Гистология относится к морфологическим наукам. В отличие от анатомии, изучающей строение органов на макроскопическом уровне, гистология изучает строение органов и тканей на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровне. При этом подход к изучению различных элементов производится с учетом выполняемой ими функции. Такой метод изучения структур живой материи называется гистофизиологическим, и гистология нередко именуется гистофизиологией. При изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматриваются не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методами цито– и гистохимии определяется химический состав веществ, образующих данные структуры. Изучаемые структуры также рассматриваются с учетом их развития как во внутриутробном периоде, так и на протяжении начального онтогенеза. Именно с этим связана необходимость включения в гистологию эмбриологии.

Основным объектом гистологии в системе медицинского образования является организм здорового человека, и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека. Главной задачей гистологии как учебного предмета является изложение знаний о микроскопическом и ультрамикроскопическом (электронно-микроскопическом) строении клеток, тканей органов и систем здорового человека в неразрывной связи с их развитием и выполняемыми функциями. Это необходимо для дальнейшего изучения физиологии человека, патологической анатомии, патологической физиологии и фармакологии. Знание этих дисциплин формирует клиническое мышление. Задачей гистологии как науки является выяснение закономерностей строения различных тканей и органов для понимания протекающих в них физиологических процессов и возможности управления этими процессами.

Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общность строения, и нередко происхождения и специализирующаяся на выполнении определенных функций. Ткани образуются из зародышевых листков. Этот процесс называется гистогенез. Ткань закладывается из стволовых клеток. Это полипотентные клетки с большими возможностями. Они устойчивы к воздействию вредных факторов окружающей среды. Стволовые клетки могут становиться полу стволовыми и даже размножаться (пролиферировать). Пролиферация - увеличение количества клеток и увеличение ткани в объеме. Эти клетки способны дифференцироваться, т.е. приобретать свойство зрелых клеток. Только зрелые клетки выполняют специализированную функцию, Т.о. для клеток в ткани характерна специализация.

Скорость развития клеток генетически предопределена, т.е. ткань детерминирована. Специализация клеток должна происходить в микроокружении. Дифферон - совокупность всех клеток развившихся из одной стволовой клетки. Для тканей характерна регенерация. Она бывает двух типов: физиологическая и репаративная.

Физиологическая регенерация осуществляется двумя механизмами. Клеточная протекает путем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют древние ткани - эпителиальная, соединительная. Внутриклеточная в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате чего восстанавливается внутриклеточный матрикс. При дальнейшей внутриклеточной гипертрофии происходит гиперплазия (увеличение количества органелл) и гипертрофия (увеличение клетки в объеме). Репаративная регенерация - восстановление клетки после повреждения. Осуществляется такими же методами, как и физиологическая, но в отличии протекает в несколько раз быстрее.

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются 4 тканевых системы, обеспечивающие основные функции организма: покровные, отграничивающие от внешней среды; внутренней среды - поддерживающие гомеостаз; мышечные - отвечающие за движение, и нервные - за реактивность и раздражимость. Объяснение этому феномену дали А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов А.А. Заварзина).

Однако дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н.Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно. Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые гистологи в последующем стали объединять в системы или группы тканей. Однако стало ясно, что в ходе дивергентной эволюции ткань может развиваться не из одного, а из нескольких источников. Выделение основного источника развития ткани, дающего начало ведущему клеточному типу в ее составе, создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, а единство структуры и функции - по морфофизиологическому. Однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной.

Большинство гистологов в своих работах опираются на морфофункциональную классификацию А.А. Заварзина, сочетая ее с генетической системой тканей Н.Г. Хлопина. В основу известной классификации А.А. Клишова (1984) положена эволюционная детерминированность четырех систем тканей, развивающихся у животных разных типов параллельными рядами, вместе с органоспецифической детерминацией конкретных разновидностей тканей, образующихся дивергентно в онтогенезе. Автор в системе эпителиальных тканей выделяет 34 ткани, в системе крови, соединительных и скелетных тканей - 21 ткань, в системе мышечных тканей - 4 ткани и в системе нервных и нейроглиальных тканей - 4 ткани. Эта классификация включает практически все конкретные ткани человека.

В качестве общей схемы приведен вариант классификации тканей по морфофизиологическому принципу (горизонтальное расположение) с учетом источника развития ведущего клеточного дифферона конкретной ткани (расположение по вертикали). Здесь даны представления о зародышевом листке, эмбриональном зачатке, тканевом типе большинства известных тканей позвоночных в соответствии с представлениями о четырех тканевых системах. В приведенной классификации не отражены ткани внезародышевых органов, которые обладают рядом особенностей. Таким образом, иерархические отношения живых систем в организме крайне сложны. Клетки, как системы первого порядка, формируют диффероны. Последние образуют ткани как мозаичные структуры или являются единственным диффероном данной ткани. В случае полидифферонной структуры ткани необходимо выделить ведущий (основной) клеточный дифферон, который во многом определяет морфофизиологические и реактивные свойства ткани.

Ткани формируют системы следующего порядка - органы. В них также выделяется ведущая ткань, обеспечивающая главные функции данного органа. Архитектоника органа определяется его морфофункциональными единицами и гистионами. Системы органов являются образованиями, включающими все нижележащие уровни с их собственными законами развития, взаимодействия и функционирования. Все перечисленные структурные компоненты живого находятся в тесных взаимоотношениях, границы условны, нижележащий уровень является частью вышележащего и так далее, составляя соответствующие целостные системы, высшей формой организации которой является организм животных и человека.

Эпителиальные ткани. Эпителий

Эпителиальные ткани - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Основное свойство эпителиев - пограничность. Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) располагаются на границах двух сред, отделяя организм или органы от окружающей среды. Эпителии, как правило, имеют вид клеточных пластов и образуют наружный покров тела, выстилку серозных оболочек, просветов органов, сообщающихся с внешней средой во взрослом состоянии или в эмбриогенезе. Через эпителии осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Важной функцией эпителиальных тканей является защита подлежащих тканей организма от механических, физических, химических и других повреждающих воздействий. Некоторые эпителии специализированы на выработке специфических веществ - регуляторов деятельности других тканей организма. Производными покровных эпителиев являются железистые эпителии.

Особый вид эпителия - эпителий органов чувств. Эпителии развиваются с 3-4-й недели эмбриогенеза человека из материала всех зародышевых листков. Некоторые эпителии, например эпидермис, формируются как полидифферонные ткани, так как в их состав включаются клеточные диффероны, развивающиеся из разных эмбриональных источников (клетки Лангерганса, меланоциты и др.). В классификациях эпителия по происхождению за основу, как правило, берется источник развития ведущего клеточного дифферона - дифферона эпителиоцитов. Цитохимическим маркером эпителиоцитов являются белки - цитокератины, образующие тонофиламенты. Цитокератины характеризуются большим разнообразием и служат диагностическим маркером конкретного вида эпителия.

Различают эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные эпителии. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпидермальный, энтеродермальный, целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный. По гистологическим признакам строения ведущего (эпителиального) клеточного дифферона различают однослойные и многослойные эпителии. Однослойные эпителии по форме составляющих их клеток бывают плоские, кубические, призматические или цилиндрические. Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, если ядра всех клеток лежат на одном уровне, и многорядные, в которых ядра расположены на разных уровнях, т. е. в несколько рядов.

