Суставы имеются во всех костях за исключением подъязычной кости на шее. Суставы также называются сочленениями. Суставы имеют две функции: соединение костей и обеспечение движения жестких скелетных структур тела. В случае соединения костей подвижность или неподвижность зависят от:
1) количества связующего материала между костями;
2) характера материала между костями;
3) формы костных поверхностей;
4) степени напряжения связок или мышц, входящих в сустав;
5) положения связок и мышц.

Классификация суставов

Существует два вида классификации суставов: функциональная и структурная.

Функциональная классификация суставов основывается на количестве движений, допускаемых в суставах. Неподвижные суставы (синартротические) Эти суставы находятся главным образом в осевом скелете, где для защиты внутренних органов важна прочность и неподвижность суставов. Ограниченно подвижные суставы (амфиартротические, полуподвижные) Подобны неподвижным суставам и выполняют те же функции, что и суставы, находящиеся главным образом в осевом скелете. Свободно подвижные суставы (диартротические, истинные) Эти суставы преобладают в конечностях, где требуется большой диапазон движений.

Структурная

Волокнистые суставы

В волокнистом суставе волокнистая ткань прикрепляется к костям. В этом случае не имеется никакой суставной полости. В целом этот сустав имеет небольшой диапазон движений или никакого движения, т. е. является неподвижным (синартротическим). Волокнистые суставы бывают трех видов: шовные, синдесмозные и гвоздевидные.

1. Шовные
Единственным примером волокнистых шовных суставов являются швы черепа, где неровные края костей прочно скрепляются и связываются волокнами соединительной ткани, при этом не допускается никакого активного движения. Слои надкостницы на внутренних и внешних слоях соседних костей соединяют промежуток между костями и образуют главный фактор соединения. Между соседними суставными поверхностями имеется слой волокнистой сосудистой ткани, которая также участвует в соединении костей. Эта волокнистая сосудистая ткань, наряду с двумя слоями надкостницы, называется шовной (сутуральной) связкой. Волокнистая ткань окостеневает с увеличением возраста, этот процесс происходит вначале в глубокой части шва, постепенно распространяясь на поверхностную часть. Этот процесс окостенения именуется синостозом.

2. Синдесмозные
Синдесмозные суставы - это волокнистые суставы, в которых волокнистая ткань образует межкостную мембрану или связку, т. е. имеется полоска волокнистой ткани, которая допускает небольшое движение, например между лучевой и локтевой костью и между большеберцовой и малоберцовой костью.

3. Гвоздевидные (стержневые)
Гвоздевидные суставы относятся к волокнистым суставам, в которых «гвоздь», или «стержень», входит в углубление. Единственным примером такого сустава у людей являются зубы, закрепленные в углублениях челюстных костей.

Хрящевые суставы

В хрящевых суставах кости соединяются непрерывной пластиной гиалинового хряща или волокнистого диска. В этом случае также нет никакой суставной полости. Они могут быть или неподвижными (синходрозными) или полуподвижными (симфизарными). Чаще встречаются полуподвижные суставы.

Синхондрозные

Примеры хрящевых суставов, которые являются неподвижными — это эпифизарные пластины роста длинных костей. Эти пластины выполнены из гиалинового хряща, который окостеневает у молодых людей (см. выше по тексту). Таким образом участок кости, где сустав снабжен такой пластиной, называется синхондрозом. Другим примером такого сустава, который в конечном счете окостеневает, является сустав между первым ребром и рукояткой грудины.

Хрящевое неподвижное (синхондрозное) сочленение (вид спереди): эпифизарная пластина в растущей длинной кости

Хрящевое неподвижное (синхондрозное) сочленение (вид спереди): грудино-реберный сустав между рукояткой и первым ребром.

Симфизарные

Примером частично подвижного хрящевого сустава являются лобковый симфиз тазового пояса и межпозвоночные суставы позвоночного столба. В обоих случаях суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом, который, в свою очередь, сращен с волокнистым хрящом (волокнистый хрящ является сжимаемым и эластичным и действует как амортизатор).

Хрящевое частично подвижное (амфиартротическое/симфизарное) сочленение (вид спереди): лобковый симфиз тазового пояса

Хрящевое частично подвижное (амфиартротическое/симфизарное) сочленение (вид спереди): межпозвоночные суставы

Синовиальные суставы

Синовиальные суставы имеют суставную полость, которая содержит синовиальную жидкость. Эти суставы являются свободно подвижными (диартротическими) суставами. Синовиальные суставы имеют множество различающих особенностей:

Суставной хрящ (или гиалиновый хрящ) покрывает концы костей, которые образуют сустав.

Суставная полость : эта полость является больше потенциальным пространством, чем реальным, потому что она заполнена смазывающей синовиальной жидкостью. Суставная полость состоит из двухслойного «рукава» или оболочки, называющейся суставной капсулой.

Внешний слой суставной капсулы называется капсульной связкой . Эта связка является плотной, эластичной, волокнистой соединительной тканью, которая представляет собой непосредственное продолжение надкостницы соединяющихся костей. Внутренний слой, или синовиальная оболочка, является гладкой мембраной, образованной неплотной соединительной тканью, которая покрывает капсулу и все внутренние суставные поверхности, за исключением гиалинового хряща.

Синовиальная жидкость : скользкая жидкость, которая занимает свободные пространства в пределах суставной сумки. Синовиальная жидкость также находится в пределах суставного хряща и создает тонкий слой (пленку), уменьшающий трение между хрящами. При движении сустава жидкость выжимается из хряща. Синовиальная жидкость питает хрящ, являющийся аваскулярным (т. е. не содержащим никаких кровеносных сосудов): жидкость также содержит фагоцитарные клетки (клетки, поглощающие неорганические вещества), которые устраняют из суставной полости микробы или отходы жизнедеятельности клеток. Количество синовиальной жидкости изменяется в различных суставах, но ее всегда достаточно для образования тонкого слоя для уменьшения трения. При повреждении сустава вырабатывается дополнительное количество жидкости, что приводит к характерному отеку сустава. Позднее синовиальная мембрана повторно поглощает эту дополнительную жидкость.

