Лекція 24: Печінка та підшлункова залоза.

I. Загальна морфофункціональна характеристика печінки.

Печінка є найбільшою залозою людського організму (маса печінки дорослого становить 1\ 50 маси тіла), виконує ряд важливих функцій:

1 Екзокринна функція - вироблення жовчі, необхідної в кишечнику для емульгування жирів та посилення перистальтики.

2 Метаболізація гемоглобіну - залізовмісна частина - гем транспортується макрофагами в червоний кістковий мозок і повторно використовується там еритроїдними клітинами для синтезу гемоглобіну, глобінова частина використовується в печінці для синтезу жовчних пігментів і включається до складу жовчі.

3. Дезінтоксикація шкідливих продуктів обміну речовин, токсинів, інактивація гормонів, руйнування
лікарських речовин. " " "

4. Синтез білків плазми крові - фібриноген, альбуміни, протромбін та ін.

5. Очищення крові від мікроорганізмів та сторонніх частинок (зіркові макрофаги гемокапілярів).

6. Депонування крові (до 1,5 л).

7. Депонування глікогену в гепатоцитах (інсулін та глюкагон).

8. Депонування жиророзчинних вітамінів-А, Д. Є. До.

9. Участь у обміні холестерину.

10. В ембріональному періоді – орган кровотворення.

II. Ембріональні джерела розвитку печінки.

В ембріональному періоді печінка закладається та розвивається з випинання стінки I кишки, що складається з ентодерми, мезенхіми та вісцерального листка спланхнатомів. З ентодерми утворюються гепатоцити та епітелій жовчовивідних шляхів; з мезенхіми утворюються сполучна тканина капсули, перегородок та прошарків, кровоносні та лімфатичні судини; з вісцерального листка спланхнатомів разом з мезенхімою -серозна

оболонка.

У новонароджених капсула печінки тонка, відсутня чітка дольчастість. До 4-5 років з'являється чітка часток печінки, а до 8-10 років формування остаточної структури печінки закінчується.

III. Будова печінки.

Орган зовні покритий очеревиною та сполучнотканинною капсулою. Сполучнотканинні перегородки ділять орган на частки, а частки на сегменти, що складаються з часточок. Морфофункціональними одиницями печінки є печінкові часточки. Для кращого засвоєння будови часточки корисно – згадати особливості кровопостачання печінки. У ворота печінки входять ворітна вена (збирає кров з кишечника - багата на поживні речовини, з селезінки - багата на гемоглобін від старих еритроцитів, що руйнуються) і печінкова. артерія(Кров багата киснем). В органі ці судини поділяються на пайові,далі на сегментарні,субсегмептарні, міждол'кові. навколодолькові.Міждолькові артерії та вени в препаратах розташовуються поруч з міждольковою жовчною протокою і утворюють так звані печінкові тріади. Від навколочасткових артерій і вен починаються капіляри, які, зливаючись, у периферичній частині часточки дають ночу синусоїдним. гемокапілярів.Синусоїдні гемокапіляри в часточках йдуть від периферії до центру радіально і в центрі часточки зливаючись утворюють центральну вену.Центральні вени впадають у піддолькові вени,а останні зливаючись один з одним утворюють послідовно сегментарні та пайові печінкові вени,впадають у нижню порожню вену.

Будова печінкової часточки. Печінкова часточка у просторі має у класичному поданні вигляд. багатогранної призми, центром якої вздовж довгої осі проходить центральна вена. У препараті на поперечному зрізі часточка виглядає як багатогранник (5-6 гранник). У центрі часточки знаходиться центральна вена, від якої радіально розходяться як промені печінкові балки (або печінкові пластинки), в товщі кожної печінкової балки знаходиться жовчний капіляр, а між сусідніми балками - синусоїдні гемокапіляри, що йдуть радіально від периферії часточки до центру, де вони зливаються в центральну вену. По кутах багатогранника розташовуються міждолькова артерія і вена, міждолькова жовчна протока - печінкові тріади. У людини сполучнотканинний прошарок навколо часточки не виражена, умовні межі часточки можна визначити по лініях, що з'єднують сусідні печінкові тріади, розташовані по кутах багатогранника. Розростання сполучної тканини в паренхімі печінки, зокрема навколо часточок, спостерігається при хронічних захворюваннях печінки, при гепатитах різної етіології.

Печінкова балка- це тяж з 2 рядів гепатоцитів, що йде радіально від центральної вени на периферію часточки. У товщі печінкової балки знаходиться жовчний капіляр. Гепатоцити, що утворюють печінкові балки, - клітини багатокутної форми, мають 2 полюси: біліарний полюс - поверхня звернена до жовчного капіляра, і васкулярний полюс - поверхня звернена до синусоїдного гемокапіляра. На поверхні бив парного та васкулярного полюса гепатоциту є мікроворсинки. У цитоплазмі гепатоїтів добре виражені гранулярна та агранулярна ЕПС, пластинчастий комплекс, мітохондрії, лізосоми, клітинний центр, міститься велика кількість жирових включень та включення глікогену. До 20% гепатоцитів 2-х або багатоядерні. З синусоїдних гемокапілярів до гепатоцитів надходять поживні речовини та вітаміни. Всмокталися в кров із кишечника; у гепатоцитах відбувається дезінтоксикація, синтез білків плазми крові, утворення та відкладення про запас у вигляді включень глікогену, жиру та вітамінів, синтез та виділення жовчі у просвіт жовчних капілярів.

У товщі кожної печінкової балки проходить жовчний капіляр. Жовчний капіляр власної стінки немає, його стінка утворена цитолемою гепатоцитів. На біліарних поверхнях цитолеми гепатоцитів є жолобки, які, прикладаючись один до одного, утворюють канал - жовчний капіляр. Герметичність стінки жовчного капіляра забезпечують десмосоми, що з'єднують краї жолобків. Жовчні капіляри починаються в товщі печінкової пластинки ближче до центральної вені сліпо, йдуть радіально на периферію часточки і продовжуються в короткі холангіоли,впадають у міждолькові жовчні протоки. Жовч у жовчних капілярах тече у напрямку від центру на периферію часточки.

