Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Задание1. Рассмотреть и зарисовать препараты 1,2,3,4,5.

Препарат №1. Многослойный плоский эпителий. Роговица глаза. Гематоксилин–эозин.

При малом увеличении рассмотрите две части. Одна окрашена в сине-фиолетовый цвет – это многослойный эпителий, вторая часть представлена соединительной тканью, и окрашена в розовый. Между ними можно рассмотреть достаточно толстый неокрашенный слой – это базальная мембрана. При большом увеличении можно насчитать от 10 до 13 рядов клеток. Самый нижний слой образован одним рядом призматических клеток с ядром овальной формы и соединяется с базальной мембра-ной с помощью полудесмосом. Здесь находятся стволовые клетки и дифференцирующиеся клетки. Затем идут клетки почти кубичес-кой формы. Между ними вклини-ваются шиповатые клетки неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами.

Многослойный плоский (неороговевающий) эпителий роговицы глаза: 1- плоские клетки апикального слоя; 2- клетки среднего слоя; 3-- клетки базального слоя;4- базальная мембрана; 5- собственное вещество роговицы (соединительная ткань) Следующие ряды постепенно уплощаются. Между клетками хорошо заметны светлые промежутки – межклеточные щели. Эти клетки со временем слущиваются. Кровеносные сосуды в эпителиальных пластах отсутствуют.

Препарат №2. Высокий призматический (цилиндрический) эпителий.Почка кролика. Гематоксилин-эозин
При малом увеличении хорошо различимы канальцы почек перерезанные в различных направлениях. В зависимости от того, как они были перерезаны, канальцы могут быть в виде кругов или овалов и иметь просвет различной величины. Между канальцами видны волокна соединительной ткани и кровеносные сосуды. Под большим увеличением следует найти поперечное сечение почечного канальца, где хорошо виден ряд высоких цилиндрических клеток, прилегающих тесно друг к другу. Клетки располагаются на тонкой базальной мембране. В клетках различают базальный и апикальный края. Ядро лежит ближе к базальной части клетки. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.	Однослойный цилиндрический эпителий собирательных трубок почки: 1- клетки цилиндрической формы; 2- базальная мембрана; 3- соединительная ткань и сосуды, окружающие трубки
Препарат №3. Низкий призматический эпителий. Почка кролика. Гематоксилин-эозин.
На препарате при малом увеличении найдите поперечный срез почечных канальцев. Размер просвета может быть различным. Эпителиальные клетки расположены в один ряд и прилегают очень плотно друг к другу, образуя сплошной пласт. Определите форму эпителиальных клеток, сравнив их ширину и высоту. Между клетками в апикальной части можно рассмотреть замыкающие пластинки. Ядра округлые, крупные и лежат ближе к базальной части и практически на одном уровне. Базальная мембрана отделяет эпителиальные клетки от подлежащей соединительной ткани. В соединительной ткани в большом количестве находятся кровеносные капилляры. Изучитепрепарат под большим увеличением,рассмотрите базальную мембрану,	Низкий призматический эпителий почечных канальцев кролика:1-просвет канальца; 2 – призматические клетки; 3 – базальная мембрана; 4 – соединительная ткань и сосуды, окружающие канальцы. имеющую вид тонкой оксифильной каемки снаружи канальца, рассмотрите цитоплазму и ядра эпителиальных клеток. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.

Препарат №4. Однослойный плоский эпителий (мезотелий). Импрегнация азотнокислым серебром+гематоксилин. Тотальный препарат

Тотальный пленочный препарат брыжейки кишечника, в котором импрегнацией азотнокислым серебром выявлены боковые границы плотно прилегающих эпителиальных клеток неправильной формы. Наиболее тонкие части препарата окрашены в светло-желтый цвет, а извитые границы клетки (1) окрашены в черный. Клетка содержит одно или два ядра. Это связано с тем, что брыжейка состоит из двух слоев эпителия, а между ними находится тонкая прослойка соединительной ткани. Ядра (2) докрашены гематоксилином. Изучите препаратпод большим увеличением и зарисуйте 5-6 клеток, обозначив извилистые клеточные границы, ядра и цитоплазму

Однослойный плоский эпителий (мезотелий) сальника: 1-эпителиальные клетки; а-цитоплазма; б-ядро;

Препарат №5. Переходный эпителий. Мочевой пузырь кролика. Гематоксилин-эозин.

Препарат представляет собой поперечный срез стенки мочевого пузыря. Изнутри стенка выстлана переходным эпителием. Эпителиальный слой образует складки. рассмотрите Препарат следует при малом увеличении. Эпителиальный слой представлен несколькими слоями клеток: базальный слой, промежуточный слой и поверхностный слой. Клетки промежуточного слоя различной формы (округлой, кубической и неправильной многоугольной, а на поверхности – удлиненной, если слой нерастянут), некоторые из них являются двуядерными. Самый нижний слой эпителиального пласта отделяется от соединительной ткани тонкой базальной мембраной.