Коллатеральные или дополнительные связки : синовиальные суставы укреплены и усилены множеством связок. Эти связки являются или капсульными, т. е. утолщенными частями непосредственно волокнистой капсулы, или независимыми коллатеральными связками, которые не входят в состав капсулы. Связки всегда связывают кость с костью, и в соответствии с их положением и количеством вокруг сустава они ограничивают движение в определенных направлениях и предотвращают нежелательные движения. Как правило, чем больше связок, которые имеет сустав, тем более прочным он является.

Сумки - это заполненные жидкостью мешочки, которые амортизируют сустав. Они покрыты синовиальной оболочкой и содержат синовиальную жидкость. Они находятся между сухожилиями и костью, связками и костью или мышцей и костью и уменьшают трение, действуя в качестве «подушки».

Влагалища сухожилий также часто находятся в непосредственной близости от синовиального сустава. Они имеют такую же структуру, как сумки, и окружают сухожилия, подверженные трению, для их защиты.

Суставные диски (мениски) находятся в некоторых синовиальных суставах. Они действуют в качестве амортизаторов (подобно волокнистому диску в лобковом симфизе). Например, в коленном суставе два имеющих форму полумесяца волокнистых диска, называющихся медиальным и латеральный мениском, лежат между медиальными и латеральными мыщелками бедренной кости и медиальным и латеральным мыщелком большеберцовой кости.

Типичный синовиальный сустав

Поглощающие удар и уменьшающие трение структуры синовиального сустава

Семь типов синовиального сустава

Плоский, или скользящий

В скользящих суставах движение происходит, когда две, обычно плоские или немного изогнутые, поверхности скользят в поперечном направлении относительно друг друга. Примеры: акромиально-ключичный сустав; суставы между кистевыми костями в запястье или костями предплюсны в лодыжке; фасеточные суставы между позвонками; крестцово-подвздошный сустав.

В блоковидных шарнирных суставах движение происходит вокруг только одной оси, поперечной. Протрузия (выпячивание) одной кости вписывается в вогнутую или цилиндрическую суставную поверхность другой кости, обеспечивая сгибание и разгибание. Примеры: межфаланговые суставы, локтевой и коленный суставы.

В шарнирных суставах движение происходит вокруг вертикальной оси, как в воротной петле. Почти цилиндрическая суставная поверхность кости выпячивается и вращается в пределах кольца, образованного костью или связкой. Примеры: зубы эпистрофея входят через отверстие в атланте, позволяя вращение головой. Кроме того, сустав между лучевой и локтевой костью в локте позволяет круглой головке лучевой кости вращаться в пределах «кольца» связки, которая запирается локтевой костью.

Шаровые шарнирные суставы состоят из «шара», образованного сферической или полусферической головкой одной кости, которая вращается в пределах вогнутого гнезда другой кости, позволяя сгибание, разгибание, приведение, отведение, вращательное движение и поворот. Таким образом, они являются мультиосевыми и обеспечивают самый большой диапазон движений всего сустава. Примеры: плечевой и бедренный сустав.

Так же как и шаровые шарнирные суставы, мыщелковые суставы имеют сферическую суставную поверхность, которая вписывается в соответствующую вогнутую поверхность. Кроме того, как и шаровые шарнирные суставы, мыщелковые суставы обеспечивают сгибание, разгибание, отведение, приведение и вращательное движение. Однако расположение окружающих связок и мышц предотвращает активное вращение вокруг вертикальной оси. Примеры: пястно-фаланговые суставы пальцев (но не большого пальца).

Седловидный сустав похож на мыщелковый сустав, за исключением того, что соединяющиеся поверхности имеют выпуклые и вогнутые области и напоминают два «седла», которые соединяются друг с другом, приспосабливая выпуклые поверхности к вогнутым. Седловидный сустав обеспечивает даже больше движения, чем мыщелковый сустав, например, разрешая «противопоставление» большого пальца другим пальцам. Пример: пястно-запястный сустав большого пальца.

Эллипсовидный сустав фактически похож на шаровой шарнирный сустав, но суставные поверхности имеют эллипсовидную форму, а не сферическую. Движения такие же, как в шаровом шарнирном суставе, за исключением поворота, который предотвращается формой эллиптических поверхностей. Пример: лучезапястный сустав.

Примечания о синовиальных суставах:

Некоторые сухожилия частично проходят в пределах сустава и поэтому являются внутрикапсульными.

Волокна многих связок тесно связаны со связками капсулы, и разграничение между капсулой и связкой в некоторых случаях неясно. Поэтому упоминаются только основные связки.

Связки называются внутрикапсульными (или внутрисуставными), когда располагаются в суставной полости, и внекапсульными (или внесуставными), когда располагаются вне капсулы.

Многие связки коленного сустава являются измененными сухожилиями сгибающих и разгибающих мышц, но классифицируются как связки для дифференциации их от обычных стабилизирующих сухожилий, таких, как надколенная связка надколенника мышцы бедра.

Вокруг большинства синовиальных суставов имеются различные сумки, как показано на иллюстрациях, имеющих отношение к каждому суставу.

Скелет является пассивной частью аппарата движения и представляет собой систему рычагов движения и опоры. Следовательно, отдельные его элементы должны быть закономерно соединены друг с другом подвижно, что позволило бы телу перемещаться в пространстве. Подвижные соединения костей, прежде всего, характерны для костей конечностей - грудной и тазовой.

В то же время часть скелета служит опорой и защитой для мягких частей тела и внутренних органов, поэтому отдельные элементы скелета должны быть соединены неподвижно. Примером могут служить кости черепа, грудной полости. Исходя из этого, можно отметить большое разнообразие видов соединения костей скелета, в зависимости от выполняемой функции и в связи с историческим развитием конкретного организма. Таким образом, все виды соединения костей можно разделить на две большие группы: непрерывное или синартроз (synarthrosis) и прерывистое, или диартроз (diarthrosis). Соединение костей скелета изучает наука синдесмология (syndesmologia).

Виды непрерывного соединения костей

Существует пять видов непрерывного соединения костей.

