tế bào thần kinh võng mạc. Tế bào cảm quang võng mạc được kết nối theo khớp với các tế bào thần kinh lưỡng cực. Dưới tác dụng của ánh sáng, sự giải phóng chất trung gian (glutamate) khỏi cơ quan thụ cảm ánh sáng giảm, dẫn đến hiện tượng siêu phân cực màng tế bào thần kinh lưỡng cực. Từ nó, tín hiệu thần kinh được truyền đến các tế bào hạch, các sợi trục của chúng là các sợi của dây thần kinh thị giác. Sự truyền tín hiệu cả từ cơ quan thụ cảm ánh sáng đến tế bào thần kinh lưỡng cực và từ nó đến tế bào hạch diễn ra một cách không xung động. Tế bào thần kinh lưỡng cực không tạo ra xung do khoảng cách cực kỳ nhỏ mà nó truyền tín hiệu.

Đối với 130 triệu tế bào cảm thụ ánh sáng, chỉ có 1 triệu 250 nghìn tế bào hạch, các sợi trục hình thành dây thần kinh thị giác. Điều này có nghĩa là các xung từ nhiều tế bào cảm quang hội tụ (hội tụ) qua các tế bào thần kinh lưỡng cực đến một tế bào hạch. Các thụ thể quang kết nối với một tế bào hạch tạo thành trường tiếp nhận của tế bào hạch. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch khác nhau chồng lên nhau một phần. Do đó, mỗi tế bào hạch tóm tắt sự kích thích xảy ra ở một số lượng lớn các tế bào cảm quang. Điều này làm tăng độ nhạy sáng, nhưng làm giảm độ phân giải không gian. Chỉ ở trung tâm của võng mạc, trong vùng của hố mắt, mỗi hình nón được kết nối với một tế bào được gọi là tế bào lưỡng cực lùn, mà chỉ có một tế bào hạch cũng được kết nối với nhau. Điều này cung cấp ở đây độ phân giải không gian cao, nhưng làm giảm mạnh độ nhạy sáng.

Sự tương tác của các tế bào thần kinh võng mạc lân cận được cung cấp bởi các tế bào ngang và tế bào amacrine, thông qua quá trình truyền tín hiệu làm thay đổi quá trình truyền qua synap giữa cơ quan thụ cảm ánh sáng và tế bào lưỡng cực (tế bào ngang) và giữa tế bào lưỡng cực và tế bào hạch (tế bào amacrine). Tế bào amacrine thực hiện sự ức chế bên giữa các tế bào hạch liền kề.

Ngoài các sợi hướng tâm, dây thần kinh thị giác còn có các sợi thần kinh ly tâm, hay còn gọi là dây thần kinh mang tín hiệu từ não đến võng mạc. Người ta tin rằng những xung động này tác động lên các khớp thần kinh giữa các tế bào lưỡng cực và tế bào hạch của võng mạc, điều chỉnh sự dẫn truyền kích thích giữa chúng.

Các đường dẫn thần kinh và các kết nối trong hệ thống thị giác. Từ võng mạc, thông tin thị giác chảy dọc theo các sợi của dây thần kinh thị giác (cặp dây thần kinh sọ số II) đến não. Các dây thần kinh thị giác từ mỗi mắt gặp nhau ở đáy não, nơi chúng tạo thành một phần chiasma. Ở đây, một phần của các sợi của mỗi dây thần kinh thị giác đi sang phía đối diện với mắt của chính nó. Sự suy giảm một phần của các sợi cung cấp cho mỗi bán cầu não thông tin từ cả hai mắt. Các hình chiếu này được tổ chức để thùy chẩm của bán cầu phải nhận tín hiệu từ nửa bên phải của mỗi võng mạc, và bán cầu trái nhận tín hiệu từ nửa bên trái của võng mạc.

Sau chiasm thị giác, các dây thần kinh thị giác được gọi là các đường thị giác. Chúng được chiếu vào một số cấu trúc não, nhưng số lượng sợi chính đến trung tâm thị giác dưới vỏ đồi thị - cơ quan bên, hoặc bên ngoài, đường sinh dục. ( NKT). Từ đây, các tín hiệu đi vào vùng chiếu chính của vỏ não thị giác (vỏ não, hay trường 17 theo Brodmann). Toàn bộ vỏ não thị giác bao gồm một số trường, mỗi trường cung cấp các chức năng cụ thể của riêng mình, nhưng nhận tín hiệu từ toàn bộ võng mạc và thường giữ lại cấu trúc liên kết của nó, hoặc retinotopy (tín hiệu từ các vùng lân cận của võng mạc đi vào các vùng lân cận của vỏ não).

Hoạt động điện của các trung tâm của hệ thống thị giác.Hiện tượng điện trong võng mạc và thần kinh thị giác. Dưới tác động của ánh sáng trong các thụ thể, và sau đó trong tế bào thần kinh của võng mạc, các điện thế được tạo ra phản ánh các thông số của kích thích hoạt động.

Tổng phản ứng điện của võng mạc với ánh sáng được gọi là điện biểu đồ (ERG). Nó có thể được ghi lại từ toàn bộ mắt hoặc trực tiếp từ võng mạc. Để làm điều này, một điện cực được đặt trên bề mặt giác mạc và điện cực kia - trên da mặt gần mắt hoặc trên dái tai. Một số sóng đặc trưng được phân biệt trên điện đồ (Hình 14.8). Sóng một phản ánh sự kích thích của các phân đoạn bên trong của tế bào cảm thụ quang (điện thế thụ cảm muộn) và tế bào nằm ngang. Sóng b phát sinh do kết quả của sự kích hoạt các tế bào thần kinh đệm (Müllerian) của võng mạc bởi các ion kali được giải phóng trong quá trình kích thích các tế bào thần kinh lưỡng cực và amacrine. Sóng Với phản ánh sự hoạt hóa của các tế bào biểu mô sắc tố, và sóng d- ô ngang.

Cường độ, màu sắc, kích thước và thời gian của kích thích ánh sáng được phản ánh tốt trên ERG. Biên độ của tất cả các sóng ERG tăng tỷ lệ với logarit của cường độ ánh sáng và thời gian mắt ở trong bóng tối. Sóng d(phản ứng để tắt) càng lớn thì ánh sáng hoạt động càng lâu. Vì ERG phản ánh hoạt động của hầu hết các tế bào võng mạc (ngoại trừ tế bào hạch), chỉ số này được sử dụng rộng rãi trong phòng khám các bệnh về mắt để chẩn đoán và điều trị các bệnh võng mạc khác nhau.

Sự kích thích của các tế bào hạch của võng mạc dẫn đến thực tế là các xung động chạy dọc theo sợi trục của chúng (các sợi của dây thần kinh thị giác) đến não. Tế bào hạch võng mạc là tế bào thần kinh đầu tiên thuộc loại "cổ điển" trong mạch cảm thụ ánh sáng-não. Ba loại tế bào hạch chính đã được mô tả: phản ứng với bật (phản ứng bật), tắt (phản ứng tắt) và cả hai (phản ứng tắt) (Hình 14.9).

Đường kính của trường tiếp nhận của các tế bào hạch ở trung tâm của võng mạc nhỏ hơn nhiều so với ở ngoại vi. Các trường tiếp nhận này có hình tròn và được xây dựng đồng tâm: một trung tâm kích thích hình tròn và một vùng ngoại vi ức chế hình khuyên, hoặc ngược lại. Với sự gia tăng kích thước của điểm sáng nhấp nháy ở trung tâm của trường tiếp nhận, phản ứng của tế bào hạch tăng lên (tổng hợp không gian). Sự kích thích đồng thời của các tế bào hạch có vị trí gần nhau dẫn đến sự ức chế lẫn nhau của chúng: phản ứng của mỗi tế bào trở nên ít hơn với một kích thích duy nhất. Hiệu ứng này dựa trên sự ức chế bên, hoặc bên. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch lân cận chồng lên nhau một phần, do đó các thụ thể giống nhau có thể tham gia vào việc tạo ra phản ứng từ một số tế bào thần kinh. Do hình dạng tròn của chúng, trường tiếp nhận của các tế bào hạch võng mạc tạo ra cái gọi là mô tả từng điểm của hình ảnh võng mạc: nó được hiển thị bằng một lớp khảm rất mỏng bao gồm các tế bào thần kinh bị kích thích.

10. Cảm nhận về màu sắc. Lý thuyết ba thành phần của tầm nhìn màu sắc (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) và lý thuyết về màu sắc của đối thủ (E. Goering). Đặc điểm của khả năng nhìn màu ở trẻ em.

Toàn bộ quang phổ của bức xạ điện từ mà chúng ta nhìn thấy nằm giữa bức xạ sóng ngắn (bước sóng từ 400 nm), mà chúng ta gọi là màu tím và bức xạ sóng dài (bước sóng đến 700 nm), được gọi là màu đỏ. Các màu còn lại của quang phổ nhìn thấy (lam, lục, vàng, cam) có bước sóng trung gian. Sự pha trộn các tia của tất cả các màu sẽ cho ra màu trắng. Nó cũng có thể thu được bằng cách trộn hai cái gọi là màu bổ sung được ghép nối với nhau: đỏ và xanh lam, vàng và xanh lam. Nếu bạn trộn ba màu cơ bản - đỏ, xanh lục và xanh lam, thì bất kỳ màu nào cũng có thể thu được.

Các lý thuyết về cảm nhận màu sắc.Được công nhận nhiều nhất là lý thuyết ba thành phần (G. Helmholtz), theo đó nhận thức màu sắc được cung cấp bởi ba loại tế bào hình nón có độ nhạy màu khác nhau. Một số người trong số họ nhạy cảm với màu đỏ, những người khác với màu xanh lá cây, và những người khác với màu xanh lam. Mọi màu sắc đều có ảnh hưởng đến cả ba yếu tố cảm nhận màu sắc, nhưng ở các mức độ khác nhau. Lý thuyết này đã được xác nhận trực tiếp trong các thí nghiệm khi đo sự hấp thụ bức xạ có bước sóng khác nhau trong các tế bào hình nón đơn lẻ của võng mạc người bằng máy đo kính hiển vi.

Theo một giả thuyết khác do E. Hering đề xuất, trong tế bào hình nón có các chất nhạy cảm với các bức xạ trắng-đen, đỏ-lục và vàng-lam. Trong các thí nghiệm nơi các xung động của tế bào hạch trên võng mạc của động vật được chuyển hướng bằng vi điện cực khi được chiếu sáng bằng ánh sáng đơn sắc, người ta thấy rằng sự phóng điện của hầu hết các tế bào thần kinh (chi phối) xảy ra dưới tác động của bất kỳ màu nào. Trong các tế bào hạch khác (bộ điều biến), xung động xảy ra khi chỉ được chiếu sáng bằng một màu. Bảy loại bộ điều biến đã được xác định phản ứng tối ưu với ánh sáng có bước sóng khác nhau (từ 400 đến 600 nm).

Nhiều tế bào thần kinh được gọi là đối thủ màu sắc đã được tìm thấy trong võng mạc và các trung tâm thị giác. Tác động của bức xạ lên mắt ở một số phần của quang phổ kích thích chúng, và ở những phần khác của quang phổ, nó làm chúng chậm lại. Người ta tin rằng những tế bào thần kinh như vậy mã hóa thông tin màu sắc một cách hiệu quả nhất.

Hình ảnh màu sắc nhất quán. Nếu bạn nhìn vào một đối tượng được sơn trong một thời gian dài, và sau đó nhìn vào tờ giấy trắng, thì đối tượng tương tự sẽ được sơn thêm màu. Lý do cho hiện tượng này là sự thích ứng màu sắc, tức là sự giảm độ nhạy với màu sắc này. Do đó, ánh sáng tác động lên mắt trước đó sẽ bị loại trừ khỏi ánh sáng trắng, và có cảm giác có màu bổ sung.

Những thay đổi quang hóa ở các thụ thể thể hiện mắt xích ban đầu trong chuỗi chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành kích thích thần kinh. Theo sau chúng, các điện thế được tạo ra trong các thụ thể, và sau đó trong các tế bào thần kinh của võng mạc, phản ánh các thông số của ánh sáng tác động.

Điện đồ tế bào. Tổng phản ứng điện của võng mạc với ánh sáng được gọi là điện đồ và có thể được ghi lại từ toàn bộ mắt hoặc trực tiếp từ võng mạc. Để ghi lại một điện cực đồ, một điện cực được đặt trên bề mặt của giác mạc và điện cực kia được áp vào vùng da mặt gần mắt hoặc dái tai.

Trên điện đồ của hầu hết các loài động vật, được ghi lại khi mắt được chiếu sáng trong 1-2 s, một số sóng đặc trưng được phân biệt (Hình. 216). Sóng a đầu tiên là một dao động âm điện có biên độ nhỏ. Nó biến đổi thành sóng điện động tăng nhanh và giảm dần b, có biên độ lớn hơn nhiều. Sau sóng b, người ta thường quan sát thấy sóng c điện động chậm. Tại thời điểm ngừng kích thích ánh sáng, một sóng điện dương c1 khác xuất hiện. Điện đồ của một người có hình dạng tương tự với điểm khác biệt duy nhất là sóng x ngắn hạn được ghi nhận trên đó giữa sóng a và b.

Sóng a phản ánh sự kích thích của các phân đoạn bên trong của tế bào cảm quang (muộn

điện thế thụ cảm) và tế bào ngang. Sóng b phát sinh do sự kích hoạt các tế bào thần kinh đệm (Müllerian) của võng mạc bởi các ion kali được giải phóng trong quá trình kích thích các tế bào thần kinh lưỡng cực và amacrine; sóng c - tế bào biểu mô sắc tố, và sóng c1 - tế bào ngang.

Biên độ của tất cả các sóng điện đồ tăng tỷ lệ với logarit của cường độ ánh sáng và thời gian mắt ở trong bóng tối. Chỉ có. sóng D (phản ứng tắt) càng lớn thì ánh sáng tác dụng càng lâu.

Điện đồ cũng phản ánh tốt các đặc tính như vậy của kích thích ánh sáng như màu sắc, kích thước và thời gian tác động của nó. Vì nó phản ánh hoạt động của hầu hết các yếu tố tế bào của võng mạc (ngoại trừ tế bào hạch) ở dạng tích hợp, nên chỉ số này được sử dụng rộng rãi trong phòng khám các bệnh về mắt để chẩn đoán và kiểm soát điều trị các bệnh khác nhau của võng mạc.

Hoạt động điện của các đường dẫn và trung tâm của máy phân tích hình ảnh. Sự kích thích của các tế bào hạch võng mạc dẫn đến thực tế là dọc theo các sợi trục của chúng - các sợi của dây thần kinh thị giác - các tín hiệu điện truyền đến não. Trong giới hạn của chính võng mạc, việc truyền thông tin về hoạt động của ánh sáng diễn ra theo cách không bốc đồng (bằng cách phân bố và truyền điện thế dần dần qua synap) ". Tế bào hạch võng mạc là tế bào thần kinh đầu tiên thuộc loại" cổ điển "trong chuỗi truyền thông tin trực tiếp từ cơ quan thụ cảm quang đến não.

Có ba loại tế bào hạch chính; phản ứng với việc bật đèn (phản ứng op), tắt (phản ứng sáng) và cả hai (phản ứng op-oGG) (Hình 217). Sự chuyển hướng của các xung từ một sợi đơn của dây thần kinh thị giác với một vi điện cực với sự kích thích ánh sáng điểm của các phần khác nhau của võng mạc đã giúp cho việc nghiên cứu các trường tiếp nhận của các tế bào hạch, tức là một phần của trường thụ cảm mà tế bào thần kinh phản ứng lại. với một phóng điện xung. Nó chỉ ra rằng ở trung tâm của võng mạc, các trường tiếp nhận là nhỏ, trong khi ở ngoại vi của võng mạc, chúng có đường kính lớn hơn nhiều. Hình dạng của chúng là hình tròn và trong hầu hết các trường hợp, các trường này được xây dựng đồng tâm.