Між двома сусідніми печінковими балками проходить синусоїдний гемокапіляр. Симусоїдний гемокапіляр утворюється в результаті злиття в периферичній частині часточки коротких капілярів, що відходять від навколочасткової артерії та вени, тобто кров у синусоїдних капілярах змішана (артеріальна та венозна). Синусоїдні капіляри йдуть радіально від периферії до центру часточки, де зливаючись утворюють центральну вену. Синусоїдні капіляри відносяться до капілярів синусоїдного типу – мають великий діаметр (20 мкм і більше), ендотелій не суцільний – між ендотеліоцитами є щілини та пори, базальна мембрана не суцільна – на великій протяжності зовсім відсутня. У внутрішній вистилці гемокапілярів серед ендотсліоцитів розташовуються зірчасті макрофаги(клітини Купфера) -відростчасті клітини, мають мітохондрії та лізосоми. Печінкові макрофаги виконують захисні функції – фагоцитують мікроорганізми, сторонні частки. До мпкрофагів та ендотеліоцитів з боку просвіту капіляра прикріплюються. ямкові клітини (рН клітини),виконують другу функцію: з одного боку є кілерами - вбивають пошкоджені гепатоцити, з іншого боку виробляють гормоноподоони фактори, що стимулюють проліферацію і регенірацію геатоцитів. Між гемокапіляром н печінковою пластинкою є вузький простір (до 1 мкм) - простір Дисе перикапілярний простір)- навколо синусойдне простір.У просторі Диссе знаходяться аргерофільні ретикулярні волокна, рідина багата на білки, мікроворсинки гепатоцитів. відростки макрофагів та перисинусоїдальних ліпоцитів. Черезпростір Диссе йде відбувається між кров'ю та гепатоцитами Перісннусондальні ліпоцити - дрібні клітини (до 10 мкм), мають відростки; у цитоплазмі мають багато рибосом, мітохондрій та дрібні крапельки жиру; функція - здатні до волокноутворення (кількість цих клітин різко збільшується при хронічних захворюваннях печінки) і депонують жиророзчинні вітаміни А, Д, Е, К.

Крім класичного уявлення часточки печінки існують інші моделі часточки - портальна часточка і ацинус печінки (див. схему).

Схема ацпнуса печінки Схема портальної часточки

Площі, що призводить до гіпоксії і як наслідок цього – до дистрофії та загибелі гепатоціів у центральних частинах часточок.

IV. Жовчний міхур

тонкостінний порожнистий орган, об'ємом до 70 мл. У стіні розрізняють 3 оболонки – слизова. м'язова та адвентиційна. Слизова оболонка утворює численні складки, складається з одношарового високопризматичного каемчатого епітелію (для всмоктування води та концентрування жовчі) та власної платівки слизової з пухкої волокнистої сполучної тканини. В області шийки

міхура у власній платівці слизової оболонки розташовуються альвеолярно-трубчасті слизові залози. М'язова оболонка з гладкої м'язової тканини, в області шийки потовшаючи утворює сфінктер. Зовнішня оболонка переважно адвентиційна (пухка волокниста сполучна тканина). невелика ділянка може мати серозну оболонку.

Жовчний міхур виконує резервурну функцію, згущує або концентрує жовч, забезпечує порційне надходження жовчі за потребою у 12-палу кишку.

V. Підшлункова залоза.

В ембріональному періоді закладається з тих же джерел, що і печінка - з ентодерми утворюється епітелій кінцевих відділів і вивідних проток екзокринної частини, а також клітини острівців Лангерганса (ендокринної частини; з мезенхіми - сполучнотканинна капсула, перегородки та прошарку, - вісцер оболонки на передній поверхні органу.

Орган зовні покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки тонкі прошарки пухкої сполучної тканини. У підшлунковій залозі розрізняють екзокринну частину (97%) та ендокринну частину (до

Екзокринна частинаПідшлункова залоза складається з кінцевих (секреторних) відділів та вивідних проток. Секреторні відділи представлені ацинусами - округлі мішечки, стінка яких утворена 8-12 паїкреатошпамном або ациноцитами. Панкретоцити – клітини конічної форми. базольна частина клітин забарвлюється базофільно і називається гомогенною зоною - там розташовуються гранулярна ЕПС і мітохондрії (РНК в рибосомах. цього органоїду забарвлюється основними фарбами і забезпечує базофілію;. Над ядром розташовується пластинчастий комплекс, а в апікальній частині знаходяться оксифільні секретори. секреторних гранулах знаходяться неактивні форми травних ферментів – трипсин, ліпаза та амілаза.

Вивідні протоки починаються в ставковими протоками,вистеленими плоским або низькокубічним епітелієм Вставні протоки продовжуються у внутрішньодолькові протоки з кубічним епітелієм, а далі - міждолькові протоки та загальний вивідний проток, вистелені призматичним епітелієм.

Ендокринна частинапідшлункової залози представлений острівка Лангерганса(або панкреатичнізабудови).Острівці складаються з 5 типів інцулоцитів:

1. В – клітини (базофільні клітини або b – клітини) – становлять до 75% всіх клітин, лежать у центральній частині
острівці, що забарвлюються базофільно, виробляють гормон інсулін - підвищує проникність цитолеми клітин
(особливо гепатоцитів печінки, м'язових волокон у скелетній мускулатурі) для глюкози - концентрація глюкози в
крові при цьому знижується, глюкоза проникає у клітини і там відкладається про запас у вигляді

глікогену. При гіпофункції b-клітин розвивається цукровий діабет – глюкоза не може проникати у клітини, тому її концентрація в крові підвищується та глюкоза через нирки із сечею (до 10 л на добу) виводиться з організму.