1. синсаркоз (synsarcosis) - соединение костей с помощью мышц. Например, лопатка соединяется с туловищем с помощью трапециевидной, ромбовидной, зубчатой вентральной и атланто-акромиальной мышц. Плечевая кость соединяется с туловищем с помощью широчайшей мышцы спины, внутренних и поверхностных грудных и плечеголовной мышц. Такое соединение обеспечивает максимальную подвижность соединяющихся частей.

2. cиндесмоз (syndesmosis) - соединение костей с помощью волокнистой фиброзной соединительной ткани. Различают несколько видов синдесмозов:

· связки (ligamentum) - образуются пучками коллагеновых волокон. Таким образом соединяются лучевая и локтевая кости предплечья, малая и большая берцовые кости голени. Связки являются очень крепким соединением, занимают второе место после костей по крепости. С возрастом прочность связок увеличивается. Однако длительное отсутствие физических нагрузок приводит к снижению прочности связок на разрыв;

· мембраны (membrana) - образуются плоскими пластинками коллагенновых волокон. Например, широкая тазовая связка, соединяющая крестец с тазовой костью, или мембраны затылочно-атлантного сустава;

· швы (sutura) - образованы соединительной тканью и находятся между пластинчатыми костями черепа. Швы бывают нескольких видов: 1) гладкие или плоские (sutura plana) - являются непрочным соединением. Они находятся между парными носовыми костями, носовыми и резцовыми, носовыми и верхнечелюстными, 2) зубчатые (sutura serrata) - соединение между лобными и теменными парными костями, 3) чешуйчатые (sutura squamosa) - соединение, при котором истонченный край одной кости налегает на истонченный край другой кости. Так соединяются височная и теменная кости. 4) листочковые (sutura foliata) - соединение, при котором края одной кости в виде листочков далеко вдаются в углубления другой кости. Такие швы располагаются между костями мозгового отдела черепа. Чешуйчатые и листочковые швы являются самыми прочными соединениями;

3. синэластоз (synelastosis) - соединение костей с помощью эластической волокнистой соединительной ткани, способной к растяжению и противостоянию разрыву. Синэластозы встречаются там, где кости сильно расходятся при движении. Таким образом соединяются дужки, остистые и поперечные отростки позвонков. При сгибании позвоночного столба эти части позвонков значительно отодвигаются друг от друга. Эластические волокна способны формировать мощные тяжи, образуя надостистую и выйную связки, которые помогают соединять голову и позвоночный столб друг с другом.

4. синхондроз (synchondrosis) - соединение костей с помощью хрящевой ткани - гиалиновой или волокнистой. Синхондрозы обеспечивают значительную прочность соединения, допускают некоторую его подвижность, выполняют рессорную функцию, ослабляя толчки при движении. Гиалиновый хрящ обладает упругостью и прочностью, но он ломок. Встречается в местах с ограниченной подвижностью, например, соединяет эпифизы и диафизы трубчатых костей молодых животных, или реберные хрящи и костные ребра. Волокнистый хрящ упруг и прочен. Он находится в местах с большой подвижностью соединения. Примером могут служить межпозвоночные хрящевые диски между головками и ямками соседних позвонков. Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это соединение называется симфизом (symphisis). Так соединяются между собой кости таза, образуя тазовый шов - симфиз.

5. синостоз (synostosis) - соединение костей с помощью костной ткани. В нем полностью отсутствует подвижность, потому что говорят о срастании костей. Синостоз встречается между 4 и 5 костями в запястье и заплюсне, между костями предплечья и голени у жвачных животных и лошадей, между сегментами крестцовой кости. С возрастом синостоз распространяется в скелете, он возникает на месте синдесмоза или синхондроза. Например, окостенение между костями черепа, между эпифизами и диафизами трубчатых костей и т.д. По наличию синостоза определяют возраст костей скелета туловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.

Виды прерывистого соединения костей

В филогенезе это наиболее поздний вид соединения костей, который появился только у наземных животных. Он обеспечивает большой размах движения и построен сложнее, чем непрерывное соединение. Называется такое соединение - диартроз (сустав). Характеризуется наличием щелевидной полости между сочленяющимися костями.

Строение сустава

Сустав - articulatio. В каждом суставе различают капсулу, синовиальную жидкость, заполняющую суставную полость, суставные хрящи, покрывающие поверхность соединяющихся костей.

Капсула сустава (capsula articularis) - формирует герметически закрытую полость, давление в которой отрицательное, ниже атмосферного. Это способствует более плотному прилеганию соединяющихся костей. Состоит из двух оболочек: наружной или фиброзной и внутренней или синовиальной. Толщина капсулы неодинакова в различных ее участках. Фиброзная мембрана - membrana fibrosa - служит продолжением надкостницы, которая переходит с одной кости на другую. За счет утолщения фиброзной оболочки формируются добавочные связки. Синовиальная мембрана - membrana synovialis - построена из рыхлой соединительной ткани, богата кровеносными сосудами, нервами, складчатая с ворсинками. Иногда в суставах образуются синовиальные сумки или выпячивания, располагающиеся между костями и сухожилиями мышц. Капсула суставов богата лимфатическими сосудами, по которым оттекают составные части синовии. Любое повреждение капсулы и загрязнение полости сустава опасны для жизни животного.

Синовия - synovia - тягучая желтоватая жидкость. Она выделяется синовиальной мембраной капсулы и выполняет следующие функции: смазывает суставные поверхности костей и снимает трение между ними, служит питательной средой для суставного хряща, в нее выделяются продукты обмена веществ суставного хряща.

Суставной хрящ - cartilago articularis - покрывает соприкасающиеся поверхности костей. Это гиалиновый хрящ, гладкий, упругий, уменьшает поверхностное трение между костями. Хрящ способен ослаблять силу толчков при движении.

Некоторые суставы имеют внутрисуставные хрящи в виде менисков (большеберцовый бедренный) и дисков (височно-нижнечелюстной). Иногда в суставах встречаются внутрисуставные связки - круглая (тазобедренный) и крестовидная (коленный). Внутри сустава могут содержаться небольшие асимметричные косточки (запястный и заплюсневый суставы). Они соединяются между собой внутри сустава межкостными связками. Внесуставные связки - бывают вспомогательными и добавочными. Они формируются за счет утолщения фиброзного слоя капсулы и скрепляют кости, направляют движение в суставе или ограничивают его. Бывают боковые латеральные и медиальные связки. При травме или растяжении связок происходит смещение костей сустава, то есть вывих.