Многослойные эпителии подразделяются на ороговевающие и неороговевающие. Многослойные эпителии называют плоскими, учитывая форму клеток наружного слоя. Клетки базального и других слоев могут иметь при этом цилиндрическую или неправильную форму. Кроме названных, выделяют еще переходный эпителий, строение которого меняется в зависимости от степени его растяжения. На основе данных об органоспецифической детерминации эпителии подразделяются на следующие типы: кожный, кишечный, почечный, целомический и нейроглиальный. В составе каждого типа различают несколько разновидностей эпителиев с учетом их строения и функций. Эпителии перечисленных типов стойко детерминированы. Однако при патологии возможна трансформация одного вида эпителия в другой, но лишь в пределах одного тканевого типа. Например, среди эпителиев кожного типа многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей может переходить в многослойный плоский. Такое явление получило название метаплазия. Несмотря на разнообразие строения, выполняемых функций и происхождения из разных источников, все эпителии имеют ряд общих признаков, на основе которых их объединяют в систему или группу эпителиальных тканей. Эти общие морфофункциональные признаки эпителиев следующие.

Большинство эпителиев по своей цитоархитектонике представляют собой однослойные или многослойные пласты плотно сомкнутых клеток. Клетки соединены с помощью межклеточных контактов. Эпителий находится в тесных взаимодействиях с подлежащей соединительной тканью. На границе между этими тканями имеется базальная мембрана (пластина). Эта структура участвует в формировании эпителиально-соединительнотканных взаимоотношений, выполняет функции прикрепления с помощью полудесмосом эпителиоцитов, трофическую и барьерную. Толщина базальной мембраны обычно не превышает 1 мкм. Хотя в некоторых органах ее толщина значительно возрастает. Электронно-микроскопически в составе мембраны выделяют светлую (расположенную ближе к эпителию) и темную пластинки. Последняя содержит коллаген IV-гo типа, обеспечивающий механические свойства мембраны. С помощью адгезивных белков - фибронектина и ламинина осуществляется прикрепление эпителиоцитов к мембране.

Через базальную мембрану путем диффузии веществ происходит питание эпителия. Базальную мембрану рассматривают в качестве барьера для роста эпителия вглубь. При опухолевых разрастаниях эпителия она разрушается, что позволяет измененным раковым клеткам врастать в подлежащую соединительную ткань. Эпителиоциты обладают гетерополярностью. Строение апикальной и базальной частей клетки разное. В многослойных пластах клетки различных слоев отличаются друг от друга по структуре и функциям. Это называют вертикальной анизоморфией. Эпителии обладают высокой способностью к регенерации за счет митозов камбиальных клеток. В зависимости от местоположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Многослойные ткани

Толстые, функция - защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища, мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий подвергается ороговению.

Многослойный плоский ороговевающий. Эпидермис кожи (толстый - 5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин. Ороговение - это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксированы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный - эозинофильный), изменение окраски ядра. Такие эпителии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.

Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой (ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой - содержит три, четыре и более этажей. Наружный слой клеток - они имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.

Железистый эпителий

Способность клеток организма интенсивно синтезировать активные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или являться только его частью. Различают эндокринные (endo - внутри, krio - отделяю) и экзокринные (ехо - снаружи) железы. Экзокринные железы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.

Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их активные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающиеся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснитчатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилиндрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро приобретает форму полулуния, а клетка - бокала. Затем секрет изливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.
Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными, что обусловлено генетически. Если железа развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная, молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная железа), то они однослойны.
Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся.

Концевые отделы у простых желез разветвляются и не разветвляются, у сложных - разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвленная железа. По форме концевых отделов экзокринные железы классифицируют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У альвеолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырьки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает промежуточное положение между мешочком и трубочкой.

Клетки концевого отдела именуются гландулоцитами. Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белкового или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секреторные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость концевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла - восстановление клеточных структур, если в процессе секреции они разрушились. Строение клеток концевой части экзокринных желез обусловлено составом выделяемого секрета и способом его образования.
По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (эккринные). При голокринной секреции (holos - целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока.

Примером голокринной секреции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии концевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки увеличиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в просвет выводного протока. При апокринной секреции (аро - от, сверху) разрушается апикальная часть секреторной клетки, являясь затем составной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в потовой или молочной железах. При мерокринной секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндокринные железы.

Таким образом, железистый эпителий так же, как и покровный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в базальном полюсе - ядро и органеллы.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное положение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются высокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляется главным образом митомическим и очень редко амитотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется физиологической регенерацией. Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причине травмы и другой патологии, называется репаративной регенерацией. В однослойных эпителиях регенерационной способностью обладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпптелиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежащих своих стволовых клеток. В многослойных эпителиях стволовые клетки находятся на базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального пласта. В железистом эпителии характер регенерации обусловлен способом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь и дифференцируясь, стволовые клетки преобразуются в железистые. В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной регенерации.

ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ. ЭМБРИОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК–2002

Составители: докт.мед.наук Г.В.Шумихина, докт.мед.наук Ю.Г.Васильев, доц.А.А.Соловьев, канд.мед.наук В.М.Кузнецова, С.А.Соболевский, С.В.Кутявина, И.В.Титова, Т.Г.Глушкова

Рецензент: доктор мед.наук, профессор каф. мед.биологии ИГМА

Н.Н.Чучкова

Общая гистология:Учебно-методическое пособие /Сост.Г.В.Шумихина, Ю.Г.Васильев, А.А.Соловьев и др.–Ижевск, 2002.– с.

Иллюстрации: доктор мед.наук Ю.Г.Васильев

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведение ВУНМЦ МЗ РФ (Москва, 1997).

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической и клеточной организации тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается вопросами для самоконтроля, клиническими примерами, иллюстрациями.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов.

Г.В.Шумихина, Ю.Г.Ва-

сильев, А.А.Соловьев и

др., составления, 2002.

ВВЕДЕНИЕ В ТКАНИ

Ткань – это возникшая в процессе эволюции (филогенезе) система из взаимодействующих между собой и нередко общих по происхождению гистологических элементов (клеток и их производных), обладающая собственной особенностью строения и специфическими функциями.

Ткани возникли в ходе эволюции у многоклеточных организмов на определённых этапах филогенеза. Первые признаки примитивных тканей можно обнаружить у таких представителей животного мира, как губки и кишечно-полостные. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значительной мере повторяющего филогенез, их источниками являются эмбриональные зачатки. Теория дивергентного развития тканей; развития тканей в фило- и онтогенезе (Н.Г. Хлопин), предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции (расхождения признаков), в ходе которой однотипные клетки тканевого зачатка постепенно приобретают по мере развития всё более выраженные различия в структуре и функции, приспосабливаясь к новым условиям существования. Иными словами, тканевые элементы эволюционных и эмбриональных зачатков тканей, попадая в разные условия (окружение), дают большое разнообразие морфофункциональных типов вследствие приспособления их строения к новым условиям функционирования. Причины эволюции тканей описывает теория параллельных рядов тканевой эволюции (А.А. Заварзин), согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т.е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т.е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

С теориями эволюции и происхождения тканей тесно связана их классификация.

Существуют 2 основных принципа классификации тканей:

1.Гистогенетическая классификация основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана с теорией дивергентного развития Н.Г. Хлопина и частоошибочно носит его имя. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в) нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.

2. Морфофункциональная классификация , наиболее распространенная среди гистологов в настоящее время, объединяет ткани в четыре группы по признакам сходства их строения и (или) выполняемой функции. Различают: а) эпителиальные, б) соединительные (ткани внутренней среды), в) мышечные и г) нервную. Каждая морфофункциональная группа может включать в себя ряд подгрупп. Эту классификацию обычно связывают с именем А.А. Заварзина, на примере эволюции тканей показавшем тесную взаимосвязь строения и выполняемой функции.

Генетическая и морфофункциональная классификации тканей не универсальны и дополняют друг друга, поэтому часто при характеристике тканей указывают на их происхождение, например: эктодермальный эпителий, мышечная ткань мезенхимального типа. На этом принципе построена классификация эпителиальных тканей по Н.Г. Хлопину, который онтогенетически в данной морфофункциональной группе выделяет: эпидермальные эпителии; энтеродермальные эпителии; целонефродермальные эпителии; эпендимоглиальные эпителии и эпителии ангиодермального типа.