Kể từ năm 1945, kỹ thuật điện tử học (ERG) đã chiếm một vị trí đặc biệt trong số các phương pháp nghiên cứu chức năng trong phòng khám các bệnh về mắt. Cùng với các phương pháp sinh lý và tâm sinh lý nổi tiếng, cung cấp dữ liệu về chức năng của máy phân tích thị giác trong suốt đường dẫn thị giác từ võng mạc đến các phần trung tâm, ERG được sử dụng để định lượng trạng thái chức năng của tế bào thần kinh võng mạc, xác định chính xác hơn vị trí của quá trình bệnh lý.

ERG là một màn hình hiển thị đồ họa về những thay đổi trong hoạt động điện sinh học của các yếu tố tế bào của võng mạc để phản ứng với kích thích ánh sáng. Trong cơ quan thụ cảm quang, năng lượng ánh sáng được chuyển thành trạng thái kích thích thần kinh. Trong các thụ thể, và sau đó trong các tế bào thần kinh của võng mạc, các điện thế được tạo ra khi lượng ánh sáng tăng hoặc giảm.

Tổng phản ứng điện của võng mạc đối với ánh sáng được gọi là điện biểu đồ. Anh ấy có thể là s đăng ký từ toàn bộ mắt hoặc trực tiếp từ võng mạc. Để ghi lại một điện đồ một điện cực được đặt trên bề mặt giác mạc, và điện cực kia được áp vào da mặt gần mắt hoặc trên mi (Hình 27).

Hình 27. Hiện tượng điện sinh học trong võng mạc. NHƯNG-scheme đăng ký điện biểu đồ (ERG). Điện cực 1 thờ ơ (áp dụng cho vùng da mặt gần mắt hoặc trên mi), điện cực 2 hoạt động. B. Điện đồ. Р 1 - thành phần phụ thuộc thanh; P 2-phản ứng của tế bào lưỡng cực; P 3 là một quá trình ức chế trong tế bào thụ cảm.

Trong tổng điện đồ, một số loại sóng được phân biệt: ( A B C D) - cơm. 28.

Hình 28. Điện đồ ( bằng đá Granite)

α - dao động âm điện phản ánh tổng hợp các điện thế phát sinh trong tế bào cảm quang và tế bào ngang.

b- phản ánh sự thay đổi điện thế màng tế bào thần kinh đệm (tế bào Müller) của võng mạc bởi các ion kali trong quá trình kích thích tế bào thần kinh lưỡng cực và amacrine.

Với - phản ánh năng lượng sinh học của các tế bào sắc tố khi ánh sáng được bật (hiệu ứng).

d- tế bào nằm ngang của tế bào thụ cảm quang (và tế bào lưỡng cực) khi ánh sáng bị tắt (hiệu ứng tắt) (nó càng lớn thì ánh sáng hoạt động càng lâu .

Tổng ERG phản ánh hoạt động điện của hầu hết các yếu tố tế bào của võng mạc và sự phụ thuộc vào số lượng tế bào hoạt động khỏe mạnh. Mỗi thành phần ERG được tạo ra bởi các cấu trúc võng mạc khác nhau. Kết quả của sự tương tác của hoạt động điện của một số quá trình là một-, b-, c-sóng.

ERG của mắt người chứa âm một làn sóng, phản ánh chức năng của cơ quan thụ cảm quang như là phần ban đầu của điện thế thụ thể muộn. Ở phía giảm dần a-wave người ta có thể thấy hai sóng có độ trễ rất nhỏ - điện thế thụ thể sớm (RRP), phản ánh chu kỳ biến đổi sinh hóa của rhodopsin. Sóng một có nguồn gốc kép, tương ứng với hai loại tế bào cảm quang. sớm hơn và 1 - sóng liên quan đến hoạt động của hệ thống quang học của võng mạc, một 2-wave - với hệ thống scotopic. Sóng một biến thành tích cực sóng b, phản ánh hoạt động điện của tế bào lưỡng cực và tế bào Muller với sự đóng góp có thể có của tế bào nằm ngang và tế bào amacrine.

Sóng b, hoặc có hiệu lực, phản ánh hoạt động điện sinh học tùy thuộc vào các điều kiện thích nghi, các chức năng của hệ thống thị giác và thị giác của võng mạc, được biểu diễn trong thành phần dương bằng sóng b 1 và b 2. Hầu hết các nhà nghiên cứu liên kết nguồn gốc của sóng b với hoạt động của tế bào lưỡng cực và tế bào Muller, không loại trừ sự đóng góp của tế bào hạch võng mạc. Trên phần tăng dần của sóng b, 5-7 sóng được ghi nhận, được gọi là điện thế dao động (OP), phản ánh sự tương tác của các yếu tố tế bào trong các lớp bên trong của võng mạc, bao gồm cả các tế bào amacrine.

Sau khi kết thúc kích thích (tắt đèn), a d-wave (tắt hiệu ứng). Sóng này, pha cuối cùng của ERG, là kết quả của sự tương tác giữa sóng a và thành phần DC của sóng b. Sóng này, một phản xạ gương của sóng a, có các pha quang học và viễn ảnh. Nó được ghi lại tốt hơn trong trường hợp phần tử hình nón chiếm ưu thế trong võng mạc. Do đó, người ta tin rằng nguồn chính của sóng a trong ERG của động vật có xương sống là cơ quan thụ cảm ánh sáng, cả tế bào hình nón và hình que.

Độ lệch dương chậm tiếp theo với các đỉnh dao động nhanh (45 giây) và chậm (12 phút) được gọi là sóng c, chỉ có thể bị cô lập khi sử dụng các kích thích liên tục có cường độ cao và thời gian dài trong mắt thích nghi với bóng tối. Đây là điện thế chuyển vị của biểu mô, một điện thế dương chậm của dòng ngoại bào, được hình thành do sự thay đổi nồng độ kali, được giải phóng khi vi điện cực được đưa vào khoang dưới hậu môn. Việc đăng ký điện thế chậm này được thực hiện gián tiếp bằng phương pháp đo điện cơ. Hiện tại, có ý kiến ​​cho rằng thành phần tích cực Với- Sóng tạo ra trong lớp biểu mô sắc tố là sự khác biệt về siêu phân cực giữa màng đỉnh và màng đáy xảy ra trong quá trình kích thích ánh sáng, và thành phần âm được ghi nhận từ các tế bào Muller. Tại vì Với- sóng ERG được bảo tồn trong điều kiện không có biểu mô sắc tố, nguồn gốc của nó gắn liền với hoạt động của tế bào thụ cảm ánh sáng, các chất chịu trách nhiệm về đỉnh ánh sáng (EOG), chất dẫn truyền (melatonin, dopamine) của tế bào thụ cảm ánh sáng. Tuy nhiên Với- sóng ERG không thể được đăng ký nếu không có các kết nối vật lý và sinh hóa bình thường giữa biểu mô sắc tố và các phân đoạn bên ngoài của thụ thể quang, đổi mới đĩa đệm, biến đổi quang hóa của sắc tố thị giác và dinh dưỡng bình thường của võng mạc. Tách biểu mô sắc tố khỏi phần bên ngoài của cơ quan thụ cảm ánh sáng, bong võng mạc, dẫn đến suy giảm chức năng của võng mạc, kèm theo ERG không được ghi lại.

Có một số tiêu chí xác định nhu cầu nghiên cứu điện sinh lý trong phòng khám các bệnh về mắt:

1. Sự cần thiết phải đánh giá trạng thái chức năng của võng mạc trong trường hợp không thể xác định được các chức năng thị giác bằng phương pháp thông thường, và nền đáy của mắt không được soi đáy mắt, có mảng bám của các phương tiện trong mắt, bệnh tụ máu. Tiến hành các nghiên cứu điện học đặc biệt có giá trị để giải quyết vấn đề về khả năng tư vấn của phẫu thuật điều trị bệnh.

2. Chẩn đoán các bệnh võng mạc, vì trong một số trường hợp, các phép đo ERG là các triệu chứng bệnh lý của bệnh.

3. Đánh giá độ sâu, mức độ phổ biến, mức độ tổn thương võng mạc và khu trú của nó.

4. Nghiên cứu các liên kết trong cơ chế bệnh sinh của các bệnh võng mạc và thần kinh thị giác.

5. Chẩn đoán phân biệt các bệnh của võng mạc và thần kinh thị giác có nguồn gốc khác nhau.

6. Chẩn đoán những thay đổi chức năng ban đầu của võng mạc trước khi có biểu hiện lâm sàng của bệnh (nhiễm độc thuốc, bệnh võng mạc tiểu đường, rối loạn mạch máu, v.v.)

7. sự cần thiết để xác định tiên lượng của quá trình bệnh lý, kiểm soát sự tiến triển của nó.

SINH LÝ HỌC BÊN CẠNH CỦA CÁC HỆ THỐNG CẢM BIẾN

hệ thống thị giác

Thị giác được thích nghi về mặt tiến hóa để nhận biết bức xạ điện từ trong một phần nhất định, rất hẹp trong phạm vi của chúng (ánh sáng nhìn thấy). Hệ thống thị giác cung cấp cho não hơn 95% thông tin giác quan. Thị giác là một quá trình đa liên kết bắt đầu bằng việc chiếu hình ảnh lên võng mạc của một thiết bị quang học ngoại vi duy nhất - mắt. Sau đó, có sự kích thích của cơ quan thụ cảm ánh sáng, truyền và chuyển đổi thông tin thị giác trong các lớp thần kinh của hệ thống thị giác, và nhận thức thị giác kết thúc bằng việc các phần vỏ não cao hơn của hệ thống này thông qua quyết định về hình ảnh thị giác.

Cấu trúc và chức năng của bộ máy quang học của mắt. Nhãn cầu có dạng hình cầu, giúp bạn dễ dàng xoay người để nhắm vào vật thể được đề cập. Trên đường đến lớp vỏ nhạy cảm với ánh sáng của mắt (võng mạc), các tia sáng đi qua một số phương tiện trong suốt - giác mạc, thủy tinh thể và thể thủy tinh. Một độ cong và chỉ số khúc xạ nhất định của giác mạc và ở một mức độ thấp hơn, thủy tinh thể xác định sự khúc xạ của các tia sáng bên trong mắt (Hình 14.2).

Công suất khúc xạ của bất kỳ hệ thống quang học nào được biểu thị bằng đi-ốp (D). Một điốp bằng chiết suất của thấu kính có tiêu cự 100 cm. Chiết suất của mắt lành là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần. Để biểu diễn bằng giản đồ hình chiếu của hình ảnh của một vật trên võng mạc, bạn cần vẽ các đường từ đầu mút của nó qua điểm nút (7 mm sau giác mạc). Trên võng mạc, một hình ảnh thu được bị giảm mạnh và đảo ngược và từ phải sang trái

Chỗ ở. Chỗ ở là sự thích nghi của mắt để nhìn rõ các vật ở các khoảng cách khác nhau. Để có thể nhìn rõ một vật, điều cần thiết là nó phải được hội tụ trên võng mạc, nghĩa là các tia từ tất cả các điểm trên bề mặt của nó đều được chiếu vào bề mặt của võng mạc (Hình 14.4). Khi chúng ta nhìn vào các vật ở xa (A), ảnh (a) của chúng được hội tụ trên võng mạc và chúng được nhìn thấy rõ ràng. Nhưng ảnh (b) của các vật ở gần (B) bị mờ, vì tia từ chúng được thu vào phía sau võng mạc. Thủy tinh thể đóng vai trò chính trong chỗ ở, làm thay đổi độ cong và do đó, công suất khúc xạ của nó. Khi quan sát các vật ở gần, thủy tinh thể trở nên lồi hơn (xem Hình 14.2), do đó các tia phân kỳ từ bất kỳ điểm nào của vật sẽ hội tụ trên võng mạc. Cơ chế ăn ở là sự co bóp của các cơ thể mi làm thay đổi độ lồi của thủy tinh thể. Thủy tinh thể được bao bọc trong một viên nang mỏng trong suốt, luôn được kéo căng, tức là dẹt, bởi các sợi của dây chằng thể mi (dây chằng zinn). Sự co lại của tế bào cơ trơn của thể mi làm giảm sức kéo của dây chằng zôn làm tăng độ lồi của thủy tinh thể do tính đàn hồi của nó. Các cơ thể mi được bao bọc bởi các sợi đối giao cảm của thần kinh vận động cơ mắt. Việc đưa atropine vào mắt gây ra vi phạm sự truyền kích thích đến cơ này, hạn chế khả năng lưu trú của mắt khi nhìn các vật ở gần. Ngược lại, các chất phó giao cảm - pilocarpine và ezerin - gây co cơ này.

Đối với mắt bình thường của người trẻ tuổi, điểm nhìn rõ ở xa nằm ở vô cực. Anh ta kiểm tra các vật thể ở xa mà không có bất kỳ sự căng thẳng nào về chỗ ở, tức là không có sự co rút của cơ thể mi. Điểm nhìn rõ gần nhất cách mắt 10 cm.

Lão thị. Thủy tinh thể mất tính đàn hồi theo tuổi tác, và khi độ căng của dây chằng zinn thay đổi, độ cong của nó ít thay đổi. Vì vậy, điểm nhìn rõ gần nhất bây giờ không phải ở cách mắt 10 cm, mà di chuyển ra xa nó. Các đối tượng gần không được nhìn thấy cùng một lúc. Tình trạng này được gọi là viễn thị do tuổi già, hoặc lão thị. Người cao tuổi buộc phải sử dụng kính có thấu kính hai mặt lồi.

Dị tật khúc xạ của mắt. Hai dị tật khúc xạ chính của mắt - cận thị, hoặc cận thị và viễn thị, hoặc viễn thị - không phải do phương tiện khúc xạ của mắt không đủ, mà là do sự thay đổi chiều dài của nhãn cầu (Hình 14.5, MỘT).

Cận thị. Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì các tia sáng từ một vật ở xa sẽ không hội tụ trên võng mạc mà ở phía trước nó, trong thể thủy tinh (Hình 14.5, B). Mắt như vậy được gọi là cận thị hay cận thị. Để nhìn rõ ở khoảng cách xa, cần đặt kính lõm trước mắt cận thị, vật này sẽ đưa ảnh hội tụ đến võng mạc (Hình 14.5, B).

Nhìn xa trông rộng. Ngược lại với cận thị là viễn thị, hay viễn thị. Ở mắt nhìn xa (Hình 14.5, D), trục dọc của mắt bị rút ngắn, và do đó các tia từ một vật ở xa không tập trung vào võng mạc mà ở phía sau nó. Sự thiếu khúc xạ này có thể được bù đắp bằng một nỗ lực thích ứng, tức là tăng độ lồi của thấu kính. Do đó, một người nhìn xa làm căng cơ tương thích, không chỉ xem xét những vật ở gần mà còn cả những vật ở xa. Khi quan sát các vật thể ở gần, những nỗ lực thích nghi của những người có tầm nhìn xa là không đủ.

Vì vậy, để đọc sách, người viễn thị nên đeo kính có thấu kính hai mặt lồi giúp tăng cường khúc xạ ánh sáng (Hình 14.5, E). Chứng tăng viễn thị không nên nhầm lẫn với chứng viễn thị do tuổi già. Điểm chung duy nhất của họ là đều phải dùng kính có thấu kính hai mặt lồi.

Loạn thị. Loạn thị, tức là khúc xạ không bằng nhau của các tia theo các hướng khác nhau (ví dụ dọc theo kinh tuyến ngang và dọc), cũng thuộc về tật khúc xạ. Loạn thị không phải là do bề mặt hình cầu của giác mạc. Với loạn thị ở mức độ mạnh, bề mặt này có thể tiếp cận với một hình trụ, được điều chỉnh bằng kính đeo hình trụ để bù đắp cho những khuyết điểm của giác mạc.