Рис. 1. Схема строения простого и сложного суставов

А, Б – простой сустав; В – сложный сустав

1 – эпифиз; 2 – суставной хрящ; 3 – фиброзный слой капсулы; 4 – синовиальный слой капсулы; 5 – суставная полость; 6 – рецессус; 7 – мышца; 8 – суставной диск.

Типы суставов

По строению различают суставы простые и сложные.

Простые суставы - это такие сочленения, при которых между двумя соединяющимися костями нет внутрисуставных включений. Например, головка плечевой кости и суставная ямка лопатки соединяются простым суставом, в полости которого нет включений.

Сложные суставы - это такие соединения костей, при которых между соединяющимися костями находятся внутрисуставные включения в виде дисков (височно-нижнечелюстной сустав), менисков (коленный сустав) или мелких костей (запястный и заплюсневый суставы).

По характеру движения различают суставы одноосные, двуосные, многоосные, комбинированные.

Одноосные суставы - движение в них происходит по одной оси. В зависимости от формы суставной поверхности такие суставы бывают блоковидные, винтообразные и вращательные. Блоковидный сустав (гинглим) образуется частью блока, цилиндра или усеченного конуса на одной кости и соответствующими углублениями на другой. Например, локтевой сустав копытных животных. Винтообразный сустав - характеризуется движением одновременно в плоскости, перпендикулярной оси, и вдоль оси. Например, берцово-таранный сустав лошади и собаки. Вращательный сустав - движение происходит вокруг центральной оси. Например, анланто-осевой сустав у всех животных.

Двуосные суставы - движение происходит по двум взаимоперпендикулярным плоскостям. По характеру суставной поверхности двуосные суставы могут быть эллипсоидными и седловидными. В эллипсоидных суставах суставная поверхность на одном суставе имеет форму эллипса, на другом соответствующую ямку (затылочно-атлантный сустав). В седловидных суставах обе кости имеют выпуклые и вогнутые поверхности, лежащие перпендикулярно друг другу (сустав бугорка ребра с позвонком).

Многоосные суставы - движение осуществляется по многим осям, так как суставная поверхность на одной кости имеет вид части шара, а на другой соответствующую округлую ямку (лопатко-плечевой и тазобедренный суставы).

Безосный сустав - имеет плоские суставные поверхности, обеспечивающие скользящие и слегка вращающие движения. К таким суставам относятся тугие суставы в запястном и заплюсневом суставах между короткими костями и костями их дистального ряда с пястными и плюсневыми костями.

Комбинированные суставы - движение одновременно осуществляется в нескольких суставах. Например, в коленном суставе одновременно происходит движение в суставе коленной чашки и бедробольшеберцовом. Одновременное движение парных челюстных суставов.

По форме суставных поверхностей суставы разнообразны, что определяется их неравнозначной функцией. Форму суставных поверхностей сравнивают с определенной геометрической фигурой, от которой и происходит название сустава.

Плоские или скользящие суставы - суставные поверхности костей практически плоские, движения в них крайне ограничены. Они выполняют буферную функцию (запястно-пястный и заплюсно-плюсневый).

Чашеобразный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей головку, а на другой – соответсвующее ей углубление. Например, плечевой суставы.

Шаровидный сустав - является разновидностью чашеобразного сустава, при котором головка сочленяющейся кости более рельефная, а соответствущее ей углубление на другой кости более глубокое (тазобедренный сустав).

Эллипсовидный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей эллипсоидную форму суставной поверхности, а на другой, соответственно, вытянутое углубление (атлантозатылочный сустав и бедробольшеберцовый суставы).

Седловидный сустав - имеет на обеих сочленяющихся костях вогнутые поверхности, располагающиеся перпендикулярно друг к другу (височнонижнечелюстной сустав).

Цилиндрический сустав - характеризуется продольно расположенными суставными поверхностями, из которых одна имеет форму оси, а другая - форму продольно срезанного цилиндра (соединение зубовидного отростка эпистрофея с дугой атланта).

Блоковидный сустав - по форме напоминает цилиндрический, но с поперечно поставленными суставными поверхностями, которые на себе могут иметь валики (гребни) и углубления, обеспечивающие ограничение боковых смещений сочленяющихся костей (межфаланговые суставы, локтевой сустав у копытных).

Винтообразный сустав - разновидность блоковидного сустава, при котором на суставной поверхности имеется два направляющих гребня и соответствующие им желоба или борозды на противоположной суставной поверхности. В таком суставе движение может осуществляться по спирали, что позволило его называть спиралевидным (голеннотаранный сустав лошади).

Втулкообразный сустав - характеризуется тем, что суставная поверхность одной кости окружена суставной поверхностью другой подобно втулке. Ось вращения в суставе соответствует длинной оси сочленяющихся костей (краниальные и каудальный суставные отростки у свиньи и крупного рогатого скота).

Рис. 2. Формы поверхностей суставов (по Koch T., 1960)

1 – чашеобразная; 2 – шаровидная; 3 – блоковидная; 4 – эллипсовидная; 5 – седловидная; 6 – винтообразная; 7 – втулкообразная; 8 – цилиндрическая.

Виды движения в суставах

В суставах конечностей различают следующие виды движений: сгибание, разгибание, абдукция, аддукция, пронация, супинация и кружение.

Сгибание (flexio) - называют такое движение в суставе, при котором угол сустава уменьшается, а образующие сустав кости сближаются противоположными концами.

Разгибание (extensio) - обратное движение, когда угол сустава увеличивается, а концы костей удаляются друг от друга. Тот вид движения возможен в одноосном, двуосном и многоосном суставах конечностей.

Аддукция (adductio) - это приведение конечности к срединной плоскости, например, когда обе конечности сближаются.

Абдукция (abductio) - обратное движение, когда конечности отставляются друг от друга. Аддукция и абдукция возможны только с многоосных суставах (тазобедренном и лопатно-плечевом). У стопоходящих животных (медведи) такие движения возможны в запястном и заплюсневом суставах.