Принципы структурной организации тканей. Некоторые ткани состоят преимущественно из клеток (эпителиальная, нервная, гладкая и сердечная мышечные ткани). В тканях внутренней среды (кровь, соединительные, скелетные ткани) помимо клеток хорошо выражено межклеточное вещество. Основным компонентом скелетной мышечной ткани являются мышечные волокна. Эти разнообразные структурно-функциональные составляющие тканей в гистологии называются гистологические элементы и подразделяются на 2 основных типа:

1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:

а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;

б) Постклеточные структуры , в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, вообще являющиеся частями клеток;

в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;

г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения роста и созревания.

2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:

а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);

б) Волокна– состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины, взаимодействующие с клеточными элементами тканей. Среди них различают: 1) коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна . Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

Клеточные популяции . У человека более 120 типов клеток, которые можно идентифицировать на этапах их дифференцировки. Тканевые признаки клеток базируются на наличии или отсутствии межклеточных контактов, взаимоотношениями с межклеточным веществом и структурными элементами других тканей. Специфику клеток каждой разновидности тканей определяют размеры, форма, специальные структуры поверхностей, органоиды, ферменты и другие параметры. Тканевые признаки трудно идентифицировать у родоначальных (стволовых) клеток.

В ходе дифференцировки клетки приобретают не только специфичные для каждого дифферона структурно-функциональные признаки, но и особый спектр рецепторов к регуляторам их жизненной активности (гормонам, медиаторам, факторам роста, кейлонам, цитокинам и другим). Указанные факторы носят системообразующий характер и определяют специфику жизнедеятельности того или иного вида тканей.

Сообщества клеток, входящих в ткани, принято называть клеточными популяциями. В широком понимании клеточные популяции – это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку.

Например, по способности к самообновлению путём деления выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) – все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

Стабильная клеточная популяция – долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

Растущая (лабильная) клеточная популяция – специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

Обновляющаяся популяция состоит из постоянно и быстро делящихся клеток и их специализированных функционирующих потомков, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, форменные элементы крови.

В узком смысле клеточная популяция – это однородная группа клеток (клеточный тип), сходных по строению, функции и происсхождению, а также по уровеню дифференцировки . Например, популяция стволовых клеток крови. К особому типу клеточных популяций относят клон – группу идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как самое узкое толкование клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

Детерминация и дифференцировка клеток, дифферон. Развитие тканей в фило- и эмбриогенезе связано с процессами детерминации и дифференцировки их клеток. Детерминация – это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении (т.е. происходит ограничение их потенций). На молекулярно-биологическом уровне этот механизм осуществляется поэтапным блокированием части клеточного генома и уменьшением числа разрешённых к экспрессии генов. Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием . Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима.

Дифференцировка. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов). Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. Ткань обычно содержит популяции клеток с разным уровнем дифференцировки. Поэтому клеточные популяции ткани можно рассматривать как совокупность клеточных форм (видов клеток), находящихся на разных этапах своего развития, от наименее дифференцированных (стволовых), до зрелых, наиболее дифференцированных. Такой гистогенетический ряд развивающихся клеток одинакового происхождения, но находящихся на разных этапах дифференцировки , в гистологии принято называть диффероном .

Многие ткани содержат не один, а несколько клеточных дифферонов , которые взаимодействуют друг с другом. Поэтому ткань нельзя рассматривать как систему клеток одного типа, сходных по строению, функции и происхождению. В составе дифферона последовательно (по степени дифференцировки) различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки -предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки-бласты , вступившие в дифференцировку но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки , заканчивающие дифференцировку; д)зрелые (дифференцированные) клетки. Последние заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют. Можно выделить также популяцию закончивших активное функционирование (старых) клеток.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки , т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли, неоплазии).

Наличие в тканях малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, обеспечивает способность ткани к самообновлению и восстановлению (регенерации). Такую, имеющуюся в ткани совокупность клеток, способных к делению, называют камбием . Камбиальные элементы – это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

*Локализованный камбий – его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;

* Диффузный камбий – его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;

*Вынесенный камбий – его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например кровь как ткань содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Регенерация тканей. Регенерация ткани – процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации тканей играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов тканей. Поэтому возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют те ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие леблоновские клеточные популяции . Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок. Необходимо отличать тканевую и клеточную регенерацию путем деления клеток от внутриклеточной регенерации, которую следует понимать как процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. Внутриклеточная регенерация универсальна, то есть свойственна всем клеткам тканей организма человека. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции. Ткани в процессе жизнедеятельности могут подвергаться гипертрофии и атрофии. Гипертрофия ткани – увеличение ее объема, массы и функциональной активности, - обычно является следствием а) гипертрофии ее отдельных клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболитических процессов над катаболическими; б) гиперплазии – увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации ) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани – снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

Межтканевые и межклеточные отношения . Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и агдезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и агдезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул агдезии . Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных агдезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных контактов (прикрепление клеток друг к другу).

В их состав входят особые трансмембранные белки и гликопротеиды – кадгерины, иммуноглобулины, интегрины и коннексины, а также белки, осуществляющие прикрепление этих структур к компонентам клеточного матрикса, – актинин, винкулин, талин. Кроме того, на поверхности клеток находятся агдезивные рецепторы и соответствующие им лиганды, обеспечивающие специфическое взаимное распознавание элементов ткани. К агдезионным белкам межклеточного матрикса относят фибронектин и витронектин. Межклеточные контакты - специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают: 1) агдезионные клеточные контакты , выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома), 2) замыкающие контакты , функция которых - образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт), 3) проводящие (коммуникационные) контакты , функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

Регуляция жизнедеятельности тканей . Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто – или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста , колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон . Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам (от 10 до 10000 на клетку), эффекты которых нередко взаимо перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны представляют собой факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление её малодифференцированных камбиальных элементов. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли её зрелых клеток снижение продукции кейлонов вызывает усиленную пролиферацию клеток, приводящую к регенерации ткани.

Межтканевые отношения. Ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержанию их нормальной функциональной организации. Это так называемые индуктивные взаимодействия, утрата которых, например, при культивировании тканей in vitro в оптимальных условиях вызывает изменения морфологии и потерю ряда функций, характерных для этих тканей in vivo. Межтканевые взаимодействия осуществляются посредством локальных метаболитов и дистантных гуморальных факторов, включающих в себя гормоны, нейромедиаторы и другие информационные молекулы. Взаимодействие тканей, образующих органы на уровне целостного организма, контролируются эндокринной, нервной и иммунной системами. Межтканевые отношения определяют структуру и функцию органа, обеспечивают оптимальные уровни физиологической и репаративной регенерации.

1.Тема: эпителиальные ткани. Железы.

Цели занятия:

Научиться:

1.Характеризовать основные морфофункциональные и гистогенетические особенности эпителиальных тканей.

2.Сопоставлять микроскопические, ультрамикроскопические и гистохимические особенности различных видов эпителиальных тканей с выполняемой ими функцией. Объяснять механизм секреторного процесса в железистых эпителиальных клетках.

3. Определять эпителиальную ткань на микроскопическом уровне,

идентифицировать различные виды покровного и железистого эпителия.

4.Научиться определять тип экзокринных желез по их строению и характеру выделяемого секрета.

Эпителиальные ткани , или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок, тонкая кожица) – часто выступают как пограничные ткани , располагаясь на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. В связи с этим различают два вида эпителиев :

I . Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки в виде пластов).

II . Железистые эпителии (образуют железы).

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1.Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу.

2.Между клетками практически нет межклеточного вещества.

3.Между клетками находятся межклеточные контакты.