Đồng tử và phản xạ đồng tử. Con ngươi là lỗ ở trung tâm của mống mắt mà qua đó tia sáng đi vào mắt. Đồng tử làm sắc nét hình ảnh trên võng mạc, làm tăng độ sâu trường ảnh của mắt. Bằng cách chỉ truyền các tia sáng trung tâm, nó cải thiện hình ảnh trên võng mạc bằng cách loại bỏ quang sai cầu. Nếu bạn che mắt khỏi ánh sáng và sau đó mở nó ra, thì đồng tử, vốn đã giãn ra trong quá trình tối, sẽ nhanh chóng thu hẹp lại (“phản xạ đồng tử”). Các cơ của mống mắt thay đổi kích thước của đồng tử, điều chỉnh lượng ánh sáng đi vào mắt. Vì vậy, trong ánh sáng rất sáng, đồng tử có đường kính tối thiểu (1,8 mm), trong ánh sáng ban ngày trung bình, nó nở ra (2,4 mm) và trong bóng tối, độ giãn nở tối đa (7,5 mm). Điều này dẫn đến chất lượng hình ảnh trên võng mạc bị giảm sút, nhưng lại làm tăng độ nhạy của thị lực. Sự thay đổi giới hạn về đường kính của đồng tử làm thay đổi diện tích của nó khoảng 17 lần. Đồng thời, quang thông thay đổi trong cùng một lượng. Có mối quan hệ logarit giữa cường độ chiếu sáng và đường kính đồng tử. Phản ứng của đồng tử với những thay đổi về độ chiếu sáng có đặc điểm thích ứng, vì nó ổn định độ chiếu sáng của võng mạc trong một phạm vi nhỏ.

Trong mống mắt, có hai loại sợi cơ bao quanh đồng tử: hình tròn (m. Sphincter iridis), bên trong là các sợi đối giao cảm của dây thần kinh vận động cơ và xuyên tâm (m. Dilatator iridis), bên trong là các dây thần kinh giao cảm. Sự co lại của cái đầu tiên gây ra sự co lại, sự co lại của cái thứ hai - sự mở rộng của đồng tử. Theo đó, acetylcholine và ezerin gây ra co thắt và adrenaline - làm giãn đồng tử. Đồng tử giãn ra khi đau, khi thiếu oxy, cũng như khi có cảm xúc làm tăng kích thích hệ giao cảm (sợ hãi, thịnh nộ). Đồng tử giãn nở là một triệu chứng quan trọng của một số tình trạng bệnh lý, chẳng hạn như sốc đau, thiếu oxy.

Ở những người khỏe mạnh, kích thước đồng tử của hai mắt là như nhau. Khi một mắt được chiếu sáng, đồng tử của người kia cũng thu hẹp lại; phản ứng như vậy được gọi là thân thiện. Trong một số trường hợp bệnh lý, kích thước của đồng tử của cả hai mắt là khác nhau (dị vật). Cấu trúc và các chức năng của võng mạc. Võng mạc là màng nhạy cảm với ánh sáng bên trong của mắt. Nó có cấu trúc nhiều lớp phức tạp

Có hai loại tế bào cảm thụ ánh sáng thứ cấp, khác nhau về ý nghĩa chức năng của chúng (hình que và hình nón) và một số loại tế bào thần kinh. Sự kích thích của cơ quan thụ cảm ánh sáng sẽ kích hoạt tế bào thần kinh đầu tiên của võng mạc (tế bào thần kinh lưỡng cực). Sự kích thích của các tế bào thần kinh lưỡng cực kích hoạt các tế bào hạch võng mạc, chúng truyền tín hiệu xung động của chúng đến các trung tâm thị giác dưới vỏ. Tế bào nằm ngang và tế bào amacrine cũng tham gia vào quá trình truyền và xử lý thông tin trong võng mạc. Tất cả các tế bào thần kinh võng mạc này với quá trình của chúng tạo thành bộ máy thần kinh của mắt, bộ máy này không chỉ truyền thông tin đến các trung tâm thị giác của não mà còn tham gia vào quá trình phân tích và xử lý của nó. Do đó, võng mạc được gọi là phần não nằm ở ngoại vi.

Điểm thoát ra của dây thần kinh thị giác từ nhãn cầu là đĩa thị giác, được gọi là điểm mù. Nó không chứa tế bào cảm quang và do đó không nhạy cảm với ánh sáng. Chúng tôi không cảm thấy sự hiện diện của một "lỗ hổng" trên võng mạc.

Chúng ta hãy xem xét cấu trúc và chức năng của các lớp của võng mạc, theo sau từ lớp ngoài (nằm sau, xa đồng tử nhất) của võng mạc đến lớp trong (nằm gần đồng tử hơn) của lớp này.

lớp sắc tố. Lớp này được hình thành bởi một hàng tế bào biểu mô chứa một số lượng lớn các bào quan nội bào khác nhau, bao gồm cả các melanosome, tạo cho lớp này có màu đen. Sắc tố này, còn được gọi là sắc tố che chắn, hấp thụ ánh sáng tới nó, do đó ngăn cản sự phản xạ và tán xạ của nó, góp phần làm rõ ràng nhận thức thị giác. Các tế bào biểu mô sắc tố có nhiều quá trình bao quanh chặt chẽ các phân đoạn bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng của hình que và tế bào hình nón. các mảnh vỡ của các phân đoạn bên ngoài của tế bào hình que và tế bào hình nón. Nói cách khác, trong cơ chế đổi mới liên tục của các phân đoạn bên ngoài của tế bào thị giác, trong việc bảo vệ tế bào thị giác khỏi nguy cơ bị tổn thương do ánh sáng, cũng như trong việc vận chuyển oxy và các chất khác mà chúng cần cho cơ quan thụ cảm quang. Cần lưu ý rằng sự tiếp xúc giữa các tế bào biểu mô sắc tố và các thụ thể ánh sáng là khá yếu. Chính tại nơi đây đã xảy ra hiện tượng bong võng mạc - một căn bệnh nguy hiểm về mắt. Bong võng mạc dẫn đến suy giảm thị lực không chỉ do nó bị dịch chuyển khỏi vị trí tập trung quang học của hình ảnh mà còn do sự thoái hóa của các thụ thể do sự tiếp xúc với biểu mô sắc tố bị suy giảm, dẫn đến sự gián đoạn nghiêm trọng trong quá trình trao đổi chất của các thụ thể. chúng tôi. Rối loạn chuyển hóa trầm trọng hơn do việc cung cấp chất dinh dưỡng từ các mao mạch của màng mạch của mắt bị gián đoạn, và bản thân lớp thụ thể ánh sáng không chứa các mao mạch (vô mạch).

Cảm biến quang. Một lớp tế bào cảm thụ ánh sáng tiếp giáp với lớp sắc tố từ bên trong: hình que và tế bào hình nón1. Võng mạc của mỗi mắt người chứa 6-7 triệu tế bào hình nón và 110-123 triệu tế bào hình que. Chúng được phân bố không đồng đều trong võng mạc. Lỗ trung tâm của võng mạc (fovea centralis) chỉ chứa các tế bào hình nón (lên đến 140 nghìn trên 1 mm2). Về phía ngoại vi của võng mạc, số lượng của chúng giảm đi và số lượng thanh tăng lên, do đó ở ngoại vi xa chỉ có các thanh. Các nón hoạt động trong điều kiện ánh sáng cao, chúng cung cấp ánh sáng ban ngày. và tầm nhìn màu sắc nhiều que nhạy sáng hơn chịu trách nhiệm về tầm nhìn mờ.

Màu sắc được cảm nhận rõ nhất khi ánh sáng chiếu vào lỗ võng mạc, nơi hầu như chỉ có các tế bào hình nón. Đây là thị lực lớn nhất. Khi bạn di chuyển ra khỏi trung tâm của võng mạc, khả năng nhận biết màu sắc và độ phân giải không gian ngày càng trở nên tồi tệ hơn. Vùng ngoại vi của võng mạc, nơi chỉ có các que, không cảm nhận được màu sắc. Mặt khác, độ nhạy sáng của bộ máy hình nón của võng mạc kém hơn nhiều lần so với bộ máy hình nón, do đó, vào lúc chạng vạng, do thị lực “hình nón” giảm mạnh và thị lực “ngoại vi” chiếm ưu thế, chúng ta không phân biệt màu sắc (“tất cả các con mèo đều có màu xám vào ban đêm”).

Vi phạm chức năng của gậy, xảy ra khi thiếu vitamin A trong thực phẩm, gây ra rối loạn thị lực lúc chạng vạng - cái gọi là bệnh quáng gà: một người bị mù hoàn toàn vào lúc chạng vạng, nhưng vào ban ngày thì thị lực vẫn còn. thông thường. Ngược lại, khi các tế bào hình nón bị hư hỏng, chứng sợ ánh sáng xảy ra: một người nhìn thấy trong ánh sáng yếu, nhưng bị mù trong ánh sáng chói. Trong trường hợp này, mù màu hoàn toàn - chứng achromasia cũng có thể phát triển.

Cấu trúc của một tế bào cảm thụ ánh sáng. Tế bào cảm thụ ánh sáng - hình que hoặc hình nón - bao gồm một phần bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng chứa sắc tố thị giác, một phần bên trong, một chân nối, một phần nhân với một nhân lớn và một phần kết thúc trước synap. Thanh và hình nón của võng mạc được các phân đoạn bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng của chúng quay sang biểu mô sắc tố, tức là theo hướng ngược lại với ánh sáng. Ở người, đoạn bên ngoài của cơ quan thụ cảm quang (hình que hoặc hình nón) chứa khoảng một nghìn đĩa cơ quan thụ cảm quang. Phần bên ngoài của thanh dài hơn nhiều so với hình nón và chứa nhiều sắc tố thị giác hơn. Điều này phần nào giải thích độ nhạy cao hơn của thanh đối với ánh sáng: một thanh chỉ có thể kích thích một lượng tử ánh sáng, trong khi cần hơn một trăm photon để kích hoạt một hình nón.

Đĩa cảm quang được hình thành bởi hai màng nối ở các cạnh. Màng đĩa là một màng sinh học điển hình được tạo thành bởi một lớp kép của các phân tử phospholipid, giữa lớp này có các phân tử protein. Màng đĩa chứa nhiều axit béo không bão hòa đa, dẫn đến độ nhớt thấp. Kết quả là, các phân tử protein trong nó quay nhanh và chậm di chuyển dọc theo đĩa. Điều này cho phép các protein thường xuyên va chạm và khi tương tác, tạo thành các phức hợp quan trọng về mặt chức năng trong một thời gian ngắn.

Phân đoạn bên trong của tế bào cảm thụ quang được nối với phân đoạn bên ngoài bằng một cilium biến đổi có chứa chín cặp vi ống. Đoạn trong chứa một nhân lớn và toàn bộ bộ máy trao đổi chất của tế bào, bao gồm cả ty thể, cung cấp nhu cầu năng lượng cho cơ quan thụ cảm quang và một hệ thống tổng hợp protein, đảm bảo sự đổi mới các màng của đoạn ngoài. Đây là nơi diễn ra quá trình tổng hợp và kết hợp các phân tử sắc tố thị giác vào màng cảm thụ quang của đĩa. Trung bình trong một giờ, trên biên giới của các phân đoạn bên trong và bên ngoài, có ba đĩa mới được hình thành lại. Sau đó, chúng từ từ (ở người, trong vòng khoảng 2-3 tuần) di chuyển từ đáy của đoạn ngoài của thanh đến đỉnh của nó. được thực bào bởi các tế bào của lớp sắc tố. Đây là một trong những cơ chế quan trọng nhất để bảo vệ các tế bào cảm thụ quang khỏi các khiếm khuyết phân tử tích tụ trong thời gian sống ánh sáng của chúng.

Các phân đoạn bên ngoài của nón cũng liên tục đổi mới, nhưng với tốc độ chậm hơn. Điều thú vị là có một nhịp điệu đổi mới hàng ngày: các đỉnh của các đoạn bên ngoài của thanh chủ yếu bị đứt ra và bị thực bào vào buổi sáng và ban ngày, và các tế bào hình nón - vào buổi tối và ban đêm.

Phần cuối trước synap của thụ thể chứa một dải băng tiếp hợp, xung quanh có nhiều túi tiếp hợp chứa glutamat.

sắc tố thị giác. Các thanh võng mạc của con người chứa sắc tố rhodopsin, hay còn gọi là màu tím thị giác, có phổ hấp thụ cực đại nằm trong vùng 500 nanomet (nm). Các phân đoạn bên ngoài của ba loại tế bào hình nón (nhạy cảm với màu xanh lam, xanh lục và đỏ) chứa ba loại sắc tố thị giác, cực đại quang phổ hấp thụ trong đó có màu xanh lam (420 nm), xanh lục (531 nm) và đỏ ( 558 nm) các phần của quang phổ. Sắc tố hình nón màu đỏ được gọi là iodopsin. Phân tử sắc tố thị giác tương đối nhỏ (với trọng lượng phân tử khoảng 40 kilodalton), bao gồm một phần protein lớn hơn (opsin) và một phần mang màu nhỏ hơn (retinal, hoặc vitamin A aldehyde).

Retinal có thể có nhiều cấu hình không gian khác nhau, tức là các dạng đồng phân, nhưng chỉ một trong số chúng, đồng phân 11-cis của retinal, hoạt động như nhóm mang màu của tất cả các sắc tố thị giác đã biết. Nguồn gốc của retinal trong cơ thể là carotenoid, do đó, sự thiếu hụt của chúng sẽ dẫn đến thiếu vitamin A và kết quả là không thể tổng hợp đủ rhodopsin, do đó gây suy giảm thị lực khi chạng vạng, hay còn gọi là “quáng gà”. Sinh lý phân tử của quá trình cảm thụ quang. Hãy xem xét trình tự thay đổi của các phân tử ở đoạn ngoài của thanh, nguyên nhân gây ra sự kích thích của nó (Hình 14.7, A). Khi một lượng tử ánh sáng được hấp thụ bởi một phân tử sắc tố thị giác (rhodopsin), nhóm mang màu của nó ngay lập tức được đồng phân hóa: 11-cis-retinal duỗi thẳng và biến thành trans-retinal hoàn toàn. Phản ứng này kéo dài khoảng 1 ps (1–12 s). Ánh sáng đóng vai trò là yếu tố kích hoạt, hay còn gọi là yếu tố kích hoạt cơ chế cảm thụ ánh sáng. Sau quá trình quang hóa của retinal, sự thay đổi không gian xảy ra trong phần protein của phân tử: nó trở nên không màu và chuyển sang trạng thái metarhodopsin II.

Kết quả là, phân tử sắc tố thị giác có được khả năng tương tác với một protein khác, protein transducin liên kết với guanosine triphosphate (T) được gắn màng. Trong phức hợp với metarhodopsin II, transducin trở nên hoạt động và trao đổi guanosine diphosphate (GDP) liên kết với nó trong bóng tối thành guanosine triphosphate (GTP). Metarhodopsin II có thể kích hoạt khoảng 500-1000 phân tử transducin, dẫn đến tăng tín hiệu ánh sáng.

Mỗi phân tử transducin được hoạt hóa liên kết với một phân tử GTP sẽ kích hoạt một phân tử của protein liên kết màng khác, enzyme phosphodiesterase (PDE). PDE được kích hoạt phá hủy các phân tử guanosine monophosphate (cGMP) theo chu kỳ với tốc độ cao. Mỗi phân tử PDE được kích hoạt sẽ phá hủy vài nghìn phân tử cGMP - đây là một bước khác trong quá trình khuếch đại tín hiệu trong cơ chế cảm thụ quang. Kết quả của tất cả các sự kiện được mô tả gây ra bởi sự hấp thụ lượng tử ánh sáng là sự giảm nồng độ cGMP tự do trong tế bào chất của phân đoạn bên ngoài của thụ thể. Điều này dẫn đến việc đóng các kênh ion trong màng sinh chất của phân đoạn bên ngoài, được mở ra trong bóng tối và qua đó Na + và Ca2 + đi vào tế bào. Kênh ion đóng lại do sự giảm nồng độ cGMP tự do trong tế bào, các phân tử cGMP rời khỏi kênh, được liên kết với nó trong bóng tối và giữ cho nó mở.