Вращение (rotatio) - ось движения параллельна длине кости. Вращение наружу называется супинация (supinatio), вращение кости внутрь это пронация (pronatio).

Кружение (circumductio), - или коническое движение, лучше развито у человека и практически отсутствует у животных, Например, в тазобедренном суставе при сгибании колено не упирается в живот, а отводится вбок.

Развитие суставов в онтогенезе

На ранней стадии развития плода все кости соединяются друг с другом непрерывно. Позднее, на 14-15 неделе эмбрионального развития у крупного рогатого скота, в местах образования будущих суставов прослойка из мезенхимы между двумя соединяющимися костями рассасывается, образуется щель, заполненная синовиальной жидкостью. По краям образуется капсула сустава, отделяющая образовавшуюся полость от окружающей ткани. Она связывает обе кости и обеспечивает полную герметичность сустава. Позднее хрящевые закладки костей окостеневают, а гиалиновый хрящ сохраняется только на концах костей, обращенных внутрь суставной полости. Хрящ обеспечивает скольжение и амортизирует удары.

К моменту рождения все виды соединения у копытных животных сформированы. Новорожденные сразу способны передвигаться и спустя уже несколько часов способны развивать большую скорость движения.

В постнатальный период онтогенеза всякие изменения содержания и кормления животных отражаются на соединении костей друг с другом. Происходит замена одного соединения на другой. В суставах истончается суставной хрящ, изменяется состав синовии или она исчезает, что приводит к анкилозу - срастанию костей.



Ответ:

1. 
   географическая изоляция при вела к возникновению 3-х подвидов большой синицы, которые приспособились к жизни в разных климатических зонах;
2. 
   репродуктивная изоляция может привести к образованию 3-х родственных видов синиц;

3) в результате изоляции прекращается скрещивание между особями разных популяций, обмен генами и накапливаются отличия.
Какие особенности строения сустава делают его подвижным и уменьшают трение между костями?
Ответ:
1) формой суставных поверхностей костей; соответствием суставной впадины и головки костей; 2) слоем гладкого хряща на суставных поверхностях костей;

3) суставной жидкостью, уменьшающей трение между костями.

Бабочка павлиний глаз имеет яркие глазчатые пятна только на верхней стороне крыльев. Назовите тип ее окраски, объясните её значение, а также относительный характер приспособленности.
Ответ:

1. 
   тип окраски - защитная отпугивающая:
2. 
   неожиданная демонстрация пятен при раскрывании крыльев пугает хищника и спасает от него:

3} при складывании крыльев или в полёте окраска не защищает бабочку.
молекулы ДНК, на которой синтезируется участок центральной петли АЦГЦЦГЦТААТТЦАТ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК. который синтезируется на данном фрагменте, и кода.

Генетический код (иРНК)

Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	Ц	А	Г
У	Фен Фен Лей Лей	Сер Сер Сер Сер	Тир Тир ---	Цис Цис Три	У Г
Ц	Лей Лей Лей Лей	Про Про Про Про	Гис Гис Глн Глн	Арг Арг Арг Арг	У А Г
А	Иле Иле Иле Мет	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Лиз Лиз	Сер Сер Арг Арг	У Г
Г	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Гли Гли Гли Гли	У Г

Правила пользования таблицей

Ответ:
1) нуклеотидная последовательность участка тРНК УГЦГГЦГАУУААГУА;

2) нуклеотидная последовательность антикодона ГАУ (третий триплет) соответствует кодону на иРНК ЦУА;

3) по таблице генетического кода этому кодону соответствует аминокислота Лей, которую будет переносить данная тРНК.

У растения томата гены нормальной высоты сцеплены с округлой формой плодов, а гены карликовости - с овальной формой плодов. Скрестили растения с нормальной высотой и округлой формой плодов с карликовым растением и овальной формой плодов. В первом поколении все растения были единообразными и имели нормальную высоту и округлую форму плодов. Полученные гибриды скрестили между собой. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, гибридов первого поколения, генотипы и соотношение фенотипов гибридов второго поколения. Кроссинговер не происходит.

Ответ:

1. 
   генотипы родителей: ААВВ (гаметы АВ), аа bb (гаметы а b );
2. 
   генотипы потомства первого поколения: АаВ b (гаметы АВ, а b ) нормальная высота, округлые плоды;
3. 
   генотипы и фенотипы потомства второго поколения: 3 нормальная высота, округлые плоды (ААВВ. 2АаВ b ), 1 карликовые с овальными плодами (аа bb );

(допускается иная генетическая символика, не искажающая смысла решения задачи).

Объясните роль поджелудочной железы в регуляции содержания глюкозы в крови человека.

Ответ:

1)при избытке глюкозы гормон инсулин способствует её превращению в гликоген и запасанию его в печени и мышцах;

2) при недостатке глюкозы гормон глюкогон превращает гликоген в глюкозу.
Найдите ошибки в приведенном тексте, укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

1.У всех живых организмов генетическая информация о структуре и свойствах белков закодирована в нуклеиновых кислотах. 2. Генетический код триплетен. 3. Каждый триплет кодирует несколько аминокислот. 4. Каждая аминокислота кодируется одним триплетом. 5. Генетический код универсален, един для всего живого, кроме вирусов.
Ответ:
1)3- каждый триплет кодирует только одну аминокислоту (код однозначен);

1. 
   4 - почти каждая аминокислота кодируется несколькими
   триплетами (код вырожден);
2. 
   5 - генетический код универсален, един для всего живого и вирусов.

Какое влияние оказывают вещества, входящие в состав табачного дыма, на сосуды и эритроциты крови курящего?
Ответ:

1. 
   кровеносные сосуды сужаются, нарушая кровоснабжение;
2. 
   у курильщиков на стенках сосудов откладываются вредные вещества из табачного дыма, которые приводят к сердечно сосудистым заболеваниям;
3. 
   часть молекул гемоглобина соединяется с угарным газом, образуя прочное соединение, поэтому гемоглобин не способен транспортировать кислород и углекислый газ.

