja ta może być bezpośrednia i objawiać się walką o terytoria lub walkami turniejowymi. Może również występować w formie pośredniej i być determinowana wyborem samic. W przypadkach, gdy samice wybierają samców, męska konkurencja przejawia się w pokazywaniu ich ekstrawaganckiego wyglądu lub złożonych zachowań godowych. Kobiety wybierają tych mężczyzn, których lubią najbardziej. Z reguły są to najjaśniejsze samce. Ale dlaczego kobiety lubią bystrych mężczyzn?

Ryż. 7.

Sprawność samicy zależy od tego, na ile obiektywnie jest w stanie ocenić potencjalną sprawność przyszłego ojca swoich dzieci. Musi wybrać mężczyznę, którego synowie będą bardzo elastyczni i atrakcyjni dla kobiet.

Zaproponowano dwie główne hipotezy dotyczące mechanizmów doboru płciowego.

Zgodnie z hipotezą „atrakcyjnych synów” logika selekcji kobiet jest nieco inna. Jeśli jasne samce z jakiegoś powodu są atrakcyjne dla samic, to warto wybrać bystrego ojca dla swoich przyszłych synów, ponieważ jego synowie odziedziczą geny jasnego koloru i będą atrakcyjni dla samic w następnym pokoleniu. W ten sposób dochodzi do pozytywnego sprzężenia zwrotnego, które prowadzi do tego, że z pokolenia na pokolenie jasność upierzenia samców jest coraz bardziej wzmacniana. Proces ten narasta aż do osiągnięcia granicy żywotności. Wyobraź sobie sytuację, w której samice wybierają samców z dłuższym ogonem. Samce z długimi ogonami produkują więcej potomstwa niż samce z krótkimi i średnimi ogonami. Z pokolenia na pokolenie długość ogona wzrasta, ponieważ samice wybierają samców nie o określonej wielkości ogona, ale o większym niż przeciętny rozmiarze. W końcu ogon osiąga taką długość, że jego szkodliwość dla żywotności samca jest równoważona jego atrakcyjnością w oczach samic.

Wyjaśniając te hipotezy, staraliśmy się zrozumieć logikę działania samic ptaków. Może się wydawać, że oczekujemy od nich zbyt wiele, że tak skomplikowane obliczenia sprawnościowe są dla nich trudno dostępne. W rzeczywistości, wybierając mężczyzn, kobiety nie są ani bardziej, ani mniej logiczne niż we wszystkich innych zachowaniach. Kiedy zwierzę odczuwa pragnienie, nie rozumuje, że powinno pić wodę w celu przywrócenia równowagi wodno-solnej w organizmie – idzie do wodopoju, ponieważ czuje pragnienie. Kiedy pszczoła robotnica żądli drapieżnika atakującego ul, nie kalkuluje, jak bardzo swoim poświęceniem zwiększa kumulatywną sprawność swoich sióstr – kieruje się instynktem. W ten sam sposób samice, wybierając jasne samce, kierują się instynktem - lubią jasne ogony. Wszyscy, którzy instynktownie kierowali się innym zachowaniem, nie pozostawili po sobie potomstwa. Tak więc dyskutowaliśmy nie o logice samic, ale o logice walki o byt i doboru naturalnego – ślepego i automatycznego procesu, który działając nieustannie z pokolenia na pokolenie, ukształtował całą tę niesamowitą różnorodność form, kolorów i instynktów, które obserwujemy w świecie dzikiej przyrody.

c) Wybór grupy

Selekcja grupowa jest często nazywana również selekcją grupową, jest to zróżnicowana reprodukcja różnych lokalnych populacji. Wright porównuje dwa typy systemów populacji - dużą populację ciągłą i pewną liczbę małych, na wpół izolowanych kolonii - w odniesieniu do teoretycznej skuteczności selekcji. Przyjmuje się, że całkowita wielkość obu systemów populacji jest taka sama, a organizmy swobodnie się krzyżują.

W dużej ciągłej populacji selekcja jest stosunkowo nieefektywna pod względem zwiększania częstości korzystnych, ale rzadkich mutacji recesywnych. Ponadto wszelkiej tendencji do zwiększania częstości występowania jakiegokolwiek korzystnego allelu w jednej części danej dużej populacji przeciwdziała się poprzez krzyżowanie z sąsiednimi subpopulacjami, w których ten allel jest rzadki. Podobnie korzystne nowe kombinacje genów, które zdołały wytworzyć się w jakiejś lokalnej frakcji danej populacji, są rozbijane i eliminowane w wyniku krzyżowania się z osobnikami o sąsiednich udziałach.

Wszystkie te trudności są w dużej mierze eliminowane w systemie populacji, który swoją strukturą przypomina szereg oddzielnych wysp. Tutaj selekcja lub selekcja w połączeniu z dryfem genetycznym może szybko i skutecznie zwiększyć częstość występowania niektórych rzadkich korzystnych alleli w jednej lub kilku małych koloniach. Nowe korzystne kombinacje genów mogą również łatwo zdobyć przyczółek w jednej lub kilku małych koloniach. Izolacja chroni pule genowe tych kolonii przed „zalewem” w wyniku migracji z innych kolonii, które nie mają tak korzystnych genów, oraz przed krzyżowaniem się z nimi. Do tej pory w modelu uwzględniono tylko dobór indywidualny lub, w przypadku niektórych kolonii, dobór indywidualny połączony z dryfem genetycznym.

Załóżmy teraz, że środowisko, w którym znajduje się ten układ populacji, uległo zmianie, w wyniku czego zmniejszyły się zdolności adaptacyjne dawnych genotypów. W nowym środowisku nowe korzystne geny lub kombinacje genów, które są utrwalone w niektórych koloniach, mają dużą potencjalną wartość adaptacyjną dla systemu populacji jako całości. Wszystkie warunki są teraz spełnione, aby wybór grup zaczął obowiązywać. Mniej sprawne kolonie stopniowo kurczą się i wymierają, podczas gdy bardziej sprawne kolonie powiększają się i zastępują je na całym obszarze zajmowanym przez dany system populacji. Taki podzielony system populacji uzyskuje nowy zestaw cech adaptacyjnych w wyniku indywidualnej selekcji w pewnych koloniach, po której następuje zróżnicowana reprodukcja różnych kolonii. Połączenie selekcji grupowej i indywidualnej może prowadzić do wyników, których nie można osiągnąć wyłącznie poprzez selekcję indywidualną.

Ustalono, że selekcja grupowa jest procesem drugiego rzędu, który uzupełnia główny proces selekcji indywidualnej. Jako proces drugiego rzędu selekcja grupowa musi być powolna, prawdopodobnie znacznie wolniejsza niż selekcja indywidualna. Aktualizacja populacji zajmuje więcej czasu niż aktualizacja osobników.

Koncepcja doboru grupowego została szeroko zaakceptowana w niektórych kręgach, ale została odrzucona przez innych naukowców, twierdzących, że różne możliwe wzorce doboru indywidualnego są w stanie wywołać wszystkie efekty przypisywane doborowi grupowemu. Wade przeprowadził serię eksperymentów hodowlanych z chrząszczem mącznym (Tribolium castaneum) w celu ustalenia skuteczności selekcji grupowej i stwierdził, że chrząszcze reagują na ten typ selekcji. Ponadto, gdy na cechę oddziałuje jednocześnie selekcja indywidualna i grupowa, a ponadto w tym samym kierunku, tempo zmian tej cechy jest wyższe niż w przypadku samej selekcji indywidualnej (Nawet umiarkowana imigracja (6 i 12%) nie zapobiega różnicowaniu populacji spowodowanemu selekcją grupową.

Jedną z cech świata organicznego, którą trudno wytłumaczyć na podstawie doboru indywidualnego, ale można uznać za wynik doboru grupowego, jest rozmnażanie płciowe. Chociaż stworzono modele, w których rozmnażanie płciowe jest faworyzowane przez dobór indywidualny, wydają się one nierealne. Rozmnażanie płciowe to proces, który tworzy zmienność rekombinacji w krzyżujących się populacjach. To nie genotypy rodzicielskie, które rozpadają się w procesie rekombinacji, korzystają z rozmnażania płciowego, ale populacja przyszłych pokoleń, w których zwiększa się margines zmienności. Oznacza to uczestnictwo jako jeden z czynników procesu selekcyjnego na poziomie populacji.

G) Wybór kierunkowy (ruch)

Ryż. 1.

Selekcję ukierunkowaną (ruchomą) opisał Ch. Darwin, a współczesną doktrynę selekcji kierującej opracował J. Simpson.

Istotą tej formy selekcji jest to, że powoduje ona postępującą lub jednokierunkową zmianę składu genetycznego populacji, co objawia się przesunięciem średnich wartości wybranych cech w kierunku ich wzmocnienia lub osłabienia. Występuje, gdy populacja jest w trakcie adaptacji do nowego środowiska lub gdy następuje stopniowa zmiana środowiska, po której następuje stopniowa zmiana populacji.

Przy długotrwałej zmianie środowiska zewnętrznego część osobników gatunku z pewnymi odchyleniami od przeciętnej normy może zyskać przewagę życiową i reprodukcyjną. Doprowadzi to do zmiany struktury genetycznej, pojawienia się ewolucyjnie nowych adaptacji i restrukturyzacji organizacji gatunku. Krzywa zmienności przesuwa się w kierunku przystosowania do nowych warunków egzystencji.

Ryc. 2. Zależność częstości występowania ciemnych form ćmy brzozowej od stopnia zanieczyszczenia atmosfery

Jasne formy były niewidoczne na pniach brzoz porośniętych porostami. Wraz z intensywnym rozwojem przemysłu dwutlenek siarki wytwarzany przy spalaniu węgla powodował śmierć porostów na terenach przemysłowych, w wyniku czego odkryto ciemną korę drzew. Na ciemnym tle jasne ćmy dziobały rudziki i drozdy, podczas gdy formy melaniczne przetrwały i pomyślnie się rozmnażały, mniej widoczne na ciemnym tle. W ciągu ostatnich 100 lat ponad 80 gatunków motyli rozwinęło ciemne formy. Zjawisko to znane jest obecnie pod nazwą melanizmu industrialnego (industrialnego). Selekcja prowadząca prowadzi do pojawienia się nowego gatunku.

Ryż. 3.

Owady, jaszczurki i wielu innych mieszkańców traw ma kolor zielony lub brązowy, mieszkańcy pustyni mają kolor piasku. Futro zwierząt żyjących w lasach, np. lamparta, jest zabarwione drobnymi plamkami przypominającymi blask słońca, natomiast u tygrysa imituje kolor i cień z łodyg trzciny lub trzciny. Ta kolorystyka nazywana jest protekcjonalnością.

U drapieżników zostało to ustalone ze względu na fakt, że ich właściciele mogli niezauważenie podkraść się do ofiary, aw organizmach będących ofiarami ze względu na fakt, że ofiara pozostawała mniej zauważalna dla drapieżników. Jak się pojawiła? Liczne mutacje dały i dają szeroką gamę form różniących się kolorem. W wielu przypadkach ubarwienie zwierzęcia okazało się zbliżone do tła otoczenia, tj. ukrył zwierzę, pełnił rolę patrona. Te zwierzęta, u których ubarwienie ochronne było słabo wyrażone, pozostawały bez pożywienia lub same stawały się ofiarami, a ich krewni o najlepszym ubarwieniu ochronnym wychodzili zwycięsko z międzygatunkowej walki o byt.

Selekcja ukierunkowana leży u podstaw selekcji sztucznej, w której selektywna hodowla osobników o pożądanych cechach fenotypowych zwiększa częstość występowania tych cech w populacji. W serii eksperymentów Falconer wybrał najcięższe osobniki z populacji sześciotygodniowych myszy i pozwolił im się ze sobą kojarzyć. To samo zrobił z najlżejszymi myszami. Takie selektywne krzyżowanie na podstawie masy ciała doprowadziło do powstania dwóch populacji, z których w jednej masa wzrosła, aw drugiej zmniejszyła się.

Po zatrzymaniu selekcji żadna z grup nie powróciła do swojej pierwotnej wagi (około 22 gramów). Pokazuje to, że sztuczna selekcja cech fenotypowych doprowadziła do pewnej selekcji genotypowej i częściowej utraty niektórych alleli przez obie populacje.

mi) Wybór stabilizujący

Ryż. 4.

Wybór stabilizujący w stosunkowo stałych warunkach środowiskowych dobór naturalny jest skierowany przeciwko osobnikom, których cechy odbiegają od przeciętnej normy w jednym lub drugim kierunku.

Dobór stabilizujący zachowuje stan populacji, który zapewnia jej maksymalną sprawność w stałych warunkach istnienia. W każdym pokoleniu usuwane są osobniki odbiegające od przeciętnej wartości optymalnej pod względem cech adaptacyjnych.

Opisano wiele przykładów działania stabilizującej selekcji w przyrodzie. Przykładowo na pierwszy rzut oka wydaje się, że największy wkład w pulę genową następnego pokolenia powinny wnosić osobniki o maksymalnej płodności.

Jednak obserwacje naturalnych populacji ptaków i ssaków pokazują, że tak nie jest. Im więcej piskląt lub młodych w gnieździe, tym trudniej je nakarmić, tym mniejsze i słabsze jest każde z nich. W rezultacie najlepiej przystosowane okazują się osobniki o przeciętnej płodności.

Stwierdzono selekcję na korzyść średnich dla różnych cech. U ssaków prawdopodobieństwo śmierci przy urodzeniu lub w pierwszych tygodniach życia noworodków o bardzo niskiej i bardzo wysokiej masie urodzeniowej jest większe niż u noworodków o średniej masie ciała. Uwzględnienie wielkości skrzydeł ptaków, które padły po burzy, wykazało, że większość z nich miała za małe lub za duże skrzydła. I w tym przypadku przeciętne osobniki okazały się najlepiej przystosowane.

Jaka jest przyczyna ciągłego pojawiania się form słabo przystosowanych w stałych warunkach egzystencji? Dlaczego dobór naturalny nie jest w stanie raz na zawsze oczyścić populacji z niechcianych form wymijających? Powodem jest nie tylko i nie tyle ciągłe pojawianie się coraz to nowych mutacji. Powodem jest to, że genotypy heterozygotyczne są często najlepiej przystosowane. Podczas krzyżowania stale dają rozszczepienie, a u ich potomstwa pojawiają się homozygotyczni potomkowie o obniżonej sprawności. Zjawisko to nazywane jest zrównoważonym polimorfizmem.

Ryc.5.

Najbardziej znanym przykładem takiego polimorfizmu jest anemia sierpowata. Ta ciężka choroba krwi występuje u osób homozygotycznych pod względem zmutowanego allelu hemoglobiny (Hb S) i prowadzi do ich śmierci w młodym wieku. W większości populacji ludzkich częstotliwość tej alei jest bardzo niska iw przybliżeniu równa częstotliwości jej występowania z powodu mutacji. Jednak jest to dość powszechne w obszarach świata, w których malaria jest powszechna. Okazało się, że heterozygoty dla Hb S mają wyższą odporność na malarię niż homozygoty dla normalnej alei. Dzięki temu w populacjach zamieszkujących obszary malaryczne tworzy się i stabilnie utrzymuje heterozygotyczność dla tej śmiercionośnej alei w homozygocie.

Selekcja stabilizująca to mechanizm akumulacji zmienności w populacjach naturalnych. Wybitny naukowiec I. I. Shmalgauzen jako pierwszy zwrócił uwagę na tę cechę doboru stabilizującego. Pokazał, że nawet w stabilnych warunkach istnienia ani dobór naturalny, ani ewolucja nie ustają. Nawet pozostając niezmienionym fenotypowo, populacja nie przestaje ewoluować. Jego skład genetyczny ciągle się zmienia. Selekcja stabilizująca tworzy takie systemy genetyczne, które zapewniają tworzenie podobnych optymalnych fenotypów na podstawie szerokiej gamy genotypów. Takie mechanizmy genetyczne, jak dominacja, epistaza, komplementarne działanie genów, niepełna penetracja i inne sposoby ukrywania zmienności genetycznej, zawdzięczają swoje istnienie doborowi stabilizującemu.

Stabilizująca forma doboru naturalnego chroni istniejący genotyp przed destrukcyjnym wpływem procesu mutacji, co tłumaczy np. istnienie tak starożytnych form jak tuatara i ginkgo.

Dzięki doborowi stabilizującemu do dziś przetrwały „żywe skamieniałości”, które żyją w stosunkowo stałych warunkach środowiskowych:

hatteria, nosząca cechy gadów z epoki mezozoicznej;

coelacanth, potomek ryb płetwiastych, rozpowszechniony w erze paleozoicznej;

opos północnoamerykański to torbacz znany z okresu kredy;

Stabilizująca forma selekcji działa tak długo, jak długo utrzymują się warunki, które doprowadziły do ​​powstania określonej cechy lub właściwości.

Należy tutaj zauważyć, że stałość warunków nie oznacza ich niezmienności. W ciągu roku warunki środowiskowe zmieniają się regularnie. Dobór stabilizujący dostosowuje populacje do tych sezonowych zmian. Cykle lęgowe są do nich dopasowane tak, aby młode rodziły się w tej porze roku, kiedy zasoby pokarmowe są maksymalne. Wszystkie odchylenia od tego optymalnego cyklu, powtarzalne z roku na rok, są eliminowane przez dobór stabilizujący. Potomkowie urodzeni za wcześnie umierają z głodu, za późno – nie mają czasu na przygotowanie się do zimy. Skąd zwierzęta i rośliny wiedzą, kiedy nadchodzi zima? Na początku mrozów? Nie, to nie jest bardzo niezawodny wskaźnik. Krótkoterminowe wahania temperatury mogą być bardzo mylące. Jeśli w którymś roku zrobi się cieplej wcześniej niż zwykle, wcale nie oznacza to, że nadeszła wiosna. Ci, którzy zareagują zbyt szybko na ten niewiarygodny sygnał, ryzykują, że zostaną bez potomstwa. Lepiej poczekać na bardziej wiarygodną oznakę wiosny - wzrost liczby godzin dziennych. U większości gatunków zwierząt to właśnie ten sygnał uruchamia mechanizmy sezonowych zmian funkcji życiowych: cykle rozrodu, linienia, migracji itp. I.I. Schmalhausen przekonująco wykazał, że te uniwersalne adaptacje powstają w wyniku doboru stabilizującego.

Zatem selekcja stabilizująca, odsuwająca odchylenia od normy, aktywnie kształtuje mechanizmy genetyczne, które zapewniają stabilny rozwój organizmów i tworzenie optymalnych fenotypów opartych na różnych genotypach. Zapewnia stabilne funkcjonowanie organizmów w szerokim zakresie wahań warunków zewnętrznych znanych gatunkowi.

f) Selekcja destrukcyjna (rozczłonkowująca).

Ryż. 6.

Selekcja destrukcyjna (rozczłonkowująca). opowiada się za zachowaniem typów skrajnych i eliminacją pośrednich. W rezultacie prowadzi to do zachowania i wzmocnienia polimorfizmu. Selekcja destrukcyjna działa w różnych warunkach środowiskowych występujących na tym samym obszarze i utrzymuje kilka fenotypowo różnych form kosztem osobników o przeciętnej normie. Jeśli warunki środowiskowe zmieniły się tak bardzo, że większość gatunków traci sprawność, wówczas przewagę zyskują osobniki o skrajnych odchyleniach od przeciętnej normy. Formy takie szybko się mnożą i na bazie jednej grupy powstaje kilka nowych.

Modelem selekcji destrukcyjnej może być sytuacja pojawienia się karłowatych ras ryb drapieżnych w zbiorniku wodnym z niewielką ilością pokarmu. Często młode w roku nie mają wystarczającej ilości pokarmu w postaci narybku. W tym przypadku przewagę zyskują te najszybciej rosnące, które bardzo szybko osiągają rozmiary pozwalające im zjadać swoich współbraci. Z drugiej strony zezowate z maksymalnym opóźnieniem tempa wzrostu będą w korzystnej sytuacji, ponieważ ich niewielkie rozmiary pozwalają im pozostać planktożernymi przez długi czas. Podobna sytuacja poprzez dobór stabilizujący może doprowadzić do powstania dwóch ras ryb drapieżnych.

Ciekawy przykład podaje Darwin w odniesieniu do owadów - mieszkańców małych wysp oceanicznych. Latają dobrze lub są całkowicie pozbawione skrzydeł. Najwyraźniej owady zostały wyrzucone do morza przez nagłe podmuchy wiatru; przetrwały tylko te, które mogły oprzeć się wiatrowi lub w ogóle nie latać. Selekcja w tym kierunku doprowadziła do tego, że spośród 550 gatunków chrząszczy na Maderze 200 jest nielotnych.

Inny przykład: w lasach, gdzie gleby są brunatne, okazy ślimaków ziemnych często mają brązowe i różowe muszle, na terenach z gruboziarnistą i żółtą trawą dominuje kolor żółty itp.

Populacje przystosowane do ekologicznie odmiennych siedlisk mogą zajmować sąsiadujące obszary geograficzne; na przykład na obszarach przybrzeżnych Kalifornii roślina Gilia achilleaefolia jest reprezentowana przez dwie rasy. Jedna rasa – „słoneczna” – rośnie na otwartych, trawiastych południowych zboczach, podczas gdy rasa „cienista” występuje w zacienionych lasach dębowych i gajach sekwoi. Rasy te różnią się wielkością płatków – cechą uwarunkowaną genetycznie.

Głównym skutkiem tej selekcji jest kształtowanie się polimorfizmu populacyjnego, tj. obecność kilku grup różniących się w jakiś sposób lub izolacja populacji różniących się właściwościami, co może być przyczyną rozbieżności.

Wniosek

Podobnie jak inne elementarne czynniki ewolucyjne, dobór naturalny powoduje zmiany proporcji alleli w pulach genowych populacji. Dobór naturalny odgrywa twórczą rolę w ewolucji. Wykluczając z reprodukcji genotypy o niskiej wartości adaptacyjnej, zachowując przy tym korzystne kombinacje genów o różnych walorach, przekształca obraz zmienności genotypowej, który kształtuje się początkowo pod wpływem czynników losowych, w kierunku biologicznie celowym.

Bibliografia

Własowa Z.A. Biologia. Podręcznik studenta - Moskwa, 1997

Zielona N. Biologia - Moskwa, 2003

Kamlyuk L.V. Biologia w pytaniach i odpowiedziach - Mińsk, 1994

Lemeza NA Podręcznik biologii - Mińsk, 1998