Риби належать до хребетних тварин. Такі організми мають череп, хребет і парні кінцівки, у разі плавники. Надклас Риби розділений на два класи:

• Кісткові риби.
• Хрящові риби.

Клас кісткові риби, своєю чергою, поділяється на кілька надзагонів:

• Хрящові ганоїди.
• Двояко дихаючі риби.
• Кістепері риби.
• Костисті риби.

Головна відмінність усіх риб - це наявність одного кола кровообігу, а також двокамерного серця, яке наповнене венозною кров'ю, виняток становлять лише кістепері та дводихливі риби. Будова кровоносної системи риб (кісткових і хрящових) схожа, але все ж таки має деякі відмінності. Нижче буде розглянуто обидві схеми.

Кровоносна система хрящових риб

Серце хрящових риб і двох частин - камер. Ці камери називаються так: шлуночок та передсердя. Біля передсердя знаходиться широкий тонкостінний венозний синус, у нього вливається венозна кров. У кінцевій (якщо дивитись із боку струму крові) частини шлуночка знаходиться артеріальний конус, який є частиною шлуночка, але виглядає як початок черевної аорти. У всіх частинах серця знаходиться поперечно-смугаста мускулатура.

Черевна аорта відходить від артеріального конуса. П'ять пар зябрових артерій беруть початок у черевної аорти і відходять до зябер. Артерії, в яких тече кров у бік зябрових пелюсток, називаються зябровими артеріями, що приносять, а в яких тече окислена кров від зябрових пелюсток - виносять зябровими артеріями.

Виносять артерії впадають у коріння аорти, а вони, у свою чергу, зливаються і утворюють спинну аорту - основний артеріальний стовбур. Він знаходиться під хребтом і постачає кров'ю всі внутрішні органи риби. Від коріння аорти до голови тягнуться сонні артерії.

Від голови венозна кров тече парними кардинальними венами, які також називають яремними. Кров від тулуба струмує по парних задніх кардинальних венах. Вони біля серця зливаються з яремними венами та утворюють кюв'єрові протоки відповідної сторони, далі впадають у венозний синус.

У нирках кардинальні вени утворюють так звану комірну систему кровообігу. У підкишкову вену кров надходить із кишечника. У печінці утворюється комірна система кровообігу: кишкова вена приносить кров, а печінкова вена виносить її у венозний синус.

Кровоносна система кісткових риб

Майже у всіх видів кісткових риб черевна аорта має здуття, яке називають артеріальною цибулею. Вона складається із гладкої мускулатури, але зовні схожа на артеріальний конус кровоносної системи хрящових риб. Варто зазначити, що артеріальна цибулина не може самостійно пульсувати.

Артеріальних дуг (що приносять та виносять артерій) всього чотири пари. У більшості видів кісткових риб венозна система влаштована так, що права кардинальна вена безперервна, а ліва утворює в лівій нирці комірну систему кровоносної циркуляції.

Кровоносна система риб влаштована простіше, ніж у амфібій та плазунів, але має деякі зачатки судин як у жаб та змій.

Надзагін Двокодишачі

Розглядаючи, як влаштована кровоносна система риб, варто окрему увагу приділити дводихаючим, тому що вони мають деякі особливості.

Найважливіша особливість цього загону - це наявність, крім зябрового дихання, легеневого. Як органи для легеневого дихання виступають один-два міхура, які відкриваються біля стравоходу на черевній стороні. Але ці утворення не подібні до будови з плавальною бульбашкою кісткових риб.

Кров тече у легені судинами, які відгалужуються від четвертої пари зябрових артерій. Вони схожі за будовою з легеневими артеріями. Від так званих легень ідуть судини. За ними кров надходить у серце. Ці спеціальні судини гомологічні за будовою легеневих вен наземних тварин.

Передсердя частково розділене невеликою перегородкою на праву та ліву частини. З легеневих вен кров надходить у ліву половину передсердя, а вся кров із задньої порожнистої вени та кюв'єрових проток - у праву половину. Порожниста вена відсутня у риб, характерна вона лише для наземних видів тварин.

Кровоносна система риб надзагону Двоякодишача еволюціонована і є провісником розвитку даної системи наземних хребетних тварин.

Склад крові

• Безбарвна рідина – плазма.
• Еритроцити – червоні тільця крові. У них міститься гемоглобін, що забарвлює кров у червоний колір. Ці елементи переносять кисень по крові.
• Лейкоцити – білі тільця крові. Беруть участь у знищенні сторонніх мікроорганізмів, які потрапили до організму тварини.
• Тромбоцити впливають на згортання крові.
• Інші елементи крові.

Відносна маса крові до маси тіла риб складає приблизно 2-7%. Це найменший відсоток серед усіх хребетних.

Значення кровоносної системи функціональне. Завдяки їй тканини, органи та клітини живого організму отримують кисень, мінеральні речовини, рідину. Кров виносить деякі продукти обміну речовин: вуглекислий газ, шлаки та ін.

Варто зазначити, що посередником між кров'ю та тканинами виступає лімфатична система. Лімфатична система - це система судин, в якій міститься безбарвна рідина, що називається лімфою.

Загальні висновки

Кров відноситься до сполучної тканини. Вона проникає у кровоносне русло із міжклітинного простору. Кровоносна система риб мало чим відрізняється від інших хребетних.

РОЗДІЛ I
БУДОВА ТА ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ

КРОВОНОСНА СИСТЕМА. ФУНКЦІЇ І ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ

Головною відмінністю кровоносної системи риб від інших хребетних є наявність одного кола кровообігу та двокамерного серця, наповненого венозною кров'ю (за винятком дводикодих та кістеперих).

Серце складається з одного шлуночка і одного передсердя і міститься в навколосерцевій сумці, відразу за головою, за останніми зябровими дугами, тобто в порівнянні з іншими хребетними зрушено вперед. Перед передсердям є венозна пазуха, або венозний синус, зі спадаючими стінками; через цю пазуху кров надходить у передсердя, та якщо з нього – в шлуночок.

Розширений початковий ділянку черевної аорти у нижчих риб (акули, скати, осетрові, дводихають) утворює артеріальний конус, що скорочується, а у вищих риб - цибулину аорти, стінки якої скорочуватися не можуть. Зворотному току крові перешкоджають клапани.

Схема кровообігу у найзагальнішому вигляді представлена ​​в такий спосіб. Венозна кров, що заповнює серце, при скороченнях сильного м'язового шлуночка через артеріальну цибулину по черевній аорті прямує вперед і піднімається в зябра по зябрових артеріях, що приносять. У костистих риб їх чотири з кожного боку голови – за кількістю зябрових дуг. У зябрових пелюстках кров проходить через капіляри і, окислена, збагачена киснем, прямує по судинах, що виносять (їх також чотири пари) в коріння спинної аорти, які потім зливаються в спинну аорту, що йде вздовж тіла назад, під хребтом. З'єднання коренів аорти спереду утворює характерне для кісткових риб головне коло. Вперед від коріння аорти відгалужуються сонні артерії.