Клевер в отсутствие шмелей не образует семян. Какой тип межвидовых отношений установился между этими организмами в процессе эволюции? Ответ поясните.
Ответ:
1) между шмелями и клевером устанавливаются отношения симбиоза;

2) шмели опыляют клевер, способствуя образованию семян;

3) шмели питаются нектаром растений.
Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК. на которой синтезируется участок центральной петли тРНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов: АЦГГТААТТГЦТАТЦ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта тРНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствует антикодону тРНК. Ответ поясните. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.

Генетический код (иРНК)

Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	Ц	А	Г
У	Фен Фен Лей Лей	Сер Сер Сер Сер	Тир Тир ---	Цис Цис Три	У Г
Ц	Лей Лей Лей Лей	Про Про Про Про	Гис Гис Глн Глн	Арг Арг Арг Арг	У А Г
А	Иле Иле Иле Мет	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Лиз Лиз	Сер Сер Арг Арг	У Г
Г	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Гли Гли Гли Гли	У Г

Правила пользования таблицей

Первый нуклеотид в триплете берется из левого вертикального ряда, второй - из верхнего горизонтального ряда и третий - из правого вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трёх нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.
Ответ:
1) нуклеотидная последовательность участка тРНК: УГЦЦАУУААЦГАУАГ:

2) нуклеотидная последовательность антикодона УАА (третий триплет) соответствует кодону на иРНК АУУ;

3) по таблице генетического кода этому кодону соответствует аминокислота ИЛЕ. которую будет переносить данная тРНК.
По родословной человека, представленной на рисунке, установите характер наследования признака «изогнутый мизинеи», выделенного чёрным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Родитель, имеющий данный признак, гетерозиготен. Определите генотипы потомков F 1 (1,2,3,4,5,6).

4145 2

Остеоартроз (ОА) – необратимые прогрессирующие заболевания суставов, характеризующиеся развитием дегенеративно-дистрофического процесса с поражением всех суставных компонентов.

ОА – наиболее распространенная патология суставов.

Вначале поражается хрящ и околохрящевые участки кости, затем вовлекаются связки, капсула и околосуставные мышцы. Часто дистрофические изменения сочетаются с воспалением сустава, что позволяет трактовать болезнь как артрозо-артрит.

Хрящ играет роль амортизатора в суставе: его гладкая поверхность уменьшает трение между костями и обеспечивает хорошую подвижность их. При данном нарушении хрящевая поверхность превращается в шероховатую неровность, она может стираться до кости.

Основные симптомы:

1. Болевой синдром – самое частое проявление болезни. Вначале характерна ритмичность болей: появление их после нагрузки и исчезновение после ночного отдыха. Боль может появляться после длительной фиксированной позы («стартовая боль») и проходить после активных движений. В последующем боли становятся постоянными, беспокоят и ночью.
2. Утренняя скованность по утрам, ограниченная подвижность продолжительностью до 30 мин.
3. Ощущение , треска при движении в суставе, трения костей между собой .
4. Отечность, повышение температуры над суставом появляются при воспалении его.
5. Постепенно развиваются тугоподвижность и деформация сустава .
6. При поражении позвоночника постепенно сдавливаются нервы, что приводит к онемению, нарушению чувствительности в различных участках тела, может беспокоить головокружение, рвота и др. проявления.

Немного статистики

ОА регистрируется во всем мире: им страдает около 16% населения Земли. Заболеваемость и распространенность остеоартроза в разных странах отличается.

В США болеет около 7% населения (свыше 21 млн.чел.), причем у 2% лиц моложе 45 лет; в Швеции – 5,8% жителей (возрастом 50-70 лет); в России – около 15 млн. чел.

С возрастом заболеваемость резко возрастает: в пожилом и старческом возрасте болеет каждый третий. Среди заболевших молодых лиц преобладают мужчины, среди пожилых – женщины.

Чаще всего встречается остеоартроз тазобедренного и коленного сустава, также поражаются межпозвоночные суставы, реже – запястно-пястные и межфаланговые.

По тяжести функциональных нарушений преобладают поражения коленных, тазобедренных и плечевых суставов.

Начинается разрушение с одного сустава, потом вовлекаются другие, взявшие на себя компенсаторную нагрузку. Чаще первые признаки проявляются в возрасте 40-45 лет.

Классификация нарушения

Существует несколько видов классификации заболевания.

Выделяют первичный и вторичный остеоартроз (связанный с дисплазией, нарушением осанки, заболеваниями суставов, и др.), с явлениями и без него.

Различают клинические формы:

• моноартроз – поражен 1 сустав;
• олигоостеоартроз – поражение 2 суставов;
• полиостеоартроз – вовлечено более 3 суставов.

В зависимости от локализации:

• ОА других суставов.

На основании рентгенологических проявлений выделяют 5 стадий ДОА.

Различают функциональные нарушения суставов:

• ФН 1 – временная потеря трудоспособности;
• ФН 2 – стойко утраченная трудоспособность;
• ФН 3 – необходимость постороннего ухода за больным.

Чем вызвано разрушение суставов?

До конца причины разрушения хрящевой ткани не выяснены. Изменения в клетках тканей приводят к размягчению хряща, уменьшению его толщины, сужению суставной щели, утолщению костного отдела, образованию (костных шипов) и кист.

К факторам риска развития относятся:

• возраст: с годами риск возникновения патологии возрастает;
• пол: у женщин ОА встречается чаще;
• ожирение;
• врожденная деформация суставов и костей;
• травмы;
• малоподвижный образ жизни;
• повышенная нагрузка на суставы (спорт, подъем тяжести);
• операции на суставах;
• гормональные нарушения.

Не исключается генетическая предрасположенность к заболеванию, связанная с мутацией гена коллагена II типа (белка хрящевой ткани).

Диагностические методики

Для диагностики могут использоваться:

• опрос жалоб пациента;
• осмотр суставов: конфигурация, отечность, покраснение, болезненность при ощупывании, амплитуда движений;
• рентгенограмма выявляет сужение суставной щели, наличие костных шипов;
• МРТ дает более четкие, чем на рентгенснимке, изображения суставов и окружающих тканей;
• анализ крови позволяет дифференцировать ОА от других поражений суставов;
• анализ жидкости из сустава для исключения воспаления в нем.

Лечебные методики

Эффективного способа лечения остеоартроза, способного прекратить прогрессирование процесса, нет.