4.Эпителии часто занимают пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой).

5.Для эпителиоцитов характерна полярность клеток. Различают апикальный и базальный полюсы, последний обращен к базальной мембране. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта.

6.Эпителиоциты располагаются на базальной мембране – особом неклеточном образовании, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции.

7.В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

8.Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбию.

Морфологические особенности клеток составляющих эпителиальную ткань варьируют в широких пределах, различаясь как в разных типах эпителиев, так и между отдельными клетками в пределах одного типа. Эти особенности тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте.

Форма эпителиоцитов служит важным классификационным признаком, как отдельных клеток, так и эпителиальных пластов вцелом. Выделяют плоские, кубические и призматическиеклетки. Ядро эпителиоцитов может иметь различную форму, которая обычно соответствует форме клетки: в плоских– оно дисковидное, в кубических – сферическое, в цилиндрических – эллипсоидное. В большинстве клеток ядро сравнительно светлое, содержит хорошо заметное крупное ядрышко, однако в оровевающих эпителиях по мере дифференцировки клеток оно уменьшается, уплотняется или лизируется – подвергается кариопикнозу, кариорексису или кариолизису.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит все органеллы общего значения, а в некоторых клетках – также органеллы специального значения, обеспечивающие выполнение специфических функций данных клеток. В клетках железистого эпителия хорошо развит синтетический аппарат. В связи с полярностью клеток органеллы распределены в их цитоплазме неравномерно.

Цитоскелет эпителиоцитов хорошо развит, представлен микротрубочками, микрофиламентами (диаметром до 4нм) и промежуточными филаментами (диаметром 8-10 нм). Последние в эпителиоцитах особенно многочисленны и называются тонофиламентами, которые при фиксации склеиваются, образуя крупные агрегаты, выявляемые под световым микроскопом и описанные под названием тонофибрилл.

Цитокератины – белки, образующие тонофиламенты, которые специфичны для клеток эпителиальных тканей. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов, причем выработка каждого вида цитокератина кодируется особым геном. Для конкретного вида эпителия (а в многослойных эпителиях – для каждого слоя) характерен определенный набор цитокератинов, экспрессию которых рассматривают как маркер дифференцировки эпителиальных клеток. Изменения нормальной экспрессии цитокератинов могут указывать на нарушения дифференцировки клеток и в ряде случаев служить важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения.

Поверхности эпителиоцита (латеральная, базальная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных контактов, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации , а также химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами – это щелевые контакты.

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом. В функциональном плане базальная и латеральная (до уровня плотных соединений) части плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого служат: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями, БМ поддерживает нормальную архитектонику, дифференцировку и поляризацию эпителия; обеспечивает избирательную фильтрацию питательных веществ. На светооптическом уровне на препаратах она имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия):

1) светлая пластинка , которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку , где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Специфичные признаки эпителиев. Базальная исчерченность эпителиоцитов – термин, используемый для описания базального отдела некоторых клеток (например, в канальцах почки и части выводных протоков слюнных желез). На базальной поверхности много пальцевидных впячиваний плазмолеммы вглубь клетки. В цитоплазме базальной части клеток вокруг впячиваний плазмолеммы много митохондрий, которые обеспечивают энергозависимый процесс вывода молекул, ионов за пределы клетки.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Ткань - это возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.

5.1. ТКАНЬ КАК СИСТЕМА

Любая ткань - сложная система, элементы которой - клетки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. Поскольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае - организму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о частных системах.

В любой системе все элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные (постклеточные структуры и симпла-сты) и межклеточное вещество (схема 5.1).

Среди клеточных структур целесообразно различать те, которые, будучи рассматриваемы и вне ткани, полностью обладают свойствами живого (например, способностью к размножению, регенерации при повреждениях и т. п.), и те, которые не обладают полнотой свойств живого. Постклеточные (послеклеточные) структуры относятся к последним.

Клеточные структуры, прежде всего, могут быть представлены индивидуально существующими клетками, каждая из которых имеет собственное ядро и собственную цитоплазму. Такие клетки могут быть либо одноядер-

Схема 5.1. Основные структурные элементы тканей

ными, либо многоядерными (если на каком-то этапе произошла нуклеото-мия без цитотомии). Если клетки по достижении какого-либо этапа развития сливаются друг с другом, то возникают симпласты. Примерами их могут служить симпластотрофобласт, остеокласты и симпластическая часть мышечного волокна скелетной мышечной ткани. Симпласты имеют совершенно иной принцип возникновения, нежели многоядерные клетки, так что эти понятия смешивать нецелесообразно.

Особо следует упомянуть случай, когда при делении клеток цитотомия остается незавершенной и отдельные из них остаются соединенными тонкими цитоплазматическими мостиками. Это - синцитий. Такая структура у млекопитающих встречается только в ходе развития мужских половых клеток, однако, поскольку эти клетки не относятся к соматическим, данную структуру не приходится причислять к тканевым.

Постклеточными структурами называют те производные клеток, которые утратили (частично или полностью) свойства, присущие клеткам как живым системам. Несмотря на это, постклеточные структуры выполняют важные физиологические функции, их нельзя расценивать просто как отмирающие или погибшие клетки. Среди постклеточных структур различают производные клеток в целом и производные их цитоплазмы. К первым относятся эритроциты большинства млекопитающих (форменные элементы крови, утратившие ядро на одном из этапов своего развития), роговые чешуйки эпидермиса, волосы, ногти. Примером вторых могут служить тромбоциты (производные цитоплазмы мегакариоцитов).

Межклеточное вещество - продукты синтеза в клетках. Его подразделяют на основное («аморфное», матрикс) и на волокна. Основное вещество может существовать в формах жидкости, золя, геля или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: ретикулярные, коллагеновые и эластические.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом. При этом формируются различные структурные объединения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), либо соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).

Дистантно клетки могут взаимодействовать с помощью химических соединений, которые клетки синтезируют и выделяют в процессе своей жизнедеятельности. Такие вещества служат не в качестве внешних секретов, как, например, слизь или пищевые ферменты, а выполняют регуля-торные функции, действуя на другие клетки, стимулируя или тормозя их активность. На этой основе формируется система положительных и отрицательных обратных связей, образуя управляющие контуры. Для реализации каждой из связей требуется некоторое время. Поэтому в тканях активность их жизнедеятельности не остается строго постоянной, а колеблется вокруг некоего среднего состояния. Такие регулярные колебания являются проявлением биологических ритмов на тканевом уровне.

Среди регуляторных веществ (иногда их называют биологически активными веществами) различают гормоны и интеркины. Гормоны поступают в кровь и способны действовать на значительных расстояниях от места их выработки. Интеркины действуют местно. К их числу относят вещества, угнетающие и стимулирующие клеточное размножение, определяющие направления дифференцировки клеток-предшественников, а также регулирующие запрограммированную клеточную гибель (апоптоз).

Таким образом, все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.

5.2. РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ (ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ)

В эмбриогенезе человека наблюдаются все процессы, характерные для позвоночных животных: оплодотворение, образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование трех зародышевых листков, обособление комплекса эмбриональных зачатков тканей и органов, а также мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками.

Геном зиготы не активен. По мере дробления в клетках - бластомерах - отдельные части генома активизируются, причем в разных бластомерах - разные. Этот путь развития генетически запрограммирован и обозначается как детерминация. В результате появляются стойкие различия их биохимических (а также и морфологических) свойств - дифференцировка. Одновременно дифференцировка сужает потенции дальнейшей активации

генома, которая возможна теперь за счет его оставшейся неактивированной части - происходит ограничение возможностей развития - комми-тирование.