Sự giảm hoặc ngừng xâm nhập vào phân đoạn bên ngoài của Na + dẫn đến sự siêu phân cực của màng tế bào, tức là sự xuất hiện của một điện thế thụ thể trên đó. Trên hình. 14.7, B cho biết hướng của các dòng ion chạy qua màng sinh chất của tế bào cảm quang trong bóng tối. Các gradient nồng độ của Na + và K + được duy trì trên màng sinh chất que nhờ hoạt động tích cực của bơm natri-kali khu trú trong màng của phân đoạn bên trong.

Điện thế thụ thể tăng phân cực xuất hiện trên màng của đoạn ngoài sau đó lan dọc theo tế bào đến tận cùng trước synap của nó và dẫn đến giảm tốc độ giải phóng chất trung gian (glutamate). Do đó, quá trình thụ cảm ánh sáng kết thúc với sự giảm tốc độ giải phóng chất dẫn truyền thần kinh từ đầu trước synap của cơ quan thụ cảm ánh sáng.

Không kém phần phức tạp và hoàn hảo là cơ chế khôi phục trạng thái tối ban đầu của cơ quan thụ cảm quang, tức là khả năng phản ứng với kích thích ánh sáng tiếp theo. Để làm được điều này, cần phải mở lại các kênh ion trong màng sinh chất. Trạng thái mở của kênh được cung cấp bởi sự liên kết của nó với các phân tử cGMP, điều này trực tiếp do sự gia tăng nồng độ cGMP tự do trong tế bào chất. Sự gia tăng nồng độ này là do mất khả năng tương tác của metarhodopsin II với transducin và sự hoạt hóa của enzyme guanylate cyclase (GC), có khả năng tổng hợp cGMP từ GTP. Sự hoạt hóa của enzym này làm giảm nồng độ canxi tự do trong tế bào chất do sự đóng kênh ion của màng và hoạt động liên tục của protein trao đổi, nó đẩy canxi ra khỏi tế bào. Kết quả của tất cả những điều này, nồng độ cGMP bên trong tế bào tăng lên và cGMP lại liên kết với kênh ion của màng sinh chất, mở ra. Na + và Ca2 + một lần nữa bắt đầu đi vào tế bào qua kênh mở, khử cực màng thụ thể và chuyển nó sang trạng thái "tối". Từ đầu trước synap của thụ thể khử cực, việc giải phóng chất trung gian lại được tăng tốc.

tế bào thần kinh võng mạc. Các tế bào cảm quang võng mạc được kết nối theo phương pháp khớp với các tế bào thần kinh lưỡng cực (xem Hình 14.6, B). Dưới tác dụng của ánh sáng, sự giải phóng chất trung gian (glutamate) khỏi cơ quan thụ cảm ánh sáng giảm, dẫn đến hiện tượng siêu phân cực màng tế bào thần kinh lưỡng cực. Từ nó, tín hiệu thần kinh được truyền đến các tế bào hạch, các sợi trục của chúng là các sợi của dây thần kinh thị giác. Sự truyền tín hiệu cả từ cơ quan thụ cảm ánh sáng đến tế bào thần kinh lưỡng cực và từ nó đến tế bào hạch diễn ra một cách không xung động. Tế bào thần kinh lưỡng cực không tạo ra xung do khoảng cách cực kỳ nhỏ mà nó truyền tín hiệu.

Đối với 130 triệu tế bào cảm thụ ánh sáng, chỉ có 1 triệu 250 nghìn tế bào hạch, các sợi trục hình thành dây thần kinh thị giác. Điều này có nghĩa là các xung từ nhiều tế bào cảm quang hội tụ (hội tụ) qua các tế bào thần kinh lưỡng cực đến một tế bào hạch. Các thụ thể quang kết nối với một tế bào hạch tạo thành trường tiếp nhận của tế bào hạch. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch khác nhau chồng lên nhau một phần. Do đó, mỗi tế bào hạch tóm tắt sự kích thích xảy ra ở một số lượng lớn các tế bào cảm quang. Điều này làm tăng độ nhạy sáng, nhưng làm giảm độ phân giải không gian. Chỉ ở trung tâm của võng mạc, trong vùng của hố mắt, mỗi hình nón được kết nối với một tế bào được gọi là tế bào lưỡng cực lùn, mà chỉ có một tế bào hạch cũng được kết nối với nhau. Điều này cung cấp ở đây độ phân giải không gian cao, nhưng làm giảm mạnh độ nhạy sáng.

Sự tương tác của các tế bào thần kinh võng mạc lân cận được cung cấp bởi các tế bào ngang và tế bào amacrine, thông qua quá trình truyền tín hiệu làm thay đổi quá trình truyền qua synap giữa cơ quan thụ cảm ánh sáng và tế bào lưỡng cực (tế bào ngang) và giữa tế bào lưỡng cực và tế bào hạch (tế bào amacrine). Tế bào amacrine thực hiện sự ức chế bên giữa các tế bào hạch liền kề.

Ngoài các sợi hướng tâm, dây thần kinh thị giác còn có các sợi thần kinh ly tâm, hay còn gọi là dây thần kinh mang tín hiệu từ não đến võng mạc. Người ta tin rằng những xung động này tác động lên các khớp thần kinh giữa các tế bào lưỡng cực và tế bào hạch của võng mạc, điều chỉnh sự dẫn truyền kích thích giữa chúng.

Các đường dẫn thần kinh và các kết nối trong hệ thống thị giác. Từ võng mạc, thông tin thị giác chảy dọc theo các sợi của dây thần kinh thị giác (cặp dây thần kinh sọ số II) đến não. Các dây thần kinh thị giác từ mỗi mắt gặp nhau ở đáy não, nơi chúng tạo thành một phần chiasma. Ở đây, một phần của các sợi của mỗi dây thần kinh thị giác đi sang phía đối diện với mắt của chính nó. Sự suy giảm một phần của các sợi cung cấp cho mỗi bán cầu não thông tin từ cả hai mắt. Các phép chiếu này được tổ chức theo cách sao cho các tín hiệu từ nửa bên phải của mỗi võng mạc đi vào thùy chẩm của bán cầu phải và tín hiệu từ nửa bên trái của võng mạc đi vào bán cầu trái.

Sau chiasm thị giác, các dây thần kinh thị giác được gọi là các đường thị giác. Chúng được chiếu vào một số cấu trúc não, nhưng số lượng sợi chính đến trung tâm thị giác dưới vỏ đồi - cơ quan bên, hoặc bên ngoài, cơ giáp (NKT). Từ đây, các tín hiệu đi vào vùng chiếu chính của vỏ não thị giác (vỏ não, hay trường 17 theo Brodmann). Toàn bộ vỏ não thị giác bao gồm một số trường, mỗi trường cung cấp các chức năng cụ thể của riêng mình, nhưng nhận tín hiệu từ toàn bộ võng mạc và thường giữ lại cấu trúc liên kết của nó, hoặc retinotopy (tín hiệu từ các vùng lân cận của võng mạc đi vào các vùng lân cận của vỏ não).

Hoạt động điện của các trung tâm của hệ thống thị giác. Hiện tượng điện trong võng mạc và thần kinh thị giác. Dưới tác động của ánh sáng trong các thụ thể, và sau đó trong tế bào thần kinh của võng mạc, các điện thế được tạo ra phản ánh các thông số của kích thích hoạt động.

Tổng phản ứng điện của võng mạc với ánh sáng được gọi là điện biểu đồ (ERG). Nó có thể được ghi lại từ toàn bộ mắt hoặc trực tiếp từ võng mạc. Để làm điều này, một điện cực được đặt trên bề mặt giác mạc và điện cực kia - trên da mặt gần mắt hoặc trên dái tai. Một số sóng đặc trưng được phân biệt trên điện đồ (Hình 14.8). Sóng a phản ánh sự kích thích các phân đoạn bên trong của tế bào cảm thụ quang (điện thế thụ cảm muộn) và tế bào nằm ngang. Sóng b phát sinh do sự kích hoạt các tế bào thần kinh đệm (Müllerian) của võng mạc bởi các ion kali được giải phóng trong quá trình kích thích các tế bào thần kinh lưỡng cực và amacrine. Sóng c phản ánh sự hoạt hóa của các tế bào biểu mô sắc tố, và sóng d phản ánh sự hoạt hóa của các tế bào ngang.

Cường độ, màu sắc, kích thước và thời gian của kích thích ánh sáng được phản ánh tốt trên ERG. Biên độ của tất cả các sóng ERG tăng tỷ lệ với logarit của cường độ ánh sáng và thời gian mắt ở trong bóng tối. Sóng d (phản ứng tắt) càng lớn thì đèn sáng càng lâu. Vì hoạt động của hầu hết các tế bào võng mạc (ngoại trừ tế bào hạch) được phản ánh trong ERG, chỉ số này được sử dụng rộng rãi trong các phòng khám bệnh mắt để chẩn đoán và theo dõi điều trị các bệnh võng mạc khác nhau.

Sự kích thích của các tế bào hạch của võng mạc dẫn đến thực tế là các xung động chạy dọc theo sợi trục của chúng (các sợi của dây thần kinh thị giác) đến não. Tế bào hạch võng mạc là tế bào thần kinh đầu tiên thuộc loại "cổ điển" trong mạch cảm thụ ánh sáng-não. Ba loại tế bào hạch chính đã được mô tả: phản ứng với bật (phản ứng bật), tắt (phản ứng tắt) và cả hai (phản ứng tắt) (Hình 14.9).

Đường kính của trường tiếp nhận của các tế bào hạch ở trung tâm của võng mạc nhỏ hơn nhiều so với ở ngoại vi. Các trường tiếp nhận này có hình tròn và được xây dựng đồng tâm: một trung tâm kích thích hình tròn và một vùng ngoại vi ức chế hình khuyên, hoặc ngược lại. Với sự gia tăng kích thước của điểm sáng nhấp nháy ở trung tâm của trường tiếp nhận, phản ứng của tế bào hạch tăng lên (tổng hợp không gian). Sự kích thích đồng thời của các tế bào hạch có vị trí gần nhau dẫn đến sự ức chế lẫn nhau của chúng: phản ứng của mỗi tế bào trở nên ít hơn với một kích thích duy nhất. Hiệu ứng này dựa trên sự ức chế bên, hoặc bên. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch lân cận chồng lên nhau một phần, do đó các thụ thể giống nhau có thể tham gia vào việc tạo ra phản ứng từ một số tế bào thần kinh. Do hình dạng tròn của chúng, trường tiếp nhận của các tế bào hạch võng mạc tạo ra cái gọi là mô tả từng điểm của hình ảnh võng mạc: nó được hiển thị bằng một lớp khảm rất mỏng bao gồm các tế bào thần kinh bị kích thích.

Hiện tượng điện trong trung tâm thị giác dưới vỏ và vỏ não thị giác. Hình ảnh về sự kích thích trong các lớp tế bào thần kinh của trung tâm thị giác dưới vỏ - cơ thể sống bên ngoài hoặc bên (NKT), nơi các sợi của dây thần kinh thị giác đến, về nhiều khía cạnh tương tự như được quan sát thấy trong võng mạc. Trường tiếp nhận của các tế bào thần kinh này cũng tròn, nhưng nhỏ hơn ở võng mạc. Phản ứng của các tế bào thần kinh được tạo ra để phản ứng với một tia sáng ở đây ngắn hơn so với ở võng mạc. Ở cấp độ của các cơ quan bên ngoài, các tín hiệu hướng tâm đến từ võng mạc tương tác với các tín hiệu phát ra từ vỏ não thị giác, cũng như thông qua sự hình thành lưới từ các hệ thống thính giác và các giác quan khác. Những tương tác này đảm bảo việc lựa chọn các thành phần quan trọng nhất của tín hiệu cảm giác và các quá trình của sự chú ý thị giác có chọn lọc.

Sự phóng điện xung lực của các tế bào thần kinh của thân bên dọc theo các sợi trục của chúng đi vào phần chẩm của bán cầu đại não, nơi có vùng hình chiếu chính của vỏ não thị giác (vỏ não vân, hay trường 17). Ở đây, quá trình xử lý thông tin chuyên biệt và phức tạp hơn nhiều so với võng mạc và các cơ quan sinh dục bên ngoài. Các tế bào thần kinh của vỏ não thị giác không có các trường tiếp nhận nhỏ hình tròn, nhưng dài ra (theo chiều ngang, chiều dọc hoặc theo một trong các hướng xiên). Do đó, họ có thể chọn các đoạn đường thẳng riêng lẻ với một hoặc một hướng và vị trí khác từ toàn bộ hình ảnh (máy dò định hướng) và phản hồi một cách có chọn lọc với chúng.

Trong mỗi khu vực nhỏ của vỏ não thị giác, dọc theo chiều sâu của nó, các tế bào thần kinh tập trung với cùng định hướng và định vị các trường tiếp nhận trong trường nhìn. Chúng tạo thành một cột tế bào thần kinh chạy dọc qua tất cả các lớp của vỏ não. Cột này là một ví dụ về sự liên kết chức năng của các tế bào thần kinh vỏ não thực hiện một chức năng tương tự. Như kết quả của các nghiên cứu gần đây cho thấy, sự thống nhất chức năng của các tế bào thần kinh ở xa nhau trong vỏ não thị giác cũng có thể xảy ra do sự phóng điện đồng bộ của chúng. Nhiều tế bào thần kinh trong vỏ não thị giác phản ứng có chọn lọc với một số hướng chuyển động nhất định (máy dò định hướng) hoặc một số màu sắc, và một số tế bào thần kinh phản ứng tốt nhất với khoảng cách tương đối của vật thể từ mắt. Thông tin về các đặc điểm khác nhau của các đối tượng thị giác (hình dạng, màu sắc, chuyển động) được xử lý song song ở các phần khác nhau của vùng thị giác của vỏ não.

Để đánh giá sự truyền tín hiệu ở các cấp độ khác nhau của hệ thống thị giác, người ta thường sử dụng đăng ký tổng số điện thế gợi lên (EP), ở động vật có thể đồng thời loại bỏ khỏi tất cả các bộ phận và ở người - khỏi vỏ não thị giác bằng cách sử dụng các điện cực áp lên da đầu ( Hình 14.10).

So sánh phản ứng võng mạc (ERG) gây ra bởi ánh sáng đèn flash và EP của vỏ não giúp thiết lập vị trí của quá trình bệnh lý trong hệ thống thị giác của con người.

các chức năng thị giác. tính nhạy sáng. Độ nhạy tuyệt đối của thị giác. Đối với sự xuất hiện của một cảm giác thị giác, điều cần thiết là kích thích ánh sáng phải có một (ngưỡng) năng lượng tối thiểu nhất định. Số lượng tử ánh sáng tối thiểu cần thiết để xuất hiện cảm giác ánh sáng, trong điều kiện thích ứng với bóng tối, nằm trong khoảng từ 8 đến 47. Người ta tính rằng một thanh chỉ có thể bị kích thích bởi 1 lượng tử ánh sáng. Do đó, sự nhạy cảm của các thụ thể võng mạc trong những điều kiện thuận lợi nhất để cảm nhận ánh sáng bị hạn chế về mặt vật lý. Các tế bào hình que và tế bào hình nón đơn lẻ của võng mạc khác nhau một chút về độ nhạy sáng, nhưng số lượng tế bào cảm thụ ánh sáng gửi tín hiệu đến một tế bào hạch là khác nhau ở trung tâm và ở ngoại vi của võng mạc. Số lượng tế bào hình nón trong trường tiếp nhận ở trung tâm của võng mạc ít hơn khoảng 100 lần so với số lượng hình nón trong trường tiếp nhận ở ngoại vi của võng mạc. Theo đó, độ nhạy của hệ thống thanh truyền cao gấp 100 lần so với hệ thống côn.

thích ứng hình ảnh. Trong quá trình chuyển từ bóng tối sang ánh sáng, hiện tượng mù tạm thời xảy ra, sau đó độ nhạy cảm của mắt giảm dần. Sự thích ứng này của hệ thống giác quan thị giác với điều kiện ánh sáng rực rỡ được gọi là sự thích nghi với ánh sáng. Hiện tượng ngược lại (thích nghi tối) được quan sát khi chuyển từ phòng sáng sang phòng gần như không có ánh sáng. Lúc đầu, một người hầu như không nhìn thấy gì do sự giảm kích thích của các tế bào cảm thụ ánh sáng và tế bào thần kinh thị giác. Dần dần, đường nét của các đối tượng bắt đầu được tiết lộ, và sau đó các chi tiết của chúng cũng khác nhau, vì độ nhạy của các tế bào cảm thụ ánh sáng và tế bào thần kinh thị giác trong bóng tối dần dần tăng lên.