Від спинної аорти йдуть артерії до внутрішніх органів та мускулатури. У хвостовому відділі аорта перетворюється на хвостову артерію. У всіх органах та тканинах артерії розпадаються на капіляри. Венозні капіляри, що збирають венозну кров, впадають у вени, що несуть кров до серця. Хвостова вена, що починається у хвостовому відділі, увійшовши в порожнину тіла, поділяється на ворітні вени нирок. У нирках розгалуження ворітних вен утворюють комірну систему, а вийшовши з них, зливаються в задні парні кардинальні вени. В результаті злиття вен задніх кардинальних з передніми кардинальними (яремними), що збирають кров з голови, і подключічними, що приносять кров з грудних плавців, утворюється два Кюв'єрова протока, по яких кров потрапляє у венозний синус. Кров із травного тракту (шлунка, кишечника) та селезінки, що йде по кількох венах, збирається у ворітну вену печінки, розгалуження якої у печінці утворюють комірну систему. Печінка, що збирає кров з печінки, впадає прямо у венозний синус (рис. 21). У спинній аорті райдужної форелі виявлена ​​еластична зв'язка, що виконує роль насоса, що нагнітає, який автоматично збільшує циркуляцію крові під час плавання, особливо в мускулатурі тіла. Продуктивність цього "додаткового серця" залежить від частоти рухів хвостового плавця.

Рис. 21. Схема кровоносної системи кісткової риби (по Наумову, 1980):
1 – венозна пазуха; 2 – передсердя; 10 – сонна артерія, 11 – спинна аорта, 12 – підключична артерія, 13 – кишкова артерія, 14 – брижова артерія, 15 – хвостова артерія, 16 – хвостова вена, 17 – ворітні вени нирок, 18 – задняя кардинальна вена, 20 – підключична вена, 21 – Кюв'єрова протока, 22 – ворітна вена печінки, 23 – печінка, 24 – печінкова вена; чорним показані судини з венозною кров'ю,
білим – з артеріальною

У подвійних риб з'являється неповна перегородка передсердя. Це супроводжується і виникненням "легеневого" кола кровообігу, що проходить через плавальний міхур, перетворений на легеню.
Серце риб відносно дуже мало і слабке, набагато менше і слабше, ніж у наземних хребетних. Маса його зазвичай не перевищує 0,33-2,5%, в середньому 1% маси тіла, тоді як у ссавців воно досягає 4,6%, а у птахів навіть 10-16%.

Кров'яний тиск (Па) у риб низький - 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тоді як у сонній артерії коня - 20664,6.

Невелика і частота скорочень серця - 18-30 ударів на хвилину, причому вона сильно залежить від температури: при низьких температурах у риб, що зимують на ямах, вона зменшується до 1-2; у риб, що переносять вмерзання в лід, пульсація серця на цей період припиняється.

Кількість крові у риб відносно менша, ніж у всіх інших хребетних тварин (1,1 – 7,3% від маси тіла, у тому числі у коропа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кети – 1,6, тоді як у ссавців – 6,8% у середньому).

Це з горизонтальним становищем тіла (немає необхідності проштовхувати кров догори) і меншими енергетичними витратами у зв'язку з життям у водному середовищі. Вода є гіпогравітаційним середовищем, тобто сила земного тяжіння тут майже не позначається.

Морфологічна і біохімічна характеристика крові різна у різних видів у зв'язку з систематичним становищем, особливостями довкілля та способу життя. Усередині одного виду ці показники коливаються в залежності від сезону року, умов утримання, віку, статі, стану особин.

Кількість еритроцитів у крові риб менша, ніж у вищих хребетних, а лейкоцитів, як правило, більше. Це пов'язано, з одного боку, зі зниженим обміном риб, з другого – з необхідністю посилити захисні функції крові, оскільки довкілля рясніє хвороботворними організмами. За середніми даними, в 1 мм3 крові кількість еритроцитів становить (млн.): у приматів -9,27; копитних - 11,36; китоподібних – 5,43; птахів – 1,61–3,02; костистих риб - 1,71 (прісноводні), 2,26 (морські), 1,49 (прохідні).

Кількість еритроцитів у риб коливається у межах, передусім залежно від рухливості риб: у коропа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крові, щуки – 2,08, пеламіди – 4,12 млн. /мм3. Кількість лейкоцитів становить у коропа 20-80, у йоржа - 178 тис. / мм3. Клітини крові риб відрізняються більшою різноманітністю, ніж у будь-якої іншої групи хребетних. У більшості видів риб у крові є зернисті (нейтрофіли, еозинофіли) і незернисті (лімфоцити, моноцити) форми лейкоцитів.

Серед лейкоцитів переважають лімфоцити, частку яких припадає 80–95%, моноцити становлять 0,5–11%; серед зернистих форм переважають нейтрофіли-13-31%; еозинофіли зустрічаються рідко (у коропових, амурських рослиноїдних, деяких окуневих).

Співвідношення різних форм лейкоцитів у крові коропа залежить від віку та умов вирощування.

Загальна кількість лейкоцитів у крові риб сильно змінюється протягом року, у коропа воно підвищується влітку і знижується взимку при голодуванні через зниження інтенсивності обміну.

Кров забарвлена ​​гемоглобіном у червоний колір, але є риби і з безбарвною кров'ю. Так, у представників сімейства Chaenichthyidae (з підряду нототеневого), що мешкають в антарктичних морях в умовах низької температури (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Кількість гемоглобіну в організмі риб значно менше, ніж наземних хребетних: на 1 кг маси тіла у них припадає 0,5-4 г, тоді як у ссавців цей показник зростає до 5-25 г. У швидка пересуваються риб забезпеченість гемоглобіном вище, ніж у малорухливих (у прохідного осетра 4 г/кг, у миня 0,5 г/кг). Кількість гемоглобіну в крові риб коливається в залежності від сезону (у коропа підвищується взимку і знижується влітку), гідрохімічного режиму водоймища (у воді з кислим значенням рН, рівним 5,2, кількість гемоглобіну в крові зростає), умов харчування (карпи, вирощені на природній їжі та додаткових кормах, мають різну забезпеченість гемоглобіном). Прискорення темпу зростання риб корелює з підвищеною забезпеченістю їхнього організму гемоглобіном.

Здатність гемоглобіну крові витягувати кисень із води в різних риб неоднакова. У риб, що швидко плавають – макрелі, тріски, форелі – гемоглобіну в крові багато, і вони дуже вимогливі до вмісту кисню в навколишній воді. У багатьох морських придонних риб, а також вугра, коропа, карасів та деяких інших, навпаки, гемоглобіну в крові мало, але він може зв'язувати кисень із середовища навіть із незначною кількістю кисню.

Наприклад, судаку для насичення крові киснем (при 16°С) необхідний вміст у воді 2,1–2,3 О2 мг/л; за наявності у воді 0,56-0,6 О2 мг/л кров починає його віддавати, дихання виявляється неможливим і риба гине.

Ліщу при цій же температурі для повного насичення гемоглобіну крові киснем достатньо присутності в літрі води 1,0-1,06 мг кисню.