По времени дифференцировка не всегда совпадает с детерминацией: детерминация в клетках может уже совершиться, а специфические функции и морфологические особенности проявятся позже. Подчеркнем, что все эти процессы совершаются на уровне генома, но без изменения набора генов как целого: гены не исчезают из клетки, хотя они могут быть и не активными. Такие изменения называют эпигеномными, или эпигенетическими.

Вопрос о том, насколько возможен возврат активной части генома вновь в неактивное состояние (дедифференцировка) в естественных условиях, остается неясным (это не исключает таких возможностей при генно-инженерных экспериментах).

Дифференцировка и коммитирование в эмбриогенезе появляются не сразу. Они совершаются последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее - более частные свойства. В развивающемся организме дифферен-цировка сопровождается специфической организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза.

В результате дробления зародыш разделяется на внезародышевую и зародышевую части, причем становление тканей идет и в той, и в другой. В результате гаструляции в зародышевой части формируются гипобласт и эпибласт, а далее - образуются три зародышевых листка. В составе последних вследствие детерминации обособляются эмбриональные зачатки (еще не ткани). Их клетки обладают такой детерминацией и, в то же время, коммитированием, что в естественных условиях они не могут превратиться в клетки другого эмбрионального зачатка. Эмбриональные зачатки в свою очередь представлены стволовыми клетками - источниками дифферонов, формирующих ткани в эмбриональном гистогенезе (рис. 5.1). Межклеточного вещества зачатки не имеют.

В процессе образования трех зародышевых листков часть клеток мезодермы выселяется в промежутки между зародышевыми листками и формирует сетевидную структуру - мезенхиму, заполняющую пространство между зародышевыми листками. В последующем дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению эмбриональных зачатков тканей и органов, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

На понятии «мезенхима» следует остановиться особо. Содержание, которое вкладывают в него, весьма разнообразно. Часто ее определяют как эмбриональную соединительную ткань либо как эмбриональный зачаток. В последнем случае говорят о развитии из мезенхимы конкретных тканей, на основе чего даже делают выводы о родственности этих тканей. Мезенхиму считают источником развития клеток фибробластического ряда и клеток крови, эндотелиоцитов и гладких миоцитов, клеток мозгового вещества надпочечников. В частности, такая концепция долгое время «обосновывала» принадлежность эндотелия к соединительной ткани с отрицани-

Рис. 5.1. Локализация эмбриональных зачатков тканей и органов в теле зародыша (срез зародыша в стадии 12 сомитов, по А. А. Максимову, с изменениями): 1 - кожная эктодерма; 2 - нервная трубка; 3 - нейральный гребень; 4 - дерматом; 5 - миотом; 6 - склеротом; 7 - сегментная ножка; 8 - выстилка целома; 9 - аорта, выстланная эндотелием; 10 - клетки крови; 11 - кишечная трубка; 12 - хорда; 13 - полость целома; 14 - мигрирующие клетки, образующие мезенхиму

ем его тканевой специфичности. В некоторых учебниках анатомии до сих пор можно встретить классификацию мышц (как органов) на основании их развития либо из миотомов, либо из мезенхимы.

Признание мезенхимы в качестве эмбриональной соединительной ткани вряд ли состоятельно, хотя бы потому, что клетки ее еще не обладают одним из основных свойств ткани - специфической функцией. Они не синтезируют коллаген, эластин, гликозаминогликаны, как это свойственно фибробластам соединительной ткани, они не сокращаются, как миоциты, не обеспечивают двустороннего транспорта веществ, как эндотелиоциты. Морфологически они неотличимы друг от друга. Вряд ли можно считать мезенхиму и единым эмбриональным зачатком: в ходе развития зародыша клетки многих из них выселяются в нее, будучи уже соответственно детерминированными.

В составе мезенхимы совершается, в частности, миграция промиобластов и миобластов (выселившихся из сомитов), предшественников меланоцитов и клеток мозгового вещества надпочечников, клеток АПУД-серии (высе-

лившихся из сегментов нейрального гребня), клеток-предшественников эндотелия (скорее всего, выселившихся из спланхнотомов) и другие. Можно полагать, что, мигрируя и вступая друг с другом в контактные или химические взаимоотношения, клетки могут детализировать свою детерминацию.

Во всяком случае, считать мезенхиму единым эмбриональным зачатком не приходится. В рамках эпигеномных представлений ее надо рассматривать как гетерогенное образование. Клетки мезенхимы, хотя и сходны по морфологическим признакам, вовсе не безлики и не однолики в эпигеном-ном смысле. Поскольку клетки мезенхимы дают начало многим тканям, ее называют также плюриили полипотентным зачатком. Такое понимание противоречит представлению о зачатках как клеточных группировках, в которых клетки уже достигли значительной степени коммитированности. Признание мезенхимы единым зачатком означало бы отнесение к одному типу таких тканей, как скелетная, мышечная, кровь, железистый эпителий мозгового вещества надпочечников и многих других.

Как уже было отмечено, говорить о происхождении какой-либо ткани из зародышевого листка совершенно недостаточно для характеристики свойств и принадлежности к гистогенетическому типу. Столь же малозначаще и постулирование развития какой-либо ткани из мезенхимы. Судьба клеток мезенхимы по завершении их миграции - дифференциация в клетки конкретных тканей в составе конкретных органов. После этого мезенхимы как таковой не остается. Поэтому концепции о так называемом мезенхимном резерве неправомерны. В составе дефинитивных тканей, безусловно, могут оставаться либо стволовые клетки, либо клетки-предшественники, но это - клетки с уже детерминированными гистиотипическими свойствами.

Диффероны. Совокупность клеток, ведущих свое начало от общей пред-ковой формы, можно рассматривать как ветвящееся дерево последовательных процессов детерминации, сопровождающихся при этом коммитиро-ванием путей развития. От клеток, у которых эти процессы совершаются на уровне эмбриональных зачатков, можно проследить отдельные ветви, ведущие к различным конкретным дефинитивным (зрелым) клеточным видам. Такие исходные клетки называют стволовыми, а совокупность ветвей их потомков объединяют в диффероны. В составе дифферона происходят дальнейшая детерминация и коммитирование потенций развития стволовой клетки, в результате чего возникают так называемые клетки-предшественники. В каждой из таких ветвей, в свою очередь, возникают уже зрелые дифференцированные клетки, которые затем стареют и отмирают (рис. 5.2). Стволовые клетки и клетки-предшественники способны к размножению и в совокупности могут быть названы камбиальными.

Так, в системе крови от единой стволовой клетки всех форменных элементов (см. более подробно в главе 7 «Кровь» и «Кроветворение») возникают общая ветвь гранулоцитов и моноцитов, общая ветвь различных видов лимфоцитов, а также не ветвящаяся эритроидная линия (иногда такие ветви и линии тоже рассматривают как отдельные диффероны).

Хотя стволовые клетки детерминируются еще в составе эмбриональных зачатков, они могут сохраняться и в тканях взрослых организмов, но их

Рис. 5.2. Схема организации клеточного дифферона:

Классы клеток в диффероне: I - стволовые клетки; II - полипотентные клетки-предшественники; III - унипотентные клетки-предшественники; IV - созревающие клетки; V - зрелые клетки; выполняющие специфические функции; VI - стареющие и гибнущие клетки. В классах I-III происходит размножение клеток, это отображено на схеме двумя стрелками, отходящими от клетки вправо. Митотическая активность при этом нарастает. Клетки классов IV-VI не делятся (вправо отходит лишь одна стрелка).

СК - стволовые клетки; КПП - клетки-предшественники полипотентные; КПУ - клетки-предшественники унипотентные; КСо - клетки созревающие (уже не делящиеся, но еще не имеющие окончательных специфических функций); КЗр - зрелые клетки (обладающие специфическими функциями); КСт - стареющие клетки (утрачивающие полноту специфических функций).