2. Л-клітини (а-клітини або ацидофільні клітини) – складають 20-25% клітин острівців, розташовуються
по периферії острівців, в цитоплазмі містять ацидофільні (ранули з гормоном глюкагоном – антагоніст інсуліну – мобілізує глікоген із клітин – б крові підвищує вміст глюкози,

3. D-клітини (б-клітини або дендритичні клітини% клітин, розташовуються по крою острівців).
мають тростини. D-клстки виробляють гормон соматостатин – гальмує виділення А – та В-клітинами інсуліну
і глюкагону, що затримує виділення панкреатичного соку екзокрипною частиною.

4 D1 - клітини (аргерофільні клітини) - нечисленні клітини, що забарвлюються солями срібла,

виробляють ВІП - вазоактивний поліпептид - знижує артеріальний тиск, підвищує функцію зкзокринної та ендокринної години органу.
5. PP – клітини (панкреатичний плоіпептид% клітин, що розташовуються по краю острівців, мають дуже дрібні гранули з панкреатичним поліпептидом – посилює виділення шлункового соку та гормонів острівців Лангерганса

Регенерація- Клітини підшлункової залози не діляться, регенерація відбувається шляхом внутрішньоклітинної

регенерації – клітини постійно оновлюють свої зношені органоїди.

ВСТУП

Вивчення основ гістології є важливою ланкою у пізнанні будови тіла людини, тварин, оскільки тканини є одним із рівнів організації живої матерії, основу формування органів. Історія розвитку гістології наприкінці ХІХ ст. у Росії тісно пов'язана зі становленням університетської освіти.

У Росії гістологія розвивалася в Петербурзькому (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовський, А. С. Догель), Московському (А. І. Бабухін, І. Ф. Огнєв, В. П. Карпов), Казанському (Н .Ф. Овсянніков, К. А. Арнштейн, О. Н. Миславський), Київському (М. І. Перемежко) університетах. Після Жовтневої революції, крім кафедр університетів, гістологія почала розроблятися й у медичних інститутах, де склалися школи А. А. Заварзіна, Н. Г. Хлопіна, Б. І. Лаврентьєва, М. А. Барона. Радянські гістологи зробили великий внесок у пізнання властивостей тканин, розкрили багато важливих закономірностей у гістогенезах та особливостях функціонування тканинних структур. Істотно вдосконалено гістохімічні методи дослідження, за допомогою яких отримано дані про розвиток, функціонування та патологію тканин.

Гістологічна техніка - сукупність способів обробки біологічних об'єктів (клітин, тканин, органів) на дослідження їх мікроскопічного будови.

Живі тканини доступні прямому спостереженню в прижиттєвих умовах і культурах тканин, коли шматочки органів вирощуються в штучному поживному середовищі або в організмі піддослідної тварини (наприклад, у підшкірній клітковині).

Для вивчення фіксованих препаратів використовують шматочки тканини та органу, отримані під час операції або під час розтину. Для дослідження беруть якомога свіжіший матеріал. Досліджувані шматочки тканини не повинні бути великими, інакше рідина, що фіксує, не проникне в їх товщу. При приготуванні препаратів слід попередити зморщування та деформацію шматочків, особливо оболонок.

Фіксація об'єктів дослідження одна із найважливіших етапів обробки. Правильна фіксація тканин полегшує подальшу їх гістологічну обробку, дозволяє максимально зберегти структуру об'єктів і попередити її зміни надалі. Найбільш поширені фіксатори – розчини формаліну, алкоголь, хромати, осмієва кислота, а також їх різні поєднання. Декальцинацію об'єктів (кістки, зуби) проводять у розчинах азотної, соляної, мурашиної кислот. Знежирення досягається обробкою об'єктів у спиртах висхідної міцності, карболксилолі, ефірі та хлороформі. Оброблені шматочки піддають ущільненню, укладаючи в парафін, целлоидин, желатину.

Після ущільнення зрізи (товщиною 3-15 мк) виготовляють мікротомі (див.). Зрізи нефіксованих об'єктів отримують на мікротомі, що заморожує.

Для кращого виявлення деталей будови шматочки чи готові зрізи фарбують. Використовувані в гістологічній техніці барвники поділяються на кислі, основні та нейтральні. Найбільш поширені гематоксилін, еозин, кармін, фуксин, азур, толуїдиновий синій, конго червоний. Виборче виявлення тканинних структур досягається також імпрегнацією (просочуванням) їх солями важких металів (азотнокислим сріблом, хлорним золотом, осмієм, свинцем).

p align="justify"> Особливе місце займають методики гістохімічного дослідження, що дозволяють вивчати обмінні процеси в тканинах. Велике значення набули методики гісторадіографії, що дають змогу дослідити динаміку структурних змін.

Ціль:вивчити теоретичні основи та опанувати практичні навички гістологічної техніки, як основного методу дослідження біологічних систем.

Завдання: 1) освоєння методів забору гістологічного матеріалу, приготування фіксуючих рідин, методів зневоднення та заливання матеріалу; 2) освоєння методу виготовлення гістологічних зрізів, методів депарафінування, методів фарбування гістологічних та цитологічних препаратів.

Глава 1. МОРФО - ФУНКЦІОНАЛЬНА БУДОВА ПЕЧІНКИ ПТАХІВ

Печінка - життєво важливий непарний внутрішній орган хребетних тварин, у тому числі й людини, що знаходиться в черевній порожнині (порожнині живота) під діафрагмою та виконує велику кількість різних фізіологічних функцій.