Sự gia tăng độ nhạy sáng trong thời gian ở trong bóng tối xảy ra không đồng đều: trong 10 phút đầu tiên, nó tăng lên hàng chục lần, và sau đó trong vòng một giờ - hàng chục nghìn lần. "Một vai trò quan trọng trong quá trình này là do sự phục hồi của các sắc tố thị giác. Các sắc tố của tế bào hình nón trong bóng tối được phục hồi nhanh hơn so với rhodopsin hình que, do đó, trong những phút đầu tiên ở trong bóng tối, sự thích nghi là do quá trình diễn ra trong tế bào hình nón. Điều này Thời kỳ thích ứng đầu tiên không dẫn đến những thay đổi lớn về độ nhạy của mắt, vì độ nhạy tuyệt đối của bộ máy hình nón là nhỏ.

Thời kỳ thích nghi tiếp theo là do sự phục hồi của rhodopsin hình que. Khoảng thời gian này chỉ kết thúc vào cuối giờ đầu tiên ở trong bóng tối. Sự phục hồi của rhodopsin đi kèm với sự gia tăng mạnh (100.000-200.000 lần) độ nhạy của que với ánh sáng. Do chỉ có độ nhạy tối đa trong bóng tối với que, nên chỉ có thể nhìn thấy vật thể thiếu sáng bằng tầm nhìn ngoại vi.

Một vai trò quan trọng trong việc thích ứng, ngoài các sắc tố thị giác, được đóng bởi sự thay đổi (chuyển mạch) các kết nối giữa các yếu tố võng mạc. Trong bóng tối, diện tích trung tâm kích thích của trường tiếp nhận của tế bào chân hạch tăng lên do sự ức chế theo chiều ngang yếu đi hoặc bị loại bỏ. Điều này làm tăng sự hội tụ của tế bào cảm quang trên tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh lưỡng cực trên tế bào hạch. Kết quả là, do sự tổng hợp không gian ở ngoại vi của võng mạc, độ nhạy sáng trong bóng tối tăng lên. Độ nhạy sáng của mắt còn phụ thuộc vào ảnh hưởng của hệ thần kinh trung ương. Kích thích một số phần của sự hình thành lưới của thân não làm tăng tần số xung động trong các sợi của dây thần kinh thị giác. Ảnh hưởng của hệ thần kinh trung ương đến sự thích ứng của võng mạc với ánh sáng còn được thể hiện ở chỗ việc chiếu sáng một mắt sẽ làm giảm độ nhạy sáng của mắt không sáng. Sự nhạy cảm với ánh sáng cũng bị ảnh hưởng bởi các tín hiệu âm thanh, khứu giác và vị giác.

Độ nhạy thị giác khác biệt. Nếu chiếu sáng bổ sung (dI) được áp dụng cho bề mặt được chiếu sáng, độ sáng của nó là I, thì theo định luật Weber, một người sẽ nhận thấy sự khác biệt về độ chiếu sáng chỉ khi dI / I \ u003d K, trong đó K là hằng số bằng đến 0,01-0,015. Giá trị của dI / I được gọi là ngưỡng vi sai của độ nhạy sáng. Tỷ lệ dI / I là không đổi ở các mức độ chiếu sáng khác nhau và có nghĩa là để cảm nhận được sự khác biệt về độ chiếu sáng của hai bề mặt, một trong số chúng phải sáng hơn bề mặt kia 1-1,5%.

Độ tương phản độ sáng. Sự ức chế lẫn nhau của các tế bào thần kinh thị giác làm cơ sở cho sự tương phản độ sáng chung, hoặc toàn cục. Vì vậy, một dải giấy màu xám nằm trên nền sáng có vẻ tối hơn dải giấy tương tự nằm trên nền tối. Nguyên nhân là do nền sáng kích thích nhiều tế bào thần kinh võng mạc, và sự kích thích của chúng ức chế các tế bào được kích hoạt bởi dải. Do đó, trên nền sáng chói, sọc xám có vẻ tối hơn trên nền đen. Sự ức chế bên mạnh nhất hoạt động giữa các tế bào thần kinh có khoảng cách gần nhau, tạo ra sự tương phản cục bộ. Có sự gia tăng rõ ràng sự chênh lệch độ sáng ở ranh giới của các bề mặt có độ chiếu sáng khác nhau. Hiệu ứng này còn được gọi là tăng cường cạnh: có thể nhìn thấy hai đường bổ sung ở biên giới của trường sáng và bề mặt tối (một đường thậm chí sáng hơn ở biên giới của trường sáng và một đường rất tối ở biên của bề mặt tối) .

Độ sáng chói mắt của ánh sáng. Ánh sáng quá chói gây cảm giác chói mắt khó chịu. Giới hạn trên của độ sáng chói mắt phụ thuộc vào sự thích nghi của mắt: thời gian thích nghi với bóng tối càng lâu thì độ sáng của ánh sáng càng thấp gây chói mắt. Nếu các vật thể rất sáng (chói mắt) lọt vào trường nhìn, chúng sẽ làm xấu đi khả năng phân biệt tín hiệu trong một phần đáng kể của võng mạc (trên đường đêm, người lái xe bị chói mắt bởi đèn pha của xe ô tô đang chạy tới). Trong công việc thị giác tốt (đọc lâu, lắp ráp các bộ phận nhỏ, công việc của bác sĩ phẫu thuật), chỉ nên sử dụng ánh sáng khuếch tán không làm chói mắt.

Quán tính của tầm nhìn, sự kết hợp của những ánh chớp và những hình ảnh liên tiếp. Cảm giác thị giác không xuất hiện ngay lập tức. Trước khi một cảm giác có thể xảy ra, hệ thống thị giác phải xảy ra nhiều biến đổi và tín hiệu. Thời gian "quán tính của thị giác", cần thiết để xuất hiện cảm giác thị giác, trung bình là 0,03-0,1 s. Cảm giác này cũng không biến mất ngay sau khi hết kích ứng - nó vẫn tồn tại trong một thời gian. Nếu trong bóng tối, chúng ta lái xe trong không khí có một điểm sáng (ví dụ, que diêm đang cháy), thì chúng ta sẽ không thấy một điểm chuyển động, mà là một vạch sáng. Các kích thích ánh sáng nhanh chóng nối tiếp nhau thành một cảm giác liên tục.

Tần số lặp lại tối thiểu của các kích thích ánh sáng (ví dụ, chớp sáng), tại đó xảy ra sự hợp nhất của các cảm giác riêng lẻ, được gọi là tần số tới hạn của sự tổng hợp nhấp nháy. Điện ảnh và truyền hình dựa trên đặc tính này của thị giác: chúng ta không nhìn thấy khoảng trống giữa các khung hình riêng lẻ ("/ 24 giây trong rạp chiếu phim"), vì cảm giác thị giác từ khung hình này vẫn kéo dài cho đến khi xuất hiện khung hình khác. Điều này tạo ra ảo giác về sự liên tục của hình ảnh và chuyển động của nó.

Những cảm giác tiếp tục sau khi ngừng kích thích được gọi là hình ảnh kế tiếp. Nếu bạn nhìn vào chiếc đèn đi kèm và nhắm mắt lại, thì nó sẽ hiển thị trong một thời gian. Nếu sau khi cố định ánh nhìn vào một vật được chiếu sáng, người ta chuyển ánh nhìn sang nền sáng, thì một lúc nào đó người ta có thể nhìn thấy ảnh âm của vật này, nghĩa là phần sáng của nó tối và phần tối là ánh sáng ( hình ảnh tuần tự âm). Lý do cho điều này là kích thích từ một đối tượng được chiếu sáng cục bộ làm chậm (thích nghi) một số vùng nhất định của võng mạc; nếu sau đó, chúng ta chuyển hướng nhìn của mình sang một màn hình được chiếu sáng đồng đều, thì ánh sáng của nó sẽ kích thích mạnh hơn những vùng mà trước đó không bị kích thích.

Tầm nhìn màu sắc. Toàn bộ quang phổ của bức xạ điện từ mà chúng ta nhìn thấy nằm giữa bức xạ sóng ngắn (bước sóng từ 400 nm), mà chúng ta gọi là màu tím và bức xạ sóng dài (bước sóng đến 700 nm), được gọi là màu đỏ. Các màu còn lại của quang phổ nhìn thấy (lam, lục, vàng, cam) có bước sóng trung gian. Sự pha trộn các tia của tất cả các màu sẽ cho ra màu trắng. Nó cũng có thể thu được bằng cách trộn hai cái gọi là màu bổ sung được ghép nối với nhau: đỏ và xanh lam, vàng và xanh lam. Nếu bạn trộn ba màu cơ bản - đỏ, xanh lục và xanh lam, thì bất kỳ màu nào cũng có thể thu được.

Các lý thuyết về cảm nhận màu sắc. Được công nhận nhiều nhất là lý thuyết ba thành phần (G. Helmholtz), theo đó nhận thức màu sắc được cung cấp bởi ba loại tế bào hình nón có độ nhạy màu khác nhau. Một số người trong số họ nhạy cảm với màu đỏ, những người khác với màu xanh lá cây, và những người khác với màu xanh lam. Mọi màu sắc đều có ảnh hưởng đến cả ba yếu tố cảm nhận màu sắc, nhưng ở các mức độ khác nhau. Lý thuyết này đã được xác nhận trực tiếp trong các thí nghiệm khi đo sự hấp thụ bức xạ có bước sóng khác nhau trong các tế bào hình nón đơn lẻ của võng mạc người bằng máy đo kính hiển vi.

Theo một giả thuyết khác do E. Hering đề xuất, trong tế bào hình nón có các chất nhạy cảm với các bức xạ trắng-đen, đỏ-lục và vàng-lam. Trong các thí nghiệm nơi các xung động của tế bào hạch trên võng mạc của động vật được chuyển hướng bằng vi điện cực khi được chiếu sáng bằng ánh sáng đơn sắc, người ta thấy rằng sự phóng điện của hầu hết các tế bào thần kinh (chi phối) xảy ra dưới tác động của bất kỳ màu nào. Trong các tế bào hạch khác (bộ điều biến), xung động xảy ra khi chỉ được chiếu sáng bằng một màu. Bảy loại bộ điều biến đã được xác định phản ứng tối ưu với ánh sáng có bước sóng khác nhau (từ 400 đến 600 nm).

Nhiều tế bào thần kinh được gọi là đối thủ màu sắc đã được tìm thấy trong võng mạc và các trung tâm thị giác. Tác động của bức xạ lên mắt ở một số phần của quang phổ kích thích chúng, và ở những phần khác của quang phổ, nó làm chúng chậm lại. Người ta tin rằng những tế bào thần kinh như vậy mã hóa thông tin màu sắc một cách hiệu quả nhất.

Hình ảnh màu sắc nhất quán. Nếu bạn nhìn vào một đối tượng được sơn trong một thời gian dài, và sau đó nhìn vào tờ giấy trắng, thì đối tượng tương tự sẽ được sơn thêm màu. Lý do cho hiện tượng này là sự thích ứng màu sắc, tức là sự giảm độ nhạy với màu sắc này. Do đó, ánh sáng tác động lên mắt trước đó sẽ bị loại trừ khỏi ánh sáng trắng, và có cảm giác có màu bổ sung.

Bệnh mù màu. Chứng mù màu một phần được mô tả vào cuối thế kỷ 18. D. Dalton, người đã mắc chứng bệnh này (do đó, chứng bất thường về nhận thức màu sắc được gọi là mù màu). Mù màu xảy ra ở 8% nam giới và ít thường xuyên hơn ở nữ giới: sự xuất hiện của nó có liên quan đến sự vắng mặt của một số gen trong nhiễm sắc thể X chưa kết đôi ở nam giới. Để chẩn đoán mù màu, điều quan trọng trong lựa chọn chuyên môn, bảng đa sắc được sử dụng. Những người mắc bệnh này không thể là người điều khiển phương tiện giao thông chính thức, vì họ không thể phân biệt được màu sắc của đèn giao thông và biển báo đường bộ. Có ba loại mù màu một phần: chứng loạn sắc tố, chứng loạn sắc tố và chứng tritanopia. Mỗi màu trong số chúng đều có đặc điểm là không nhận biết được một trong ba màu cơ bản.

Những người bị chứng protanopia ("mù đỏ") không cảm nhận được các tia màu đỏ, xanh lam-xanh lam dường như không màu đối với họ. Những người mắc chứng deuteranopia ("mù xanh") không phân biệt được màu xanh lá cây với màu đỏ sẫm và xanh lam. Với tritanopia, một dị thường hiếm gặp về khả năng nhìn màu sắc, các tia xanh lam và tím không được nhận biết.

Tất cả các dạng mù màu từng phần được liệt kê đều được giải thích rõ ràng bằng lý thuyết ba thành phần về nhận thức màu sắc. Mỗi loại mù này là kết quả của sự vắng mặt của một trong ba chất tiếp nhận màu hình nón. Ngoài ra còn có bệnh mù màu hoàn toàn - achromasia, trong đó, do tổn thương bộ máy hình nón của võng mạc, một người chỉ nhìn thấy tất cả các vật thể ở các sắc thái khác nhau của màu xám.

Nhận thức về không gian. Thị lực. Thị lực là khả năng tối đa của mắt để phân biệt các chi tiết riêng lẻ của vật thể.

Thị lực được xác định bằng khoảng cách nhỏ nhất giữa hai điểm mà mắt phân biệt được, tức là mắt nhìn riêng biệt và không nhìn chung. Một mắt bình thường phân biệt được hai điểm có thể nhìn thấy ở góc 1 ". Điểm màu vàng có thị lực tối đa. Ở vùng ngoại vi của nó, thị lực thấp hơn nhiều (Hình 14.11). Thị lực được đo bằng bảng đặc biệt, bao gồm gồm một số hàng chữ cái hoặc vòng tròn mở với nhiều kích cỡ khác nhau. Thị lực, được xác định theo bảng, thường được biểu thị bằng giá trị tương đối, với thị lực bình thường được coi là 1. Có những người có thị lực siêu việt (thị lực nhiều hơn 2).

Đường ngắm. Nếu bạn nhìn vào một vật nhỏ, thì ảnh của nó được chiếu lên điểm vàng của võng mạc. Trong trường hợp này, chúng ta nhìn thấy đối tượng với tầm nhìn trung tâm. Kích thước góc của nó ở người là 1,5-2 °. Các đối tượng có hình ảnh rơi vào phần còn lại của võng mạc được thị giác ngoại vi cảm nhận. Khoảng không gian mà mắt nhìn thấy khi cố định ánh nhìn tại một điểm được gọi là trường nhìn. Việc đo ranh giới của trường nhìn được thực hiện bởi chu vi. Các ranh giới của trường nhìn đối với các đối tượng không màu là 70 ° xuống dưới, 60 ° lên trên, 60 ° vào trong và 90 ° ra ngoài. Trường nhìn của cả hai mắt ở người trùng khớp một phần, điều này có ý nghĩa rất quan trọng đối với nhận thức về độ sâu của không gian. Các trường xem của các màu khác nhau không giống nhau và nhỏ hơn đối với các đối tượng màu đen và trắng.

Ước tính khoảng cách. Có thể nhận biết được độ sâu của không gian và ước lượng khoảng cách đến vật thể khi nhìn bằng một mắt (nhìn một mắt) và bằng hai mắt (nhìn hai mắt). Trong trường hợp thứ hai, ước tính khoảng cách chính xác hơn nhiều. Một số giá trị trong việc đánh giá khoảng cách gần trong tầm nhìn một mắt là hiện tượng về chỗ ở. Đối với ước lượng khoảng cách, một điều quan trọng nữa là hình ảnh của một vật thể trên võng mạc càng lớn thì càng gần vai trò của chuyển động mắt đối với thị lực. Khi nhìn vào bất kỳ vật thể nào, mắt chuyển động. Chuyển động của mắt được thực hiện bởi 6 cơ gắn với nhãn cầu ở phía trước đường xích đạo của nó. Đây là 2 cơ xiên và 4 cơ trực tràng - ngoài, trong, trên và dưới. Chuyển động của hai mắt được thực hiện đồng thời và thân thiện. Khi xem xét các vật ở gần, cần giảm độ tụ (hội tụ), và khi xem xét các vật ở xa - phải tách trục thị giác của hai mắt (phân kỳ). Vai trò quan trọng của chuyển động mắt đối với thị lực cũng được xác định bởi thực tế là để não tiếp nhận liên tục thông tin thị giác, sự chuyển động của hình ảnh trên võng mạc là cần thiết. Như đã đề cập, các xung động trong dây thần kinh thị giác xảy ra tại thời điểm bật và tắt hình ảnh ánh sáng. Với sự tác động liên tục của ánh sáng lên các tế bào cảm quang giống nhau, xung động trong các sợi của dây thần kinh thị giác nhanh chóng dừng lại và cảm giác thị giác với đôi mắt bất động và các đồ vật sẽ biến mất sau 1-2 s. Để ngăn điều này xảy ra, mắt, khi quan sát bất kỳ vật thể nào, tạo ra các bước nhảy liên tục (saccades) mà một người không cảm nhận được. Kết quả của mỗi bước nhảy, hình ảnh trên võng mạc chuyển từ cơ quan tiếp nhận ánh sáng này sang cơ quan tiếp nhận ánh sáng mới, một lần nữa gây ra xung động tế bào hạch. Thời lượng của mỗi bước nhảy là một phần trăm giây và biên độ của nó không vượt quá 20 °. Đối tượng được xem xét càng phức tạp thì quỹ đạo chuyển động của mắt càng phức tạp. Chúng dường như theo dõi các đường nét của hình ảnh, lưu lại trên các khu vực nhiều thông tin nhất của nó (ví dụ: ở khuôn mặt - đây là đôi mắt). Ngoài ra, mắt liên tục run và di chuyển (thay đổi từ từ từ điểm cố định ánh nhìn), điều này cũng rất quan trọng đối với nhận thức thị giác.

tầm nhìn của ống nhòm. Khi nhìn một vật bất kỳ, người có thị lực bình thường không có cảm giác về hai vật, mặc dù trên hai võng mạc có hai ảnh. Hình ảnh của tất cả các vật thể rơi trên phần được gọi là tương ứng, hoặc tương ứng, của hai võng mạc, và trong nhận thức của một người, hai hình ảnh này hợp nhất thành một. Ấn nhẹ vào một bên mắt: ngay lập tức nó sẽ bắt đầu gấp đôi trong hai mắt, vì sự tương ứng của võng mạc đã bị xáo trộn. Nếu nhìn một vật ở gần, hội tụ mắt thì ảnh của một điểm nào đó ở xa hơn rơi vào các điểm không trùng nhau (ở khoảng cách xa nhau) của hai võng mạc. Sự chênh lệch đóng một vai trò quan trọng trong việc ước tính khoảng cách và do đó trong việc nhìn thấy chiều sâu của bức phù điêu. Một người có thể nhận thấy sự thay đổi về độ sâu tạo ra sự thay đổi hình ảnh trên võng mạc trong vài vòng cung giây. Sự hợp nhất hai mắt hoặc sự kết hợp các tín hiệu từ hai võng mạc thành một hình ảnh thần kinh duy nhất xảy ra trong vỏ não thị giác chính.

Ước tính kích thước của đối tượng. Kích thước của một vật thể được ước tính là một hàm của kích thước của hình ảnh trên võng mạc và khoảng cách của vật thể đó từ mắt. Trong trường hợp khó ước tính khoảng cách đến một vật thể lạ, có thể xảy ra sai số lớn trong việc xác định kích thước của nó.

14.1.6. Tương tác của các hệ thống giác quan

Sự tương tác của các hệ thống cảm giác được thực hiện ở cấp độ cột sống, lưới, đồi thị và vỏ não. Sự tích hợp của các tín hiệu trong sự hình thành lưới đặc biệt rộng. Trong vỏ não, có sự tích hợp của các tín hiệu bậc cao. Kết quả của sự hình thành nhiều kết nối với các hệ thống cảm giác và không đặc hiệu khác, nhiều tế bào thần kinh vỏ não có được khả năng đáp ứng với sự kết hợp phức tạp của các tín hiệu thuộc các phương thức khác nhau. Điều này đặc biệt đúng đối với các tế bào thần kinh của các khu vực liên kết. sủa bán cầu, có độ dẻo cao, đảm bảo tái cấu trúc

các thuộc tính trong quá trình học hỏi liên tục để nhận ra các kích thích mới. Tương tác giữa các lớp (xuyên phương thức) ở cấp độ vỏ não tạo điều kiện cho việc hình thành một “lược đồ (hoặc bản đồ) thế giới” và liên tục liên kết, phối hợp với nó trong “lược đồ” của chính cơ thể.

14.2. SINH LÝ HỌC BÊN CẠNH CỦA CÁC HỆ THỐNG CẢM BIẾN

14.2.1. hệ thống thị giác

Thị giác được thích nghi về mặt tiến hóa để nhận biết bức xạ điện từ trong một phần nhất định, rất hẹp trong phạm vi của chúng (ánh sáng nhìn thấy). Hệ thống thị giác cung cấp cho não hơn 90% thông tin cảm giác. Thị giác là một quá trình đa liên kết bắt đầu bằng việc chiếu hình ảnh lên võng mạc của một thiết bị quang học ngoại vi duy nhất - mắt. Sau đó, có sự kích thích của cơ quan thụ cảm ánh sáng, truyền và chuyển đổi thông tin thị giác trong các lớp thần kinh của hệ thống thị giác, và nhận thức thị giác kết thúc bằng việc các phần vỏ não cao hơn của hệ thống này thông qua quyết định về hình ảnh thị giác.

Cấu trúc và chức năng của bộ máy quang học của mắt. Nhãn cầu có dạng hình cầu, giúp bạn dễ dàng xoay người để nhắm vào vật thể được đề cập. Trên đường đến lớp vỏ nhạy cảm với ánh sáng của mắt (võng mạc), các tia sáng đi qua một số phương tiện trong suốt - giác mạc, thủy tinh thể và thể thủy tinh. Một độ cong và chỉ số khúc xạ nhất định của giác mạc và ở một mức độ thấp hơn, thủy tinh thể xác định sự khúc xạ của các tia sáng bên trong mắt (Hình 14.2).

Công suất khúc xạ của bất kỳ hệ thống quang học nào được biểu thị bằng đi-ốp (D). Một điốp bằng chiết suất của thấu kính có tiêu cự 100 cm. Chiết suất của mắt lành là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần. Để biểu diễn bằng giản đồ hình chiếu của hình ảnh của một vật thể trên võng mạc, bạn cần vẽ các đường từ các đầu của nó qua điểm nút (7 mm sau lớp sừng

vỏ sò). Trên võng mạc, một hình ảnh thu được bị giảm mạnh và đảo ngược và từ phải sang trái (Hình 14.3).

Chỗ ở. Chỗ ở được gọi là sự thích nghi của mắt với tầm nhìn rõ ràng của các vật thể ở xa ở các khoảng cách khác nhau. Để có thể nhìn rõ một vật, điều cần thiết là nó phải được hội tụ trên võng mạc, nghĩa là các tia từ tất cả các điểm trên bề mặt của nó đều được chiếu vào bề mặt của võng mạc (Hình 14.4). Khi chúng ta nhìn vào các vật ở xa (A), ảnh (a) của chúng được hội tụ trên võng mạc và chúng được nhìn thấy rõ ràng. Nhưng ảnh (b) của các vật ở gần (B) bị mờ, vì tia từ chúng được thu vào phía sau võng mạc. Thủy tinh thể đóng vai trò chính trong chỗ ở, làm thay đổi độ cong và do đó, công suất khúc xạ của nó. Khi quan sát các vật ở gần, thủy tinh thể trở nên lồi hơn (xem Hình 14.2), do đó các tia phân kỳ từ bất kỳ điểm nào của vật sẽ hội tụ trên võng mạc. Cơ chế ăn ở là sự co bóp của các cơ thể mi làm thay đổi độ lồi của thủy tinh thể. Thủy tinh thể được bao bọc trong một viên nang mỏng trong suốt, luôn được kéo căng, tức là dẹt, bởi các sợi của dây chằng thể mi (dây chằng zinn). Sự co lại của tế bào cơ trơn của thể mi làm giảm sức kéo của dây chằng zôn làm tăng độ lồi của thủy tinh thể do tính đàn hồi của nó. Các cơ thể mi được bao bọc bởi các sợi đối giao cảm của thần kinh vận động cơ mắt. Việc đưa atropine vào mắt gây ra vi phạm sự truyền kích thích đến cơ này, hạn chế khả năng lưu trú của mắt khi nhìn các vật ở gần. Ngược lại, các chất phó giao cảm - pilocarpine và ezerin - gây co cơ này.

Đối với mắt bình thường của người trẻ tuổi, điểm nhìn rõ ở xa nằm ở vô cực. Anh ta xem xét các vật thể ở xa mà không có sự căng thẳng của chỗ ở, tức là, không có sự co lại.

cơ mắt. Điểm nhìn rõ gần nhất cách mắt 10 cm.

Lão thị. Thủy tinh thể mất tính đàn hồi theo tuổi tác, và khi độ căng của dây chằng zinn thay đổi, độ cong của nó ít thay đổi. Vì vậy, điểm nhìn rõ gần nhất bây giờ không phải ở cách mắt 10 cm, mà di chuyển ra xa nó. Các đối tượng gần không được nhìn thấy cùng một lúc. Tình trạng này được gọi là viễn thị do tuổi già, hoặc viễn thị. Người cao tuổi buộc phải sử dụng kính có thấu kính hai mặt lồi.

Dị tật khúc xạ nhìn. Hai dị tật khúc xạ chính của mắt - cận thị, hoặc cận thị và viễn thị, hoặc viễn thị - không phải do phương tiện khúc xạ của mắt không đủ, mà là do sự thay đổi chiều dài của nhãn cầu (Hình 14.5, MỘT).

Cận thị. Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì các tia sáng từ một vật ở xa sẽ không hội tụ trên võng mạc mà ở phía trước nó, trong thể thủy tinh (Hình 14.5, B). Mắt như vậy được gọi là cận thị hay cận thị. Để nhìn rõ ở khoảng cách xa, cần đặt kính lõm trước mắt cận thị, vật này sẽ đưa ảnh hội tụ đến võng mạc (Hình 14.5, B).

Nhìn xa trông rộng. Ngược lại với cận thị là viễn thị, hay viễn thị. Ở mắt nhìn xa (Hình 14.5, D), trục dọc của mắt bị rút ngắn, và do đó các tia từ một vật ở xa không tập trung vào võng mạc mà ở phía sau nó. Sự thiếu khúc xạ này có thể được bù đắp bằng một nỗ lực thích ứng, tức là tăng độ lồi của thấu kính. Do đó, một người nhìn xa làm căng cơ tương thích, không chỉ xem xét những vật ở gần mà còn cả những vật ở xa. Khi xem xét các đối tượng gần, những nỗ lực thích ứng của những người có tầm nhìn xa

dey là không đủ. Vì vậy, để đọc sách, người viễn thị nên đeo kính có thấu kính hai mặt lồi giúp tăng cường khúc xạ ánh sáng (Hình 14.5, E). Chứng tăng viễn thị không nên nhầm lẫn với chứng viễn thị do tuổi già. Điểm chung duy nhất của họ là đều phải dùng kính có thấu kính hai mặt lồi.

Loạn thị. Loạn thị, tức là khúc xạ không bằng nhau của các tia theo các hướng khác nhau (ví dụ dọc theo kinh tuyến ngang và dọc), cũng thuộc về tật khúc xạ. Loạn thị không phải là do bề mặt hình cầu của giác mạc. Với loạn thị ở mức độ mạnh, bề mặt này có thể tiếp cận với một hình trụ, được điều chỉnh bằng kính đeo hình trụ để bù đắp cho những khuyết điểm của giác mạc.

Đồng tử và phản xạ đồng tử. Con ngươi là lỗ ở trung tâm của mống mắt mà qua đó tia sáng đi vào mắt. Đồng tử làm sắc nét hình ảnh trên võng mạc, làm tăng độ sâu trường ảnh của mắt. Bằng cách chỉ truyền các tia sáng trung tâm, nó cải thiện hình ảnh trên võng mạc bằng cách loại bỏ quang sai cầu. Nếu bạn che mắt khỏi ánh sáng và sau đó mở nó ra, thì đồng tử, vốn đã giãn ra trong quá trình tối, sẽ nhanh chóng thu hẹp lại (“phản xạ đồng tử”). Các cơ của mống mắt thay đổi kích thước của đồng tử, điều chỉnh lượng ánh sáng đi vào mắt. Vì vậy, trong ánh sáng rất sáng, đồng tử có đường kính tối thiểu (1,8 mm), trong ánh sáng ban ngày trung bình, nó nở ra (2,4 mm) và trong bóng tối, độ giãn nở tối đa (7,5 mm). Điều này dẫn đến chất lượng hình ảnh trên võng mạc bị giảm sút, nhưng lại làm tăng độ nhạy của thị lực. Sự thay đổi giới hạn về đường kính của đồng tử làm thay đổi diện tích của nó khoảng 17 lần. Đồng thời, quang thông thay đổi trong cùng một lượng. Có mối quan hệ logarit giữa cường độ chiếu sáng và đường kính đồng tử. Phản ứng của đồng tử với những thay đổi về độ chiếu sáng có đặc điểm thích ứng, vì nó ổn định độ chiếu sáng của võng mạc trong một phạm vi nhỏ.

Trong mống mắt, có hai loại sợi cơ bao quanh đồng tử: hình tròn (m. Sphincter iridis), bên trong là các sợi đối giao cảm của dây thần kinh vận động cơ và xuyên tâm (m. Dilatator iridis), bên trong là các dây thần kinh giao cảm. Sự co lại của cái đầu tiên gây ra sự co lại, sự co lại của cái thứ hai - sự mở rộng của đồng tử. Theo đó, acetylcholine và ezerin gây ra co thắt và adrenaline - làm giãn đồng tử. Đồng tử giãn ra khi đau, khi thiếu oxy, cũng như khi có cảm xúc làm tăng kích thích hệ giao cảm (sợ hãi, thịnh nộ). Đồng tử giãn nở là một triệu chứng quan trọng của một số tình trạng bệnh lý, chẳng hạn như sốc đau, thiếu oxy.

Ở những người khỏe mạnh, kích thước đồng tử của hai mắt là như nhau. Khi một mắt được chiếu sáng, đồng tử của người kia cũng thu hẹp lại; phản ứng như vậy được gọi là thân thiện. Trong một số trường hợp bệnh lý, kích thước của đồng tử của cả hai mắt là khác nhau (dị vật).

Cấu trúc và các chức năng của võng mạc. Võng mạc là màng nhạy cảm với ánh sáng bên trong của mắt. Nó có cấu trúc nhiều lớp phức tạp (Hình 14.6). Có hai loại tế bào cảm thụ ánh sáng thứ cấp, khác nhau về ý nghĩa chức năng của chúng (hình que và hình nón) và một số loại tế bào thần kinh. Sự kích thích của cơ quan thụ cảm ánh sáng sẽ kích hoạt tế bào thần kinh đầu tiên của võng mạc (tế bào thần kinh lưỡng cực). Sự kích thích của các tế bào thần kinh lưỡng cực kích hoạt các tế bào hạch võng mạc, chúng truyền tín hiệu xung động của chúng đến các trung tâm thị giác dưới vỏ. Tế bào nằm ngang và tế bào amacrine cũng tham gia vào quá trình truyền và xử lý thông tin trong võng mạc. Tất cả các tế bào thần kinh võng mạc ở trên với quá trình của chúng hình thành hệ thần kinh của mắt không chỉ truyền thông tin đến các trung tâm thị giác của não mà còn tham gia vào quá trình phân tích và xử lý của nó. Do đó, võng mạc được gọi là phần não nằm ở ngoại vi.