Чутливість риб до змін температури води також пов'язана з властивостями гемоглобіну: у разі підвищення температури води потреба організму в кисні збільшується, але здатність гемоглобіну зв'язувати його падає.

Пригнічує здатність гемоглобіну зв'язувати кисень і вуглекислота: для того щоб насиченість киснем крові вугра досягла 50% при вмісті у воді 1% СО2, необхідний тиск кисню в 666,6 Па, а без СО2 для цього достатньо тиску кисню, майже вдвічі меншого – 2 6-399,9 Па.

Групи крові у риб вперше були визначені на байкальському омулі та харіусі у 30-х роках. Наразі встановлено, що групове антигенне диференціювання еритроцитів широко поширене; виявлено 14 систем груп крові, що включають понад 40 еритроцитарних антигенів. За допомогою імуносерологічних методів вивчається мінливість різних рівнях; виявлено відмінності між видами та підвидами і навіть між внутрішньовидовими угрупованнями у лососевих (при вивченні кревності форелей), осетрових (при порівнянні локальних стад) та інших риб.

Кров, будучи внутрішнім середовищем організму, містить у плазмі білки, вуглеводи (глікоген, глюкоза та ін.) та інші речовини, які грають велику роль в енергетичному та пластичному обміні, у створенні захисних властивостей.

Рівень цих речовин у крові залежить від біологічних особливостей риб та абіотичних факторів, а рухливість складу крові дозволяє використовувати її показники для оцінки фізіологічного стану.

Кісткового мозку, що є основним органом освіти формених елементів крові у вищих хребетних, та лімфатичних залоз (вузлів) у риб немає.

Кровотворення у риб в порівнянні з вищими хребетними відрізняється рядом особливостей:
1. Утворення клітин крові відбувається у багатьох органах. Вогнищами кровотворення у риб є: зябровий апарат (ендотелій судин і ретикулярний синцитій, зосереджений біля основи зябрових пелюсток), кишечник (слизова), серце (епітеліальний шар і ендотелій судин), нирки (ретикулярний синцитій між канальцями), селі орган (скупчення кровотворної тканини – ретикулярного синцитію – під дахом черепа). На відбитках цих органів видно кров'яні клітини різних стадій розвитку.
2. У костистих риб найактивніше гемопоез відбувається у лімфоїдних органах, нирці та селезінці, причому головним органом кровотворення є нирки (передня частина). У нирках та селезінці відбувається як утворення еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, так і розпад еритроцитів.
3. Наявність у периферичній крові риб і зрілих і молодих еритроцитів є нормальним і не є патологічним показником на відміну від крові дорослих ссавців.
4. В еритроцитах, як і в інших водних тварин, на відміну від ссавців є ядро.

Селезінка риб розташовується в передній частині порожнини тіла, між петлями кишечника, але незалежно від нього. Це щільне компактне темно-червоне утворення різної форми (кулястої, стрічкоподібної), але найчастіше витягнутої. Селезінка швидко змінює обсяг під впливом зовнішніх умов та стану риби. У коропа вона збільшується взимку, коли у зв'язку зі зниженим обміном речовин струм крові сповільнюється і вона накопичується в селезінці, печінці та нирках, які служать депо крові, також спостерігається при гострих захворюваннях. При нестачі кисню, перевезенні та сортуванні риби, облові ставків запаси крові із селезінки надходять у кров'яне русло.

Зміна розмірів селезінки у зв'язку з періодами посиленої активності встановлено на струмковій та райдужній форелях та інших рибах.

Одним з найважливіших факторів внутрішнього середовища є осмотичний тиск крові, оскільки від нього значною мірою залежить взаємодія крові і клітин тіла, водний обмін в організмі і т.д.

Лімфатична система риб немає залоз. Вона представлена ​​рядом парних і непарних лімфатичних стовбурів, в які лімфа збирається з органів і по них виводиться в кінцеві ділянки вен, зокрема в Кюв'єрові протоки.

Серцево-судинна система риб складається з наступних елементів:

Кровоносна система, лімфотична система та органи кровотворення.

Кровоносна система риб відрізняється від інших хребетних одним колом кровообігу та двокамерним серцем наповненим венозною кров'ю (за винятком двоякодишних та кістеперих). Основними елементами є: Серце, кровоносні судини, кров (рис. 1

Рисунок 1. Кровоносна система риб.

Серцеу риб знаходиться поблизу зябер; і поміщено в невелику навколосерцеву порожнину, а у міног – у хрящову капсулу. Серце у риб двокамерне і складається з тонкостінного передсердя та товстостінного мускулистого шлуночка. Крім того, для риб характерні і придаткові відділи: венозний синус, або венозна пазуха, та артеріальний конус.

Венозний синус є невеликим тонкостінним мішком, в якому накопичується венозна кров. З венозного синуса вона надходить у передсердя, а потім у шлуночок. Всі отвори між відділами серця мають клапани, що попереджає зворотний струм крові.

У багатьох риб, крім костистих, до шлуночка примикає артеріальний конус, що є частиною серця. Стінка його утворена теж серцевою мускулатурою, але в внутрішній поверхні є система клапанів.

У костистих риб замість артеріального конуса є цибулина аорти - невелике утворення білого кольору, що є розширеною частиною черевної аорти. На відміну від артеріального конуса цибулина аорти складається з гладкої мускулатури і клапанів немає (рис. 2).

Рис.2. Схема кровоносної системи акули та будова серця акули (I) та костистих риб (II).

1 – передсердя; 2 – шлуночок; 3 – артеріальний конус; 4 – черевна аорта;

5 - приносить зяброва артерія; 6 - виносна зяброва артерія; 7 - сонна артерія; 8 – спинна аорта; 9 – ниркова артерія; 10 - підключична артерія; І – хвостова артерія; 12 – венозний синус; 13 - кюв'єрова протока; 14 – передня кардинальна вена; 15 - хвостова вена; 16 - комірна система нирок; 17 – задня кардинальна вена; 18 - бічна вена; 19 - підкишкова вена; 20-воротна вена печінки; 21 - печінкова вена; 22 - підключична вена; 23 - цибулина аорти.

У подвійних риб у зв'язку з розвитком легеневого дихання будова серця ускладнилася. Передсердя майже повністю розділене на дві частини перегородкою, що звисає зверху, яка у вигляді складки триває в шлуночок і артеріальний конус. У ліву частину надходить артеріальна кров з легенів, у праву - венозна кров з венозної пазухи, тому в лівій частині серця тече артеріальніша кров, а в правій - більш венозна.

Серце риб невелике. Маса його в різних видів риб неоднакова і становить від 0,1 (короп) до 2,5% (летюча риба) маси тіла.

Серце круглоротих і риб (за винятком подвійних) містить тільки венозну кров. Частота скорочень серця специфічна для кожного виду, а також залежить від віку, фізіологічного стану риби, температури води та приблизно дорівнює частоті дихальних рухів. У дорослих риб серце скорочується досить повільно - 20-35 разів на хвилину, а у молоді значно частіше (наприклад, у мальків осетра - до 142 разів на хвилину). У разі підвищення температури частота скорочень серця збільшується, а зниженні зменшується. У багатьох риб у період зимівлі (лящ, сазан) серце скорочується лише 1-2 рази на хвилину.