Анатомія печінки

Анатомічна будова печінки хребетних багато в чому визначається місцем існування, харчуванням, морфологічною будовою організму та його положенням у зоолого-таксономічній системі. У птахів печінка є великою залозою, що складається з правої і лівої частки. Права частка більша, заходить далі від бічного відрізка грудини. Ліва частка здавлена ​​шлунком, а тому менша за праву. Вона доходить до кінця бокового відрізка грудини і складається з двох частин: лівої латеральної та лівої медіальної. Розташовується печінка позаду серця як купола, зверненого вершиною до голови. Печінка типовий паренхіматозний орган, що складається з строми та паренхіми. Строма, утворена сполучною тканиною, розвинена набагато слабше, ніж у ссавців. Вона утворює тонку капсулу, тісно спаяну із серозною оболонкою прилеглих серозних печінкових порожнин. Від капсули вглиб органу відходять надзвичайно тонкі прошарки пухкої сполучної тканини, які можна простежити лише області воріт, де вони супроводжують великі кровоносні судини. Внаслідок слабкого розвитку внутрішньоорганної сполучнотканинної строми дольчатость печінки птахів не видно. У голуба відсутній жовчний міхур, що визначає депонування жовчі в головних жовчних протоках печінки.

Орган постачається кров'ю з двох потужних судин: ворітної вени та печінкової артерії. Струм крові в печінці в порівнянні з іншими органами дуже повільний. Це з тим, що внутридольковые капіляри мають велику площу поперечного перерізу. У печінкових судинах є системи сфінктерів.

У системі кровообігу печінки можна виділити З відділу:

1 . Система припливу крові до часточки. Вона представлена ​​ворітною веною та артерією, пайовими, сегментарними, міждольковими, навколодольковими венулами та артеріолами.

2. Система циркуляції крові в часточці, утворена внутрішньодольковими синусоїдними капілярами.

З. Система відтоку крові з часточки, яка представлена ​​центральною веною,

поддольковими, печінковими венами.

У ворота печінки входить ворітна вена, що збирає кров майже від усього кишечника, шлунка, підшлункової залози та селезінки, а також печінкова артерія, що приносить кров до печінки від черевної аорти. Виділяють дві частини ворітної вени: провідникову та паренхімну.

Провідникова частина починається у воротах печінки, і ділиться на дві стволові гілки (праву та ліву), кожна з яких дає по кілька головних гілок, що йдуть до певних паренхімних сегментів. Від цих судин відходять дрібніші, що закінчуються термінальними гілками. Термінальні гілки (діаметром 20-39 мкм) розташовуються у найдрібніших портальних трактах; від них відходять вхідні венули.

У паренхімній частині основні види розгалуження поділяються на три ступені. До першого ступеня відносяться судини, що відходять від кожної термінальної гілки провідникової частини; до другого ступеня - 11 гілок, що відходять під прямим кутом від кожної гілки першого ступеня; до третього ступеня відносяться септальні вени, що відходять від кожної гілки ворітного ступеня.

Септальні вени розпадаються на численні широкі синусоїдні капіляри, які входять у печінкову часточку і прямують до радіального напрямку до її центру, де, зливаючись, утворюють центральну вену. У складних часточках центральні вени зливаються в одну спільну судину -вставну вену, яка потім і відкривається в збиральну вену. Збірні вени йдуть ізольовано, поодиноко, тоді як міждолькові вени супроводжуються відповідними розгалуженнями печінкової артерії та жовчними протоками і в сумі з ними утворюють тріади. Тріади в печінці птахів зустрічаються рідше, ніж у печінці ссавців.

Збиральні вени, поступово зливаючись, утворюють більші венозні судини, що збираються в 3 або 4 печінкові вени, які потім впадають у нижню порожнисту вену.

Печінкова артерія, увійшовши в печінку послідовно ділитися більш дрібні гілки - междольковые артерії. Від них беруть початок термінальні гілки, які багаторазово розгалужуються і входять у часточку, на її периферії зливаються з капілярами, що беруть початок від септальних вен. Завдяки цьому у внутрішньочастинковій капілярній мережі відбувається змішування крові, у процесі якого співвідношення між венозною та артеріальною кров'ю визначається станом сфінктерів, що знаходяться у стінках міждолькових вен та артерій.

Лімфа печінки за складом майже тотожна плазмі крові. У печінці розрізняють 3 види лімфатичних судин: 1. Субсинусоїдальні; 2. Перидуктальні та периваскулярні; 3. Капсулярні. Лімфатичні судини, порівняно з кровоносними, мають більший просвіт (10 - 100 мкм.), утворений витонченою ендотеліальною вистилкою.

Відмінною особливістю лімфатичних капілярів є наявність спеціалізованих структур, які здійснюють «прив'язування» капілярів до прилеглої сполучної тканини. Ці нитки, що «якорять», або «стропові» філаменти перешкоджають спаданню стінок лімфатичних капілярів при зміні внутрішньотканинного тиску.

Печінка іннервується симпатичними, парасимпатичними та чутливими волокнами, які є компонентами розташованих у печінково-дванадцятипалій зв'язці переднього та заднього сплетень. У печінці нерви проникають, головним чином, через ворота разом із кров'яними, лімфатичними судинами та жовчними протоками.

У ворітній вені виявлені сенсори до амінокислот, глюкози, інсуліну, глюкагону, лептину та осмосенсори, які передають сигнали з печінки аферентними волокнами блукаючого нерва в мережу гіпоталамічних і кортикальних структур. Барорецептори в області венозної стінки портальної венозної системи надсилають інформацію про кров'яний тиск центральної нервової системи.

Печінка є центральним органом, який здійснює та підтримує хімічну сталість організму (склад крові та лімфи). Печінка функціонує як периферійний інтегратор енергетичної потреби організму. Печінці належить центральне місце в білковому, вуглеводному, пігментному обміні речовин, у зв'язуванні та знешкодженні токсичних речовин ендо- та екзогенного походження, інактивації гормонів, біогенних амінів, лікарських препаратів; у синтезі глікогену, білків плазми крові, метаболізмі заліза, накопиченні вітамінів, обміні холестерину, підтримці гомеостазу цілого організму, катаболізмі нуклеопротеїнів, синтезі глікопротеїнів, обміні нейтральних жирів, жирних кислот, фосфоліпідів, холестерину. Продукти розщеплення всіх поживних речовин утворюють у печінці основний «метаболічний фонд», з якого організм черпає при необхідності необхідні для нього речовини . У ембріональний період печінка – це орган кровотворення.

Гістологічна будова печінки

Паренхіма дольчаста. Печінкова часточка є структурно-функціональною одиницею печінки. Основними структурними компонентами печінкової часточки є: печінкові пластинки (радіальні ряди гепатоцитів); внутрішньодолькові синусоїдні гемокапіляри (між печінковими балками); жовчні капіляри всередині печінкових балок між двома шарами гепатоцитів; холангіоли (розширення жовчних капілярів при їх виході з часточки); перисинусоїдний простір Диссе (щілинний простір між печінковими балками та синусоїдними гемокапілярами); центральна вена (утворена злиттям внутрішньодолькових синусоїдних гемокапілярів).

Функції печінки

Печінка виконує такі функції: знешкодження різних чужорідних речовин (ксенобіотиків), зокрема алергенів, отрут і токсинів, шляхом перетворення їх на нешкідливі, менш токсичні або легше з'єднання, що видаляються з організму; знешкодження та видалення з організму надлишків гормонів, медіаторів, вітамінів, а також токсичних проміжних та кінцевих продуктів обміну речовин, наприклад аміаку, фенолу, етанолу, ацетону та кетонових кислот; участь у процесах травлення, а саме забезпечення енергетичних потреб організму глюкозою, та конвертація різних джерел енергії (вільних жирних кислот, амінокислот, гліцерину, молочної кислоти та ін.) у глюкозу (так званий глюконеогенез); поповнення та зберігання швидко мобілізованих енергетичних резервів у вигляді депо глікогену та регулювання вуглеводного обміну; поповнення та зберігання депо деяких вітамінів (особливо великі у печінці запаси жиророзчинних вітамінів А, D, водорозчинного вітаміну B12), а також депо катіонів низки мікроелементів – металів, зокрема катіонів заліза, міді та кобальту. Також печінка безпосередньо бере участь у метаболізмі вітамінів А, В, С, D, E, К, РР та фолієвої кислоти;

участь у процесах кровотворення (тільки у плода), зокрема синтез багатьох білків плазми крові - альбумінів, альфа- та бета-глобулінів, транспортних білків для різних гормонів і вітамінів, білків згортання та протизгортання систем крові та багатьох інших; печінка є одним із важливих органів гемопоезу у пренатальному розвитку; синтез холестерину та його ефірів, ліпідів та фосфоліпідів, ліпопротеїдів та регуляція ліпідного обміну; синтез жовчних кислот та білірубіну, продукція та секреція жовчі; також служить депо для досить значного обсягу крові, який може бути викинутий у загальне судинне русло при крововтраті або шоці за рахунок звуження судин, що постачають печінку; синтез гормонів і ферментів, які беруть активну участь у перетворенні їжі в 12-палій кишці та інших відділах тонкого кишечника; у плода печінка виконує кровотворну функцію. Дезінтоксикаційна функція печінки плода незначна, оскільки виконує її плацента.

Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru

Печінка, будучи великою застінною залозою травної системи, виконує також низку життєво необхідних організму функцій. Печінка виробляє жовч, що у переробці жирів; тут синтезуються білки плазми крові, знешкоджуються шкідливі для організму речовини азотистого обміну, які з кров'ю з органів травлення. Печінки притаманні трофічна та захисна функції. У ембріональний період життя тварини – це універсальний кровотворний орган.

Розвивається печінка у формі епітеліальної складки вентральної зони стінки дванадцятипалої кишки, яка потім ділиться на краніальну та каудальну частини; з першої розвивається печінка, з другої утворюються жовчний міхур і протока жовчного міхура. З мезенхіми, яка особливо сильно розвинена у зв'язку з кровотворною функцією ембріональної печінки, надалі виникає сполучнотканинна частина органу – строма та численні кровоносні судини.

Майже всі різноманітні функції печінки виконуються одним типом клітин печінкової паренхіми – печінковими клітинами – гепатоцитами. З них формуються так звані балки, що утворюють печінкову часточку (рис. 277). Печінкова часточка є морфологічною та функціональною одиницею печінки (див. цв. табл. XII). Розподіл печінкової паренхіми органа на часточки зумовлений будовою її судинної системи. Печінкова часточка може бути оточена сполучною тканиною, тоді межі часточок добре виражені, наприклад у свині, в інших тварин часток помітна погано.

Зовні печінка покрита сполучнотканинною капсулою, а потім серозною оболонкою. Від капсули в глиб органу відходять сполучнотканинні перегородки, що лежать на межі сусідніх часточок.

У печінку входять печінкова артерія та ворітна вена. Обидві судини гілкуються на пайові, сегментарні, міждолькові. Ця частина судинної системи печінки розташована в сполучній тканині, що лежить за межами часточки. Міждолькові артерії та вена – це компоненти тріади. Тут же, в сполучній тканині, знаходиться міждолькова жовчна вивідна протока.

Міждолькова вена - це найбільша судина у складі тріади. Його стінка дуже тонка і представлена ​​ендотелією, одиничними, циркулярно розташованими гладком'язовими клітинами та сполучнотканинною адвентицією, що переходить у сполучну тканину тріади. Міждолькова артерія має незначний діаметр і просвіт, а також стінку, що складається з внутрішньої, середньої та зовнішньої оболонок. Стінка міждолькової вивідної, протока утворена одношаровим кубічним епітелієм. Від міждолькових вен і артерій, обплітаючи грані часточок, відходять навколо долькові - септальні вени і артерії. Останні проникають у

Рис. 277. Зріз печінки:

1 - печінкова часточка; а- центральна вена; б - печінкові балки; в – гепатоцит; 2 - тріада; г- міжчасткова жовчна протока; д- міждолькова вена; е- міждолькова артерія; ж- пухка сполучна тканина.