Цифры после указания на класс клеток условно означают номер поколения в данном классе, следующие за ними буквы - свойства клеток. Обратите внимание, что дочерние клетки, возникшие в результате последовательных делений (классы I-III), имеют разную детерминацию, но сохраняют ее свойства в классах IV-VI. Толстая стрелка слева, направленная вниз, - сигнал для деления стволовой клетки, после того как одна из них вышла из популяции и вступила на путь дифференци-ровки

собственных предков уже не остается. Поэтому в организме нет таких клеточных форм, которые могли бы восполнить убыль стволовых, если она по какой-либо причине произошла, поэтому важнейшее свойство стволовых клеток - самоподдержание их популяции. Это означает, что в естественных условиях, если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, и, таким образом, общая их численность снижается на одну, восстановление популяции происходит только за счет деления аналогичной стволовой клетки из той же популяции. При этом она полностью сохраняет свои исходные свойства. В диффероне самоподдерживающуюся клеточную

популяцию выделяют в класс I. Наряду с этим определяющим признаком, стволовые клетки обладают и более частными, но существенными, с медицинской точки зрения, свойствами: стволовые клетки делятся очень редко, следовательно, они наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям. Поэтому в случае чрезвычайных ситуаций они гибнут в последнюю очередь. Пока стволовые клетки сохраняются в организме, клеточная форма регенерации тканей возможна после устранения вредоносных воздействий. Если пораженными оказались и стволовые клетки, то клеточная форма регенерации не происходит.

В отличие от стволовых клеток, численность популяции клеток-предшественников может пополняться не только за счет деления клеток, себе подобных, но и за счет менее дифференцированных форм. Чем далее заходит дифференцировка, тем меньшую роль играет самоподдержание, поэтому пополнение популяции дефинитивных клеток происходит, в основном, за счет деления предшественников на промежуточных этапах развития, а стволовые клетки включаются в размножение только тогда, когда активности промежуточных предшественников для пополнения популяции недостаточно.

Клетки-предшественники (иногда их называют полустволовыми) составляют следующую часть гистогенетического древа. Они коммитированы и могут дифференцироваться, но не по всем возможным, а лишь по некоторым направлениям. Если таких путей несколько, клетки называют полипо-тентными (класс II), если же они способны дать начало лишь одному виду клеток - унипотентными (класс III). Пролиферативная активность клеток-предшественников выше, чем у стволовых, и именно они пополняют ткань новыми клеточными элементами.

На следующем этапе развития деления прекращаются, но морфологические и функциональные свойства клеток продолжают изменяться. Такие клетки называют созревающими и относят к классу IV. По достижению окончательной дифференцировки зрелые клетки (класс V) начинают активно функционировать. На последнем этапе их специфические функции угасают и клетки гибнут путем апоптоза (стареющие клетки, класс VI). Направление развития клеток в диффероне зависит от многих факторов: в первую очередь, от интеркинов микроокружения и от гормональных.

Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах разных тканей организма неодинаково. Клетки различных дифферонов в процессе гистогенеза могут объединяться, причем количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Клетки дифферонов, входящих в ткань, участвуют в синтезе ее общего межклеточного вещества. Результатом гистоге-нетических процессов является формирование тканей с их специфическими функциями, не сводимыми к сумме свойств отдельных дифферонов.

Итак, под тканями целесообразно понимать частные системы организма, относящиеся к особому уровню его иерархической организации и включающие в качестве ведущих элементов клетки. Клетки тканей могут относиться к единому или к нескольким стволовым дифферонам. Клетки

одного из дифферонов могут преобладать и быть функционально ведущими. Все элементы ткани (клетки и их производные) равно необходимы для ее жизнедеятельности.

5.3. КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ

Существенное место среди вопросов общей гистологии занимают проблемы классификации тканей. В отличие от формальных классификаций, отталкивающихся от удобных для наблюдения признаков, естественные классификации призваны учитывать глубокие природные связи между объектами. Именно поэтому структура любой естественной классификации отражает реальную структуру природы.

Время от времени классификационные схемы меняются. Это означает, что в изучении природы сделан еще один шаг, и закономерности исследованы более полно и точно. Разносторонность подходов к характеристикам предметов классификации определяет и многомерность классификационных схем.

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются четыре тканевые системы, или группы. Они обеспечивают основные функции организма: 1 - покровные, отграничивающие его от внешней среды и разграничивающие среды внутри организма; 2 - внутренней среды, поддерживающие динамическое постоянство состава организма; 3 - мышечные, отвечающие за движение; и 4 - нервные (или нейральные), координирующие восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их анализ и обеспечивающие адекватные ответы на них.

Объяснение этому феномену дали А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в филогенезе идут параллельными путями (теория параллелизмов А. А. Заварзина). При этом дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно. Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге и привела к большому разнообразию видов тканей.

Позже выяснилось, что в ходе дивергентной эволюции конкретные ткани могут развиваться не только из одного, а из нескольких источников. Выделение основного из них, дающего начало ведущему клеточному типу в составе ткани, создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, единство же структуры и функции - по морфо-физиологическому. Большинство гистологов сейчас опираются именно на

Схема 5.2. Развитие эмбриональных зачатков и тканей:

Арабские цифры - эмбриональные зачатки; римские цифры - этапы развития зародыша и гистогенеза; А-Г - группы тканей.

В основании схемы (I уровень) лежит зигота. На II уровень поставлена морула - форма строения зародыша, которая возникает на этапе дробления. На III уровне отмечена бластоциста. В ней выделяются эмбриобласт и трофобласт (IV уровень). С этого времени развитие идет дивергентно. В эмбриобласте выделяются два листка - эпибласт и гипобласт, показанные на V уровне.

Возникновение и развитие половых клеток выделено особым стилем линии. Они остаются недетерминированными вплоть до взрослого состояния организма и, соответственно, не коммитируются. Поэтому если эмбриональные зачатки определять как совокупность клеток с соответствующей детерминацией и коммитированием, то понятие зачатка к совокупности первичных половых клеток неприменимо. На втором этапе гаструляции возникают три зародышевых листка (VI уровень). Именно в зародышевых листках в конце гаструляции и происходит детерминация (и соответствующее коммитирование) эмбриональных зачатков (VII уровень). Локализация зачатков в теле зародыша отмечена на VII уровне добавлением буквы «а». В энтодерме детерминируется энтеродермальный зачаток (1 - источник эпителиев кишечника и органов, связанных с ним).

В зародышевой эктодерме детерминируются эпидермальный и нейральный зачатки (3 и 4). Механизм детерминации прехордальной пластинки (2) до сих пор вызывает дискуссии, поэтому на схеме она отмечена как особая ветвь, возникающая при диф-ференцировке эпибласта, но не входящая в какой-либо определенный зародышевый листок.

В мезодерме детерминируются следующие зачатки: ангиобласт (5 - источник сосудистого эндотелия), сангвинальный (6 - источник форменных элементов крови), десмальный (7 - от греческого «десмос» - соединять, связывать, источник соединительных тканей и стромы гемопоэтических тканей), миосоматический (8 - источник поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), целонефродермальный (9 - источник выстилки целома, эпителиев почек и половых органов, а также сердечной мышечной ткани). С мезодермой рассматривается и хорда, где детерминируется хордальный зачаток (10).

Клетки, мигрирующие и образующие мезенхиму (11), обозначены стрелками, выделенными цветом.

В соответствии с ведущими функциями тканей, последние представлены четырьмя основными морфофункциональными группами (VIII уровень схемы). В каждой группе присутствуют клетки, берущие начало из разных эмбриональных зачатков. Они обозначены соответствующими арабскими цифрами

сочетание морфофункциональной классификации А. А. Заварзина с генетической системой тканей Н. Г. Хлопина (однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной).