Переходный эпителий мочевого пузыря (эпителий при нерастянутой стенке органа): 1- поверхностные клетки кутикулой на поверхности; 2- клетки промежуточного слоев эпителия; 3- клетки базального слоя эпителия; 4- рыхлая соединительная ткань Можно увидеть кровеносный сосуд, расположенный в рыхлой соединительной ткани (4).

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА .

Задание 1 . Зарисуйте схему строения десмосомы, полудесмосомы и ее взаимоотношения с базальной мембраной, отметив основные химические компоненты данных структур.

Задание 2. Составьте схему морфологической классификации эпителиев, приведя соответствующие примеры.

Рекомендуемая дополнительная литература.

1.Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани.-М.:Изд-во.МГУ,1996.-256 с.

2.Хэм А., Кормак Д. Гистология.-М.,Мир,1983.-Т.2.-С.5-34.

Лабораторная работа №2

Тема: Эпителиальные ткани. Железистый эпителий. Экзокринные железы

Цель занятия.

После самостоятельного изучения теоретического материала и работы на практическом занятии студент должен знать:

1..Характеристику железистых эпителиоцитов, особенности их структуры.

2.Классификации и типичные примеры различных видов желез.

3.Секреторный цикл железистых эпителиоцитов, его морфофункциональную характеристику и строение различных типов секреторных клеток.

План изучения темы

Железистые эпителии

Определения и классификация

Типы секреции

Мерокриновая

Апокриновая

Голокриновая

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.

Генетическая классификация эпителиев (примеры)

• Эпителии кожного типа (эктодермальные) Многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий.; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
• Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) Однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы.
• Эпителий почечного типа (нефродермальный) Эпителий нефрона.
• Эпителий целомического типа (целодермальный) Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников.
• Эпителий нейроглиального типа Эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Топография, источники развития, строение, регенерация.

Однослойные эпителии

Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.

Эндотелий развивается из мезенхимы. Однослойный плоский эпителий серозных покровов – из спланхнотомов (вентральная часть меходермы).

Морфологическая классификация

Все клетки однослойного эпителия распологаются на базальной мембране. Однослойный плоский эпителий (эндотелий сосудов и сердца и мезотелий)

• Однослойный кубический эпителий (выстилает проксимальные и дистальные отделы почечных канальцев, имеет щеточную каемку и базальную исчерченность)
• Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий
  • Бескаемчатый (желчный пузырь)
  • Каемчатый (тонкая кишка)
  • Железистый (желудок)
• Многорядный (псевдомногослойный) эпителий
  • Ресничатый, или мерцательный (воздухоносные пути)

Строение различных видов однослойного эпителия

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра. Этим клетками свойственна дипломатическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов — эндотелий , полостей тела — мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле ), альвеол легкого (клетки I типа).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах , в фолликулах щитовидной железы , в мелких протоках поджелудочной железы , желчных протоках печени , мелких собирательных трубочках почки.

Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка , кишки , образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы , крупных желчных протоков , желчного пузыря , маточной трубы , стенку крупных собирательных трубочек почки . В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый .

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей — наиболее типичный представитель многорядных эпителиев. Также выстилает полость маточных труб.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке , концевых отделах предстательной железы , семенных пузырьков .

Локализация однослойных эпителиев в организме

1)Мезотелий – покрывает серозные оболочки: плевру, эпи-, перикард, брюшину

2) Эндотелий – выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных, лимфатических сосудов

3) эпителий некоторого канальцев почек, наружного листа капсулы почечных канальцев и.т.д.

Многослойные эпителии

Источники развития

Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития. У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.

Локализация в организме

Многослойные плоские эпителии – наиболее распросртаненный вид эпителиев в организме.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий

• Эпидермис кожи
• Некоторые участки слизистой оболочки полости рта

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

• Роговица глаза
• Конъюктива
• Слизистые оболочки глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала, полости рта

Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму.

• Стенка крупных фолликулов яичника
• Протоки потовых и сальных желез кожи.

Многослойный призматический эпителий также встречается редко.

• Некоторые участки мочеиспускательного канала
• Крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично)
• Зоны резкого перехода между многослойным плоским и однослойным многорядным эпителием

Переходный эпителий

• Большая часть мочевыводящих путей

Строение, клеточный состав слоев

Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из эктодермы. Слои:

• Базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид специального назначения — обеспечивает прочность).
• Шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
• Зернистый слой — из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества — кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
• Блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
• Слой роговых чешуек (роговой слой) — состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Слои:

• Базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза ; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• Шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы , клетки активно делятся .
• Покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся , с поверхности постепенно слущиваются.

Переходный эпителий. Слои:

• Базальный слой — из мелких темных низкопризматических или кубических клеток — малодифференцированные и стволовые клетки , обеспечивают регенерацию ;
• Промежуточный слой — из крупных грушевидных клеток , узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• Покровные клетки — крупные куполообразные клетки ; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся , постепенно слущиваются .

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).