Существующие лечебные методы направлены на достижение целей:

• разгрузка суставов;
• уменьшение болей и воспаления;
• снижение темпов прогрессирования;
• улучшение функции суставов.

Различают такие методы лечения:

• медикаментозное;
• не медикаментозное;
• методы народной медицины;
• оперативное лечение.

Широкий выбор медикаментов

Медикаментозная терапия при лечении остеоартроза заключается в назначении препаратов, оказывающих противовоспалительное, обезболивающее, хондропротекторное действие:

Физиопроцедуры и образ жизни

Дополнительные методики:

• физиотерапия;
• массаж;
• иглоукалывание;
• диета;
• санаторно-курортное лечение.

Физиопроцедуры уменьшают интенсивность боли, мышечный спазм, воспаление, стимулируют микроциркуляцию и обменные процессы в суставах. Врач подбирает их индивидуально в зависимости от стадии болезни и ведущих симптомов.

Могут использоваться такие виды физпроцедур:

• диадинамотерапия;
• ультрафонофорез;
• магнитотерапия;
• амплипульс;
• лазеротерапия;
• электрофорез;
• гипербарическая оксигенация;

ЛФК и массаж дают возможность снять мышечный спазм мышц, повысить тонус ослабленной группы мышц, улучшить трофику и функцию пораженных суставов.

Принцип проведения ЛФК: легкие динамические нагрузки и полная статическая разгрузка. Врач рекомендует специальные упражнения и средства опоры при передвижении (костыли, трость, корсет), эластичные фиксаторы (наколенники), специальную обувь или вкладки для нее.

Рекомендуется ходьба (не менее 30 мин.) по ровной местности, езда на велосипеде, плаванье. Надо исключить нахождение в фиксированной позе в течение длительного времени, поднятие тяжести, сидение в мягких креслах. Кровать должна быть жесткой, стулья с прямой спинкой.

Иглотерапия уменьшает боль, улучшает функцию суставов. С этой же целью в некоторых западных странах применяется лечения йогой и тай чи под руководством инструктора.

Рацион питания пациента должен быть направлен на нормализацию массы тела. Вне обострения возможно санкурлечение на курортах с лечебными грязями, сероводородными, серными, радоновыми источниками.

Эффективны йодобромные, сульфидные, бишофитные, морские ванны, аппликации торфяной и иловой грязи, озокерита.

Народная медицина

Лучшие рецепты для лечения остеоартроза народными средствами:

• смесь сухой горчицы, растительного масла и меда в равных частях довести до кипения, из отвара сделать компресс на 2 часа;
• при ОА коленных суставов обмотать их внутренним свиным жиром, сверху накрыть полиэтиленом, закрепить бинтом и держать круглосуточно 1 неделю;
• растирки можно делать из настоек хрена, цветков сирени или каштана, ростков картофеля (из расчета 50 г цветов на 0, 5 л водки);
• взять по 2 ст.л. цветков донника и зверобоя, шишек хмеля, смешать и растереть с 50 г сливочного масла; прикладывать к суставу на 2 часа;
• взять 4 ст.л. хвои любого дерева на стакан воды, кипятить на медленном огне 30 мин., процедить отвар, сделать компресс на 1 час.

Хирургия, как крайний метод

Оперативное лечение: разработано и применяются несколько видов операций:

Осложнения

Дегенеративные изменения в тканях опорного аппарата при ОА приводят к полному разрушению хряща, выраженному нарушению функций сустава.

Скованность и боли могут быть настолько выраженными, что пациент теряет трудоспособность и нуждается в посторонней помощи в быту.

Профилактические меры

Профилактика ОА включает такие методы:

Остеоартроз– хроническое, прогрессирующее поражение суставов, вызывающее нарушение функции и потерю трудоспособности.

Эффективного лечения болезни нет. Раннее обращение к врачу при первых проявлениях болезни позволит получить лечение, замедляющее прогрессирование процесса.

На поздних стадиях единственная возможность облегчить состояние – операция по протезированию сустава.

Это способствует более плотному прилеганию соединяющихся костей. Состоит из двух оболочек: наружной или фиброзной и внутренней или синовиальной. Толщина капсулы неодинакова в различных ее участках. Фиброзная мембрана - membrana fibrosa - служит продолжением надкостницы, которая переходит с одной кости на другую.

За счет утолщения фиброзной оболочки формируются добавочные связки. Синовиальная мембрана - membrana synovialis - построена из рыхлой соединительной ткани, богата кровеносными сосудами , нервами, складчатая с ворсинками. Иногда в суставах образуются синовиальные сумки или выпячивания, располагающиеся между костями и сухожилиями мышц. Капсула суставов богата лимфатическими сосудами , по которым оттекают составные части синовии. Любое повреждение капсулы и загрязнение полости сустава опасны для жизни животного.

Синовия - synovia - тягучая желтоватая жидкость. Она выделяется синовиальной мембраной капсулы и выполняет следующие функции: смазывает суставные поверхности костей и снимает трение между ними, служит питательной средой для суставного хряща, в нее выделяются продукты обмена веществ суставного хряща.

Суставной хрящ - cartilago articularis - покрывает соприкасающиеся поверхности костей. Это гиалиновый хрящ , гладкий, упругий, уменьшает поверхностное трение между костями. Хрящ способен ослаблять силу толчков при движении.

Некоторые суставы имеют внутрисуставные хрящи в виде менисков (большеберцовый бедренный) и дисков (височно-нижнечелюстной). Иногда в суставах встречаются внутрисуставные связки - круглая (тазобедренный) и крестовидная (коленный). Внутри сустава могут содержаться небольшие асимметричные косточки (запястный и заплюсневый суставы).

Они соединяются между собой внутри сустава межкостными связками. Внесуставные связки - бывают вспомогательными и добавочными. Они формируются за счет утолщения фиброзного слоя капсулы и скрепляют кости, направляют движение в суставе или ограничивают его. Бывают боковые латеральные и медиальные связки. При травме или растяжении связок происходит смещение костей сустава, то есть вывих.