Рис. 278. Печінка кролика з ін'єктованими судинами:

1 - центральна вена; 2 - Внутрідолькові синусоїди; 3 - септальна вена; 4 – зона залягання печінкових балок; 5 – міждолькові вени.

часточки, розгалужуються та з'єднуються з мережею синусоїдних капілярів, розташованих між печінковими балками. Венозні синусоїди у центрі часточки формують центральну вену (рис. 278, 279).

Таким чином, усередині часточки проходить єдина синусоїдна мережа, якою протікає змішана кров від периферії до центру часточки.

Центральна вена, покинувши часточку, впадає у піддолькову вену. З цієї вени утворюється печінкова вена.

Гепатоцити (печінкові клітини) багатогранної форми; у них одне, два і більше ядер, добре розвинені органели та включення (рис. 280). У цитоплазмі розташовані гранулярна ендоплазматична мережа, яка розвинена у зв'язку з утворенням білків плазми крові: рибосоми, безліч дрібних мітохондрій та лізосом. Комплекс Гольджі, гладка ендоплазматична мережа беруть активну участь у синтезі жовчі, а також глікогену.

Рис. 279. Схема будови печінкової часточки у ссавця:

1 - гілка печінкової артерії; 2 - гілка печінкової вени; 3 - жовчна протока; 4 - балка із печінкових клітин; 5 - ендотелій печінкового синусоїду; 6 – центральна вена; 7 - венозний синус; 8 - жовчні капіляри (за Хемом).

Останній відкладається у гепатоциті у вигляді гранул у значній кількості, містяться й інші включення – жир, пігмент.

Плазмолемма, що покриває полюс печінкової клітини, звернений до синусоїду, має мікроворсинки. Вони знаходяться в просторі, що оточує синусоїди. Клітини синусоїдів також на своїй поверхні формують відростки. Завдяки такій формі клітин різко збільшуються їх активні поверхні, якими здійснюється транспорт речовин.

Ендотелій синусоїдів не має базальної мембрани, оточений периваскулярним простором, заповненим плазмою крові, це сприяє найбільш повному обміну речовин між кров'ю та печінковою клітиною.

На поверхні двох сусідніх клітин, звернених одна до одної, утворюються жолобки. Це внутрішньодолькові жовчні канальці (капіляри), jax стінкою є плазмолема двох сусідніх гепатоцитів. У цій зоні на плазмолемі розвинені десмосоми. Поверхня жовчних канальців нерівна, має мікроворсинки. Усередині часточки жовч відтікає цими канальцями. На периферії часточки вони отримують свою оболонку, побудовану з одношарового кубічного епітелію, і називаються междольковыми жовчними протоками, що входять до складу тріад.

Отже, печінкові балки мають дві сторони: одна звернена у просвіт внутрішньочастинкової жовчної протоки, інша межує з порожниною, утвореною ендотелією синусоїдів. Перший полюс називається жовчним, тому що через нього виділяється жовч і надходить у жовчні капіляри. Другий полюс

Рис. 280. Схема структури печінкової клітини та її взаємини з кровоносними капілярами та жовчними канальцями:

1 - лізосоми; 2 - гранулярна ендоплазматична мережа; 3 - Клітини ендотелію синуса; 4 – еритроцит; 5 - Периваскулярний простір; 6 - ліпопротеїд; 7 – агранулярна ендоплазматична мережа; 8 - глікоген; 9 - жовчний каналець; 10 - мітохондрії; 11 - комплекс Гольджі; 12 - Піроксисома.

Судинний. Він бере участь у виділенні у кров глюкози, сечовини, білків та інших речовин, одночасно забезпечуючи транспорт компонентів, необхідних цього синтезу.

Усередині печінкової часточки майже повністю відсутня сполучна тканина. Її елементи у вигляді ретикулінових волокон утворюють густу мережу, що обплітає печінкові балки.

Жовчний міхур. Його стінка побудована із трьох оболонок: слизової, м'язової, адвентиції.

Слизова оболонка на своїй поверхні формує численні складки. Її епітеліальний шар представлений одношаровим циліндричним епітелієм, серед клітин якого у жуйних є келихоподібні клітини. Власна платівка складається з пухкої сполучної тканини. У ній розташовані прості трубчасті серозні та слизові залози та подепітеліальні лімфатичні фолікули. М'язова оболонка побудована з гладких клітин, які формують переважно циркулярний шар.

Адвентиція представлена ​​щільною сполучною тканиною з великою кількістю еластичних волокон.

У однокопитних жовчний міхур відсутній, у зв'язку з чим жовчні вивідні протоки характеризуються значною складчастістю.

(Рис. 38, 39)
Шматок печінки фіксують суміш Ценкера і зрізи забарвлюють гематоксиліном з еозином.
Щоб отримати повне уявлення про будову печінки, треба вивчити кілька препаратів, приготовлених за допомогою різних методів. На перших двох препаратах, пофарбованих гематоксиліном та еозином, слід вивчити загальну структуру печінки. Ін'єкція кровоносних судин контрастною масою дозволить ознайомитися з їх розподілом в органі. Введення у вену живій тварині трипанового синього дає можливість виділити специфічні для печінки клітини ендотелію внутрішньодолькових синусоїдних венозних капілярів, що виконують захисну функцію; нарешті застосування методу сріблення чітко виявляє опорні структури печінки.
Печінка оточена серозною оболонкою, під якою лежить капсула, що складається із сполучної тканини і містить багато еластичних волокон; від неї всередину органу відходять прошарки, які ділять усю паренхіму печінки деякі ділянки, звані часточками. Вони мають пірамідальну форму. Сполучнотканинні прошарки між часточками добре розвинені тільки у деяких ссавців (свиня, верблюд, ведмідь), у інших тварин і в людини сполучна тканина розташовується головним чином по ходу кровоносних судин; у зв'язку з цим на препаратах печінки людини дольча-

Рис. 38. Пачень свині (мале збільшення) (збільшення бл. 5, об. 10):

тость видно набагато гірше. Якщо часточка перерізана впоперек, то на препараті вона має вигляд багатокутника, в центрі якого

Рис. 39. Печінка свині (велике збільшення) (збільшення бл. 5, про. 40)
1 -міждольковий сполучнотканинний прошарок, 2 - жовчна протока, в - печінкова артерія, 4 - міждолькова вена, 5 -венозний капіляр, 6 - печінкова балка, 7 -центральна вена

розташована щілинна центральна вена. На косих зрізах центральна вена лежить ближче до периферії часточки і, зрештою, якщо зріз пройшов тангенціально, центральна вена відсутня. Вся паренхіма часточки складається з тяжів печінкових клітин, так
званих печінкових балок Вони розташовані радіально між центральною веною та периферією часточки і анастомозують між собою. Кожна балка утворена двома рядами печінкових клітин.
Печінкові клітини виділяють продукти своєї життєдіяльності у двох напрямках: вони утворюють жовч, яку виділяють у жовчні капіляри; з іншого боку, у кров виділяються вуглеводи, сечовина, деякі білки тощо.
У зв'язку з цим паренхіма часточки печінки пронизана великою кількістю кровоносних капілярів, з якими тісно пов'язані печінкові балки. Жовчні капіляри розташовані в балках між печінковими клітинами та у часточки власних стінок не мають. У суміжних клітинах є протилежні вп'ячування, які утворюють вузькі протоки. На препараті, що вивчається вони. не видно. Широкі венозні синусоїдні капіляри проходять між печінковими балками. На препараті при малому, а ще краще при великому збільшенні, вони мають вигляд світлих проміжків між балками. Іноді у них видно еритроцити.
Венозні капіляри беруть початок від міждолькових вен, що проходять в міждолькових сполучнотканинних прошарках, пронизують у радіальному напрямку всю паренхіму часточки, обплітаючи печінкові балки, і зливаються в центральну вену.
Поблизу центральної вени у венозні капіляри впадають артеріальні капіляри, що є розгалуженням печінкової артерії.
Паренхіму печінки слід розглянути при великому збільшенні. Печінкові клітини мають багатокутну форму. Вони містять велике округле ядро ​​з одним, двома ядерцями та дрібними глибками хроматину; частина печінкових клітин має два ядра. У зернистій протоплазмі видно зазвичай вакуолі різної величини. Вони утворилися на місці включень жиру, яких багато в живих печінкових клітинах.
Кровоносні капіляри дуже тісно прилягають до печінкових балок. Між ними лежить тонкий опорний прошарок, що складається з ретикулінових волокон (див. препарат № 41). На препараті легко відрізнити порівняно світлі, великі, округлі, правильної форми печінкових клітин ядра від невеликих, темно забарвлених, подовжених ядер ендотелію капілярів.
Клітини ендотелію капілярів печінки здатні до фагоцитозу та називаються купферівськими клітинами (див. препарат № 40). У міждолькових сполучнотканинних прошарках проходять кровоносні судини та жовчні протоки, в які впадають жовчні капіляри. Завжди поруч лежать розрізи міждолькових вен, що являють собою розгалуження ворітної вени, а також печінкової артерії та жовчної протоки. Артерія та вени мають звичайну будову. Стінка жовчної протоки складається з сполучної тканини, вистеленої, залежно від калібру, кубічним або циліндричним епітелієм.
Збірні вени, що відводять кров із печінки, за будовою не відрізняються від ворітної; вони також проходять у міждольковій сполучній тканині, але, на відміну від міждолькових вен, що приводять, завжди лежать ізольовано від інших судин.

Рис. 40. Печінка людини (збільшення "бл. 5, про. 8): ]
1 - центральна вена, 2 - печінкові балки, 3 -венозні капіляри, 4 - міждолькова вена, ?-печінкова артерія, 6-жовчна протока, 7 - міждолькова сполучна
тканина

до змісту

Це великий (до 1,5 кг) життєво важливий орган. Виконує функції:

1. секреторна – виділяє жовч (специфічний секрет печінкових клітин). Вона викликає емульгування жирів, сприяючи подальшому розщепленню молекул жирів. Посилює перистальтику.

2. Знешкоджуюча (дезінтоксикаційна). Виконується лише печінкою. У ній за допомогою складних біохімічних механізмів знешкоджуються токсини, що утворюються в процесі травлення, лікарські препарати.

3. Захисна пов'язана з діяльністю спеціальних клітин – макрофагів печінки (клітини Купфера). Вони фагоцитують різні мікроорганізми, зважені частинки, які потрапляють у печінку зі струмом крові.

4. Синтезує та накопичує глікоген – глікогенутворюючу функцію. Печінкові епітеліальні клітини синтезують із глюкози глікоген та депонують його в цитоплазмі. Печінка – депо глікогену.

5. Синтетична – синтез найважливіших білків крові (протромбін, фібриноген, альбуміни).

6. Обмін холестерину.

7. Депонування жиророзчинних вітамінів (А, Д, Е, К).

8. Депонування крові.

9. Печінка – одні з найважливіших органів кровотворення. Тут уперше починається утворення крові у плода. Потім ця функція втрачається, але у випадках захворювання кровотворних органів у печінці утворюються ектопічні осередки кровотворення.

РОЗВИТОК.

Розвивається з 3 зачатків – кишкової ектодерми, мезенхіми та неврального зачатку. Освіта починається наприкінці 3 тижня ембріогенезу. З'являється випинання у вентральній стінці 12 палої кишки зародка – печінкова бухта. З неї відбувається розвиток печінки та жовчного міхура.