Điểm thoát ra của dây thần kinh thị giác từ nhãn cầu là đĩa thị giác, được gọi là điểm mù. Nó không chứa tế bào cảm quang và do đó không nhạy cảm với ánh sáng. Chúng tôi không cảm thấy sự hiện diện của một "lỗ hổng" trên võng mạc.

Chúng ta hãy xem xét cấu trúc và chức năng của các lớp của võng mạc, theo sau từ lớp ngoài (nằm sau, xa đồng tử nhất) của võng mạc đến lớp trong (nằm gần đồng tử hơn) của lớp này.

lớp sắc tố. Lớp này được hình thành bởi một hàng tế bào biểu mô chứa một số lượng lớn các bào quan nội bào khác nhau, bao gồm cả các melanosome, làm cho lớp này có màu đen. Sắc tố này, còn được gọi là sắc tố che chắn, hấp thụ ánh sáng tới nó, do đó ngăn cản sự phản xạ và tán xạ của nó, góp phần làm rõ ràng nhận thức thị giác. Các tế bào biểu mô sắc tố có nhiều quá trình bao quanh chặt chẽ các phân đoạn bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng của hình que và tế bào hình nón. các mảnh vỡ của các phân đoạn bên ngoài của tế bào hình que và tế bào hình nón. Nói cách khác, trong cơ chế đổi mới liên tục của các phân đoạn bên ngoài của tế bào thị giác, trong việc bảo vệ tế bào thị giác khỏi nguy cơ bị tổn thương do ánh sáng, cũng như trong việc vận chuyển oxy và các chất khác mà chúng cần cho cơ quan thụ cảm quang. Cần lưu ý rằng sự tiếp xúc giữa các tế bào biểu mô sắc tố và các thụ thể ánh sáng là khá yếu. Chính tại nơi đây đã xảy ra hiện tượng bong võng mạc - một căn bệnh nguy hiểm về mắt. Bong võng mạc dẫn đến suy giảm thị lực không chỉ do nó bị dịch chuyển khỏi vị trí tập trung quang học của hình ảnh mà còn do sự thoái hóa của các thụ thể do sự tiếp xúc với biểu mô sắc tố bị suy giảm, dẫn đến sự gián đoạn nghiêm trọng trong quá trình trao đổi chất của các thụ thể. chúng tôi. Rối loạn trao đổi chất trở nên trầm trọng hơn do việc cung cấp chất dinh dưỡng từ các mao mạch bị gián đoạn.

màng mạch của mắt, và bản thân lớp tế bào cảm thụ ánh sáng không chứa mao mạch (không phân cực).

Cảm biến quang. Một lớp tế bào cảm quang tiếp giáp với lớp sắc tố từ bên trong: hình que và tế bào hình nón. Võng mạc của mỗi mắt người chứa 6-7 triệu tế bào hình nón và 110-123 triệu tế bào hình que. Chúng được phân bố không đồng đều trong võng mạc. Lỗ trung tâm của võng mạc (fovea centralis) chỉ chứa các tế bào hình nón (lên đến 140 nghìn trên 1 mm 2). Về phía ngoại vi của võng mạc, số lượng của chúng giảm đi và số lượng thanh tăng lên, do đó ở ngoại vi xa chỉ có các thanh. Các tế bào hình nón hoạt động trong điều kiện ánh sáng cao, chúng cung cấp tầm nhìn ban ngày và màu sắc; nhiều que nhạy sáng hơn chịu trách nhiệm về tầm nhìn mờ.

Màu sắc được cảm nhận rõ nhất khi ánh sáng chiếu vào lỗ võng mạc, nơi hầu như chỉ có các tế bào hình nón. Đây là thị lực lớn nhất. Khi bạn di chuyển ra khỏi trung tâm của võng mạc, khả năng nhận biết màu sắc và độ phân giải không gian ngày càng trở nên tồi tệ hơn. Vùng ngoại vi của võng mạc, nơi chỉ có các que, không cảm nhận được màu sắc. Mặt khác, độ nhạy sáng của bộ máy hình nón của võng mạc kém hơn nhiều lần so với bộ máy hình nón, do đó, vào lúc chạng vạng, do thị lực “hình nón” giảm mạnh và thị lực “ngoại vi” chiếm ưu thế, chúng ta không phân biệt màu sắc (“tất cả các con mèo đều có màu xám vào ban đêm”).

Vi phạm chức năng của gậy, xảy ra khi thiếu vitamin A trong thực phẩm, gây ra rối loạn thị lực lúc chạng vạng - cái gọi là bệnh quáng gà: một người bị mù hoàn toàn vào lúc chạng vạng, nhưng vào ban ngày thì thị lực vẫn còn. thông thường. Ngược lại, khi các tế bào hình nón bị hư hỏng, chứng sợ ánh sáng xảy ra: một người nhìn thấy trong ánh sáng yếu, nhưng bị mù trong ánh sáng chói. Trong trường hợp này, mù màu hoàn toàn - chứng achromasia cũng có thể phát triển.

Cấu trúc của một tế bào cảm thụ ánh sáng. Tế bào cảm thụ ánh sáng - hình que hoặc hình nón - bao gồm một phần bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng chứa sắc tố thị giác, một phần bên trong, một chân nối, một phần nhân với một nhân lớn và một phần kết thúc trước synap. Thanh và hình nón của võng mạc được các phân đoạn bên ngoài nhạy cảm với ánh sáng của chúng quay sang biểu mô sắc tố, tức là theo hướng ngược lại với ánh sáng. TạiỞ người, đoạn bên ngoài của cơ quan thụ cảm quang (hình que hoặc hình nón) chứa khoảng một nghìn đĩa cơ quan thụ cảm quang. Phần bên ngoài của thanh dài hơn nhiều so với hình nón và chứa nhiều sắc tố thị giác hơn. Điều này phần nào giải thích độ nhạy cao hơn của que với ánh sáng: que

chỉ có thể kích thích một lượng tử ánh sáng và cần hơn một trăm photon để kích hoạt một hình nón.

Đĩa cảm quang được hình thành bởi hai màng nối ở các cạnh. Màng đĩa là một màng sinh học điển hình được tạo thành bởi một lớp kép của các phân tử phospholipid, giữa lớp này có các phân tử protein. Màng đĩa chứa nhiều axit béo không bão hòa đa, dẫn đến độ nhớt thấp. Kết quả là, các phân tử protein trong nó quay nhanh và chậm di chuyển dọc theo đĩa. Điều này cho phép các protein thường xuyên va chạm và khi tương tác, tạo thành các phức hợp quan trọng về mặt chức năng trong một thời gian ngắn.

Phân đoạn bên trong của tế bào cảm thụ quang được nối với phân đoạn bên ngoài bằng một cilium biến đổi có chứa chín cặp vi ống. Đoạn trong chứa một nhân lớn và toàn bộ bộ máy trao đổi chất của tế bào, bao gồm cả ty thể, cung cấp nhu cầu năng lượng cho cơ quan thụ cảm quang và một hệ thống tổng hợp protein, đảm bảo sự đổi mới các màng của đoạn ngoài. Đây là nơi diễn ra quá trình tổng hợp và kết hợp các phân tử sắc tố thị giác vào màng cảm thụ quang của đĩa. Trung bình trong một giờ, trên biên giới của các phân đoạn bên trong và bên ngoài, có ba đĩa mới được hình thành lại. Sau đó, chúng từ từ (ở người, trong vòng khoảng 2-3 tuần) di chuyển từ đáy của đoạn ngoài của thanh đến đỉnh của nó. được thực bào bởi các tế bào của lớp sắc tố. Đây là một trong những cơ chế quan trọng nhất để bảo vệ các tế bào cảm thụ quang khỏi các khiếm khuyết phân tử tích tụ trong thời gian sống ánh sáng của chúng.

Các phân đoạn bên ngoài của nón cũng liên tục đổi mới, nhưng với tốc độ chậm hơn. Điều thú vị là có một nhịp điệu đổi mới hàng ngày: các đỉnh của các đoạn bên ngoài của thanh chủ yếu bị đứt ra và thực bào vào buổi sáng và ban ngày, và các tế bào hình nón - vào buổi tối và ban đêm.

Phần cuối trước synap của thụ thể chứa một dải băng tiếp hợp, xung quanh có nhiều túi tiếp hợp chứa glutamat.

sắc tố thị giác. Các thanh võng mạc của con người chứa sắc tố rhodopsin, hay còn gọi là màu tím thị giác, có phổ hấp thụ cực đại trong vùng 500 nanomet (nm). Các phân đoạn bên ngoài của ba loại tế bào hình nón (nhạy cảm với màu xanh lam, xanh lục và đỏ) chứa ba loại sắc tố thị giác, cực đại quang phổ hấp thụ trong đó có màu xanh lam (420 nm), xanh lục (531 nm) và đỏ ( 558 nm) các phần của quang phổ. Sắc tố hình nón màu đỏ được gọi là iodo-psin. Phân tử sắc tố thị giác tương đối nhỏ (với trọng lượng phân tử khoảng 40 kilodalton), bao gồm một phần protein lớn hơn (opsin) và một phần mang màu nhỏ hơn (retinal, hoặc vitamin A aldehyde). Võng mạc có thể có nhiều loại

cấu hình không gian, tức là các dạng đồng phân, nhưng chỉ một trong số chúng, đồng phân 11-cis của retinal, hoạt động như nhóm mang màu của tất cả các sắc tố thị giác đã biết. Nguồn gốc của retinal trong cơ thể là carotenoid, do đó, sự thiếu hụt của chúng sẽ dẫn đến thiếu vitamin A và kết quả là không thể tổng hợp đủ rhodopsin, do đó gây suy giảm thị lực khi chạng vạng, hay còn gọi là “quáng gà”. Sinh lý phân tử của quá trình cảm thụ quang. Hãy xem xét trình tự thay đổi của các phân tử ở đoạn ngoài của thanh, nguyên nhân gây ra sự kích thích của nó (Hình 14.7, A). Khi một lượng tử ánh sáng được hấp thụ bởi một phân tử sắc tố thị giác (rhodopsin), nhóm mang màu của nó ngay lập tức được đồng phân hóa: 11-cis-retinal duỗi thẳng và biến thành full-trans-retinal. Phản ứng này kéo dài khoảng 1 ps (1 -12 s). Ánh sáng đóng vai trò là yếu tố kích hoạt, hay còn gọi là yếu tố kích hoạt cơ chế cảm thụ ánh sáng. Quá trình quang hóa võng mạc được theo sau bởi sự thay đổi không gian trong phần protein của phân tử: nó trở nên không màu và chuyển thành trạng thái metarhodopsin II. Kết quả là, phân tử sắc tố thị giác gắn

có được khả năng tương tác với một protein khác - protein transducin liên kết guanosine triphosphat (T) gắn màng (T). Trong phức hợp với metarhodopsin II, transducin trở nên hoạt động và trao đổi guanosine diphosphate (GDP) liên kết với nó trong bóng tối thành guanosine triphosphate (GTP). Metarhodopsin II có thể kích hoạt khoảng 500-1000 phân tử transducin, dẫn đến tăng tín hiệu ánh sáng.

Mỗi phân tử transducin được hoạt hóa liên kết với một phân tử GTP sẽ kích hoạt một phân tử của protein liên kết màng khác, enzyme phosphodiesterase (PDE). PDE được kích hoạt phá hủy các phân tử guanosine monophosphate (cGMP) theo chu kỳ với tốc độ cao. Mỗi phân tử PDE được kích hoạt sẽ phá hủy vài nghìn phân tử cGMP - đây là một bước khác trong quá trình khuếch đại tín hiệu trong cơ chế cảm thụ quang. Kết quả của tất cả các sự kiện được mô tả gây ra bởi sự hấp thụ lượng tử ánh sáng là sự giảm nồng độ cGMP tự do trong tế bào chất của phân đoạn bên ngoài của thụ thể. Điều này dẫn đến việc đóng các kênh ion trong màng sinh chất của phân đoạn bên ngoài, được mở ra trong bóng tối và qua đó Na + và Ca 2+ đi vào tế bào. Kênh ion đóng lại do sự sụt giảm nồng độ cGMP tự do trong tế bào, các phân tử cGMP di chuyển ra khỏi kênh liên kết với nó trong bóng tối và giữ cho nó mở.

Sự giảm hoặc ngừng xâm nhập vào phân đoạn bên ngoài của Na + dẫn đến sự siêu phân cực của màng tế bào, tức là sự xuất hiện của một điện thế thụ thể trên đó. Trên hình. 14.7, B cho biết hướng của các dòng ion chạy qua màng sinh chất của tế bào cảm quang trong bóng tối. Các gradient nồng độ của Na + và K + được duy trì trên màng sinh chất của que nhờ hoạt động tích cực của bơm natri-kali khu trú trong màng của phân đoạn bên trong.

Điện thế thụ thể tăng phân cực xuất hiện trên màng của đoạn ngoài sau đó lan dọc theo tế bào đến tận cùng trước synap của nó và dẫn đến giảm tốc độ giải phóng chất trung gian (glutamate). Do đó, quá trình thụ cảm ánh sáng kết thúc với sự giảm tốc độ giải phóng chất dẫn truyền thần kinh từ đầu trước synap của cơ quan thụ cảm ánh sáng.

Không kém phần phức tạp và hoàn hảo là cơ chế khôi phục trạng thái tối ban đầu của cơ quan thụ cảm quang, tức là khả năng phản ứng với kích thích ánh sáng tiếp theo. Để làm được điều này, cần phải mở lại các kênh ion trong màng sinh chất. Trạng thái mở của kênh được cung cấp bởi sự liên kết của nó với các phân tử cGMP, điều này trực tiếp do sự gia tăng nồng độ cGMP tự do trong tế bào chất. Sự gia tăng nồng độ này là do mất khả năng tương tác của metarhodopsin II với transducin và sự hoạt hóa của enzyme guanylate cyclase (GC), có khả năng tổng hợp cGMP từ GTP. Sự hoạt hóa của enzym này làm giảm nồng độ

tions canxi tự do trong tế bào chất do sự đóng kênh ion của màng và hoạt động liên tục của chất trao đổi protein, chất này đẩy canxi ra khỏi tế bào. Kết quả của tất cả những điều này, nồng độ cGMP bên trong tế bào tăng lên và cGMP lại liên kết với kênh ion của màng sinh chất, mở ra. Thông qua kênh mở, Na + và Ca 2+ một lần nữa bắt đầu đi vào tế bào, khử cực màng thụ thể và chuyển nó sang trạng thái “tối”. Từ đầu trước synap của thụ thể khử cực, việc giải phóng chất trung gian lại được tăng tốc.

tế bào thần kinh võng mạc. Các tế bào cảm quang võng mạc được kết nối theo phương pháp khớp với các tế bào thần kinh lưỡng cực (xem Hình 14.6, B). Dưới tác dụng của ánh sáng, sự giải phóng chất trung gian (glutamate) khỏi cơ quan thụ cảm ánh sáng giảm, dẫn đến hiện tượng siêu phân cực màng tế bào thần kinh lưỡng cực. Từ nó, tín hiệu thần kinh được truyền đến các tế bào hạch, các sợi trục của chúng là các sợi của dây thần kinh thị giác. Truyền tín hiệu cả từ cơ quan thụ cảm ánh sáng đến tế bào thần kinh lưỡng cực và từ nó đến hạch cái lồng xảy ra một cách bốc đồng. Tế bào thần kinh lưỡng cực không tạo ra xung do khoảng cách cực kỳ nhỏ mà nó truyền tín hiệu.

Đối với 130 triệu tế bào cảm thụ ánh sáng, chỉ có 1 triệu 250 nghìn tế bào hạch, các sợi trục hình thành dây thần kinh thị giác. Điều này có nghĩa là các xung từ nhiều tế bào cảm quang hội tụ (hội tụ) qua các tế bào thần kinh lưỡng cực đến một tế bào hạch. Các thụ thể quang kết nối với một tế bào hạch tạo thành trường tiếp nhận của tế bào hạch. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch khác nhau chồng lên nhau một phần. Do đó, mỗi tế bào hạch tóm tắt sự kích thích xảy ra ở một số lượng lớn các tế bào cảm quang. Điều này làm tăng độ nhạy sáng, nhưng làm giảm độ phân giải không gian. Chỉ ở trung tâm của võng mạc, trong vùng của hố mắt, mỗi hình nón được kết nối với một tế bào được gọi là tế bào lưỡng cực lùn, mà chỉ có một tế bào hạch cũng được kết nối với nhau. Điều này cung cấp ở đây độ phân giải không gian cao, nhưng làm giảm mạnh độ nhạy sáng.

Sự tương tác của các tế bào thần kinh võng mạc lân cận được cung cấp bởi các tế bào ngang và tế bào amacrine, thông qua quá trình truyền tín hiệu làm thay đổi quá trình truyền qua synap giữa cơ quan thụ cảm ánh sáng và tế bào lưỡng cực (tế bào ngang) và giữa tế bào lưỡng cực và tế bào hạch (tế bào amacrine). Tế bào amacrine thực hiện sự ức chế bên giữa các tế bào hạch liền kề.

Ngoài các sợi hướng tâm, dây thần kinh thị giác còn có các sợi thần kinh ly tâm, hay còn gọi là dây thần kinh mang tín hiệu từ não đến võng mạc. Người ta tin rằng những xung động này tác động lên các khớp thần kinh giữa các tế bào lưỡng cực và tế bào hạch của võng mạc, điều chỉnh sự dẫn truyền kích thích giữa chúng.

Các con đường và kết nối thần kinh Trong hệ thống trực quan. Từ thông tin thị giác võng mạc dọc theo các sợi của dây thần kinh thị giác (cặp II

các dây thần kinh sọ não) dồn lên não. Các dây thần kinh thị giác từ mỗi mắt gặp nhau ở đáy não, nơi chúng tạo thành một phần chiasma. Ở đây, một phần của các sợi của mỗi dây thần kinh thị giác đi sang phía đối diện với mắt của chính nó. Sự suy giảm một phần của các sợi cung cấp cho mỗi bán cầu não thông tin từ cả hai mắt. Các hình chiếu này được tổ chức để thùy chẩm của bán cầu phải nhận tín hiệu từ nửa bên phải của mỗi võng mạc, và bán cầu trái nhận tín hiệu từ nửa bên trái của võng mạc.

Sau chiasm thị giác, các dây thần kinh thị giác được gọi là các đường thị giác. Chúng được chiếu vào một số cấu trúc não, nhưng số lượng sợi chính đến trung tâm thị giác dưới vỏ đồi - cơ quan bên, hoặc bên ngoài, cơ giáp (NKT). Từ đây, các tín hiệu đi vào vùng chiếu chính của vỏ não thị giác (vỏ não vân, hay trường 17 theo Brodman). Toàn bộ vỏ não thị giác bao gồm một số trường, mỗi trường cung cấp các chức năng cụ thể của riêng mình, nhưng nhận tín hiệu từ toàn bộ võng mạc và thường giữ lại cấu trúc liên kết của nó, hoặc retinotopy (tín hiệu từ các vùng lân cận của võng mạc đi vào các vùng lân cận của vỏ não).

Hoạt động điện của các trung tâm của hệ thống thị giác.Elekhiện tượng trichesky ở võng mạc và thần kinh thị giác. Dưới tác động của ánh sáng trong các thụ thể, và sau đó trong tế bào thần kinh của võng mạc, các điện thế được tạo ra phản ánh các thông số của kích thích hoạt động.

Tổng phản ứng điện của võng mạc với ánh sáng được gọi là điện biểu đồ (ERG). Nó có thể được ghi lại từ toàn bộ mắt hoặc trực tiếp từ võng mạc. Để làm điều này, một điện cực được đặt trên bề mặt giác mạc và điện cực kia - trên da mặt gần mắt hoặc trên dái tai. Một số sóng đặc trưng được phân biệt trên điện đồ (Hình 14.8). Sóng một phản ánh sự kích thích của các phân đoạn bên trong của tế bào cảm thụ quang (điện thế thụ cảm muộn) và tế bào nằm ngang. Sóng b phát sinh do kết quả của sự kích hoạt các tế bào thần kinh đệm (Müllerian) của võng mạc bởi các ion kali được giải phóng trong quá trình kích thích các tế bào thần kinh lưỡng cực và amacrine. Sóng c phản ánh sự hoạt hóa của các tế bào biểu mô sắc tố, và sóng d - ô ngang.

Cường độ, màu sắc, kích thước và thời gian của kích thích ánh sáng được phản ánh tốt trên ERG. Biên độ của tất cả các sóng ERG tăng tỷ lệ với logarit của cường độ ánh sáng và thời gian mắt ở trong bóng tối. Sóng d ( phản ứng để tắt) càng lớn thì đèn sáng càng lâu. Vì ERG phản ánh hoạt động của hầu hết các tế bào võng mạc (ngoại trừ tế bào hạch), chỉ số này được sử dụng rộng rãi trong phòng khám các bệnh về mắt để chẩn đoán và điều trị các bệnh võng mạc khác nhau.

Sự kích thích của các tế bào hạch võng mạc dẫn đến thực tế là dọc theo sợi trục của chúng (sợi thần kinh thị giác) đến não

các luồng xung động. Tế bào hạch võng mạc là tế bào thần kinh đầu tiên thuộc loại "cổ điển" trong mạch cảm thụ ánh sáng-não. Ba loại tế bào hạch chính đã được mô tả: phản ứng với việc bật (phản ứng sáng), tắt (phản ứng tắt) và cả hai (phản ứng tắt) (Hình 14.9).

Đường kính của trường tiếp nhận của các tế bào hạch ở trung tâm của võng mạc nhỏ hơn nhiều so với ở ngoại vi. Các trường tiếp nhận này có hình tròn và được xây dựng đồng tâm: một trung tâm kích thích hình tròn và một vùng ngoại vi ức chế hình khuyên, hoặc ngược lại. Với sự gia tăng kích thước của điểm sáng nhấp nháy ở trung tâm của trường tiếp nhận, phản ứng của tế bào hạch tăng lên (tổng hợp không gian).

Sự kích thích đồng thời của các tế bào hạch có vị trí gần nhau dẫn đến sự ức chế lẫn nhau của chúng: phản ứng của mỗi tế bào trở nên ít hơn với một kích thích duy nhất. Hiệu ứng này dựa trên sự ức chế bên, hoặc bên. Các trường tiếp nhận của các tế bào hạch lân cận chồng lên nhau một phần, do đó các thụ thể giống nhau có thể tham gia vào việc tạo ra phản ứng từ một số tế bào thần kinh. Do hình dạng tròn của chúng, các trường tiếp nhận của các tế bào hạch võng mạc tạo ra cái gọi là mô tả từng điểm của hình ảnh võng mạc: nó được hiển thị bằng một bức tranh khảm rất mỏng của các tế bào thần kinh kích thích.

Hiện tượng điện trong trung tâm thị giác dưới vỏ vàvỏ não thị giác. Hình ảnh về sự kích thích trong các lớp tế bào thần kinh của trung tâm thị giác dưới vỏ - cơ thể sống bên ngoài hoặc bên (NKT), nơi các sợi của dây thần kinh thị giác đến, về nhiều khía cạnh tương tự như được quan sát thấy trong võng mạc. Trường tiếp nhận của các tế bào thần kinh này cũng tròn, nhưng nhỏ hơn ở võng mạc. Phản ứng của các tế bào thần kinh được tạo ra để phản ứng với một tia sáng ở đây ngắn hơn so với ở võng mạc. Ở cấp độ của các cơ quan bên ngoài, các tín hiệu hướng tâm đến từ võng mạc tương tác với các tín hiệu phát ra từ vỏ não thị giác, cũng như thông qua sự hình thành lưới từ các hệ thống thính giác và các giác quan khác. Những tương tác này đảm bảo việc lựa chọn các thành phần quan trọng nhất của tín hiệu cảm giác và các quá trình của sự chú ý thị giác có chọn lọc.

Sự phóng điện xung lực của các tế bào thần kinh của thân bên dọc theo các sợi trục của chúng đi vào phần chẩm của bán cầu đại não, nơi có vùng hình chiếu chính của vỏ não thị giác (vỏ não vân, hay trường 17). Ở đây, quá trình xử lý thông tin chuyên biệt và phức tạp hơn nhiều so với võng mạc và các cơ quan sinh dục bên ngoài. Các tế bào thần kinh của vỏ não thị giác không có các trường tiếp nhận nhỏ hình tròn, nhưng dài ra (theo chiều ngang, chiều dọc hoặc theo một trong các hướng xiên). Do đó, họ có thể chọn các đoạn đường thẳng riêng lẻ có định hướng và vị trí này hoặc vị trí khác từ toàn bộ hình ảnh (máy dò định hướng) và phản ứng có chọn lọc với chúng.

Trong mỗi khu vực nhỏ của vỏ não thị giác, dọc theo chiều sâu của nó, các tế bào thần kinh tập trung với cùng định hướng và định vị các trường tiếp nhận trong trường nhìn. Chúng tạo thành một cột tế bào thần kinh chạy dọc qua tất cả các lớp của vỏ não. Cột này là một ví dụ về sự liên kết chức năng của các tế bào thần kinh vỏ não thực hiện một chức năng tương tự. Như kết quả của các nghiên cứu gần đây cho thấy, sự thống nhất chức năng của các tế bào thần kinh ở xa nhau trong vỏ não thị giác cũng có thể xảy ra do sự phóng điện đồng bộ của chúng. Nhiều tế bào thần kinh trong vỏ não thị giác phản ứng có chọn lọc với một số hướng chuyển động nhất định (máy dò định hướng) hoặc một số màu sắc, và một số tế bào thần kinh phản ứng tốt nhất với khoảng cách tương đối của vật thể từ mắt. Thông tin về các đặc điểm khác nhau của các đối tượng thị giác (hình dạng, màu sắc, chuyển động) được xử lý song song ở các phần khác nhau của vùng thị giác của vỏ não.

Để đánh giá sự truyền tín hiệu ở các cấp độ khác nhau của hệ thống thị giác, người ta thường sử dụng đăng ký tổng số điện thế gợi lên (EP), ở động vật có thể đồng thời loại bỏ khỏi tất cả các bộ phận và ở người - khỏi vỏ não thị giác bằng cách sử dụng các điện cực áp lên da đầu ( Hình 14.10).

So sánh phản ứng võng mạc (ERG) gây ra bởi ánh sáng đèn flash và EP của vỏ não giúp thiết lập vị trí của quá trình bệnh lý trong hệ thống thị giác của con người.

các chức năng thị giác. tính nhạy sáng. Độ nhạy tuyệt đối của thị giác.Đối với sự xuất hiện của một cảm giác thị giác, điều cần thiết là kích thích ánh sáng phải có một (ngưỡng) năng lượng tối thiểu nhất định. Số lượng tử ánh sáng tối thiểu cần thiết để cảm nhận ánh sáng

rằng, trong điều kiện thích ứng với bóng tối, dao động từ 8 đến 47. Người ta tính rằng một thanh có thể bị kích thích chỉ bởi 1 lượng tử ánh sáng. Do đó, sự nhạy cảm của các thụ thể võng mạc trong những điều kiện thuận lợi nhất để cảm nhận ánh sáng bị hạn chế về mặt vật lý. Các tế bào hình que và tế bào hình nón đơn lẻ của võng mạc khác nhau một chút về độ nhạy sáng, nhưng số lượng tế bào cảm thụ ánh sáng gửi tín hiệu đến một tế bào hạch là khác nhau ở trung tâm và ở ngoại vi của võng mạc. Số lượng tế bào hình nón trong trường tiếp nhận ở trung tâm của võng mạc ít hơn khoảng 100 lần so với số lượng hình nón trong trường tiếp nhận ở ngoại vi của võng mạc. Theo đó, độ nhạy của hệ thống thanh truyền cao gấp 100 lần so với hệ thống côn.

thích ứng hình ảnh. Trong quá trình chuyển từ bóng tối sang ánh sáng, hiện tượng mù tạm thời xảy ra, sau đó độ nhạy cảm của mắt giảm dần. Sự thích nghi này của hệ thống giác quan thị giác với điều kiện ánh sáng rực rỡ được gọi là thích ứng với ánh sángsự. hiện tượng đảo ngược (thích ứng tối)được quan sát khi chuyển từ phòng sáng sang phòng gần như không có ánh sáng. Lúc đầu, một người hầu như không nhìn thấy gì do sự giảm kích thích của các tế bào cảm thụ ánh sáng và tế bào thần kinh thị giác. Dần dần, đường nét của các đối tượng bắt đầu được tiết lộ, và sau đó các chi tiết của chúng cũng khác nhau, vì độ nhạy của các tế bào cảm thụ ánh sáng và tế bào thần kinh thị giác trong bóng tối dần dần tăng lên.

Sự gia tăng độ nhạy sáng trong thời gian ở trong bóng tối xảy ra không đồng đều: trong 10 phút đầu tiên, nó tăng lên hàng chục lần, và sau đó trong vòng một giờ - hàng chục nghìn lần. Một vai trò quan trọng trong quá trình này được thực hiện bởi sự phục hồi của các sắc tố thị giác. Sắc tố hình nón trong bóng tối phục hồi nhanh hơn rhodopsin hình que, do đó, trong những phút đầu tiên ở trong bóng tối, sự thích nghi là do các quá trình trong tế bào hình nón. Giai đoạn thích ứng đầu tiên này không dẫn đến những thay đổi lớn về độ nhạy của mắt, vì độ nhạy tuyệt đối của bộ máy hình nón thấp.

Thời kỳ thích nghi tiếp theo là do sự phục hồi của rhodopsin hình que. Khoảng thời gian này chỉ kết thúc vào cuối giờ đầu tiên ở trong bóng tối. Sự phục hồi của rhodopsin đi kèm với sự gia tăng mạnh (100.000-200.000 lần) độ nhạy của que với ánh sáng. Do chỉ có độ nhạy tối đa trong bóng tối với que, nên chỉ có thể nhìn thấy vật thể thiếu sáng bằng tầm nhìn ngoại vi.

Một vai trò quan trọng trong việc thích ứng, ngoài các sắc tố thị giác, được đóng bởi sự thay đổi (chuyển mạch) trong các kết nối giữa các yếu tố của võng mạc. Trong bóng tối, diện tích trung tâm kích thích của trường tiếp nhận của tế bào chân hạch tăng lên do sự ức chế theo chiều ngang yếu đi hoặc bị loại bỏ. Điều này làm tăng sự hội tụ của tế bào cảm quang trên tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh lưỡng cực trên tế bào hạch. Kết quả là, do sự tổng hợp không gian ở ngoại vi của võng mạc, độ nhạy sáng trong bóng tối tăng lên.

Độ nhạy sáng của mắt còn phụ thuộc vào ảnh hưởng của hệ thần kinh trung ương. Kích thích một số phần của sự hình thành lưới của thân não làm tăng tần số xung động trong các sợi của dây thần kinh thị giác. Sự ảnh hưởng của hệ thần kinh trung ương đến sự thích nghi của võng mạc với ánh sáng còn thể hiện ở chỗ, mắt sáng một bên làm giảm độ nhạy sáng của mắt không sáng. Sự nhạy cảm với ánh sáng cũng bị ảnh hưởng bởi các tín hiệu âm thanh, khứu giác và vị giác.

Độ nhạy thị giác khác biệt. Nếu trên bề mặt được chiếu sáng, độ sáng của nó là I, hãy áp dụng chiếu sáng bổ sung (dl), thì theo luật