Кровоносна система риб замкнута. Судини, що виносять кров із серця, називаються артеріями, хоча в деяких з них тече венозна кров (черевна аорта, що приносять зяброві артерії), а судини, що приносять кров до серця, - венами. У риб (крім подвійних) є тільки одне коло кровообігу.

У костистих риб венозна кров із серця через цибулину аорти надходить у черевну аорту, та якщо з неї по приносять зябровим артеріям в зябра. Для костистих характерні чотири пари приносять і стільки ж зябрових артерій, що виносять. Артеріальна кров по виносних зябрових артеріях потрапляє в парні наджаберні судини, або коріння спинної аорти, що проходять по дну черепа і замикаються попереду, утворюючи головне коло, від якого в різні частини голови відходять судини. На рівні останньої зябрової дуги коріння спинної аорти, зливаючись разом, утворюють спинну аорту, яка проходить у тулубному відділі під хребтом, а в хвостовому відділі в гемальному каналі хребта і називається хвостовою артерією. Від спинної аорти відокремлюються артерії, які забезпечують артеріальною кров'ю органи, м'язи, шкіру. Всі артерії розпадаються на мережу капілярів, через стінки яких відбувається обмін речовин між кров'ю і тканинами. З капілярів кров збирається у вени (рис. 3).

Основними венозними судинами є передні і задні кардинальні вени, які, зливаючись на рівні серця, утворюють судини, що поперечно йдуть - кюв'єрові протоки, що впадають у венозний синус серця. Передні кардинальні вени несуть кров від верхньої частини голови. Від нижньої частини голови, в основному від вісцерального апарату, кров збирається в непарну яремну (югулярну) вену, яка тягнеться під черевної аортоти і біля серця поділяється на дві судини, що самостійно впадають у кюв'єрові протоки.

З хвостового відділу венозна кров збирається у хвостову вену, що проходить у гемальному каналі хребта під хвостовою артерією. На рівні заднього краю бруньок хвостова вена поділяється на дві ворітні вени нирок, які на деякій відстані тягнуться вздовж дорзальної сторони нирок, а потім розгалужуються в нирках на мережу капілярів, утворюючи ворітну систему нирок. Венозні судини, що виходять із нирок, називаються задніми кардинальними венами, що проходять нижньою стороною нирок до серця.

На своєму шляху вони беруть вени від органів розмноження, стінок тіла. На рівні заднього кінця серця задні кардинальні вени зливаються з передніми, утворюючи парні кюв'єрові протоки, що несуть кров у венозний синус.

Від травного тракту, травних залоз, селезінки, плавального міхура кров збирається у ворітну вену печінки, яка, увійшовши до печінки, розгалужується на мережу капілярів, утворюючи комірну систему печінки. Звідси кров парними печінковими венами виливається у венозний синус. Отже, у риб є дві комірні системи - нирок та печінки. Однак будова ворітної системи нирок і задніх кардинальних вен у кісткових риб неоднакова. Так, у деяких коропових, щуки, окуня, тріски права комірна система нирок недорозвинена і лише невелика частина крові проходить через комірну систему.

Внаслідок великої різноманітності будови та умов проживання різних груп риб їм властиві суттєві відхилення від викладеної схеми.

У круглоротих сім приносять і стільки ж зябрових артерій, що виносять. Наджаберний посуд непарний, коріння аорти немає. Відсутня ворітна система нирок і кюв'єрові протоки. Печінкова вена одна. Нижньої яремної вени немає.

У хрящових риб приносять зябрових артерій п'ять, що виносять - десять. Є підключичні артерії та вени, які забезпечують кровопостачання грудних плавців та плечового пояса, а також бічні вени, що починаються від черевних плавців. Вони проходять по бічних стінках черевної порожнини і в області плечового пояса зливаються з венами підключичними.

Задні кардинальні вени лише на рівні грудних плавників утворюють розширення - кардинальні синуси.

У подвійних риб більш артеріальна кров, сконцентрована в лівій половині серця, надходить у дві передні зяброві артерії, з яких вона прямує в голову і спинну аорту. Більше венозна кров із правої половини серця проходить у дві задні зяброві артерії, а потім у легені. При повітряному диханні кров у легенях збагачується киснем і з легеневих вен надходить у ліву частину серця (рис. 4).

Крім легеневих вен у подвійних риб є черевна і великі шкірні вени, а замість правої кардинальної утворюється задня порожниста вена.

Лімфатична система.З кровоносною системою тісно пов'язана лімфатична система, що має велике значення в обміні речовин. На відміну від кровоносної системи вона незамкнута. Лімфа за складом близька до плазми. Під час циркуляції крові по кровоносних капілярах частина плазми, що містить кисень та поживні речовини, виходить із капілярів, утворюючи тканинну рідину, яка омиває клітини. Частина тканинної рідини, що містить продукти обміну, знову надходить у кровоносні капіляри, інша частина потрапляє в лімфатичні капіляри і називається лімфою. Вона безбарвна і містить із формених елементів крові лише лімфоцити.

Лімфатична система складається з лімфатичних капілярів, які потім переходять у лімфатичні судини та більші стовбури, за якими лімфа повільно рухається в одному напрямку – до серця. Отже, лімфатична система здійснює відтік тканинної рідини, доповнюючи функцію венозної системи.

Найбільш великими лімфатичними стволами у риб є парні підхребетні, які тягнуться по сторонах спинної аорти від хвоста до голови, і бічні, що проходять під шкірою вздовж бічної лінії. Через ці та головні стовбури лімфа виливається в задні кардинальні вени у кюв'єрових проток.

Крім того, у риб є кілька непарних лімфатичних судин: дорзальний, вентральний, спінальний. Лімфатичних вузлів у риб немає, проте деякі види риб під останнім хребцем мають пульсуючі парні лімфатичні серця у вигляді невеликих овальних тіл рожевого кольору, які проштовхують лімфу до серця. Руху лімфи сприяють також робота тулубової мускулатури та дихальні рухи. У хрящових риб лімфатичних сердець та бічних лімфатичних стволів немає. У круглоротих лімфатична система відокремлена від кровоносної.

Кров.Функції крові різноманітні. Вона розносить по організму поживні речовини та кисень, звільняє його від продуктів обміну, здійснює зв'язок залоз внутрішньої секреції з відповідними органами, а також захист організму від шкідливих речовин та мікроорганізмів. Кількість крові у риб коливається від 1,5 (скат) до 7,3% (ставриду) від загальної маси риби, тоді як у ссавців вона становить близько 7,7%.

Рис. 5. Клітини крові риб.

Кров риби складається з кров'яної рідини, або плазми, формених елементів – червоних – еритроцитів та білих – лейкоцитів, а також кров'яних пластинок – тромбоцитів (рис. 5). У риб проти ссавцями складніша морфологічна структура крові, оскільки в них крім спеціалізованих органів у кровотворенні беруть участь і стінки кровоносних судин. Тому в кров'яному руслі є формені елементи всіх фазах їх розвитку. Еритроцити мають форму еліпсоїду і містять ядро. Кількість їх у різних видів риб коливається від 90 тис./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламіду) і змінюється в одного й того ж виду: залежно від статі, віку риб, а також умов зовнішнього середовища.

У більшості риб кров червона, що з наявністю в еритроцитах гемоглобіну, що переносить кисень від органів дихання до всіх клітин тіла.

Рис. 6. Антарктичні риби-білокровки

Однак у деяких антарктичних риб - білокровок, до яких належить і крижана риба, кров майже не містить еритроцитів, а отже, гемоглобіну або якогось іншого дихального пігменту. Кров і зябра цих риб безбарвні (рис.6). В умовах низької температури води та високого вмісту в ній кисню дихання в цьому випадку здійснюється шляхом дифузії кисню в плазму через капіляри шкіри і зябер. Ці риби малорухливі, і відсутність гемоглобіну у них компенсується посиленою роботою великого серця та всієї системи кровообігу.

Основною функцією лейкоцитів є захист організму від шкідливих речовин та мікроорганізмів. Кількість лейкоцитів у риб велика, але змінна

і залежить від виду, статі фізіологічного стану риби, а також наявності у неї захворювання та ін.

У бичка-подкаменщика, наприклад, налічується близько 30 тис./мм 3 , у йоржа - від 75 до 325 тис./мм 3 лейкоцитів, тоді як в людини їх лише 6-8 тис/мм 3 . Велика кількість лейкоцитів у риб свідчить про більш високу захисну функцію їх крові.

Лейкоцити поділяються на зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоцити). У ссавців зернисті лейкоцити представлені нейтрофілами, еозинофілами та базофілами, а незернисті – лімфоцитами та моноцитами. У риб немає загальноприйнятої класифікації лейкоцитів. Кров осетрових і костистих риб відрізняється насамперед за складом зернистих лейкоцитів. У осетрових вони представлені нейтрофілами та еозинофілами, а у костистих – нейтрофілами, псевдоеозинофілами та псевдобазофілами.

Незернисті лейкоцити риб представлені лімфоцитами та моноцитами.

Однією з особливостей крові риб є те, що лейкоцитарія формула у них залежно від фізіологічного стану риби дуже сильно коливається, тому не завжди в крові виявляються всі властиві цьому виду гранулоцити.

Тромбоцити у риб численні, причому більші, ніж у ссавців, з ядром. Вони мають важливе значення у згортанні крові, чому сприяє слиз шкіри.

Таким чином, для крові риб характерні ознаки примітивності: наявність ядра в еритроцитах та тромбоцитах, порівняно невелика кількість еритроцитів та малий вміст гемоглобіну, що зумовлюють низький обмін речовин. Одночасно їй властиві й риси високої спеціалізації: дуже багато лейкоцитів і тромбоцитів.

Кровотворні органи.Якщо у дорослих ссавців кровотворення відбувається у червоному кістковому мозку, лімфатичних вузлах, селезінці та тимусі, то у риб, які не мають ні кісткового мозку, ні лімфатичних вузлів, у кровотворенні беруть участь різні спеціалізовані органи та осередки. Так, у осетрових кровотворення в основному відбувається в так званому лімфоїдіом органі, розташованому в головних хрящах над довгастим мозком та мозочком. Тут утворюються всі типи формених елементів. У костистих риб основний кровотворний орган знаходиться у поглибленнях зовнішньої частини потиличного відділу черепа.

Крім того, кровотворення у риб відбувається в різних осередках - головній нирці, селезінці, тимусі, зябровому апараті, слизовій оболонці кишечника, стінках кровоносних судин, а також у перикарді у костистих та ендокарді у осетрових риб.

Головна нирка у риб не відокремлена від тулубної і складається з лімфоїдної тканини, в якій утворюються лімфоцити еритроцити.

Селезінка у риб має різноманітну форму та розташування. Міног оформленої селезінки не має, а її тканина залягає в оболонці спірального клапана. У більшості риб селезінка є окремим органом темно-червоного кольору, розташований за шлунком у складках мезентерію. У селезінці утворюються еритроцити, лейкоцити та тромбоцити, а також відбувається руйнування загиблих еритроцитів. Крім того, селезінка виконує захисну функцію (фагоцитоз лейкоцитів) та є депо крові.

Тимус(Зобна, або вилочкова, заліза) розташований в зябрової порожнини. У ньому розрізняють поверхневий шар, кірковий та мозковий. Тут утворюються лімфоцити. Крім того, тимус стимулює утворення їх в інших органах. Лімфоцити тимусу здатні до продукування антитіл, що беруть участь у виробленні імунітету. Він дуже чуйно реагиркет на зміну зовнішнього та внутрішнього середовища, відповідаючи збільшенням чи зменшенням свого обсягу. Тимус є своєрідним охоронцем організму, який у несприятливих умовах мобілізує його захисні сили. Він досягає найбільшого розвитку у риб молодших вікових груп, а після досягнення статевої зрілості обсяг його помітно зменшується.

Еволюцію артеріальної системи у хребетних можна простежити, спостерігаючи зміну судин у розвитку зародків. На ранніх стадіях розвитку спереду від серця закладається велика судина - стовбур аорти (черевна аорта), від нього метамерно відгалужуються парні судини - артеріальні дуги, що охоплюють горлянку. Зазвичай у риб їх виникає 6-7 пар, а наземних хребетних – 6 пар. На спинній стороні вони впадають у два корені спинної аорти, що переходять у спинну аорту.

З розвитком зародка різних хребетних відбувається перетворення дуг аорти.

Малюнок 1. Перетворення зябрових артеріальних дуг хребетних. I. Вихідне положення у зародка: 1-6 артеріальні дуги, 7 - черевна аорта, 8 - спинна аорта. ІІ – VII. Артеріальна система: II. Риб подвійних(3 – 6 – приносять та виносять зяброві артерії, 9 – легенева артерія); III. Хвостатих амфібій: 4 - дуга аорти, 6 - боталів проток, 7 - черевна аорта, 10 - сонні артерії; IV. Безхвостих амфібій; V. Рептилій: 41 - права дуга аорти, 4 - ліва дуга аорти. VI. Птахів;VII. Ссавців

У риб перші дві пари артеріальних дуг редукуються, а чотири пари (3, 4, 5, 6) функціонують як приносять і виносять зяброві артерії. У наземних хребетних редукуються перша, друга та п'ята пари дуг. Третя пара зябрових дуг перетворюється на початкову частину сонних артерій.

За рахунок четвертої пари розвиваються головні судини кола – дуги аорти. У земноводних і плазунів розвиваються дві дуги аорти, у птахів – лише права, у ссавців – лише ліва дуга. У хвостатих амфібій та деяких рептилій зберігається зв'язок між сонними артеріями та дугами аорти у вигляді сонної протоки.

За рахунок шостої пари артеріальних дуг у наземних хребетних розвивається головний посуд малого кола - легеневі артерії. До кінця ембріонального життя вони залишаються пов'язаними з аортою боталовим протоком. У хвостатих амфібій та деяких рептилій боталів протока зберігається і в дорослому стані. У людини сонний та боталів протоки редукуються і можуть зустрічатися лише як аномалії розвитку.

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА

Кровоносна система ланцетника замкнута, коло кровообігу один, кров безбарвна, серце відсутнє (рис. 2). Його функцію виконує пульсуючий посудина - черевна аорта, розташована під ковткою. В результаті його пульсації венозна кров з черевної аорти надходить у численні (100-150 пар) зяброві артерії, що приносять.

Через стінки цих артерій, розташованих у перегородках між зябровими щілинами, відбувається газообмін і, що утворюється при цьому, артеріальна кров по дистальних кінцях зябрових артерій збирається в парне коріння аорти, які, зливаючись, переходять у непарну судину - спинну аорту, що тягнеться під хордою назад. Від коріння аорти до переднього кінця тіла кров надходить по сонним артеріям.

Після газообміну утворюється венозна кров, яка з капілярів тканин збирається у вени. Відня переднього та заднього відділів тіла зливаються в парні передні та задні кардинальні вени, які, з'єднуючись, утворюють праву та ліву кюв'єрові протоки.

Непарна хвостова вена переходить у підкишкову вену, яка підходить до печінкового виросту та утворюють у ньому комірну систему, яка на виході утворюють печінкову вену. З печінкової вени та кюв'єрових проток кров надходить у черевну аорту.

Малюнок 2. Будова кровоносної системи ланцетника. 1. Черевна аорта 2. Зяброві артерії, що приносять 3. Зяброві артерії, що виносять 4. Коріння спинної аорти 5. Сонні артерії 6. Спинна аорта 7. Кишкова артерія 8. Підкишкова вена 9. Воротна вена печінки. 10. Печінкова вена 11. Права задня кардинальна вена 12. Права передня кардинальна вена 13. Загальна кардинальна вена

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА РИБ

Кровоносна система риб замкнута, коло кровообігу один. Серце двокамерне (рис.3), складається із шлуночка та передсердя. До останнього примикає венозний синус, куди збирається венозна кров із органів.

Малюнок 3. Будова кровоносної системи та серця риби. 1. Венозний синус 2. Передсердя 3. Шлуночок 4. Цибулина аорти 5. Черевна аорта 6. Зяброві судини 7. Ліва сонна артерія 8. Коріння спини аорти 9. Ліва підключична артерія 10. Спинна аорта1. Ліва здухвинна артерія 14. Хвостова артерія 15. Хвостова вена 16. Права ворітна вена нирок 17. Права задня кардинальна вена 18. Воротна вена печінки 19. Печінкова вена 20 Права підключична вена 22. Права передключна вена 22.

Попереду шлуночка знаходиться цибулина аорти, від якої відходить коротка черевна аорта. У серці риб тече венозна кров. При скороченні шлуночка вона через цибулину прямує до черевної аорти. Від аорти до зябер відходять чотири пари зябрових артерій, що приносять, що утворюють в зябрових пелюстках капілярну мережу. Збагачена киснем кров по виносних зябрових артерій збирається в корені спинної аорти. Від останніх до голови відходять сонні артерії. У своїй задній частині коріння аорти, зливаючись, утворює спинну аорту. Від спинної аорти відходять численні артерії, що несуть артеріальну кров до органів тіла, де вони все більше розгалужуючись утворюють капілярну мережу. У капілярах кров віддає кисень тканинам та збагачується вуглекислотою. Відня, що несуть кров з органів, об'єднуються в парні передні та задні кардинальні вени, які зливаючись, утворюють правий і лівий кюв'єрові протоки, що впадають у венозний синус. Венозна кров з органів черевної порожнини проходить через комірну систему печінки, потім збирається в печінкову вену, яка разом із кюв'єровими протками впадає у венозний синус.

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНИХ

Кровоносна система земноводних має певні риси прогресивної організації, що пов'язано з наземним способом життя та появою легеневого дихання.

Малюнок 4. Будова кровоносної системи та серця амфібії 1. Венозний синус 2. Праве передсердя 3. Ліве передсердя 4. Шлуночок 5. Артеріальний конус 6. Ліва легенева артерія 7. Ліва дуга аорти 8. Сонні артерії 9. Сонні артерії 9. шкірна артерія 11. Кишкова артерія 12. Нирки 13. Ліва здухвинна артерія 14. Права здухвинна артерія 15. Воротна вена нирок 16. Черевна вена 17. Воротна вена печінки 18. Печінкова вена1 в. вена 22. Права яремна вена 23. Передня порожня вена 24. Легеневі вени 25. Спинна аорта.

Серце трикамерне (рис. 4), складається з двох передсердь, шлуночка, венозного синуса та артеріального конуса. Є два кола кровообігу, проте артеріальна та венозна кров частково змішуються. Зі шлуночка кров виходить одним потоком через артеріальний конус, від якого бере початок черевна аорта, що поділяється на три пари великих судин:

1) шкірно-легеневі артерії,

2) дуги аорти,

3) сонні артерії.

Але склад крові у цих судинах різний, що з наступними особливостями серця:

а) наявність у шлуночку на задній стінці м'язових тяжів (трабекул), що утворюють численні кишені;

б) відходження артеріального конуса від правої половини шлуночка ззаду;

в) наявність в артеріальному конусі спірального лопатеподібного клапана, що переміщається у зв'язку із скороченням стінок артеріального конуса.

Під час систоли передсердь у шлуночок надходить артеріальна кров із лівого передсердя та венозна – із правого. У м'язових кишенях частина крові затримується, а поєднується лише в середині шлуночка. Тому під час діастоли (розслаблення) шлуночка в ньому знаходиться кров різного складу: артеріальна, змішана та венозна.

При скороченні (систолі) шлуночка в артеріальний конус спрямовується насамперед венозна кров із правих кишень шлуночка. Вона потрапляє у шкірно-легеневі артерії. При подальшому скороченні шлуночка до артеріального конуса надходить наступна, найбільша за обсягом порція крові із середньої частини шлуночка – змішана. У зв'язку з наростанням тиску в артеріальному конусі спіральний клапан відхиляється вліво і закриває отвір легеневих артерій. Тому змішана кров надходить у наступну пару судин – дуги аорти. Нарешті, на висоті систоли шлуночка в артеріальний конус надходить артеріальна кров із найвіддаленішої від нього ділянки – з лівих кишень шлуночка. Ця артеріальна кров прямує в незаповнену ще останню пару судин – у сонні артерії.

Шкіро-легеневі артерії недалеко від легень розгалужуються на дві гілки – легеневу та шкірну. Після газообміну в капілярах легень та в шкірі артеріальна кров надходить у вени, що прямують до серця. Це мале коло кровообігу. Легеневі вени впадають у ліве передсердя, шкірні вени несуть артеріальну кров у передні порожнисті вени, що впадають у венозний синус. Отже, у праве передсердя надходить венозна кров із домішкою артеріальної.

Дуги аорти, віддавши судини до органів передньої половини тіла, з'єднуються і утворюють спинну аорту, що дає судини до задньої половини тіла. Усі внутрішні органи забезпечуються змішаною кров'ю, крім голови, куди надходить артеріальна кров із сонних артерій. Пройшовши в капілярах органами тіла, кров стає венозною і надходить у серце. Найголовнішими венами великого кола є: парні передні порожнисті вени та непарна задня порожниста вена, що впадають у венозний синус.

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА ПЕРЕМИКАЮЧИХ

Кровоносна система рептилій (рис. 5) відрізняється більш високою організацією:

1. Серце трикамерне, але в шлуночку є неповна перегородка, тому артеріальна та венозна кров поєднуються значно меншою мірою, ніж у амфібій.

2. Артеріальний конус відсутній і артерії відходять від серця не загальним стволом, як у амфібій, а самостійно трьома судинами.

Від правої половини шлуночка відходить легенева артерія, що поділяється на виході з серця на праву та ліву, що несуть венозну кров. Від лівої половини шлуночка відходить праву дугу аорти, що містить артеріальну кров, від якої відгалужуються дві сонні артерії, що несуть кров до голови, і дві підключичні артерії.

На межі між правою та лівою половиною шлуночка бере початок ліва дуга аорти, вона несе змішану кров.

Кожна дуга аорти огинає серце: одна справа, інша ліворуч і з'єднуються в непарну спинну аорту, яка тягнеться назад, відсилаючи ряд великих артерій до внутрішніх органів.

Венозна кров із передньої частини тіла збирається по двох передніх порожнистих венах, а із задньої частини тіла по непарній задній порожнистій вені. Порожні вени впадають у венозну пазуху, яка зливається із правим передсердям.

У ліве передсердя впадають легеневі вени, які несуть артеріальну кров.

Малюнок 5. Будова кровоносної системи та серця рептилії. 1.Праве передсердя. 2. Ліве передсердя 3. Ліва половина шлуночка 4. Права половина шлуночка 5. Права легенева артерія 6. Права дуга аорти 7. Ліва дуга аорти 8. Ліва артеріальна протока 9. Ліва підключична артерія 10. Ліва арена1. Нирки 13. Ліва здухвинна артерія 14. Хвостова артерія 15. Хвостова вена 16. Права стегнова вена 17. Права ворітна вена нирок 18. Черевна вена 19. Воротна вена печінки 20. Печінкова вена2 вена2. Права підключична вена 24. Права яремна вена 25. Права легенева вена 26 Спинна аорта

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА ПТАХІВ

Кровоносна система птахів у порівнянні з плазунами виявляє риси прогресивної організації.

Серце чотирикамерне, малий круг кровообігу повністю відокремлений від великого. Від шлуночків серця відходять дві судини. Від правого шлуночка по легеневій артерії венозна кров надходить у легені, звідки по легеневій вені кров надходить у ліве передсердя.

Судини великого кола починаються від лівого шлуночка однією правою дугою аорти. Поблизу серця від дуги аорти відходять права та ліва безіменні артерії. Кожна з них поділяється на сонну, підключичну та грудну артерії відповідної сторони. Аорта, обійшовши серце, проходить під хребтом назад. Від неї відходять артерії до внутрішніх органів, задніх кінцівок та хвоста.

Венозна кров із передньої частини тіла збирається в парні передні порожнисті вени, а із задньої – у непарну задню порожнисту вену, ці вени впадають у праве передсердя.

Малюнок 6. Будова кровоносної системи та серця птиці. 1.Праве передсердя 2. Ліве передсердя 3. Лівий шлуночок 4. Правий шлуночок 5. Права легенева артерія 6. Дуга аорти 7. Безіменна артерія 8. Ліва сонна артерія 9. Ліва підключична артерія 10. Ліва грудна 1а. Нирки 13. Ліва здухвинна артерія 14. Хвостова артерія 15. Хвостова вена 16. Права стегнова вена 17. Права ворітна вена нирок 18. Ключично-брижова вена 19. Воротна вена печінки 20. Печінкова вена2. вена 23. Права яремна вена 24. Права легенева вена

КРОВЕНОСНА СИСТЕМА ссавців

Серце, як і птахів, чотирикамерне. Права половина серця, що містить венозну кров, повністю відокремлена від лівої - артеріальної.

Мале коло кровообігу починається від правого шлуночка легеневою артерією, яка несе венозну кров до легень. З легенів артеріальна кров збирається у легеневі вени, які впадають у ліве передсердя.

Велике коло кровообігу починається аортою, що виходить із лівого шлуночка (рис.).

Малюнок 7. Будова кровоносної системи та серця ссавців. 1.Праве передсердя 2. Ліве передсердя 3. Правий шлуночок 4. Лівий шлуночок 5. Ліва легенева артерія 6. Дуга аорти 7. Безіменна артерія 8. Права підключична артерія 9. Права сонна артерія 1Л. Спинна аорті 13. Ниркова артерія 14. Ліва здухвинна артерія 15. Права здухвинна вена 16. Воротна вена печінки 17. Печінкова вена 18. Задня порожниста вена 19. Передня порожниста вена 20. Права 2яна2. вена 23. Ліва підключична вена 24. Верхня міжреберна вена 25. Безіменна вена 26. Напівнепарна вена 27. Непарна вена 28. Легеневі вени

На відміну від птахів аорта ссавців огинає серце зліва. Від лівої дуги аорти відходять три судини: коротка безіменна артерія, ліва сонна артерія та підключична. Обігнувши серце, аорта тягнеться вздовж уздовж хребта, від неї відходять судини до внутрішніх органів.

Венозна кров збирається в задню та передню порожнисті вени, які впадають у праве передсердя.

РОЗВИТОК СЕРЦЯ

В ембріогенезі людини спостерігається ряд філогенетичних перетворень серця (рис. 8), що має важливе значення для розуміння механізмів розвитку вроджених вад серця.

У нижчих хребетних (риби, амфібії) серце закладається під ковткою як порожнистої трубки. У вищих хребетних і в людини серце закладається у вигляді двох далеко віддалених один від одного трубок. Пізніше вони зближуються, переміщаючись під кишку, а потім стуляються, утворюючи єдину трубку, розташовану посередині.

У всіх хребетних передня та задня частини трубки дають початок великим судинам. Середня частина починає швидко і нерівномірно рости, утворюючи S-подібну форму. Після цього задня частина трубки переміщається на спинну сторону та вперед, утворюючи передсердя. Передня частина трубки при цьому не зміщується, стінки її товщають, і вона перетворюється на шлуночок.

У риб одне передсердя, а в амфібій воно розділяється перегородкою, що росте, на два. Шлуночок у риб і амфібій один, але в шлуночку останніх є м'язові вирости (трабекули), що утворюють дрібні камери пристінку. У рептилій утворюється неповна перегородка, що росте знизу нагору, кожне передсердя вже має свій вихід у шлуночок.

У птахів та ссавців шлуночок розділений на дві половини – правий та лівий.

У процесі ембріогенезу у ссавців та людини спочатку є одне передсердя та один шлуночок, що відокремлюються один від одного перехопленням з атріовентрикулярним каналом, що повідомляє передсердя зі шлуночком. Потім у передсерді спереду назад починає рости перегородка, що розділяє передсердя на два. Одночасно з дорсальної та вентральної сторони починають зростати потовщення (атріовентрикулярні подушки). З'єднуючись, вони поділяють загальний атріовентрикулярний отвір на два отвори: правий та лівий. Пізніше у цих отворах формуються клапани.

Малюнок 8. Розвиток серця. А - парні закладки серця, Б - їх зближення, В - їх злиття в одну непарну закладку: 1 - ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – парієтальний листок мезодерми; 4 – вісцеральний листок мезодерми; 5 – хорда; 6 – нервова платівка; 7 – соміт; 8 – вторинна порожнина тіла; 9 – ендотеліальна закладка серця; 10 – нервова трубка; 11 – гангліозні нервові валики; 12 - головна кишка, що утворюється; 14 – головна кишка; 15 – дорсальна брижа серця; 16 – порожнина серця; 17 – епікард; 18 – міокард; 19 – ендокард; 20 – перикард; 21 – вертикальна порожнина; 22 - вертикальна брижа, що редукується.

Міжшлуночкова перегородка утворюється з різних джерел: верхня її частина виникає за рахунок клітин атріовентрикулярних подушок, нижня – за рахунок гребенеподібного випинання дна шлуночка, середня – за рахунок перегородки загального артеріального стовбура, що поділяється на судини – аорту та легеневий стовбур. У місці з'єднання трьох закладок перегородки утворюється перетинчаста частина, на місці якої формується міжшлуночкова перегородка. Відхилення у розвитку міжшлуночкової перегородки є причиною такої вродженої патології, як відсутність чи недорозвинення її. Крім цього, порушення ембріогенезу серця може виражатися в незарощенні міжпередсердної перегородки, частіше в області овальної ямки (у ембріонів - отвір) або внизу, якщо не відбулося її зрощення з атріовентрикулярним кільцем.

З аномалій розвитку судин найчастіше зустрічається незарощення боталової протоки (від 6 до 22%), яка функціонує під час внутрішньоутробного життя, спрямовуючи кров з легень (спалися) в аорту. Після народження в нормі він заростає не більше 10 тижнів. Якщо протока зберігається у дорослому стані, у хворого підвищується тиск у малому колі, розвивається застій крові у легенях, що призводить до серцевої недостатності. Рідше зустрічається більш тяжка патологія - незарощення сонної протоки. Крім того, може замість однієї дуги аорти розвинутися дві – ліва та права, які утворюють аортальне кільце навколо трахеї та стравоходу. З віком це кільце може звужуватися та порушується ковтання.

На певній стадії ембріонального розвитку від шлуночків відходить загальний артеріальний ствол, який надалі розділяється спіральною перегородкою на аорту та легеневий ствол. Якщо така перегородка не формується, то утворюється загальний артеріальний стовбур, в якому поєднується артеріальна та венозна кров. Це призводить до загибелі.

Іноді зустрічається транспозиція аорти, коли вона починається не від лівого шлуночка, а від правого, а легенева артерія – від лівого шлуночка, якщо перегородка загального артеріального стовбура набуває не спіральної, а прямої форми.

Серйозною аномалією є розвиток як головна судина правої артерії четвертої зябрової дуги та правого кореня спинної аорти замість лівих. У цьому випадку дуга аорти бере початок із лівого шлуночка, але повертає вправо. При цьому можливе порушення функції сусідніх органів.

У кровоносній системі риб, порівняно з ланцетниками, з'являється справжнє серце. Воно і двох камер, тобто. серце риб двокамерне. Перша камера – це передсердя, друга камера – це шлуночок серця. Кров спочатку потрапляє у передсердя, потім м'язовим скороченням проштовхується у шлуночок. Далі в результаті його скорочення виливається у велику кровоносну судину.

Серце риб знаходиться в навколосерцевій сумці, розташованій за останньою парою зябрових дуг у порожнині тіла.

Як і у всіх хордові, кровоносна система риб замкнута. Це означає, що ніде шляхом свого прямування кров не залишає судин і не виливається в порожнині тіла. Щоб забезпечити обмін речовин між кров'ю та клітинами всього організму, великі артерії (судини, що несуть кров, насичену киснем) поступово розгалужуються на дрібніші. Найдрібніші судини – капіляри. Віддавши кисень і забравши вуглекислий газ, капіляри знову об'єднуються у більші судини (але вже венозні).

У риб тільки одне коло кровообігу. При двокамерному серці інакше бути і не може. У більш високоорганізованих хребетних (починаючи з земноводних) утворюється друге (легеневе) коло кровообігу. Але у цих тварин і серце трикамерне чи навіть чотирикамерне.

Через серце протікає венозна кров, що віддала кисень клітинам тіла Далі цю кров серце штовхає в черевну аорту, який йде до зябер і гілкується на зяброві артерії, що приносять (але незважаючи на назву «артерії» вони містять венозну кров). У зябрах (зокрема, в зябрових пелюстках) з крові у воду виділяється вуглекислий газ, та якщо з води у кров просочується кисень. Відбувається це в результаті різниці в їхній концентрації (розчинені гази йдуть туди, де їх менше). Збагатившись киснем, кров стає артеріальною. Виносячі зяброві артерії (вже з артеріальною кров'ю) впадають в одну велику судину - спинну аорту. Вона проходить під хребтом вздовж тіла риби і від неї беруть початок дрібніші судини. Від спинної аорти також відходять сонні артерії, що йдуть до голови і постачають кров'ю в тому числі головний мозок.

Перед тим як потрапити до серця венозна кров проходить через печінку, де очищається від шкідливих речовин.

У кровоносній системі кісткових та хрящових риб є невеликі відмінності. Здебільшого це стосується серця. У хрящових риб (і деяких кісткових) розширена ділянка черевної аорти скорочується поряд із серцем, а у більшості кісткових риб – ні.

Кров риб червона, у ній присутні еритроцити з гемоглобіном, що зв'язує кисень. Однак еритроцити риб мають овальну форму, а не дископодібну (як, наприклад, у людини). Кількість крові, що тече за кровоносною системою, у риб менше, ніж у наземних хребетних.

Серце риб б'ється не часто (близько 20-30 ударів на хвилину), і кількість скорочень залежить від температури навколишнього середовища (що тепліше, то частіше). Тому їхня кров тече негаразд швидко і, отже, обмін речовин щодо повільний. Це, наприклад, впливає те що, що риби - холоднокровні тварини.

У риб органами кровотворення є селезінка та сполучна тканина нирок.

Незважаючи на те, що описана кровоносна система риб характерна для переважної більшості з них, у дводикодих і кистеперих вона дещо відрізняється. У дводикодих у серці з'являється неповна перегородка і з'являється подібність легеневого (другого) кола кровообігу. Але це коло проходить не через зябра, а через плавальний міхур, перетворений на легеню.