БУДОВА. Пов'язано з множинністю функцій. Зовні печінка покрита сполучно-тканинною капсулою, від якої відходять перегородки. Орган розділений на частки, у яких виділяють структурно-функціональну одиницю печінки. Цих одиниць кілька видів:

· класична печінкова часточка

· Портальна печінкова часточка

· Печінковий ацинус

Класична печінкова часточка. Шестигранна форма призматична, що звужується до вершини. До 1.5 см у підставі. Печінкові часточки утворюються в комплексний посуд - центральна вена. Навколо неї компоненти часточки - печінкові балки та внутрішньодолькові синусоїдні капіляри. У деяких тварин дуже добре виражена міждолькова сполучна тканина. У печінці виражена слабо у нормі. Межі печінкових часточок виражені нерізко. Загалом у печінці приблизно 500 тис часточок.

КРОВОПОСТАЧАННЯ.

Печінка постачається кров'ю з двох кровоносних судин. У ворота печінки входять ворона вена (кров від непарних органів черевної порожнини) та печінкова артерія (харчування печінки). Увійшовши у ворота, ці судини розташовуються більш дрібні гілки. Венозні гілки протягом усього супроводжують артеріальні. Пайові вени та артерії діляться на сегментарні вени та артерії, міждолькові вени та артерії (розташовуються паралельно довгій осі часточки) - внутрішньодолькові вени та артерії (оточують часточку по периферії) - капіляри. на периферії часточки артеріальні та венозні капіляри зливаються. В результаті утворюється внутрішньодольковий (синусоїдний) капіляр. У ньому тече змішана кров. Ці капіляри розташовуються в часточці радіально і зливаються у центрі, впадаючи у центральну вену. Центральна вена перетворюється на поддольковую вену (збиральна) - печінкові вени (3 і 4 штуки), які з воріт печінки.

Таким чином у системі кровообігу печінки можна виділити 3 відділи:

1. система припливу крові до часточки. Представлена ​​ворітною веною та артерією, пайовими, сегментарними, міждольковими, навколодольковими венами та артеріями.

2. Система циркуляції крові у часточці. Представлена ​​внутрішньодольковими синусоїдними капілярами.

3. Система відтоку крові з часточки. Представлена ​​центральною веною, поддольковими, печінковими венами.

У печінці має місце система 2 вен: комірної вени - представлена ​​комірною веною та її гілками до внутрішньочастинкового капіляра; печінкової вени - представлена ​​центральною веною, піддольковими та печінковими венами.

Будова класичної часточки печінки.

Утворено:

1. печінковими балками

2. внутрішньодольковим синусоїдним капіляром.

Печінкова часточка розташовується радіально. Утворена у ссавців та людини 2 рядами епітеліальних печінкових клітин – гепатоцитів. Це великі клітини, полігональні форми з кулястим ядром у центрі (20% клітин - двоядерні). Для печінкових клітин характерний вміст поліплоїдних ядер (різного розміру). Цитоплазма гепатоцитів містить усі органели – гранулярну та агранулярну цитоплазматичні мережі, мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, пластинчастий комплекс. Також є різноманітні включення – глікоген, жир, різні пігменти – ліпофусцин та ін. У центрі печінкової балки, між 2 рядами печінкових клітин проходить жовчний капіляр. Він сліпо починається у центрі часточки і віддає короткі сліпі гілочки. На периферії капіляр переходить у коротку трубочку - холангіолу, а потім у міжчасткову жовчну протоку. Гепатоцити виділяють у жовчний капіляр жовч. Печінкова балка – це дуже специфічний кінцевий секреторний відділ печінки.

Жовчний капіляр не має своєї власної стінки, є розширеною міжклітинною щілиною, яка утворена цитолемою суміжний гепатоцитів з численними мікроворсинками. Дотичні поверхні утворюють замикальні пластинки. В нормі вони дуже міцні і жовч не може проникати в навколишній простір. Якщо порушена цілісність гепатоцитів (наприклад при жовтяниці), то жовч надходить у кров - жовтувате забарвлення тканин.

Холангіол має свою власну вистилку, яка утворена невеликою кількістю клітин (епітеліоцитів) овальної форми. На поперечному зрізі видно 2-3 клітини.

Міжчасткова жовчна протока розташовується на периферії часточки. Він вистелений одношаровим кубічним епітелієм. Клітини цього епітелію – холангіоцити. Кожна печінкова клітини та екзокринна (виділяє жовч) та ендокринна (виділяє в кров білки, сечовину, ліпіди, глюкозу). Тому у клітини виділяють 2 полюси - біліарний (де знаходиться жовчний капіляр) і васкулярний (навернений до кровоносної судини).

Гемокапіляр внутрішньодольковий (синусоїдний). Має власну стіну: особливості будови:

1. Вистилка представлена ​​декількома видами клітин:

· ендотеліоцити - пористі та фенестровані (пори та фенестри - динамічні утворення).

· Макрофаги печінки (клітини Купфера), зірчасті ретикулоендотеліоцити). Знаходяться між ендотеліоцитами. Їхня поверхня утворює численні псевдоподії. Ці клітини можуть звільнятися від міжклітинних зв'язків та мандрувати зі струмом крові. Ведуть своє походження від стовбурової клітини крові – клітини моноцитарного ряду. Здатні накопичувати різні зважені частинки та мікроорганізми.

· Жиронакопичувальні клітини (ліпоцити печінки). Їх не багато. їхня цитоплазма містить багато жирових вакуолей, які ніколи не зливаються. Вони накопичують жиророзчинні вітаміни.

· Pit-клітини (від англ. Рябой). Їхня цитоплазма містить багато секреторних гранул різного кольору. Це ендокринні клітини. Розташовуються на переривчастій базальній мембрані, яка чітко виражена в периферичному та центральному відділах часточок.