В настоящее время можно представить следующую схему классификации тканей (схема 5.2). На ней римскими цифрами показаны основные узлы, отражающие развитие зародыша от зиготы через уровень становления зародышевых листков и, далее, - эмбриональных зачатков. Заглавными буквами обозначены основные ткани, относящиеся к главным четырем морфо-функциональным группам. Эмбриональные зачатки обозначены арабскими

цифрами. Каждая группа может быть образована несколькими дифферона-ми, относящимися к разным гистогенетическим типам, однако существуют и монодифферонные ткани.

Очень часто при описании тканей среди прочих их функций выделяют так называемую «защитную», хотя это, по сути дела, отражает лишь сугубо утилитарный медицинский, но не общебиологический подход. В действительности же все функции тканей обеспечивают, прежде всего, нормальное динамическое равновесие всех систем организма в обычных постоянно меняющихся условиях существования. Лишь иногда воздействие факторов, нарушающих равновесие, переходит допустимые границы. В таких случаях обычные реакции, действительно, интенсифицируются и мобилизуются для восстановления нарушенного равновесия, и, как следствие, их качественные взаимоотношения меняются. Именно в подобных случаях на базе физиологических реакций возникают защитные. Они направлены на нейтрализацию и на ликвидацию агента, ставшего из нормального раздражителя угрожающим. Таким образом, понятие защиты целесообразно применять лишь в условиях патологии, применительно же к норме стоит говорить о поддержании равновесных соотношений. В норме нет факторов, с которыми надо бороться и от которых следует защищаться, в нормальных условиях ткани работают, будучи уравновешенными между собой и с окружающей средой.

В соответствии с морфофункциональным принципом, целесообразно в рамках группы выделять подгруппы, например группу тканей внутренней среды подразделить на подгруппы кровь и лимфу с кроветворными тканями, волокнистые соединительные ткани и скелетные ткани. В группе нейральных тканей в одну подгруппу целесообразно выделить собственно нервную ткань (совокупность нейронов как систему, непосредственно обусловливающую ее функции) и глию (как совокупность тканей, непосредственно «обслуживающих» нейроны), а также микроглию. В группе мышечных тканей выделяют подгруппы гладких и поперечнополосатых (неисчерченных и исчерченных).

5.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ эмбрионального гистогенеза необходимо для понимания теории регенерации, т. е. восстановления структуры биологического объекта после утраты части ее элементов. Соответственно уровням организации живого различают внутриклеточную, клеточную, тканевую, органную формы регенерации. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация генетически запрограммирована. Репаративная регенерация происходит после случайной гибели клеток, например, в результате интоксикации (в том числе и алкогольной), воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей на организм.

Таблица 5.1. Регенерационные возможности тканей

При физиологической регенерации популяция клеток обновляется постоянно. Дифференцированные зрелые клетки имеют ограниченный срок жизни и, выполнив свои функции, гибнут путем апоптоза. Убыль популяции клеток восполняется за счет деления клеток-предшественников, а последних - за счет стволовых клеток. Такие ткани называют обновляющимися. Примерами таких тканей (среди многих других) могут служить многослойный кожный эпителий и кровь.

В некоторых тканях активное размножение клеток идет до тех пор, пока не закончился рост организма. Далее физиологической регенерации в них не происходит, хотя и после завершения роста в них остаются малодиффе-ренцированные клетки. В ответ на случайную гибель специализированных клеток возникает размножение малодифференцированных клеток, и популяция восстанавливается. После восстановления клеточной популяции размножение клеток снова угасает. Такие ткани относят к растущим. Отдельными примерами их могут служить эндотелий сосудов, нейроглия, эпителий печени.

Есть и такие ткани, в которых после окончания роста размножение клеток не наблюдается. В этих случаях ни физиологическая, ни репаративная регенерация невозможна. Такие ткани называют стационарными. Примерами могут служить сердечная мышечная ткань и собственно нервная ткань (совокупность нейронов). У взрослого человека в таких тканях регенерация происходит лишь на внутриклеточном уровне.

Изложенное кратко иллюстрирует табл. 5.1.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные структурные элементы тканей.

2. Охарактеризуйте понятия зародышевый листок, эмбриональный зачаток, дифферон.

3. Дайте определение ткани с позиции клеточно-дифферонной организации.

4. Назовите формы регенерации тканей.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Что мы знаем о такой науке, как гистология? Косвенно с её основными положениями можно было ознакомиться еще в школе. Но более детально эта наука изучается в высшей школе (университетах) в медицине.

На уровне школьной программы мы знаем, что существует четыре типа тканей, и они являются одной из базовых составляющих нашего тела. А вот людям, которые планируют выбрать или уже выбрали своей профессией врачебное дело, необходимо более детально знакомиться с таким разделом биологии, как гистология.

Что такое гистология

Гистология - это наука, изучающая ткани живых организмов (человека, животных и других их формирование, строение, функции и взаимодействие. Данный раздел науки включает в себя несколько других.

Как учебная дисциплина эта наука включает:

• цитологию (науку, изучающую клетку);
• эмбриологию (изучение процесса развития зародыша, особенностей формирования органов и тканей);
• общую гистологию (науку о развитии, функциях и структуре тканей, изучает особенности тканей);
• частную гистологию (изучает микростроение органов и их систем).

Уровни организации человеческого организма как целостной системы

Данная иерархия объекта изучения гистологии состоит из нескольких уровней, каждый из которых включает последующий. Таким образом, визуально представить это можно как многоуровневую матрёшку.

1. Организм . Это биологически целостная система, которая формируется в процессе онтогенеза.
2. Органы . Это комплекс тканей, которые взаимодействуют между собой, выполняя свои основные функции и обеспечивая выполнение органами базовых функций.
3. Ткани . На этом уровне объединены клетки вместе с производными. Изучаются типы тканей. Несмотря на то что они могут состоять из разнообразных генетических данных, основные их свойства определяют базовые клетки.
4. Клетки . Данный уровень представляет основная структурно-функциональная единица ткани - клетка, а также её производные.
5. Субклеточный уровень . На этом уровне изучаются составляющие клетки - ядро, органеллы, плазмолемма, цитозоль и прочее.
6. Молекулярный уровень . Данный уровень характеризуется изучением молекулярного состава компонентов клеток, а также их функционирования.

Наука, изучающая ткани: задачи

Как и для любой науки, для гистологии также выделен ряд задач, которые выполняются в ходе изучения и развития данной сферы деятельности. Среди таких задач наиболее важными являются:

• исследование гистогенеза;
• трактовка общей гистологической теории;
• изучение механизмов тканевой регуляции и гомеостаза;
• изучение таких особенностей клетки, как адаптивность, изменчивость и реактивность;
• разработка теории регенерации тканей после повреждений, а также методов заместительной терапии тканей;
• трактовка устройства молекулярно-генетической регуляции, создание новых методов а также перемещения стволовых эмбриональных клеток;
• изучение процесса развития человека в фазе эмбриона, других периодов человеческого развития, а также проблем с воспроизведением и бесплодием.

Этапы развития гистологии как науки

Как известно, область изучения строения тканей получила название «гистология». Что это такое, учёные принялись выяснять еще до нашей эры.

Так, в истории развития этой сферы можно выделить три основных этапа - домикроскопический (до 17-го века), микроскопический (до 20-го века) и современный (до сегодня). Рассмотрим каждый из этапов более конкретно.

Домикроскопический период

На данном этапе гистологией в её начальном виде занимались такие ученые, как Аристотель, Везалий, Гален и многие другие. В то время объектом изучения были ткани, которые отделялись от организма человека или животного методом препарирования. Данный этап начался в 5-м столетии до нашей эры и продлился до 1665 года.

Микроскопический период

Следующий, микроскопический, период начался с 1665 года. Датирование его объясняется великим изобретением микроскопа в Англии. Учёный использовал микроскоп для изучения различных объектов, включая биологические. Результаты исследования были опубликована в издании «Монография», где и было впервые использовано понятие «клетка».