Рис. 1. Схема строения простого и сложного суставов

А, Б - простой сустав; В - сложный сустав

1 - эпифиз ; 2 - суставной хрящ; 3 - фиброзный слой капсулы; 4 - синовиальный слой капсулы; 5 - суставная полость; 6 - рецессус; 7 - мышца; 8 - суставной диск.

Типы суставов

По строению различают суставы простые и сложные .

Простые суставы - это такие сочленения, при которых между двумя соединяющимися костями нет внутрисуставных включений. Например, головка плечевой кости и суставная ямка лопатки соединяются простым суставом, в полости которого нет включений.

Сложные суставы - это такие соединения костей, при которых между соединяющимися костями находятся внутрисуставные включения в виде дисков (височно-нижнечелюстной сустав), менисков (коленный сустав) или мелких костей (запястный и заплюсневый суставы).

По характеру движения различают суставы одноосные, двуосные, многоосные, комбинированные.

Одноосные суставы - движение в них происходит по одной оси. В зависимости от формы суставной поверхности такие суставы бывают блоковидные, винтообразные и вращательные. Блоковидный сустав (гинглим) образуется частью блока, цилиндра или усеченного конуса на одной кости и соответствующими углублениями на другой. Например, локтевой сустав копытных животных. Винтообразный сустав - характеризуется движением одновременно в плоскости, перпендикулярной оси, и вдоль оси. Например, берцово-таранный сустав лошади и собаки. Вращательный сустав - движение происходит вокруг центральной оси. Например, анланто-осевой сустав у всех животных.

Двуосные суставы - движение происходит по двум взаимоперпендикулярным плоскостям. По характеру суставной поверхности двуосные суставы могут быть эллипсоидными и седловидными. В эллипсоидных суставах суставная поверхность на одном суставе имеет форму эллипса, на другом соответствующую ямку (затылочно-атлантный сустав). В седловидных суставах обе кости имеют выпуклые и вогнутые поверхности, лежащие перпендикулярно друг другу (сустав бугорка ребра с позвонком).

Многоосные суставы - движение осуществляется по многим осям, так как суставная поверхность на одной кости имеет вид части шара, а на другой соответствующую округлую ямку (лопатко-плечевой и тазобедренный суставы).

Безосный сустав - имеет плоские суставные поверхности, обеспечивающие скользящие и слегка вращающие движения. К таким суставам относятся тугие суставы в запястном и заплюсневом суставах между короткими костями и костями их дистального ряда с пястными и плюсневыми костями.

Комбинированные суставы - движение одновременно осуществляется в нескольких суставах. Например, в коленном суставе одновременно происходит движение в суставе коленной чашки и бедробольшеберцовом. Одновременное движение парных челюстных суставов.

По форме суставных поверхностей суставы разнообразны, что определяется их неравнозначной функцией. Форму суставных поверхностей сравнивают с определенной геометрической фигурой, от которой и происходит название сустава.

Плоские или скользящие суставы - суставные поверхности костей практически плоские, движения в них крайне ограничены. Они выполняют буферную функцию (запястно-пястный и заплюсно-плюсневый).

Чашеобразный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей головку, а на другой - соответсвующее ей углубление. Например, плечевой суставы.

Шаровидный сустав - является разновидностью чашеобразного сустава, при котором головка сочленяющейся кости более рельефная, а соответствущее ей углубление на другой кости более глубокое (тазобедренный сустав).

Эллипсовидный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей эллипсоидную форму суставной поверхности, а на другой, соответственно, вытянутое углубление (атлантозатылочный сустав и бедробольшеберцовый суставы).

Седловидный сустав - имеет на обеих сочленяющихся костях вогнутые поверхности, располагающиеся перпендикулярно друг к другу (височнонижнечелюстной сустав).

Цилиндрический сустав - характеризуется продольно расположенными суставными поверхностями, из которых одна имеет форму оси, а другая - форму продольно срезанного цилиндра (соединение зубовидного отростка эпистрофея с дугой атланта).

Блоковидный сустав - по форме напоминает цилиндрический, но с поперечно поставленными суставными поверхностями, которые на себе могут иметь валики (гребни) и углубления, обеспечивающие ограничение боковых смещений сочленяющихся костей (межфаланговые суставы, локтевой сустав у копытных).

Винтообразный сустав - разновидность блоковидного сустава, при котором на суставной поверхности имеется два направляющих гребня и соответствующие им желоба или борозды на противоположной суставной поверхности. В таком суставе движение может осуществляться по спирали, что позволило его называть спиралевидным (голеннотаранный сустав лошади).

Втулкообразный сустав - характеризуется тем, что суставная поверхность одной кости окружена суставной поверхностью другой подобно втулке. Ось вращения в суставе соответствует длинной оси сочленяющихся костей (краниальные и каудальный суставные отростки у свиньи и крупного рогатого скота).

Рис. 2. Формы поверхностей суставов (по Koch T., 1960)

1 - чашеобразная; 2 - шаровидная; 3 - блоковидная; 4 - эллипсовидная; 5 - седловидная; 6 - винтообразная; 7 - втулкообразная; 8 - цилиндрическая.

Виды движения в суставах

В суставах конечностей различают следующие виды движений: сгибание, разгибание, абдукция, аддукция, пронация, супинация и кружение.

Сгибание (flexio) - называют такое движение в суставе, при котором угол сустава уменьшается, а образующие сустав кости сближаются противоположными концами.

Разгибание (extensio) - обратное движение, когда угол сустава увеличивается, а концы костей удаляются друг от друга. Тот вид движения возможен в одноосном, двуосном и многоосном суставах конечностей.

Аддукция (adductio) - это приведение конечности к срединной плоскости, например, когда обе конечности сближаются.

Абдукция (abductio) - обратное движение, когда конечности отставляются друг от друга. Аддукция и абдукция возможны только с многоосных суставах (тазобедренном и лопатно-плечевом). У стопоходящих животных (медведи) такие движения возможны в запястном и заплюсневом суставах.

Вращение (rotatio) - ось движения параллельна длине кости. Вращение наружу называется супинация (supinatio), вращение кости внутрь это пронация (pronatio).

Кружение (circumductio), - или коническое движение, лучше развито у человека и практически отсутствует у животных, Например, в тазобедренном суставе при сгибании колено не упирается в живот, а отводится вбок.