Нюховий аналізатор представлений двома системами - основною та вомероназальною,кожна з яких має три частини:

Периферичну (органи нюху – нейроепітелій носа);

Проміжну, що складається з провідників (аксони нейросенсорних нюхових клітин та нервових клітин нюхових цибулин);

Центральну (палеокоркова, таламічна, гіпоталамічна та неокоркова проекції).

Hoc людини має три камери: нижню, середню та верхню. Нижня і середня камери виконують, по суті санітарну роль, зігріваючи та очищуючи повітря, що вдихається. Основний орган нюху, що є периферичною частиною сенсорної системи, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа. нюхової областю, що покриває у людини верхню та частково середню раковини носової порожнини, а також верхню частину носової перегородки Зовнішньо нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової оболонки жовтуватим кольором, внаслідок присутності пігменту в клітинах. Переконливих доказів участі цього пігменту в рецепції запахів відсутні.

Нюховий епітелій, що вистилає нюхову область носа, має товщину 100-150 мкм і містить три види клітин:

1 - нюхові (рецепторні),

2 – опорні,

3 – базальні (регенеративні).

У сполучнотканинному шарі нюхової вистилки у наземних хребетних знаходяться кінцеві відділи боуменових залоз, секрет яких покриває поверхню нюхового епітелію.

Кількість нюхових рецепторів дуже велике й у значною мірою визначається площею, займаної нюховим епітелієм і щільністю рецепторів у ньому. Взагалі в цьому відношенні людина відноситься до істот, що погано нюхають (мікроматик). Наприклад, у ряду тварин - собаки, щури, кішки та ін - нюхова система значно більш розвинена (макросматики).

Рис. Схема будови нюхового епітелію: ПРО - нюхова булава; ОК – опорна клітина; ЦО – центральні відростки нюхових клітин; БК – базальна клітина; БМ – базальна мембрана; ПЛ – нюхові волоски; МВР - мікроворсинки нюхових; МВО – мікроворсинки опорних клітин

Нюхальна рецепторна клітина- Біполярна клітина, що має веретеноподібну форму. На поверхні рецепторного шару вона потовщується у вигляді нюхової булави, від якої відходять волоски (цілії), кожна волосок містить мікротрубочки (9+2). Центральні відростки нюхових рецепторів являють собою немієлінізовані нервові волокна, які збираються в пучки по 10-15 волокон (нюхові нитки) і, пройшовши через отвори ґратчастої кістки, прямують до нюхової цибулини мозку.

Подібно до смакових клітин і зовнішніх сегментів фоторецепторів, нюхові клітини постійно оновлюються. Тривалість життя нюхової клітки близько 2 міс.

Механізми рецепції.Молекули запахової речовини контактують з нюхової слизової оболонки. Припускають, що приймачем запахових молекул є макромолекули білка, які змінюють конформацію при приєднанні до них запахових молекул. Це викликає відкривання в плазматичній мембрані рецепторної клітини натрієвих каналів і як наслідок – генерацію деполяризаційного рецепторного потенціалу, що призводить до імпульсного розряду в аксоні рецептора (волокні нюхового нерва).

Нюхові клітини здатні реагувати на мільйони різних просторових конфігурацій молекул пахучих речовин. Тим часом кожна рецепторна клітина здатна відповісти фізіологічним збудженням на характерний для неї, хоч і широкий спектр пахучих речовин. Раніше вважали, що низька вибірковість окремого рецептора пояснюється наявністю в ньому безлічі типів нюхових рецепторних білків, проте нещодавно з'ясовано, що кожна нюхова клітина має лише один тип мембранного рецепторного білка. Сам цей білок здатний пов'язувати безліч пахучих молекул різної просторової конфігурації.Правило «одна нюхова клітина – один нюховий рецепторний білок»значно спрощує передачу та обробку інформації про запахи в нюхової цибулини - першому нервовому центрі перемикання та обробки хемосенсорної інформації в мозку.

При дії пахучих речовин на нюховий епітелій від нього реєструється багатокомпонентний електричний потенціал. Електричні процеси в нюхової слизової оболонки можна розділити на повільні потенціали, що відображають збудження рецепторної мембрани, і швидку (спайкову) активність, що належить одиночним рецепторам та їх аксонам. Повільний сумарний потенціал включає три компоненти: позитивний потенціал, негативний потенціал на включення (його називають електроофтальмограмою,ЕОГ) та негативний потенціал на вимикання. Більшість дослідників вважають, що ЕОГ є генераторним потенціалом нюхових рецепторів.

Рис. Схема будови нюхової системи. (Отростки нейронів, що несуть різні рецептори, йдуть у різні гломерули нюхової цибулини)

Будова та функція нюхової цибулини. Нюховий шлях вперше перемикається в нюхової цибулини, що відноситься до кори мозку.У парній нюхової цибулини людини розрізняють шість шарів, які розташовуються концентрично, рахуючи від поверхні:

I шар - волокна нюхового нерва;

II шар - шар нюхових клубочків (гломерул), що є сферичними утвореннями діаметром 100-200 мкм, в яких відбувається перше синаптичне перемикання волокон нюхового нерва на нейрони нюхової цибулини;

III шар - зовнішній сетевидний, що містить пучкові клітини; дендрит такої клітини, як правило, вступає в контакт із кількома клубочками;

IV шар - шар тіл мітральних клітин, що містить найбільші клітини нюхової цибулини - мітральні клітини. Це великі нейрони (діаметр соми не менше 30 мкм) з добре розвиненим апікальним дендритом великого діаметру, який пов'язаний лише з одним клубочком. Аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт,до складу якого входять також аксони пучкових клітин. У межах нюхової цибулини аксони мітральних клітин віддають численні колатералі, що утворюють синаптичні контакти різних шарах нюхової цибулини;

V шар - (внутрішній сетевидний);

VI шар – зернистий шар. Тут містяться тіла клітин-зерен. Шар клітин-зерен безпосередньо переходить у клітинні маси так званого переднього нюхового ядра, яке відносять до нюхових центрів 3-го порядку.

У відповідь на адекватне подразнення в нюхової цибулини реєструється повільний потенціал, на висхідному фронті і вершині якого реєструються викликані хвилі. Вони виникають у нюхової цибулини всіх хребетних тварин, але частота їх різна. Роль цього феномена у розпізнаванні запахів не зрозуміла, але вважають, що ритм електричних коливань формується за рахунок постсинаптичних потенціалів у цибулини.

Мітральні клітини поєднують свої аксони в пучки нюхового тракту, який від цибулини йде до структур нюхового мозку .

Нюховий трактформує нюховий трикутник, де волокна діляться окремі пучки. Частина волокон йде до гачка гіпокампа, інша частина через передню спайку переходить на протилежний бік, третя група волокон йде до прозорої перегородки, четверта група – до передньої продірявленої речовини. У гачку гіпокампа знаходиться кірковий кінець нюхового аналізатора, який пов'язаний з таламусом, гіпоталамічними ядрами, зі структурами лімбічної системи.

Структура та функція центрального відділу нюхового аналізатора.

Волокна нюхового тракту закінчуються в різних відділах переднього мозку: у передньому нюховому ядрі, латеральній частині нюхового горбка, препіриформній і периамигдалярной областях кори, а також в прилеглій до неї кортико-медіальній частині мигдалеподібного комплексу, включаючи ядро , Приходять також волокна з додаткової нюхової цибулини. Зв'язки нюхової цибулини з гіпокампом та іншими відділами нюхового мозку у ссавців здійснюються через одне або кілька перемикань. Від первинної нюхової кори нервові волокна прямують до медіовентрального ядра таламуса, до якого є прямий вхід від смакової системи. Волокна медіовентрального ядра таламуса, своєю чергою, прямують до фронтальної області нової кори, що розглядається як вищий інтегративний центр нюхової системи. Волокна від препіриформної кори та нюхового горбка йдуть у каутальному напрямку, входячи до складу медіального пучка переднього мозку. Закінчення волокон цього пучка виявляються в гіпоталамусі.

Таким чином, особливість нюхової системи полягає, зокрема, у тому, що її аферентні волокна на шляху до кори не перемикаються в таламусі і не переходять на протилежний бік великого мозку.Показано, що наявність значної кількості центрів нюхового мозку не є необхідною для пізнання запахів, тому більшість нервових центрів, в які проектується нюховий тракт, можна розглядати як асоціативні центри, що забезпечують зв'язок нюхової сенсорної системи з іншими сенсорними системами та організацію на цій основі ряду складних форм поведінки - харчової, оборонної, статевої. З опису цих центрів стає зрозумілим тісний зв'язок нюху з харчовою та статевою поведінкою.

Еферентна регуляція активності нюхової цибулини вивчена поки що недостатньо, хоча є морфологічні передумови, що свідчать про можливість таких впливів.

Кодування нюхової інформації.На підставі деяких психофізіологічних спостережень сприйняття запахів людиною виділяють 7 первинних запахів: мускусний, камфорний, квітковий, ефірний, м'ятний, гострий та гнильний.

За теорією Дж. Еймура та Р. Монкріффа (стереохімічна теорія) запах речовини визначається формою та розміром пахучої молекули, яка за конфігурацією підходить до рецепторної ділянки мембрани «як ключ до замку». Концепція рецепторних ділянок різного типу, що взаємодіють з конкретними молекулами одорантів, пропонує наявність рецептивних ділянок семи типів. Рецептивні ділянки щільно контактують із молекулами одоранту, у своїй змінюється заряд ділянки мембрани й у клітині з'являється потенціал.

Як показують дослідження за допомогою мікроелектродів, одиночні рецептори відповідають на стимуляцію збільшенням частоти імпульсації, яке залежить від якості та інтенсивності стимулу. Кожен нюховий рецептор відповідає не на один, а на багато пахучих речовин, віддаючи «перевагу» деяким з них. Вважають, що на цих властивостях рецепторів, що відрізняються за своїм налаштуванням на різні групи речовин, може бути засноване кодування запахів та їх упізнання в центрах нюхової сенсорної системи. При електрофізіологічних дослідженнях нюхової цибулини виявлено, що електрична відповідь, що реєструється в ній при дії запаху, залежить від пахучої речовини: при різних запахах змінюється просторова мозаїка збуджених і загальмованих ділянок цибулини

Чутливість нюхової системи людини.Ця чутливість досить велика: один нюховий рецептор може бути збуджений однією молекулою пахучої речовини, а збудження небагатьох рецепторів призводить до виникнення відчуття. У той самий час зміна інтенсивності впливу речовин (поріг розрізнення) оцінюється людьми досить грубо (найменше сприймається відмінність у силі запаху становить 30-60 % з його вихідної концентрації). У собак ці показники в 3-6 разів вищі.

Адаптацію нюхового аналізатораможна спостерігати при тривалій дії пахучої речовини. Адаптація відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування). По відношенню до багатьох пахучих речовин досить швидко настає повна адаптація, тобто їхній запах перестає відчуватися. Людина перестає помічати такі безперервно діючі подразники, як запах свого тіла, одягу, кімнати тощо. Щодо ряду речовин адаптація відбувається повільно і лише частково. При короткочасній дії слабкого смакового або нюхового подразника адаптація може проявитися у підвищенні чутливості відповідного аналізатора. Встановлено, що зміни чутливості та явища адаптації в основному відбуваються не в периферичному, а в кірковому відділі смакового та нюхового аналізаторів.. Іноді, особливо при частій дії одного і того ж смакового або нюхового подразника, в корі великих півкуль виникає стійке вогнище підвищеної збудливості. У таких випадках відчуття смаку або запаху, до якого виникла підвищена збудливість, може з'являтися і при різних інших речовинах. Мало того, відчуття відповідного запаху чи смаку може стати настирливим, з'являючись і за відсутності будь-яких смакових чи запахових подразників, іншими словами, виникають ілюзії, та галюцинації. Якщо під час обіду сказати, що блюдо протухло або прокисло, то у деяких людей з'являються відповідні нюхові та смакові відчуття, внаслідок чого вони відмовляються від їжі. Адаптація одного запаху не знижує чутливості до одорантів іншого виду, т.к. різні пахучі речовини діють різні рецептори.

Функції нюхового аналізатора.За участю нюхового аналізатора здійснюється орієнтація в навколишньому просторі та відбувається процес пізнання зовнішнього світу. Він впливає на харчову поведінку, бере участь в апробації їжі на їстівність, в налаштуванні травного апарату на обробку їжі (за механізмом умовного рефлексу), а також – на оборонну поведінку, допомагаючи уникнути небезпеки завдяки здатності розрізняти шкідливі для організму речовини. ефективно сприяють вилученню інформації з пам'яті. Таким чином, реакція на запахи – це не лише робота органів нюху, а й соціальний досвід. Через запахи ми здатні відновити атмосферу минулих років або набути спогадів, пов'язаних з конкретними життєвими обставинами. Нюх відіграє помітну роль в емоційній сфері людини.

Крім цього, у «нюхової пам'яті» є не менш важливе біологічне призначення. Незважаючи на те, що образ «другої половинки» у людини будується в основному на основі інформації, отриманої за допомогою зору та слуху, індивідуальний запах тіла також є орієнтиром для розпізнавання об'єкта для успішного продовження роду. Для більш ефективного сприйняття цих запахів та відповідної реакції на них природа створила «допоміжну» нюхову систему вомероназальну систему.

Периферичною частиною вомероназальної, або додаткової, нюхової системи є вомероназальний (якобсонів) орган. Він має вигляд парних епітеліальних трубок, замкнутих з одного кінця і відкриваються іншим кінцем у порожнину носа. У людини вомероназальний орган розташований у сполучній тканині основи передньої третини носової перегородки по обидві сторони на межі між хрящем перегородки і сошником. Крім якобсонового органу, вомероназальна система вимикає в себе вомероназальний нерв, термінальний нерв і власне представництво в передньому мозку - додаткову нюхову цибулину.

Функції вомероназальної системи пов'язані з функціями статевих органів (регуляція статевого циклу та сексуальної поведінки), та з емоційною сферою.

Епітелій вомероназального органу складається з рецепторної та респіраторної частин. Рецепторна частина за будовою схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху. Головна відмінність полягає в тому, що нюхові булави рецепторних клітин вомероназального органу несуть на своїй поверхні не вії, здатні до активного руху, а нерухомі мікроворсинки.

Проміжна, або провідникова, частина вомероназальної системи представлена ​​безмієліновими волокнами вомероназального нерва, які, подібно до основних нюхових волокон, об'єднуються в нервові стволики, проходять через отвори гратчастої кістки і з'єднуються з додатковою нюхальною цибулиною. .

На тварин встановлено, що з додаткової нюхової цибулини аксони других нейронів вомероназальної системи направляються в медіальне преоптичне ядро ​​та гіпоталамус, а також у вентральну область премамілярного ядра та середнє мигдалине ядро. Зв'язки проекцій вомероназального нерва в людини поки що мало досліджені.

По розвитку здатності до нюху всіх тварин поділяють на макросматиків, у яких нюховий аналізатор є провідним (хижаки, гризуни, копитні тощо), мікросматиків, для яких головне значення мають зоровий та слуховий аналізатори (примати, у тому числі людина, птиці) ), та аносматиків, у яких нюх відсутній (китоподібні). У мікросматика-людини на площі 5-10 см 2 розташовано до 10 млн нюхових рецепторів. У макросматика – німецької вівчарки поверхня нюхового епітелію 200 см 2 , а загальна кількість нюхових клітин – понад 200 млн.

(Рецептивна поверхня нюхового аналізатора) у людини знаходиться у верхній частині носової порожнини. Він покриває верхню носову раковину (виріст гратчастої кістки черепа) і верхню частину носової перегородки і містить рецепторні клітини, опорні клітини, що лежать між рецепторними, і базальні клітини, розташовані в основі нюхового епітелію (рис. 12.3).

Рис. 12.3.

Базальні клітини фактично є стовбуровими і протягом усього життя в ході свого поділу та росту перетворюються на нові рецепторні клітини. Таким чином, вони заповнюють постійне зменшення нюхових рецепторів, що відбувається внаслідок їх загибелі (термін життя нюхового рецептора приблизно 60 днів). Крім того, у слизовій оболонці носової порожнини є нюхові залози, що виділяють слиз, що зволожує поверхню рецепторних клітин та сприяє концентрації там пахучих речовин. При нежиті слизові оболонки набухають, це запобігає попаданню ольфакторних (пахучих) молекул до рецепторних клітин, тому поріг подразнення різко підвищується і нюх тимчасово зникає.

Нюхові рецептори - первичночувствующие, тобто. є частиною нервової клітки. Це біполярні нейрони, що мають короткий дендрит, що не гілкується, і довгий аксон. Тіло нейрона займає серединне положення в товщі нюхового епітелію. Дендрит закінчується невеликим сферичним потовщенням - нюхової булавою, на вершині якої розташовуються 10-12 рухливих вій, які є нюховими рецепторами. Вії виходять на поверхню слизової носа і занурені в слиз, що виробляється нюховими залозами. На мембрані вій знаходяться білкові рецептори, з якими поєднуються ольфакторні молекули, що призводить до генерації рецепторного потенціалу.

Безмієлінові аксони нюхових клітин збираються приблизно в 20-40 нюхових ниток, які, власне, і є нюховими нервами. Особливість провідного відділу нюхової системи полягає в тому, що її аферентні волокна не здійснюють перехресті і не мають перемикання в таламусі. Нюхові нерви входять у порожнину черепа через отвори в решітчастій кістці і закінчуються на нейронах нюхових цибулин. Нюхові цибулини розташовані на нижній поверхні лобових часток кінцевого мозку в нюховому борозні (див. рис. 9.6) і є частиною палеокортексу. Вони є утворення округлої або овальної форми, що мають усередині порожнину. Величина нюхових цибулин, як правило, тісно пов'язана зі ступенем розвитку нюху. Так, у деяких сумчастих довжина цибулини становить до половини всієї довжини півкулі, у приматів та птахів вони розвинені слабо, у зубастих китів взагалі відсутні. Нюхові цибулини - це єдиний відділ мозку, двостороннє видалення якого завжди призводить до повної втрати нюху.

Як і всі кіркові структури, нюхові цибулини мають шарувату будову. Вони виділяють шість концентрично розташованих шарів (рис. 12.4). Найбільш помітні їх: шар гломерул (другий шар, рахуючи від поверхні); шар мітральних клітин (четвертий шар).

Рис. 12.4.

На мітральні клітини надходить інформація від рецепторів, а аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт, що йде до інших нюхових центрів. Розгалужені закінчення волокон нюхових нервів і дендрити мітральних клітин, що гілкуються, сплітаючись і утворюючи синапси один з одним, формують характерні утворення - гломерули (клубочки). У них входять також відростки інших нейронів нюхової цибулини – пучкових та перигломерулярних. Найглибший клітинний шар - гранулярний, його зернисті нейрони разом з пучковими та ієрі-гломерулярними клітинами здійснюють латеральні зв'язки.

Нюхова цибулина отримує інформацію не тільки від рецепторів. На її нейронах (головним чином – на зернистих) закінчуються еференти з інших кіркових структур. Це дає можливість змінювати стан нейронів цибулини, завдяки чому реакція на запахи може змінюватись залежно від загального рівня активації мозку, потреб, мотивацій, що дуже важливо при реалізації поведінкових програм, пов'язаних, наприклад, з пошуком їжі, розмноженням, територіальною поведінкою.

Аксони мітральних клітин формують нюховий тракт. Його безмієлінові волокна йдуть до різних утворень переднього мозку (переднього нюхового ядра, мигдалику, ядра перегородки, ядра гіпоталамусу, гіпокампу, препіриформної кори та ін.). Права та ліва нюхові області контактують за допомогою передньої комісури. Еферентні волокна до нюхової цибулини також проходять у складі нюхового тракту.

Більшість зон, які одержують інформацію від нюхового тракту, розглядаються як асоціативні центри. Вони забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими аналізаторами та організацію на цій основі багатьох складних форм поведінки – харчової, оборонної, статевої тощо. Особливо важливі в цьому сенсі зв'язки з гіпоталамусом і мигдаликом, якими нюхові сигнали досягають центрів, що запускають різні типи безумовних (інстинктивних) реакцій.

Добре відомо, що нюхові стимули здатні пробуджувати емоції та отримувати спогади. Це пов'язано з тим, що практично всі нюхові центри входять до ЛЗ, тісно пов'язану з формуванням та перебігом емоцій та пам'яті.

Нюхові рецептори, на відміну від смакових, збуджуються газоподібними речовинами, тоді як смакові - тільки розчиненими у воді чи слині. Речовини, що сприймаються за допомогою нюху, неможливо розділити на групи за хімічною будовою або за характером викликаних відповідей рецепторних клітин: вони відрізняються великою різноманітністю. Тому прийнято розрізняти досить багато запахів: квітковий, ефірний, мускусний, камфорний, запах йота, гнильний, їдкий тощо. Хімічно подібні речовини можуть опинитися в різних запахових класах і навпаки, речовини, що мають подібні запахи, можуть мати зовсім різну хімічну природу. Запахи, які зустрічаються в природі, зазвичай є різноманітними сумішами за прийнятою шкалою запахів, в яких переважають певні компоненти.

Периферичний відділ нюхової сенсорної системи.

Рецептори нюху у людини розташовані в носовій порожнині (рис. 5.16), яка поділяється на дві половини носової перегородки. Кожна половина, у свою чергу, розділена на три носові раковини, покриті слизовою оболонкою: верхню, середню і нижню. Нюхові рецептори в основному знаходяться в слизовій верхній оболонці і у вигляді острівців - у середній носових раковинах. Решта слизової оболонки носової порожнини називається дихальною. Вона вистелена багаторядним миготливим епітелієм, до складу якого входять численні секреторні клітини.

Рис. 5.16.

Нюховий епітелійутворений двома тинами клітин - рецепторними та опорними. На зовнішньому полюсі, зверненому до поверхні епітелію в порожнину носа, рецепторні клітини мають видозмінені вії, занурені в шар слизу, що покриває нюховий епітелій. Слиз виділяється одноклітинними залозами епітелію дихальної частини носової порожнини, опорними клітинами та спеціальними залозами, протоки яких відкриваються на поверхню епітелію. Струм слизу регулюється віями дихального епітелію. При вдиху молекули пахучої речовини осідають на поверхні слизу, розчиняються в ній і досягають вій рецепторних клітин. Тут молекули взаємодіють із особливими рецепторними ділянками на мембрані. Наявність великої кількості пахучих речовин дозволяє припустити, що та сама рецепторна молекула мембрани клітини може зв'язуватися з кількома хімічними стимулами. Відомо, що рецепторні клітини мають вибіркову чутливість до різних речовин, у той же час під впливом одного і того ж стимулу сусідні рецепторні клітини збуджуються по-різному. Зазвичай у разі підвищення концентрації пахучих речовин збільшується частота імпульсації в нюховому нерві, але деякі речовини здатні гальмувати активність рецепторних клітин.

Пахкі речовини, крім стимуляції рецепторних клітин, здатні збуджувати закінчення аферентних волокон трійчастого нерва (V пара). Вважається, що вони чутливі до їдких запахів та запахів гару.

Розрізняють поріг виявленняі поріг розпізнаваннязапаху. Обчислення показали, що для виявлення деяких речовин достатньо контактів не більш як вісім молекул речовини з однією рецепторною клітиною. У тварин нюхові пороги набагато нижчі, а чутливість - вище, ніж в людини, оскільки нюх у житті грає значно більшу роль, ніж в людини. При малих концентраціях пахучої речовини, що є достатніми, щоб викликати відчуття «якогось» запаху, людина, як правило, визначити її не може. Їм можуть бути опознані тільки речовини в концентраціях, що перевищують граничні.

При тривалому вплив стимулу відчуття запаху слабшає: відбувається адаптація. При тривалої інтенсивної стимуляції адаптація то, можливо повної, тобто. відчуття запаху зникає зовсім.

Нюхальна сенсорна система займає дуже важливе місце у житті тварин. Саме вона відіграє значну роль при пошуку їжі, уникненні хижаків та шкідливих факторів навколишнього середовища, знаходженні особин іншої статі або впізнавання представників свого виду. Так, наприклад, у деяких видів метеликів самець може знайти самку, що знаходиться від нього на відстані 8-10 км, орієнтуючись на запах, що виділяється її статевою залозою. Крім того, нюхової системи приділяється особливе значення у процесах обміну інформацією між особами свого виду – це передача сигналів тривоги та небезпеки, мічення території.

Безперечно, що нюх відіграє важливу роль і в житті людини, хоча найчастіше це значення недооцінюється. Оскільки людина значно поступається переважній більшості тварин у такій чутливості до запахів і специфічності нюху, деякі дослідники вважають, що нюх є рудиментом, тобто. у процесі еволюції втратило своє первісне значення. До того ж людина, на відміну тварин, орієнтується у просторі, переважно, з допомогою зору, а соціальному середовищі – з допомогою слуху і промови. Тим часом нюхова хеморецепція відіграє значно більшу роль у житті людини, ніж це зазвичай прийнято думати. Одна з причин такого неочевидно великого значення нюху в тому, що нюхові сигнали впливають на фізіологічні процеси і психіку людини, часто неусвідомлені. Так, в експерименті показано, що після пред'явлення людині будь-якої летючої речовини, запах якої їм не усвідомлювався (він не усвідомлював того, що змінився хімічний склад навколишнього середовища), мала місце зміна у неї рівня гормонів у крові, зміна емоційно пофарбованих реакцій, фізичної та розумової працездатності та ін. Дуже добре і досить цікаво ці та інші питання, зокрема зв'язок нюху із соціальною ідентифікацією, статевою (вибір сексуального партнера) та батьківською поведінкою, розглядаються у підручнику Жукова Д.А. «Біологічні засади поведінки. Гуморальні механізми».

Також, як і смакова сенсорна система, нюхова підвищує наші шанси на виживання, інформуючи про якість навколишнього середовища та їжі, наявність ряду токсичних речовин. В останні роки інтенсивно розвивається аромотерапія, заснована на застосуванні пахучих речовин для оздоровчих, реабілітаційних та лікувальних цілей.

Периферичний відділ нюхового аналізатора.Рецептори нюхової системи розташовані в нюховому епітелії (нюховому вистилці),що вистилаєверхню носову раковину. Багаторядний нюховий епітелій містить нюхові рецепторні клітини, базальні та опорні клітини (рис. 6.2). Нюховий епітелій лежить на базальній мембрані, під якою розташовуються нюхові (боуменові) залози, що виробляє слиз. Вивідні протоки залоз відкриваються на поверхні нюхового епітелію, забезпечуючи вихід слизу, що сприяє ефективної нюхової рецепції (слиз – це середовище, де відбувається розчинення пахучих речовин та взаємодія з нюховими рецепторними клітинами).

Рис.6.2. Схема будови нюхового епітелію

ПРО – нюхова булава; ОК – опорна клітка; ЦО – центральні відростки нюхових клітин; БК – базальна клітина; БМ – базальна мембрана; ПЛ – нюхові волоски; МВР – мікроворсинки нюхових та МВО – мікроворсинки опорних клітин.

Рецепторні нюхові клітиниє первинними біполярними сенсорними клітинами і мають два відростки – дендрит (на верхній частині клітини) та аксон (біля основи клітини). У людини число рецепторів становить 10 мільйонів, тоді як, наприклад, у німецької вівчарки, яка відноситься до макросматик, – 224 мільйони. Дендрит на поверхні нюхового епітелію закінчується особливим сферичним потовщенням. цибулею, або нюхової булавою. Вона є важливим центром цитохімічного нюхової рецепторної клітини. На вершині булави розташовуються по 10-12 найтонших вій (волосків), кожна з яких містить мікротрубочки. Вії занурені в секрет боуменових залоз. Наявність подібних волосків у десятки разів збільшує площу рецепторної мембрани з молекулами пахучих речовин.

Аксони (довгі центральні відростки) збираються в пучки по 15-40 волокон (нюхові нитки) і, пройшовши через гратчасту пластинку гратчастої кістки, прямують до нюхової цибулини мозку.

Опорні клітинивідокремлюють одну рецепторну клітину від іншої і формують поверхню нюхового епітелію. Ці клітини, гліальні за походженням, на своїй поверхні мають мікроворсинки. Вважається, що опорні клітини (як і боуменові залози) беруть участь в утворенні секрету, що покриває нюховий епітелій. Крім того, вони виконують фагоцитарну функцію і, ймовірно, спрямовують процес зростання відростків рецепторних клітин.

Базальні клітинирозташовуються на базальній мембрані. Вони, здатні до поділу, є джерелом регенерації рецепторних клітин. Як відомо, нюхові рецепторні клітини (подібно до смакових рецепторів і зовнішніх сегментів фоторецепторів) постійно оновлюються – їхній час життя становить приблизно 1,5 місяця. Базальні клітини будь-коли виходять поверхню нюхового епітелію, тобто. не мають прямого відношення до сприйняття пахучих речовин.

Механізм нюхової рецепції. Сприйняття запаху, тобто. вміст у аналізованій порції повітря однієї пахучої речовини або комплексу пахучих речовин, починається з процесу взаємодії пахучої речовини з віями нюхової булави рецепторної клітини (руйнування вій виключає хеморецепторну функцію, яка, однак, відновлюється в міру їх регенерації). Для цього молекула пахучої речовини має бути сприйнята відповідним білковим рецептором, розташованим у мембрані вії, тобто. взаємодіяти з ним (при приєднанні молекул хімічної речовини до макромолекули білка-рецептора змінюється конформація останньої). Внаслідок такої взаємодії змінюється іонна проникність мембрани дендриту рецепторної клітини, виникає деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає генерацію потенціалу дії в сомі клітини. Цей потенціал прямує за аксоном до нюхової цибулини.

Розглянемо сучасні уявлення про етапи цього процесу детальніше.

Пахкі речовини проникають в нюхову область при вдиханні повітря через ніс або через хоани при попаданні повітря через рот. При спокійному диханні майже все повітря проходить через нижній носовий хід і мало стикається зі слизовою оболонкою, розташованої у верхньому носовому ходу. Нюхові відчуття при цьому є лише результатом дифузії між повітрям, що вдихається, і повітрям нюхової області. Слабкі запахи при такому подиху не відчуваються. Для того щоб пахучі речовини досягли нюхових рецепторів, необхідно більш глибоке дихання або кілька коротких дихань, що швидко йдуть одне за одним. Саме так тварини (людина не є винятком) принюхуються, збільшуючи струм повітря у верхньому носовому ході. Проникаючи у верхній носовий хід, хімічні речовини діють на нюхові клітини, які завдяки своїй специфічності дозволяють людині відрізнити один запах від іншого і навіть вловити певний запах у суміші декількох запахів. Вважається, що нюхові клітини мають множинність сприйняття запахів, але діапазон можливостей кожної їх різний, тобто. окремо кожна рецепторна клітина здатна відповісти фізіологічним збудженням на характерний для неї, хоч і широкий спектр пахучих речовин. Істотно, що ці спектри у різних клітин схожі. Внаслідок цього кожен запах викликає електричну відповідь багатьох рецепторних клітин нюхової вистилки, у якій утворюється деяка мозаїка (специфічна картина) електричних сигналів. Така мозаїка, індивідуальна для кожного запаху, є кодом запаху, який, своєю чергою, розшифровується у вищих центрах нюхового аналізатора. Концентрація пахучої речовини відбивається загальному рівні збудження клітин (збільшення чи зменшення частоти імпульсації).

Проведення інформації від нюхових рецепторів.Як було вже зазначено вище, центральні відростки нюхових рецепторних клітин, що виконують функції аксона, об'єднуючись з іншими такими ж аксонами, утворюють нюхові нитки (15-40 штук), які проникають у порожнину черепа через гратчасту пластинку однойменної кістки і прямують до нюхової цибулини.Нюхові цибулини є першим мозковим центром, в якому здійснюється обробка імпульсації, отриманої від нюхових рецепторних клітин, і це єдиний відділ мозку, двостороннє видалення якого завжди призводить до повної втрати нюху. Нюхові цибулини є утворення округлої або овальної форми, що мають всередині порожнину, або шлуночок. Гістологічно в нюхових цибулинах виділяють шість концентрично розташованих клітинних шарів та чотири типи нейронів – мітральні, пучкові, зернисті та перигломерулярні.

Основними рисами обробки інформації в нюхової цибулини є: 1) конвергенція чутливих клітин на мітральних клітинах (аксони приблизно 1000 нюхових клітин закінчуються дендритами однієї мітральної клітини), 2) виражені гальмівні механізми та 3) еферентний контроль імпульсації, що входить до цибулини. Так, пучкові клітини та клітини-зерна нюхових цибулин є гальмівними нейронами, завдяки яким здійснюється низхідний контроль нюхової аферентації.

Слизова оболонка носа, крім того, містить вільні нервові закінчення трійчастого нерва (V пара черепно-мозкових нервів),частина яких також здатна реагувати на запахи. В області глотки нюхові стимули здатні збуджувати волокна язикоглоткового (IX)і блукаючого (X) нервів. Усі вони беруть участь у формуванні нюхових відчуттів. Їхня роль, ніяк не пов'язана з нюховим нервом, зберігається і при порушенні функції нюхового епітелію в результаті, наприклад, інфекції (грипу), черепно-мозкових травм, пухлин (і пов'язаних з ними операцій на мозку). У подібних випадках говорять про гіпосмії, що характеризується суттєвим підвищенням порогом сприйняття При гіпофізарному гіпогонадизмі (синдромі Кальмана) нюх забезпечується виключно цими нервами, оскільки в цьому випадку відбувається аплазія нюхових цибулин.

Центральні проекції нюхової сенсорної системи.Аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт,який доставляє інформацію до різних відділів кінцевого мозку і, в першу чергу, до нейронів передньої продірявленої речовини, або переднього нюхового ядра, і нейронів блискучої перегородки. Ці області низка авторів називає первинними проекційними зонами кори нюхового аналізатора. У свою чергу аксони цих нейронів формують тракти, що йдуть до інших структур кінцевого мозку: препіриформної та періамігдалярної областей кори, ядрах мигдалеподібного комплексу, гіпокампу, парагіппокампальної звивині, гачку, піриформної кори, скроневих звивин (?). Крім того, через амігдалярний комплекс (ядра мигдалини) забезпечується зв'язок і з вегетативними ядрами гіпоталамуса. Таким чином, інформація від нюхових рецепторних клітин досягає практично всіх структур. лімбічної системиі лише частково - структур нової кори. Такий прямий зв'язок нюхового аналізатора з лімбічною системою пояснює наявність значного емоційного компонента в нюховому сприйнятті. Так, наприклад, запах може викликати відчуття задоволення чи огиди, змінюючи при цьому функціональний стан організму. Саме на цьому ґрунтується дія аромотерапії.

Показано, що наявність такого значного числа центрів нюхового мозку не є необхідною для пізнання запахів. Вважається, що перераховані вище структури мозку є асоціативними центрами, що забезпечують зв'язок нюхової сенсорної системи з іншими сенсорними системами та організацію на цій основі ряду складних форм поведінки (харчової, оборонної, статевої тощо), які контролюються лімбічною системою мозку. Інакше висловлюючись, зазначені центри дозволяють отримати нюхові відчуття і водночас (і це, мабуть, є найголовнішим у тому діяльності) вони дають можливість визначити актуальну нині потреба та її усвідомлення, тобто. мотивацію, а також пов'язану з реалізацією цієї потреби поведінкову діяльність, її вегетативне забезпечення та оцінку ситуації, що виражається у формуванні певного емоційного стану.

Важливо підкреслити, що нюхова сенсорна система принципово відрізняється від решти сенсорних систем тим, що її аферентні волокна не переходять на протилежний бік великого мозку, не перемикаються в таламусі, і, найімовірніше, немає представництва у структурах нової кори.Такі особливості структурно-функціональної організації зумовлені тим, що нюхова рецепція є одним із найдавніших видів чутливості.

Крім того, не слід недооцінювати значення сенсорної нюхової системи у збереженні виду, оскільки саме вона визначає характер статевої поведінки тварин (і, можливо, певною мірою, у людини), вибір партнера та все, що пов'язане з процесом репродукції, оскільки синтез білків -рецепторів у нюхових рецепторних клітинах суворо контролюється генами Експерименти на тваринах показали, що реакції нейронів нюхового тракту можуть бути змінені ін'єкціями тестостерону, тобто. збудження нюхових нейронів корелює із вмістом статевих гормонів в організмі. Безперечно, подібні дані слід з певною часткою обережності екстраполювати на людину. Докладніше ці питання розглядаються у підручнику Жукова Д.А. «Біологічні засади поведінки людини. Гуморальні механізми».

НЮХАЛЬНА СИСТЕМА ТА ЇЇ СЕНСОРНА ХАРАКТЕРИСТИКА Нюх - здатність розрізняти у відчуттях та сприйнятті хімічний склад різних речовин та їх сполук за допомогою відповідних рецепторів. За участю нюхового рецептора відбувається орієнтація в навколишньому просторі та відбувається процес пізнання зовнішнього світу.

нюхальна система та її сенсорна характеристика Органом нюху служить нюховий нейроепітелій, що виникає як випинання мозкової трубки і містить нюхові клітини - хеморецептори, які збуджуються газоподібними речовинами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО ДРЯЗНИКА Адекватним подразником для нюхової сенсорної системи є запах, який видається ароматними речовинами. Усі пахучі речовини, що мають запах, повинні бути летючими, щоб надходити в носову порожнину з повітрям, і водорозчинними, щоб проникати до рецепторних клітин через шар слизу, що покриває весь епітелій носових порожнин. Таким вимогам задовольняє безліч речовин, і тому людина здатна розрізняти тисячі різноманітних запахів. Важливо, що при цьому відсутня сувора відповідність між хімічною структурою "запашної" молекули та її запахом.

ФУНКЦІЇ НЮХОВОЇ СИСТЕМИ (ОСС) За участю нюхового аналізатора здійснюється: 1. Детекція їжі на привабливість, їстівність та неїстівність. 2. Мотивація та модуляція харчової поведінки. 3. Налаштування травної системи на обробку їжі за механізмом безумовних та умовних рефлексів. 4. Запуск оборонної поведінки рахунок детекції шкідливі для організму речовини чи речовин, що з небезпекою. 5. Мотивація та модуляція статевої поведінки за рахунок детекції пахучих речовин та феромонів.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА НЮМАЛЬНОГО АНАЛІЗАТОРА. - Периферичний відділ утворюють рецептори верхнього носового ходу слизової оболонки носової порожнини. Нюхові рецептори в слизовій оболонці носа закінчуються нюховими віями. Газоподібні речовини розчиняються в слизу, що оточує вії, потім в результаті хімічної реакції виникає нервовий імпульс. - Провідниковий відділ – нюховий нерв. По волокнах нюхового нерва імпульси надходять на нюхову цибулину (структуру переднього мозку, в якій здійснюється обробка інформації) і далі прямують у кірковий нюховий центр. - Центральний відділ - кірковий нюховий центр, розташований на нижній поверхні скроневої та лобової часткою кори великих півкуль. У корі відбувається визначення запаху та формується адекватна на нього реакція організму.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ Цей відділ починається з первинно-відчувальних нюхових сенсорних рецепторів, які є закінченнями дендриту так званої нейросенсорної клітини. За своїм походженням і будовою нюхові рецептори є типовими нейронами, здатними до генерації та передачі нервових імпульсів. Але дальню частину дендриту такої клітини змінено. Вона розширена в "нюхальну булаву", від якої відходять 6-12 вій, тоді як від основи клітини відходить звичайний аксон. Людина має близько 10 млн нюхових рецепторів. Крім того, додаткові рецептори знаходяться крім нюхового епітелію також у дихальній ділянці носа. Це вільні нервові закінчення сенсорних аферентних волокон трійчастого нерва, які також реагують на пахучі речовини.

Вії, або нюхові волоски, занурені в рідке середовище - шар слизу, що виробляється боуменовими залозами носової порожнини. Наявність нюхових волосків значно збільшує площу контакту рецептора з молекулами пахучих речовин. Рух волосків забезпечує активний процес захоплення молекул пахучої речовини та контакту з нею, що є основою цілеспрямованого сприйняття запахів. Рецепторні клітини нюхового аналізатора занурені в нюховий епітелій, що вистилає порожнину носа, в якому крім них є опорні клітини, що виконують механічну функцію і беруть активну участь у метаболізмі нюхового епітелію. Частина опорних клітин, що розташовуються поблизу базальної мембрани, зветься базальними.

Рецепцію запахів здійснюють 3 типи нюхових нейронів: 1. Нюхові рецепторні нейрони (ORNs) в основному епітелії. 2. GC-D-нейрони в основному епітелії. 3. Вомероназальні нейрони (VNNs) у вомероназальному епітелії. Вомероназальний орган, як вважається, відповідає за сприйняття феромонів, летких речовин, які забезпечують соціальні контакти та статеву поведінку. Нещодавно було встановлено, що рецепторні клітини вомероназального органу виконують також функцію детекції хижаків на його запах. На кожний вид хижака існує особливий рецептор-детектор. Зазначені три типи нейронів відрізняються один від одного за способом трансдукції та робочим білкам, а також за своїми сенсорними шляхами. Молекулярними генетиками відкрито близько 330 генів, які контролюють нюхові рецептори. Вони кодують близько 1000 рецепторів основного нюхового епітелію та 100 рецепторів вомероназального епітелію, які чутливі до феромонів.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ ЗОБОНЮВАЛЬНОГО АНАЛІЗАТОРА: А - схема будови носової порожнини: 1 - нижній носовий хід; 2 - нижня, 3 - середня та 4 - верхня носові раковини; 5 – верхній носовий хід; Б - схема будови нюхового епітелію: 1 - тіло нюхової клітини; 2 - опорна клітина; 3 – булава; 4 – мікроворсинки; 5 - нюхові нитки

ПРОВІДНИКОВИЙ ВІДДІЛ Першим нейроном нюхового аналізатора слід вважати ту ж нюхову нейросенсорну, або нейрорецепторну, клітину. Аксони цих клітин збираються в пучки, пронизують базальну мембрану нюхового епітелію та входять до складу немієлізованих нюхових нервів. Вони утворює своїх закінченнях синапси, звані гломерулами. У гломерулах аксони рецепторних клітин контактують з головним дендритом мітральних нервових клітин нюхової цибулини, які є другим нейроном. Нюхові цибулини лежать на базальній (нижній) поверхні лобових часток. Їх відносять або до давньої кори, або виділяють у особливу частину нюхового мозку. Важливо відзначити, що нюхові рецептори, на відміну від рецепторів інших сенсорних систем, не дають топічної просторової проекції на цибулині завдяки своїм численним конвенгентним і дивергентним зв'язкам.

Аксони мітральних клітин нюхових цибулин утворюють нюховий тракт, який має трикутне розширення (нюховий трикутник) і складається з кількох пучків. Волокна нюхового тракту окремими пучками йдуть з нюхових цибулин в нюхові центри вищого порядку, наприклад, передні ядра таламуса (зорового бугра). Однак більшість дослідників вважає, що відростки другого нейрона йдуть прямо в кору великого мозку, минаючи таламус. Але нюхова сенсорна система не дає проекцій у нову кору (неокортекс), а тільки в зони архі- і палеокортексу: гіпокамп, лімбічну кору, мигдалеподібний комплекс. Еферентний контроль здійснюється за участю перигломерулярних клітин та клітин зернистого шару, що знаходяться в нюховій цибулиці, які утворюють еферентні синапси з первинними та вторинними дендритами мітральних клітин. При цьому може бути ефект збудження або пригнічення аферентної передачі. Деякі еферентні волокна приходять із контралатеральної цибулини через передню комісуру. Нейрони, що відповідають нюхові стимули, виявлені в ретикулярній формації, є зв'язок з гіпокампом і вегетативними ядрами гіпоталамуса. Зв'язок з лімбічною системою пояснює присутність емоційного компонента в нюховому сприйнятті, наприклад, що приносять задоволення, або гедонічні компоненти відчуття запахів.

ЦЕНТРАЛЬНИЙ, АБО КОРКОВИЙ, ВІДДІЛ Центральний відділ складається з нюхової цибулини, пов'язаної гілками нюхового тракту з центрами, які розташовані в палеокортексі (давній корі великих півкуль головного мозку) і в підкіркових ядрах, а також корковий відділ, який звивині морського коня. Центральний, або кірковий, відділ нюхового аналізу локалізується в передній частині грушоподібної частини кори в області звивини морського коня. з

КОДИРУВАННЯ ВИБОНЯЛЬНОЇ ІНФОРМАЦІЇ Отже, кожна окрема рецепторна клітина здатна реагувати на значну кількість різних пахучих речовин. У зв'язку з цим різні нюхові рецептори мають профілі відповідей, що перекриваються. Кожна пахуча речовина дає специфічну комбінацію нюхових рецепторів, що не реагують на нього, і відповідну картину (паттерн) збудження в популяції цих рецепторних клітин. При цьому рівень збудження залежить від концентрації пахучої речовини-подразника. При дії пахучих речовин у дуже малих концентраціях відчуття, що виникає не специфічно, а в більш високих концентраціях виявляється запах і відбувається його ідентифікація. Тому слід розрізняти поріг появи запаху та поріг його розпізнавання. У волокнах нюхового нерва виявлено постійну імпульсацію, обумовлену підпороговим впливом пахучих речовин. При пороговій та надпороговій концентраціях різних пахучих речовин виникають різні патерни електричних імпульсів, які приходять одночасно до різних ділянок нюхової цибулини. При цьому в нюхової цибулини створюється своєрідна мозаїка із збуджених та незбуджених ділянок. Припускають, що це явище є основою кодування інформації про специфічність запахів.

РОБОТА ВИБОНЯЛЬНОЇ (ОЛЬФАКТОРНОЇ) СЕНСОРНОЇ СИСТЕМИ 1. Рух хімічного подразнення (подразника) сенсорним рецепторам. Речовина-подразник по повітроносних шляхах, що знаходиться в повітрі, потрапляє в носову порожнину → досягає нюхового епітелію → розчиняється в слизу, що оточує вії рецепторних клітин → одним зі своїх активних центрів зв'язується з молекулярним рецептором (білком), вбудованим в мембрану нюхової нейросенсорної клітини ). 2. Трансдукція хімічного подразнення нервове збудження. Приєднання молекули-подразника (ліганду) до молекули-рецептора →змінюється конформація молекули-рецептора → запускається каскад біохімічних реакцій за участю G-білка та аденілатциклази → проводиться ц. АМФ (циклічний аденозинмонофосфат)→активується протеїн-кіназа→вона фосфорилює та відкриває в мембрані іонні канали, проникні для трьох видів іонів: Na+, K+, Ca 2+→. . . → виникає локальний електричний потенціал (рецепторний) → рецепторний потенціал досягає порогового значення (критичного рівня деполяризації) → породжується (генерується) потенціал дії та нервовий імпульс.

3. Рух аферентного нюхового сенсорного збудження до нижчого нервового центру. Нервовий імпульс, що виник у результаті трансдукції в нейросенсорної нюхової клітині, біжить її аксоном у складі нюхового нерва в нюхову цибулину (нюховий нижчий нервовий центр). 4. Трансформація в нижчому нервовому центрі аферентного (вхідного) нюхового збудження в еферентне (вихідне) збудження. 5. Рух еферентного нюхового збудження з нижчого нервового центру до вищих нервових центрів. 6. Перцепція - побудова сенсорного образу подразнення (подразника) як відчуття запаху.

Адаптацію нюхового аналізатора можна спостерігати при тривалій дії запахового подразника. Адаптація до дії пахучої речовини відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування). По відношенню до багатьох пахучих речовин досить швидко настає повна адаптація, тобто їхній запах перестає відчуватися. Людина перестає помічати такі безперервно діючі подразники, як запах свого тіла, одягу, кімнати тощо. Щодо ряду речовин адаптація відбувається повільно і лише частково. При короткочасній дії слабкого смакового або нюхового подразника адаптація може проявитися у підвищенні чутливості відповідного аналізатора. Встановлено, що зміни чутливості та явища адаптації переважно відбуваються не в периферичному, а в кірковому відділі смакового та нюхового аналізаторів. Іноді, особливо при частій дії одного і того ж смакового або нюхового подразника, в корі великих півкуль виникає стійке вогнище підвищеної збудливості. У таких випадках відчуття смаку або запаху, до якого виникла підвищена збудливість, може з'являтися і при різних інших речовинах. Мало того, відчуття відповідного запаху або смаку може стати настирливим, з'являючись і за відсутності будь-яких смакових або запахових подразників, іншими словами, виникають ілюзії та галюцинації. Якщо під час обіду сказати, що блюдо протухло або прокисло, то у деяких людей з'являються відповідні нюхові та смакові відчуття, внаслідок чого вони відмовляються від їжі. Адаптація до одного запаху не знижує чутливості до одорантів іншого виду, оскільки різні пахучі речовини діють різні рецептори.

ВИДИ ПОРУШЕННЯ ВИБОНЯННЯ: 1) аносмія - відсутність; 2) гіпосмія – зниження; 3) гіперосмія – підвищення нюхової чутливості; 4) паросмія – неправильне сприйняття запахів; 5) порушення диференціювання; 5) нюхові галюцинації, коли виникають нюхові відчуття за відсутності пахучих речовин; 6) нюхова агнозія, коли людина відчуває запах, але її не впізнає. З віком спостерігаються переважно зниження нюхової чутливості, а також інші види функціональних розладів нюху.