Выдающимися учеными этого периода, изучавшими ткани и органы, были Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук и Неемия Грю.

Строение клетки продолжали изучать такие учёные, как Ян Эвангелиста Пуркинье, Роберт Браун, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн (его фото размещено ниже). Последний в итоге сформировал которая является актуальной и до сегодня.

Продолжает своё развитие такая наука, как гистология. Что это такое, на данном этапе изучают Камилло Гольджи, Теодор Бовери, Кит Робертс Портер, Кристиан Рене де Дюв. Также к этому имеют отношение работы и других ученых, таких как Иван Дорофеевич Чистяков и Пётр Иванович Перемежко.

Современный этап развития гистологии

Последний этап наука, изучающая ткани организмов, начинает с 1950-го года. Временные рамки определены так потому, что именно тогда для исследования биологических объектов был впервые использован электронный микроскоп, а также введены новые методы исследования, включая применение компьютерных технологий, гистохимии и гисторадиографии.

Что такое ткани

Перейдем непосредственно к главному объекту изучения такой науки, как гистология. Ткани - это эволюционно возникшие системы клеток и неклеточных структур, которые объединены благодаря схожести строения и имеющие общие функции. Другими словами, ткань - это одна из составляющих организма, которая представляет собой объединение клеток и их производных, и является основой для построения внутренних и внешних органов человека.

Ткань состоит не исключительно из клеток. В состав ткани могут входить следующие компоненты: мышечные волокна, синцитий (одна из стадий развития половых клеток мужчины), тромбоциты, эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса (постклеточные структуры), а также коллагеновое, эластичное и ретикулярное межклеточные вещества.

Появление понятия «ткань»

Впервые понятие «ткань» было применено английским учёным Неемией Грю. Изучавший тогда ткани растений, ученый заметил сходство клеточных структур с волокнами ткани текстиля. Тогда (1671 год) ткани и были описаны таким понятием.

Мари Франсуа Ксавье Биша, французский анатом, в своих работах еще более прочно закрепил понятие о тканях. Разновидности и процессы в тканях также изучались Алексеем Алексеевичем Заварзиным (теория параллельных рядов), Николаем Григорьевичем Хлопиным (теория дивергентного развития) и многими другими.

А вот первая классификация тканей в таком виде, в каком мы знаем её сейчас, впервые была предложена немецкими микроскопистами Францем Лейдигом и Келикером. Согласно этой классификации, типы тканей включают 4 основные группы: эпителиальная (пограничная), соединительная (опорно-трофическая), мышечная (сокращаемая) и нервная (возбудимая).

Гистологическое исследование в медицине

Сегодня гистология как наука, изучающая ткани, очень помогает при диагностировании состояния внутренних органов человека и назначении дальнейшего лечения.

Когда человеку диагностируют подозрение на наличие злокачественной опухоли в организме, одним из первых назначается гистологическое исследование. Это, по сути, изучение образца тканей из организма пациента, полученных путем биопсии, пункции, кюретажа, с помощью хирургического вмешательства (эксцизионная биопсия) и другими способами.

Благодаря наука, изучающая строение тканей, помогает назначить максимально правильное лечение. На фото выше можно рассмотреть образец тканей трахеи, окрашенный гематоксилином и эозином.

Такой анализ проводится в том случае, если необходимо:

• подтвердить или опровергнуть поставленный ранее диагноз;
• установить точный диагноз в случае, когда возникают спорные вопросы;
• определить наличие злокачественной опухоли на ранних стадиях;
• наблюдать за динамикой изменений в злокачественных заболеваниях с целью их предупреждения;
• осуществить дифференциальную диагностику протекающих в органах процессов;
• определить наличие раковой опухоли, а также стадию её роста;
• провести анализ происходящих в тканях изменений при уже назначенном лечении.

Образцы тканей детально изучаются под микроскопом традиционным или ускоренным способом. Традиционный способ более долгий, он применяется намного чаще. При этом используется парафин.

А вот ускоренный метод даёт возможность получить результаты анализа в течение часа. Такой способ используется тогда, когда есть необходимость срочно принять решение относительно удаления или сохранения органа пациента.

Результаты гистологического анализа, как правило, наиболее точные, поскольку дают возможность детально изучить клетки тканей на предмет наличия заболевания, степени поражения органа и методов его лечения.

Таким образом, наука, изучающая ткани, даёт возможность не только исследовать под организма, органов, тканей и клеток живого организма, но еще и помогает проводить диагностику и лечение опасных заболеваний и патологических процессов в организме.

Тема 8. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ

Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань – это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Структурные компоненты ткани: клетки, производные клеток, межклеточное вещество.

Характеристика структурных компонентов ткани

Клетки – основные, функционально ведущие компоненты тканей. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости (дифференцировки). Поэтому в ткани различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится:

1) популяция фибробластов;

2) популяция макрофагов;

3) популяция тканевых базофилов и др.

Клеточный дифферон (или гистогенетический ряд) – это совокупность клеток данного типа (данной популяция), находящихся на различных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут молодые (бластные) клетки, созревающие клетки и зрелые клетки. Различают полный дифферон или неполный в зависимости от того, находятся ли в тканях клетки всех типов развития.

Однако ткани – это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани.

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) и синапсы, или на расстоянии (дистантно) посредством выделения различных биологически активных веществ.

Производные клеток:

1) симпласты (слияние отдельных клеток, например мышечное волокно);

2) синцитий (несколько клеток, соединенных между собой отростками, например сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника);

3) постклеточные образования (эритроциты, тромбоциты).

Межклеточное вещество – также продукт деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:

1) аморфного вещества;

2) волокон (коллагеновых, ретикулярных, эластических).

Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях.

Развитие тканей в онтогенезе (эмбриогенезе) и филогенезе

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

1) этап ортотопической дифференцировки. На этом этапе зачатки будущих определенных тканей локализуются сначала в определенных участках яйцеклетки и затем – зиготы;

2) этап бластомерной дифференцировки. В результате дробления зиготы презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

3) этап зачатковой дифференцировки. В результате гаструляции предположительные зачатки тканей локализуются в определенных участках зародышевых листков;

4) гистогенез. Это процесс преобразования зачатков тканей и ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе:

1) закон параллельных рядов (А. А. Заварзин). Ткани животных и растений разных видов и классов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, т. е. развиваются они параллельно у животных различных филогенетических классов;

2) закон дивергентной эволюции (Н. Г. Хлопин). В филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределе тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и появлению разнообразия тканей.

Классификации тканей

Имеется несколько подходов к классификации тканей. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевые группы:

1) эпителиальные ткани;

2) соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорнотрофические ткани);

3) мышечные ткани;

4) нервную ткань.

Тканевой гомеостаз (или поддержание структурного постоянства тканей)

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей: биологические ритмы (суточные, недельные, сезонные, годичные). Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) и дезадаптивные изменения, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества (кейлоны), угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции.

Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы) в поддержании структурного гомеостаза.

Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

При некоторых внешних воздействиях может нарушиться естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название «метаплазия» и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.

Регенерация тканей

Регенерация – восстановление клеток, тканей и органов, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

1) физиологическая регенерация – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

2) репаративная регенерация – восстановление тканей и органов после их повреждения (травм, воспалений, хирургических воздействий и т. д.).

Уровни регенерации:

1) клеточный (внутриклеточный);

2) тканевой;

3) органный.

Способы регенерации:

1) клеточный;

2) внутриклеточный;

3) заместительный.

Факторы, регулирующие регенерацию:

1) гормоны;

2) медиаторы;

3) кейлоны;

4) факторы роста и др.

Интеграция тканей

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи – структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей.

Механизмы интеграции:

1) межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия;

2) эндокринные влияния;

3) нервные влияния.

Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань.