V uchu dochádza k registrácii dvoch zmyslových modalít – sluchu a rovnováhy. Oba orgány (sluch a rovnováha) tvoria vestibul v hrúbke spánkovej kosti (vestibulum) a slimák (kochlea)- vestibulokochleárny orgán. Receptorové (vlasové) bunky (obr. 11-1) orgánu sluchu sú umiestnené v membránovom kanáli slimáka (Cortiho orgán) a orgán rovnováhy (vestibulárny aparát) v štruktúrach predsiene - polkruhové kanáliky. , maternica (utriculus) a vrecúško (sacculus).

Ryža. 11-1. Vestibulokochleárne orgánové a receptorové oblasti(vpravo hore, tieňované) orgány sluchu a rovnováhy. Pohyb perilymfy z oválneho do okrúhleho okienka je označený šípkami.

SLUCH

SLUCHOVÝ orgán anatomicky pozostáva z vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha.

vonkajšie ucho reprezentovaný ušnicou a vonkajším zvukovodom.

Stredné ucho. Jeho dutina komunikuje s nosohltanom pomocou Eustachovej (sluchovej) trubice a od vonkajšieho zvukovodu je oddelená bubienkou s priemerom 9 mm a od predsiene a scala tympani oválnymi a okrúhlymi okienkami. Ušný bubienok prenáša zvukové vibrácie na tri malé vzájomne prepojené sluchové kostičky: malleus je pripevnený k tympanickej membráne a strmeň je pripojený k oválnemu okienku. Tieto kosti vibrujú unisono a dvadsaťkrát zosilňujú zvuk. Sluchová trubica udržuje tlak vzduchu v dutine stredného ucha na atmosférickej úrovni.

Vnútorné ucho. Dutina vestibulu, tympanická a vestibulárna šupina slimáka (obr. 11-2) sú vyplnené perilymfou a polkruhové kanály nachádzajúce sa v perilymfe, maternici, vaku a kochleárnom kanáliku (membranózny kanál hl. slimák) sú naplnené endolymfou. Medzi endolymfou a perilymfou je elektrický potenciál - asi + 80 mV (intrakochleárny, resp. endokochleárny potenciál).

❖ Endolymfa- viskózna kvapalina, ktorá vypĺňa membránový kanál kochley a spája sa cez špeciálny kanál (ductus reuniens) s endolymfou vestibulárneho aparátu. Koncentrácia K+ v endolymfe je 100-krát väčšia ako v cerebrospinálnom moku (CSF) a perilymfe; Koncentrácia Na+ v endolymfe je 10-krát nižšia ako v perilymfe.

❖ Perilymfa chemickým zložením je blízka krvnej plazme a mozgovomiechovému moku a zaujíma medzi nimi medziľahlú polohu z hľadiska obsahu bielkovín.

❖ Endokochleárny potenciál. Membranózny kanál slimáka je kladne nabitý (+60-+80 mV) vzhľadom na ostatné dva rebríky. Zdrojom tohto (endokochleárneho) potenciálu sú cievne strie. Vlasové bunky sú polarizované endokochleárnym potenciálom na kritickú úroveň, čo zvyšuje ich citlivosť na mechanickú záťaž.

Uligka a Cortiho orgán

Slimák- špirálovito stočený kostný kanálik - tvorí 2,5 kučier dlhých asi 35 mm. Bazilárna (hlavná) a vestibulárna membrána, umiestnené vo vnútri kochleárneho kanála, sa delia

Ryža. 11-2. membránový kanál a špirálový (corti) orgán. Kochleárny kanál sa delí na bubienkovú a vestibulárnu scalu a membránový kanál (stredná skala), v ktorom sa nachádza Cortiho orgán. Membranózny kanál je oddelený od scala tympani bazilárnou membránou. Obsahuje periférne procesy neurónov špirálových ganglií, ktoré tvoria synaptické kontakty s vonkajšími a vnútornými vlasovými bunkami.

Kanálová dutina na tri časti: scala tympani (scala tympani), vestibulárna scala (scala vestibuli) a membránový kanál kochley (scala media, stredné schodisko, kochleárny priechod). Endolymfa vypĺňa membránový kanál slimáka a perilymfa vypĺňa vestibulárnu a tympanickú šupinu. V membranóznom kanáli slimáka na bazilárnej membráne je receptorový aparát slimáka - Cortiho (špirálový) orgán. Cortiho orgán(obr. 11-2 a 11-3) obsahuje niekoľko radov podporných buniek a vláskových buniek. Všetky bunky sú prichytené k bazilárnej membráne, vláskové bunky sú svojim voľným povrchom spojené s krycou membránou.

Ryža. 11-3. Bunky vlasových receptorov v Cortiho orgáne

vlasové bunky- receptorové bunky Cortiho orgánu. Tvoria synaptické kontakty s periférnymi procesmi senzorických neurónov špirálového ganglia. Existujú vnútorné a vonkajšie vláskové bunky oddelené bezbunkovým priestorom (tunelom).

❖ vnútorné vlasové bunky tvoria jeden rad. Na ich voľnom povrchu sa nachádza 30-60 nepohyblivých mikroprocesov - stereocílií, ktoré prechádzajú cez kryciu membránu. Stereocilia sú umiestnené v polkruhu (alebo vo forme písmena V), otvorené smerom k vonkajším štruktúram Cortiho orgánu. Celkový počet buniek je asi 3500, tvoria približne 95% synapsií s procesmi citlivých neurónov špirálového ganglia.

❖ vonkajšie vlasové bunky usporiadané v 3-5 radoch a majú aj stereocílie. Ich počet dosahuje 12 tisíc, ale spolu tvoria nie viac ako 5% synapsií s aferentnými vláknami. Ak sú však vonkajšie bunky poškodené a vnútorné bunky sú neporušené, stále dochádza k nápadnej strate sluchu. Možno, že vonkajšie vláskové bunky nejakým spôsobom riadia citlivosť vnútorných vláskových buniek na rôzne hladiny zvuku.

bazilárna membrána, oddeľuje stredný a bubienkový rebrík, obsahuje až 30 tisíc bazilárnych vlákien vychádzajúcich z kostného drieku slimáka (modiolus) smerom k jeho vonkajšej stene. Bazilárne vlákna - tesné, elastické, trstinové - sú pripevnené k drieku slimáka iba na jednom konci. Vďaka tomu môžu bazilárne vlákna harmonicky vibrovať. Dĺžka bazilárnych vlákien zväčšuje sa od základne po vrch slimáka – helicotreme. V oblasti oválnych a okrúhlych okienok je ich dĺžka asi 0,04 mm, v oblasti helikotrémy sú 12-krát dlhšie. Bazilárny priemer vlákna klesá od základne po hornú časť slimáka asi 100-krát. Výsledkom je, že krátke bazilárne vlákna v blízkosti foramen ovale lepšie vibrujú pri vysokých frekvenciách, zatiaľ čo dlhé vlákna v blízkosti helicotremy vibrujú lepšie pri nízkych frekvenciách (obr. 11-4). Preto sa vysokofrekvenčná rezonancia bazilárnej membrány vyskytuje v blízkosti základne, kde zvukové vlny vstupujú do slimáka cez foramen ovale a nízkofrekvenčná rezonancia sa vyskytuje v blízkosti helikotrémy.

Vedenie zvuku do slimáka

Reťazec prenosu akustického tlaku vyzerá takto: bubienková membrána - kladivo - incus - strmeň - oválna okenná membrána - perilymfa - bazilárne a tektoriálne membrány - membrána okrúhleho okienka (pozri obr. 11-1). Pri posunutí strmeňa sa perilymfa pohybuje pozdĺž vestibulárnej scaly a potom cez helicotremu pozdĺž scala tympani k okrúhlemu okienku. Tekutina posunutá posunutím membrány oválneho okienka vytvára nadmerný tlak vo vestibulárnom kanáli. Pôsobením tohto tlaku sa bazilárna membrána posunie smerom k scala tympani. Oscilačná reakcia vo forme vlny sa šíri z bazilárnej membrány do helikotrémy. Posunutie tektoriálnej membrány vzhľadom na vláskové bunky pôsobením zvuku spôsobuje ich excitáciu. Výsledná elektrická reakcia (mikrofónny efekt) zopakuje tvar zvukového signálu.

Pohyb zvukových vĺn v kochlei

Keď sa noha strmeňa pohybuje dovnútra proti oválnemu okienku, okrúhle okienko sa vydúva smerom von, pretože kochlea je zo všetkých strán obklopená kostným tkanivom. Počiatočný efekt zvukovej vlny vstupujúcej do foramen ovale sa prejaví vychýlením bazilárnej membrány na spodine slimáka do okrúhleho smeru.

Ryža. 11-4. Povaha vĺn pozdĺž bazilárnej membrány. A, B a C znázorňujú vestibulárnu (hore) a tympanickú scalu (dole) v smere od oválu (vľavo hore) cez helikotrému (vpravo) ku okrúhlemu (vľavo dole) okienku; bazilárna membrána na A-D je vodorovná čiara oddeľujúca menované rebríky. Stredné schodisko sa v modeli neberie do úvahy. Vľavo: pohyb vysokých vĺn (ALE), stredná (B) a nízka frekvencia (AT) zvuky pozdĺž bazilárnej membrány. Napravo: korelácia medzi frekvenciou zvuku a amplitúdou kmitov bazilárnej membrány v závislosti od vzdialenosti od základne slimáka

okno. Elastické napätie bazilárnych vlákien však vytvára fluidnú vlnu, ktorá prebieha pozdĺž bazilárnej membrány v smere helikotrémy (obr. 11-4).

Každá vlna je spočiatku relatívne slabá, ale zosilnie, keď dosiahne tú časť bazilárnej membrány, kde sa vlastná rezonancia membrány rovná frekvencii zvukovej vlny. V tomto bode môže bazilárna membrána voľne vibrovať dopredu a dozadu, t.j. energia zvukovej vlny sa rozptýli, vlna je v tomto bode prerušená a stráca schopnosť pohybu po bazilárnej membráne. Vysokofrekvenčná zvuková vlna teda prechádza na krátku vzdialenosť pozdĺž bazilárnej membrány, kým dosiahne svoj rezonančný bod a zmizne; stredne frekvenčné zvukové vlny prechádzajú približne do polovice a potom sa zastavia; nakoniec, zvukové vlny s veľmi nízkou frekvenciou prechádzajú pozdĺž membrány takmer k helikotréme.

Aktivácia vlasových buniek

Pevné a elastické stereocílie smerujú z apikálneho povrchu vláskových buniek nahor a prenikajú do krycej membrány (obr. 11-3). Súčasne je bazálna časť vlasových receptorových buniek fixovaná na tie, ktoré obsahujú bazilárne vlákna.

membrána. Vlasové bunky sú vzrušené, akonáhle bazilárna membrána začne vibrovať spolu s bunkami, ktoré sú k nej pripojené, a krycia membrána. A táto excitácia vláskových buniek (generácia receptorového potenciálu) začína v stereocílii.

receptorový potenciál. Výsledné napätie stereocílie spôsobuje mechanické transformácie, ktoré otvoria 200 až 300 katiónových kanálov. Ióny K+ z endolymfy vstupujú do stereocília, čo spôsobuje depolarizáciu membrány vláskových buniek. V synapsiách medzi receptorovou bunkou a aferentným nervovým zakončením sa uvoľňuje rýchlo pôsobiaci neurotransmiter glutamát, ktorý interaguje s glutamátovými receptormi, depolarizuje postsynaptickú membránu a vytvára AP.

Smerová citlivosť. Keď sa bazilárne vlákna ohýbajú v smere scala vestibularis, vláskové bunky sa depolarizujú; ale keď sa bazilárna membrána pohybuje opačným smerom, dochádza k hyperpolarizácii (rovnaká smerová citlivosť, ktorá určuje elektrickú odozvu receptorovej bunky, je charakteristická pre vláskové bunky orgánu rovnováhy, pozri obr. 11-7A).

Detekcia zvukovej charakteristiky

Frekvencia zvuková vlna je pevne „priviazaná“ k určitej oblasti bazilárnej membrány (pozri obr. 11-4). Okrem toho existuje priestorová organizácia nervových vlákien v celej sluchovej dráhe - od slimáka až po mozgovú kôru. Registrácia signálov v sluchovom trakte mozgového kmeňa a v sluchovom poli mozgovej kôry ukazuje, že existujú špeciálne mozgové neuróny, ktoré sú excitované špecifickými zvukovými frekvenciami. Preto hlavnou metódou, ktorú nervový systém používa na určenie frekvencií zvuku, je určenie oblasti bazilárnej membrány, ktorá je najviac stimulovaná - takzvaný "princíp miesta".

Objem. Sluchový systém používa na určenie hlasitosti niekoľko mechanizmov.

❖ Hlasitý zvuk zvyšuje amplitúdu kmitov bazilárnej membrány, čím sa zvyšuje počet excitovaných vláskových buniek, čo vedie k priestorovému zhrnutiu impulzov a prenosu vzruchu pozdĺž mnohých nervových vlákien.

❖ Vonkajšie vláskové bunky nie sú excitované, kým vibrácie bazilárnej membrány nedosiahnu vysokú intenzitu

prísnosť. Stimuláciu týchto buniek môže nervový systém vyhodnotiť ako indikátor skutočne silného zvuku. ❖ Hodnotenie hlasitosti. Neexistuje priama úmernosť medzi fyzickou silou zvuku a jeho zdanlivou hlasitosťou, t.j. pocit zvýšenia hlasitosti nenasleduje striktne paralelne so zvýšením intenzity zvuku (hladina akustického výkonu). Na posúdenie úrovne akustického výkonu sa používa logaritmický ukazovateľ skutočného akustického výkonu: 10-násobné zvýšenie akustickej energie - 1 biely(B). 0,1 B sa nazýva decibel(dB) 1 dB - zvýšenie zvukovej energie o 1,26-násobok - intenzita zvuku vo vzťahu k prahu (2x10 -5 dynov / cm 2) (1 dyn \u003d 10 -5 N). Pri bežnom vnímaní zvuku pri komunikácii dokáže človek rozlíšiť zmeny intenzity zvuku o 1 dB.

Sluchové dráhy a centrá

Na obr. 11-5A znázorňuje zjednodušený diagram hlavných sluchových dráh. Aferentné nervové vlákna z kochley vstupujú do špirálového ganglia a z neho do dorzálneho (zadného) a ventrálneho (predného) kochleárneho jadra umiestneného v hornej časti medulla oblongata. Vzostupné nervové vlákna tu vytvárajú synapsie s neurónmi druhého rádu, ktorých axóny

Ryža. 11-5. A. Hlavné sluchové dráhy(zadný pohľad na mozgový kmeň, mozoček a mozgovú kôru odstránené). B. Sluchová kôra

čiastočne prechádzajú na opačnú stranu k jadrám hornej olivy a čiastočne končia na jadrách hornej olivy tej istej strany. Z jadier hornej olivy stúpajú sluchové dráhy nahor cez laterálnu lemniskálnu dráhu; časť vlákien končí v laterálnych lemniskálnych jadrách a väčšina axónov tieto jadrá obchádza a nasleduje do colliculus inferior, kde všetky alebo takmer všetky sluchové vlákna tvoria synapsie. Odtiaľto prechádza sluchová dráha do mediálnych genikulárnych telies, kde všetky vlákna končia synapsiami. Konečná sluchová dráha končí v sluchovej kôre, ktorá sa nachádza najmä v gyrus superior spánkového laloka (obr. 11-5B). Bazilárna membrána kochley na všetkých úrovniach sluchovej dráhy je prezentovaná vo forme určitých projekčných máp rôznych frekvencií. Už na úrovni stredného mozgu sa objavujú neuróny, ktoré detegujú viaceré znaky zvuku na princípoch laterálnej a rekurentnej inhibície.

sluchová kôra

Projekčné plochy sluchovej kôry (obr. 11-5B) sa nachádzajú nielen v hornej časti gyrus temporalis superior, ale siahajú aj na vonkajšiu stranu spánkového laloku, pričom zachytávajú časť ostrovčekovej kôry a parietálneho tegmenta.

primárna sluchová kôra priamo prijíma signály z vnútorného (mediálneho) genikulárneho tela, pričom oblasť sluchovej asociácie sekundárne excitované impulzmi z primárnej sluchovej kôry a talamických oblastí ohraničujúcich mediálne genikulárne telo.

tonotopické mapy. V každej zo 6 tonotopických máp vzrušujú vysokofrekvenčné zvuky neuróny v zadnej časti mapy, zatiaľ čo nízkofrekvenčné zvuky vzrušujú neuróny v prednej časti mapy. Predpokladá sa, že každá samostatná oblasť vníma svoje špecifické črty zvuku. Napríklad jedna veľká mapa v primárnej sluchovej kôre takmer úplne diskriminuje zvuky, ktoré sa subjektu zdajú vysoké. Ďalšia mapa sa používa na určenie smeru zvuku. Niektoré oblasti sluchovej kôry vyvolávajú špeciálne kvality zvukových signálov (napr. náhly nástup zvukov alebo modulácie zvukov).

frekvenčný rozsah zvuku, na ktoré neuróny sluchovej kôry reagujú užšie ako na neuróny špirálového ganglia a mozgového kmeňa. Vysvetľuje sa to na jednej strane vysokým stupňom špecializácie kortikálnych neurónov a na druhej strane fenoménom laterálnej a rekurentnej inhibície, ktorá zvyšuje

rozhodujúca schopnosť neurónov vnímať požadovanú frekvenciu zvuku.

Určenie smeru zvuku

Smer zdroja zvuku. Obe uši pracujúce v súzvuku dokážu zistiť zdroj zvuku podľa rozdielu v hlasitosti a času, ktorý zaberie, kým sa dostane na obe strany hlavy. Osoba určuje zvuk prichádzajúci k nemu dvoma spôsobmi. Čas oneskorenia medzi príchodom zvuku do jedného a druhého ucha. Zvuk sa najprv dostane do ucha najbližšie k zdroju zvuku. Nízkofrekvenčné zvuky idú okolo hlavy kvôli ich značnej dĺžke. Ak je zdroj zvuku umiestnený na strednej čiare vpredu alebo vzadu, potom človek vníma aj minimálny posun od strednej čiary. Takéto jemné porovnanie minimálneho rozdielu v čase príchodu zvuku vykonáva CNS v bodoch, kde sa zbiehajú sluchové signály. Tieto body konvergencie sú horné olivy, dolný colliculus a primárna sluchová kôra. Rozdiel medzi intenzitou zvukov v dvoch ušiach. Pri vysokých zvukových frekvenciách veľkosť hlavy výrazne presahuje vlnovú dĺžku zvukovej vlny a vlna sa odráža od hlavy. To má za následok rozdiel v intenzite zvukov prichádzajúcich do pravého a ľavého ucha.

sluchové vnemy

rozsah frekvencie, ktorý človek vníma zahŕňa asi 10 oktáv hudobnej stupnice (od 16 Hz do 20 kHz). Tento rozsah sa s vekom postupne znižuje v dôsledku zníženia vnímania vysokých frekvencií. Rozlíšenie frekvencie zvuku charakterizovaný minimálnym rozdielom vo frekvencii dvoch blízkych zvukov, ktorý ešte človek zachytí.

Absolútny prah sluchu- minimálna intenzita zvuku, ktorú človek počuje v 50% prípadov jeho prezentácie. Prah počutia závisí od frekvencie zvukových vĺn. Maximálna citlivosť ľudského sluchu je v oblasti od 500 do 4000 Hz. V rámci týchto limitov je vnímaný zvuk, ktorý má extrémne nízku energiu. V rozsahu týchto frekvencií sa nachádza oblasť vnímania zvuku ľudskej reči.

Citlivosťna zvukové frekvencie pod 500 Hz postupne klesá. To chráni človeka pred možným neustálym pocitom nízkofrekvenčných vibrácií a zvukov, ktoré produkuje jeho vlastné telo.

PRIESTOROVÁ ORIENTÁCIA

Priestorová orientácia tela v pokoji a pohybe je z veľkej časti zabezpečená reflexnou činnosťou pochádzajúcou z vestibulárneho aparátu vnútorného ucha.

vestibulárny aparát

Vestibulárny (preddverný) aparát alebo orgán rovnováhy (obr. 11-1) sa nachádza v kamennej časti spánkovej kosti a skladá sa z kosti a blanitých labyrintov. Kostný labyrint - systém polkruhových kanálikov (canales semicirculares) a dutina s nimi komunikujúca - predsieň (vestibulum). membránový labyrint- sústava tenkostenných rúrok a vakov umiestnených vo vnútri kosteného labyrintu. V kostných ampulkách sa membránové kanály rozširujú. Každá ampulárna dilatácia polkruhového kanálika obsahuje hrebenatky(crista ampullaris). V predvečer membránového labyrintu sa vytvárajú dve vzájomne prepojené dutiny: matochka, do ktorých ústia membránové polkruhové kanáliky a vrecko. Citlivé oblasti týchto dutín sú škvrny. Membranózne polkruhové kanáliky, maternica a vak sú vyplnené endolymfou a komunikujú s kochleou, ako aj s endolymfatickým vakom umiestneným v lebečnej dutine. Hrebenatky a škvrny - vnímajúce oblasti vestibulárneho orgánu - obsahujú receptorové vlasové bunky. V polkruhových kanáloch sa zaznamenávajú rotačné pohyby (uhlové zrýchlenie), v maternici a vaku - lineárne zrýchlenie.

Citlivé škvrny a hrebenatky(Obr. 11-6). V epiteli škvŕn a hrebenatiek sú citlivé vlasy a podporné bunky. Epitel škvŕn je pokrytý želatínovou otolitovou membránou obsahujúcou otolity - kryštály uhličitanu vápenatého. Epitel hrebenatky je obklopený rôsolovitou priehľadnou kupolou (obr. 11-6A a 11-6B), ktorá sa ľahko premiestňuje pohybmi endolymfy.

vlasové bunky(Obr. 11-6 a 11-6B) sa nachádzajú v hrebenikoch každej ampulky polkruhových kanálikov a v škvrnách vakov predsiene. Bunky vlasových receptorov v apikálnej časti obsahujú 40-110 nepohyblivých vlasov (stereocilia) a jedna pohyblivá mihalnica (kinocília), nachádza sa na periférii zväzku stereocílií. Najdlhšie stereocílie sa nachádzajú v blízkosti kinocília, zatiaľ čo dĺžka zvyšku klesá so vzdialenosťou od kinocília. Vlasové bunky sú citlivé na smer stimulu (citlivosť na smer, pozri obr. 11-7A). Keď smer dráždivého účinku od stereocílie do

Ryža. 11-6. Receptorová oblasť orgánu rovnováhy. Vertikálne rezy cez hrebenatku (A) a škvrny (B, C). OM - otolitická membrána; O - otolity; PC - podporná bunka; RK - receptorová bunka

vlásková bunka kinocilium je excitovaná (dochádza k depolarizácii). Pri opačnom smere podnetu je odozva potlačená (hyperpolarizácia).

Stimulácia polkruhových kanálikov

Receptory polkruhových kanálikov vnímajú zrýchlenie rotácie, t.j. uhlové zrýchlenie (obr. 11-7). V pokoji je rovnováha vo frekvencii nervových impulzov z ampuliek oboch strán hlavy. Uhlové zrýchlenie rádovo 0,5° za sekundu je dostatočné na pohyb kupoly a ohnutie riasiniek. Uhlové zrýchlenie je zaznamenané v dôsledku zotrvačnosti endolymfy. Keď je hlava otočená, endolymfa zostáva v rovnakej polohe a voľný koniec kupoly sa odchyľuje v smere opačnom k ​​otočeniu. Pohyb kupoly ohýba kinocílium a sterocilia zapustené do rôsolovitej štruktúry kupoly. Sklon stereocílie smerom ku kinocíliu spôsobuje depolarizáciu a excitáciu; opačný smer náklonu vedie k hyperpolarizácii a inhibícii. Pri excitácii sa vo vláskových bunkách vytvára receptorový potenciál a uvoľňuje sa acetylcholín, ktorý aktivuje aferentné zakončenia vestibulárneho nervu.

Ryža. 11-7. Fyziológia registrácia uhlového zrýchlenia. ALE- rozdielna reakcia vláskových buniek v hrebeňoch ampuliek ľavého a pravého horizontálneho polkruhového kanálika pri otáčaní hlavy. B- Postupne zväčšené obrázky vnímavých štruktúr hrebenatiek

Reakcie tela spôsobené stimuláciou polkruhových kanálikov.

Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje subjektívne pocity vo forme závratov, nevoľnosti a iných reakcií spojených s excitáciou autonómneho nervového systému. K tomu sa pridávajú objektívne prejavy v podobe zmeny tonusu očných svalov (nystagmus) a tonusu antigravitačných svalov (pádová reakcia). Závraty je pocit rotácie a môže spôsobiť nerovnováhu a pád. Smer pocitu rotácie závisí od toho, ktorý polkruhový kanál bol stimulovaný. V každom prípade je vertigo orientované v opačnom smere ako je posunutie endolymfy. Počas otáčania je pocit závratu smerovaný do smeru otáčania. Pocit, ktorý zažívate po zastavení rotácie, je nasmerovaný opačným smerom ako skutočná rotácia. V dôsledku závratov sa vyskytujú vegetatívne reakcie - nevoľnosť, vracanie, bledosť, potenie, a pri intenzívnej stimulácii polkruhových kanálikov je možný prudký pokles krvného tlaku (zrútenie).

Nystagmus a poruchy svalového tonusu. Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje zmeny svalového tonusu, prejavujúce sa nystagmom, zhoršenými koordinačnými testami a pádovou reakciou.

❖ nystagmus- rytmické zášklby oka, pozostávajúce z pomalých a rýchlych pohybov. Pomalé pohyby smerujú vždy k pohybu endolymfy a sú reflexnou reakciou. Reflex sa vyskytuje v hrebeňoch polkruhových kanálikov, impulzy prichádzajú do vestibulárnych jadier mozgového kmeňa a odtiaľ prechádzajú do svalov oka. Rýchle pohyby určené smerom nystagmu; vyplývajú z činnosti CNS (ako súčasť vestibulárneho reflexu z retikulárnej formácie do mozgového kmeňa). Rotácia v horizontálnej rovine spôsobuje horizontálny nystagmus, rotácia v sagitálnej rovine spôsobuje vertikálny nystagmus a rotácia vo frontálnej rovine spôsobuje rotačný nystagmus.

❖ rektifikačný reflex. Porušenie ukazovacieho testu a pádová reakcia sú výsledkom zmien tonusu antigravitačných svalov. Tonus extenzorových svalov sa zvyšuje na strane tela, kam smeruje posun endolymfy, a klesá na opačnej strane. Ak sú teda gravitačné sily nasmerované na pravú nohu, potom sa hlava a telo človeka odchýlia doprava, čím sa endolymfa posunie doľava. Výsledný reflex okamžite spôsobí extenziu pravej nohy a paže a flexiu ľavej ruky a nohy, sprevádzanú vychýlením očí doľava. Tieto pohyby sú ochranným rektifikačným reflexom.

Stimulácia maternice a vaku

statická rovnováha. Maternicová škvrna ležiaca horizontálne na jej spodnej ploche reaguje na lineárne zrýchlenie v horizontálnom smere (napríklad v polohe na chrbte); bod vrecka umiestnený vertikálne na bočnom povrchu vrecka (obr. 11-7B) určuje lineárne zrýchlenie vo vertikálnom smere (napríklad v stojacej polohe). Naklonenie hlavy posúva vačok a maternicu pod určitým uhlom medzi horizontálnou a vertikálnou polohou. Gravitačná sila otolitov pohybuje otolitovou membránou vo vzťahu k povrchu senzorického epitelu. Riasinky vložené do otolitickej membrány sa ohýbajú pod vplyvom kĺzania otolitickej membrány pozdĺž nich. Ak sa mihalnice ohýbajú smerom ku kinocy-

Lii, potom dochádza k zvýšeniu impulznej aktivity, ak v opačnom smere od kinocília, potom impulzová aktivita klesá. Funkciou vaku a maternice je teda udržiavať statickú rovnováhu a orientáciu hlavy vzhľadom na smer gravitácie. Rovnováha počas lineárneho zrýchlenia. Na určovaní lineárneho zrýchlenia sa podieľajú aj škvrny maternice a miešku. Keď človek náhle dostane tlak vpred (zrýchlenie), otolitová membrána, ktorá má oveľa väčšiu zotrvačnosť ako okolitá tekutina, je posunutá späť mihalnicami vláskovej bunky. Do nervového systému sa tak dostane signál o nerovnováhe tela a človek má pocit, že padá dozadu. Automaticky sa človek nakláňa dopredu, kým tento pohyb nespôsobí rovnako rovnaký pocit pádu dopredu, pretože otolitická membrána sa vplyvom zrýchlenia vráti na svoje miesto. V tomto bode nervový systém určí stav vhodnej rovnováhy a zastaví predklon tela. Preto škvrny riadia udržiavanie rovnováhy počas lineárneho zrýchlenia.

Projekčné dráhy vestibulárneho aparátu

Vestibulárna vetva VIII hlavového nervu je tvorená procesmi približne 19 000 bipolárnych neurónov, ktoré tvoria senzorický ganglion. Periférne procesy týchto neurónov sa približujú k vláskovým bunkám každého polkruhového kanálika, maternice a vaku a centrálne procesy smerujú do vestibulárnych jadier predĺženej miechy (obr. 11-8A). Axóny nervových buniek druhého rádu sú spojené s miechou (preddverný miechový trakt, olivovo-miechový trakt) a stúpajú ako súčasť mediálnych pozdĺžnych zväzkov k motorickým jadrám hlavových nervov, ktoré riadia pohyby očí. Existuje aj dráha, ktorá vedie impulzy z vestibulárnych receptorov cez talamus do mozgovej kôry.

Vestibulárny aparát je súčasťou multimodálneho systému(obr. 11-8B), ktorý zahŕňa zrakové a somatické receptory, ktoré vysielajú signály do vestibulárnych jadier buď priamo, alebo cez vestibulárne jadrá mozočka alebo retikulárnej formácie. Vstupné signály sú integrované vo vestibulárnych jadrách a výstupné príkazy pôsobia na okulomotorické a miechové riadiace systémy. Na obr. 11-8B

Ryža. 11-8. Vzostupné dráhy vestibulárneho aparátu(pohľad zozadu, mozoček a mozgová kôra odstránené). B. Multimodálny systém priestorovej orientácie tela.

ukazuje sa centrálna a koordinačná úloha vestibulárnych jadier spojených priamymi a spätnoväzbovými spojeniami s hlavným receptorom a centrálnymi systémami priestorovej koordinácie.

Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulový a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa kochleu s Cortiho orgánom.

Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- ide o sériu dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály - jeden zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák – orgán.

membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint sa rovnako ako kostnatý skladá z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: maternicu a vak. Predĺžená tretia časť tvorí stredné (kochleárne) schodisko (špirálový kanál), opakujúce krivky slimáka.

Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú oblúkovitý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú navzájom v pravom uhle, jeden horizontálny a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je umiestnených tak, že každý má protiľahlý kanál v rovnakej rovine, ale v druhom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.

Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, preniknutá tenkými tubulmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vnútri, na jednej stene špirálového kanála, po celej jeho dĺžke, je kostný výčnelok. Od tohto výbežku k protiľahlej stene vybiehajú dve ploché membrány, takže slimák sa po celej dĺžke delí na tri paralelné kanáliky. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani; komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Centrálne, tzv. špirála, kochleárny kanál, končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, scala vestibuli a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je vo vzťahu k perilymfe kladne nabitá, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, čo poskytuje energiu na zosilnenie prichádzajúcich zvukových signálov.

Schodisko predsiene začína v guľovej dutine - predsieni, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec rebríka cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom vyplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (slimák). Kvapalina

nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté základňou strmeňa a okrúhle je uzavreté tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny strunový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok, natiahnutých cez špirálový kanál a vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasatých buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po opustení Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).

membránový kochleárny labyrint alebo kanál má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley oba rebríky navzájom komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka uzavretom sekundárnou tympanickou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Je potrebné poznamenať, že zloženie perilymfy sa podobá krvnej plazme a cerebrospinálnej tekutine; obsahuje sodík. Endolymfa sa od perilymfy líši vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; svojím chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.

Kochleárny kanálik má trojuholníkový prierez. Horná - vestibulárna stena kochleárneho vývodu, privrátená ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je tenké fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých cievkach kochley. Na väzive je cievny pásik (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná, tympanická stena, obrátená k scala tympani, je najzložitejšia. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála, alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo hlavná membrána je na jednom konci pripevnená k špirálovej kostnej doske a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, mierne natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne slimáka po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochlea zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré sa navzájom anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.

Vlastný orgán sluchu – Cortiho orgán – sa nachádza v slimákovi. Cortiho orgán je receptor čiastočne umiestnený vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa vytvárajú zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.

Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom kanáliku, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodisko predsiene a nazýva sa Reisnerova membrána; spodná stena hraničiaca s tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou, pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán predstavujú podporné alebo podporné bunky a receptorové bunky alebo fonoreceptory. Existujú dva typy podporných a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie podporné klietky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a domáci- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú trojuholníkový kanál - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.

Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú sekundárne snímajúce (mechanoreceptory), transformujúce mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanálika dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12000-20000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostnej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.

Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne cez niekoľko vlákien (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95% vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5% vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000- 20 000. Tieto údaje zdôrazňujú obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri prijímaní zvukov.

na vlasové bunky vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov hornej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím prispievajú k zostreniu frekvenčného rozlíšenia. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vláskových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich fonosenzitivitu. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.

Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a sila zvuku? Toto je jedna z najťažších otázok vo fyziológii sluchového analyzátora.

Moderná myšlienka kódovania frekvencie a sily zvuku je nasledovná. Zvuková vlna, pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha, spôsobuje kmitanie membrány oválneho okienka vestibulu, ktoré pri ohýbaní spôsobuje vlnité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne blednú. smerom k hornej časti slimáka. Pretože všetky kvapaliny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá vyčnieva, keď je základňa stužiek pritlačená k oválnemu okienku a po zastavení tlaku zaujme svoju pôvodnú polohu. Oscilácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím uvedú do pohybu endolymfu a bazilárnu membránu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli kolíše, ako keby oba kanály sú jedno). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrch slimáka. So zvýšením frekvencie zvukového signálu sa skrátený po dĺžke oscilujúceho stĺpca kvapaliny posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Deformujúca sa, bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto premiestnenia dochádza k elektrickému výboju vláskových buniek. Existuje priama korelácia medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.

Vnútorné ucho je tvorené z kostnatý labyrint a nachádza sa v ňom membránový labyrint, v ktorej sa nachádzajú receptorové bunky – chlpaté zmyslové epiteliálne bunky orgánu sluchu a rovnováhy. Nachádzajú sa v určitých častiach membránového labyrintu: sluchové receptorové bunky - v špirálovom orgáne slimáka a receptorové bunky rovnovážneho orgánu - v elipsovitých a guľovitých vakoch a ampulárnych hrebeňoch polkruhových kanálikov.

rozvoj. V ľudskom embryu sú orgány sluchu a rovnováhy uložené spolu z ektodermy. Z ektodermy sa tvorí zhrubnutie - sluchový štítok, ktorý sa čoskoro zmení na sluchová jamka a potom dovnútra sluchová vezikula a odtrhne sa od ektodermy a ponorí sa do základného mezenchýmu. Sluchový mechúrik je zvnútra vystlaný viacradovým epitelom a čoskoro sa zúžením rozdelí na 2 časti - z jednej časti sa vytvorí sférický vak - sakulus a položí sa kochleárny membránový labyrint (t.j. načúvací prístroj), a z druhej časti - elipsovitý vak - utriculus s polkruhovými kanálikmi a ich ampulkami (t. j. orgán rovnováhy). Vo vrstvenom epiteli membranózneho labyrintu sa bunky diferencujú na receptorové senzorické epitelové bunky a podporné bunky. Z epitelu 1. žiabrovej kapsy sa vyvíja epitel Eustachovej trubice spájajúci stredné ucho s hltanom a epitel stredného ucha. O niečo neskôr nastávajú procesy osifikácie a tvorby kostného labyrintu slimáka a polkruhových kanálikov.

Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho)

Štruktúra membránového kanála kochley a špirálového orgánu (schéma).

1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárny rebrík; 3 - bubnové schody; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálový uzol; 6 - špirálový hrebeň; 7 - dendrity nervových buniek; 8 - vestibulárna membrána; 9 - bazilárna membrána; 10 - špirálové väzivo; 11 - epitelové obloženie 6 a otrok ďalšie schodisko; 12 - cievny pás; 13 - krvné cievy; 14 - krycia doska; 15 - bunky vonkajšieho senzorického epitelu; 16 - vnútorné senzorické epiteliálne bunky; 17 - vnútorná podporná epitelioitída; 18 - vonkajšia podporná epiteliitída; 19 - stĺpové bunky; 20 - tunel.

Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho). Vo vnútri sa nachádza receptorová časť sluchového orgánu membránový labyrint, umiestnený postupne v kostnom labyrinte, ktorý má tvar slimáka - kostnej trubice špirálovito stočenej v 2,5 otáčkach. Po celej dĺžke kostnej kochley prebieha membránový labyrint. Na priečnom reze má labyrint kostnej kochley zaoblený tvar a priečny labyrint má trojuholníkový tvar. Steny membránového labyrintu v priereze sú tvorené:

supermediálna stena- vzdelaný vestibulárna membrána (8). Je to tenko-fibrilárna doska spojivového tkaniva pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom obráteným k endolymfe a endotelom obráteným k perilymfe.

vonkajšia stena- vzdelaný cievny pásik (12) ležiace na špirálová väzba (10). Cievny pás je viacradový epitel, ktorý má na rozdiel od všetkých epitelov tela vlastné krvné cievy; tento epitel vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa membránový labyrint.

Spodná stena, základňa trojuholníka - bazilárna membrána (lamina) (9), pozostáva zo samostatných natiahnutých šnúrok (fibrilárnych vlákien). Dĺžka šnúrok sa zväčšuje v smere od základne slimáka k vrcholu. Každá struna je schopná rezonovať na presne definovanej frekvencii vibrácií - struny bližšie k spodnej časti slimáka (kratšie struny) rezonujú pri vyšších frekvenciách vibrácií (k vyšším zvukom), struny bližšie k hornej časti slimáka - k nižším frekvenciám vibrácií (na zníženie zvukov).

Priestor kostnej kochley nad vestibulárnou membránou je tzv vestibulárny rebrík (2) pod bazilárnou membránou - bubnový rebrík (3). Vestibulárna a tympanická šupina sú vyplnené perilymfou a komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Na báze kostného slimáka sa vestibulárna scala končí oválnym otvorom uzavretým strmeňom a scala tympani končí okrúhlym otvorom uzavretým elastickou membránou.

Špirálový orgán alebo Cortiho orgán - receptorová časť ucha , nachádza sa na bazilárnej membráne. Skladá sa z citlivých, podporných buniek a krycej membrány.

1. Senzorické vlasové epitelové bunky - mierne pretiahnuté bunky so zaoblenou základňou, na vrcholovom konci majú mikroklky - stereocilia. Dendrity 1. neurónov sluchovej dráhy, ktorých telá ležia v hrúbke kostnej tyčinky - vretienka kostnej kochley v špirálových gangliách, sa približujú k báze zmyslových vláskových buniek a vytvárajú synapsie. Senzorické vlasové epitelové bunky sa delia na domáci hruškovitý a vonkajšie hranolový. Vonkajšie vlasové bunky tvoria 3-5 radov a vnútorné - iba 1 rad. Vnútorné vláskové bunky prijímajú asi 90 % všetkej inervácie. Cortiho tunel sa tvorí medzi vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami. Previsnuté nad mikroklkami vlasových senzorických buniek krycia (tektoriálna) membrána.

2. PODPORNÉ BUNKY (podporné bunky)

vonkajšie bunkové piliere

vnútorné stĺpové bunky

vonkajšie falangeálne bunky

vnútorné falangeálne bunky

Podpora falangeálnych epitelových buniek- sú umiestnené na bazilárnej membráne a sú oporou pre vlasové zmyslové bunky, podporujú ich. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme.

3. KRYCIA MEMBRÁNA (TECTORIÁLNA MEMBRÁNA) - želatínový útvar pozostávajúci z kolagénových vlákien a amorfnej látky spojivového tkaniva, vychádza z hornej časti zhrubnutia periostu špirálovitého výbežku, visí nad Cortiho orgánom, vrcholy stereocilia vláskových buniek sú ponorené v ňom

1, 2 - vonkajšie a vnútorné vláskové bunky, 3, 4 - vonkajšie a vnútorné podporné (podporné) bunky, 5 - nervové vlákna, 6 - bazilárna membrána, 7 - otvory retikulárnej (sieťovej) membrány, 8 - špirálové väzivo, 9 - kostná špirálová platnička, 10 - tektoriálna (integumentárna) membrána

Histofyziológia špirálového orgánu. Zvuk, ako vibrácia vzduchu, rozvibruje ušný bubienok, potom sa vibrácie cez kladivo, nákovu prenesú na strmeň; strmeň cez oválne okienko prenáša vibrácie do perilymfy vestibulárnej šupiny, pozdĺž vestibulárnej šupiny prechádza vibrácia na vrchole kostnej kochley do relymfy scala tympani a klesá špirálovite dole a opiera sa o pružnú membránu okrúhleho otvoru. Kolísanie relymfy scala tympani spôsobuje vibrácie v strunách bazilárnej membrány; keď bazilárna membrána vibruje, vláskové zmyslové bunky kmitajú vo vertikálnom smere a dotýkajú sa tektoriálnej membrány chĺpkami. Ohyb mikroklkov vláskových buniek vedie k excitácii týchto buniek, t.j. mení sa potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom cytolemy, ktorý je zachytený nervovými zakončeniami na bazálnej ploche vláskových buniek. V nervových zakončeniach sa vytvárajú nervové impulzy, ktoré sa prenášajú po sluchovej dráhe do kortikálnych centier.

Ako bolo určené, zvuky sú rozlíšené podľa frekvencie (vysoké a nízke zvuky). Dĺžka strún v bazilárnej membráne sa mení pozdĺž membranózneho labyrintu, čím bližšie k vrcholu slimáka, tým dlhšie sú struny. Každá struna je naladená tak, aby rezonovala pri určitej frekvencii vibrácií. Ak nízke zvuky - dlhé struny rezonujú a vibrujú bližšie k hornej časti slimáka, a preto sú bunky, ktoré na nich sedia, vzrušené. Ak vysoké zvuky rezonujú krátke struny umiestnené bližšie k spodnej časti slimáka, vláskové bunky sediace na týchto strunách sú vzrušené.

VESTIBULÁRNA ČASŤ MEMBÁNOVÉHO LABYRINTU - má 2 rozšírenia:

1. Vrecko je guľovitý nástavec.

2. Matochka - predĺženie elipsovitého tvaru.

Tieto dva nástavce sú navzájom spojené tenkým tubulom. S maternicou sú spojené tri na seba kolmé polkruhové kanáliky s rozšíreniami - ampulky. Väčšina vnútorného povrchu vaku, maternice a polkruhových kanálikov s ampulkami je pokrytá jednou vrstvou skvamózneho epitelu. Súčasne existujú oblasti so zhrubnutým epitelom vo vaku, maternici a ampulkách polkruhových kanálov. Tieto oblasti so zhrubnutým epitelom v miešku a maternici sa nazývajú škvrny alebo makuly, a v ampulky - hrebenatky alebo cristae.

Škvrny vakov (makuly).

V epiteli makuly sa rozlišujú chlpaté senzorické bunky a podporné epitelové bunky.

Vlasy senzorické bunky sú 2 typov - hruškovitý a stĺpovitý. Na apikálnom povrchu vlasových senzorických buniek sa nachádza až 80 nepohyblivých vlasov ( stereocília) a 1 pohyblivá mihalnica ( kinocelia). Stereocilia a kinocelia sú ponorené do otolitická membrána- Ide o špeciálnu želatínovú hmotu s kryštálmi uhličitanu vápenatého pokrývajúcimi zhrubnutý epitel makuly. Bazálny koniec vlasových senzorických buniek je prepletený s koncami dendritov 1. neurónu vestibulárneho analyzátora, ktoré ležia v špirálovom gangliu. Škvrny makuly vnímajú gravitáciu (gravitáciu) a lineárne zrýchlenia a vibrácie. Pôsobením týchto síl otolitická membrána posúva a ohýba chĺpky zmyslových buniek, spôsobuje excitáciu vláskových buniek, a to je zachytené zakončeniami dendritov 1. neurónu vestibulárneho analyzátora.

Podporné epiteliocyty , nachádzajúce sa medzi zmyslovými, sa vyznačujú tmavými oválnymi jadrami. Majú veľké množstvo mitochondrií. Na ich vrcholoch sa nachádza veľa tenkých cytoplazmatických mikroklkov.

Ampulárne hrebenatky (cristae)

Nachádza sa v každom ampulárnom predĺžení. Skladajú sa aj z chlpatých zmyslových a podporných buniek. Štruktúra týchto buniek je podobná bunkám v makule. Hrebenatka pokrytá navrchu želatínová kupola(bez kryštálov). Hrebene registrujú uhlové zrýchlenia, t.j. rotácia tela alebo rotácia hlavy. Spúšťací mechanizmus je podobný ako u makuly.

Slimák, schematicky znázornený na obrázku nižšie, má dĺžku 35 mm u väčšiny ľudí a urobí dve a pol kučery. Na strednom schodisku (kochleárne schodisko) je Cortiho orgán, hlavný orgán vnímania zvuku, ktorý je zodpovedný za premenu vibrácií perilymfy na nervový signál. Cortiho orgán je komplexná štruktúra, ktorá zahŕňa vonkajšie a vnútorné vlasové bunky, ako aj podporné bunky.

vnútorné vlasové bunky tvoria synapsie s aferentnými vláknami sluchového nervu a vonkajšími vláskovými bunkami - s eferentnými. Cortiho orgán je predĺžený a prebieha pozdĺž celého kanála kochley. Vzhľadom na zvláštnosti iónového zloženia je endolymfa vo vzťahu k perilymfe kladne nabitá. Keďže zloženie elektrolytu je rozdielne aj v priestore medzi vnútornými a vonkajšími vláskovými bunkami (Cortiho tunel), vzniká v ňom ďalší funkčný priestor.

Na vrcholoch vnútorné a vonkajšie vlasové bunky sa nachádzajú stereocilia, ktoré vystupujú nad kryciu membránu. Oscilácie hlavnej membrány spôsobujú posun stereocílií, najskôr jedným a potom druhým smerom, v dôsledku čoho sa mení frekvencia generovania impulzov vlasovými bunkami.

citlivý informácie z vlasových buniek potom nasleduje mediálnym smerom pozdĺž kostnej špirálovej platničky do nervového centra slimáka, kochleárneho drieku stredného ucha. Primárne senzorické aferentné neuróny sluchového nervu sú reprezentované bunkami špirálových ganglií typu 1 a 2.

Funkcia Cortiho orgánu môže byť narušená pod vplyvom mnohých patologických procesov. Existuje množstvo vrodených malformácií a dysfunkcií Cortiho orgánu. Obrázok nižšie ukazuje varianty vrodených deformít ušnej kapsuly, ktoré sú kombinované s dysgenézou membránového labyrintu a poruchou funkcie Cortiho orgánu. Väčšina z týchto malformácií môže byť vizualizovaná na počítačovej tomografii v tenkých rezoch.

Vo väčšine prípadov však vrodená strata sluchu tomografia spánkových kostí neodhalí žiadne poruchy, preto sa v posledných rokoch kladie hlavný dôraz v diagnostike na genetické testy. Hlavnou klasifikáciou vrodenej hluchoty je dnes systém dfna/dfnb/dfnx a mito.

V tomto dfn systém označuje nesyndromickú dedičnosť; A - s autozomálne dominantným typom dedičnosti, B - s autozomálne recesívnym typom dedičnosti, X-X-viazaný typ dedičnosti, mito - mitochondriálny typ dedičnosti. Najčastejšou formou nesyndromickej senzorineurálnej straty sluchu je porušenie štruktúry konexínových génov, ktoré kódujú syntézu proteínov podieľajúcich sa na tvorbe medzerových spojov. Ukázalo sa, že ich prítomnosť je nevyhnutná na udržanie rovnováhy sodíka a draslíka a normálne fungovanie neuroepiteliálnych buniek.

Okrem toho existuje množstvo foriem senzorineurálnej straty sluchu spojené s inými vrodenými syndrómami a chorobami. Napríklad zväčšený vestibulárny akvadukt a zväčšený endolymfatický vak môžu súvisieť s Pendredovým syndrómom (nodulárna struma, hypotyreóza, obojstranná vrodená senzorineurálna porucha sluchu). Mnohé vrodené kraniofaciálne syndrómy sa dajú ľahko diagnostikovať hneď po narodení dieťaťa: Apertov syndróm (akrocefalosyndaktýlia), Crouzonov syndróm (kraniosynostóza, nízko nasadené uši, hypoplázia dolnej čeľuste, často spojená s koarktáciou aorty a otvoreným ductus botalis), Wardenburg ( abnormálna pigmentácia dúhovky, biele vlasy na hlave alebo na celom tele, hypertelorizmus).

Všetky deti s vrodenou senzorineurálnou stratou sluchu je potrebné vyšetriť funkciu štítnej žľazy a obličiek, ako aj vylúčiť Usherov syndróm (pigmentová degenerácia sietnice), na ktorý treba pacienta predviesť k oftalmológovi na vyšetrenie sietnice a prípadne elektroretinogram. . Elektrokardiogram sa vykonáva na vylúčenie kardioauditívneho syndrómu, pri ktorom mutácia génov zodpovedných za syntézu sodíkových kanálov spôsobuje senzorineurálnu stratu sluchu a predĺženie QT intervalu. Stále nie je presne jasné, ako takéto vrodené malformácie a génové defekty zhoršujú funkciu vlasových buniek na bunkovej úrovni. V súčasnosti je zotavenie na bunkovej úrovni nemožné.

Najčastejšie diagnózy novorodenci sa umiestňujú po tom, čo neprešli vstupným skríningom sluchu. U starších detí môžete počkať až 12 mesiacov. Ak do tejto doby dieťa nepovie „mama“ alebo „otec“, chýbajúca diagnóza a prognóza začína ťažko doliehať na rodičov. Skríningom funkcie sluchu môže byť otoakustická emisia, ktorá hodnotí kochleárnu funkciu, alebo sluchové evokované potenciály z mozgového kmeňa, ktoré umožňujú hodnotenie periférneho aj centrálneho sluchového systému.

Od týchto potenciály sú skoré, mali by nastať v priebehu niekoľkých milisekúnd po podaní podnetu. Vo väčšine prípadov je potom dieťa odoslané na vyšetrenie audiológom, ktoré by malo zahŕňať tehotenskú a rodinnú anamnézu, vyšetrenie, audiometrické vyšetrenie primerané veku, genetické vyšetrenie, rádiologické vyšetrenie a laboratórne vyšetrenie. Je dôležité nerobiť žiadne rozhodnutia o diagnóze alebo liečbe hneď pri prvom stretnutí. Aj pri podozrení na ťažké formy straty sluchu môže byť pre rodičov veľmi ťažké prijať fakt, že sa to môže stať ich dieťaťu.

Komu rodičov vedomý problému, môžete skúsiť predpísať načúvací prístroj na krátky čas a potom zopakovať audiometrické štúdie. Lekár musí byť empatický a pri odporúčaní väčšieho zásahu (napríklad kochleárneho implantátu) sa musí uistiť, že všetky vyšetrenia prebehnú bezchybne.

O získaná porucha sluchu u dospelých vyskytuje pomerne často. Najčastejšou formou straty sluchu je presbyakúzia, ktorá je charakterizovaná postupným znižovaním vnímania vysokých frekvencií v dôsledku starnutia tela (klesajúca krivka na audiograme). Mechanizmus vývoja a metódy prevencie tohto stavu nie sú známe. Už dlho je známe, že príčinou senzorineurálnej straty sluchu môže byť vystavenie sa hlasitým zvukom alebo užívanie ototoxických liekov.

O otoskleróza strata sluchu je vodivá alebo zmiešaná. Pri autoimunitnej strate sluchu, alebo autoimunitnom ochorení vnútorného ucha, dochádza k nezvratnej poruche sluchu, a to nie postupne, ale v postupných „skokoch“. Najčastejšie je ochorenie obojstranné, ale v niektorých prípadoch sa môže sluch najprv znížiť na jedno ucho a potom, zvyčajne po 6-12 mesiacoch, na druhé ucho. Časové charakteristiky straty sluchu sú rozhodujúce pre stanovenie diagnózy. Ako pri každom reumatologickom ochorení sa pacientovi predvedie množstvo laboratórnych vyšetrení, ktoré môžu potvrdiť alebo vyvrátiť diagnózu autoimunitného ochorenia vnútorného ucha.

Zistiť skutočná príčina straty sluchu u dospelých je často nemožné. Audiogram zobrazuje iba povahu straty sluchu, ale nie jej príčinu. Otoakustická emisia, ktorá odráža funkciu vonkajších vlasových buniek, zvyčajne chýba. Na CT spánkových kostí sa najčastejšie nezistia žiadne zmeny. Na MRI mozgu s kontrastom by sa mala v prvom rade venovať pozornosť stavu vnútorného zvukovodu. Ale táto metóda výskumu často neodhalí žiadne zmeny. Najčastejšie zostáva pacientovi diagnóza senzorineurálna porucha sluchu, ktorej príčina nebola objasnená. Pacienti zvyčajne pocítia úľavu, ak podrobné vyšetrenie dokáže vylúčiť retrokochleárnu masu ako príčinu straty sluchu.

Jeden z najťažších pre pacientske formy straty sluchu je „náhla hluchota“ alebo akútna idiopatická neurosenzorická porucha sluchu, pri ktorej v priebehu niekoľkých hodín alebo minút dôjde k prudkému poklesu sluchu na jednom uchu (strata sluchu 30 dB a viac v porovnaní so zdravým uchom; na troch alebo viacerých susedných frekvenciách na obdobie nie dlhšie ako tri dni). Skutočná etiológia nie je známa. Predpokladá sa, že patologický proces je lokalizovaný v kochlei. Keďže na tento stav nikto nezomrie, histopatologické vyšetrenie nie je možné.

Hlavné spôsob liečby je vymenovanie perorálnych kortikosteroidov (kortikosteroidy môžu byť tiež injikované do bubienkovej dutiny). Ak je liečba predpísaná včas a v dostatočne veľkých dávkach, existuje možnosť zotavenia sluchu. Predpisovanie antivírusových liekov nemá zmysel.

Každá vlasová bunka má 50-70 malých riasiniek nazývaných stereocilia a jednu veľkú riasinku nazývanú kinocilium. Kinocílium sa nachádza vždy na jednej strane bunky a smerom k druhej strane bunky sa stereocília postupne skracujú. Najmenšie vláknité články, takmer neviditeľné ani elektrónovým mikroskopom, spájajú hrot každého stereocília so susedným dlhším stereocíliom a v konečnom dôsledku aj s kinocíliom. Vďaka týmto väzbám, keď sa stereocílium a kinocílium odchyľujú smerom ku kinocíliu, vláknité väzby ťahajú stereocíliu jednu po druhej a ťahajú ich smerom von z tela bunky.

To otvára niekoľko stoviek kanály naplnené tekutinou v membráne nervových buniek okolo základov stereocilia. Vďaka tomu môže cez membránu prechádzať veľké množstvo kladných iónov, ktoré do bunky prúdia z okolitej endolymfatickej tekutiny a spôsobujú depolarizáciu receptorovej membrány. Naopak, vychýlenie zväzku stereocília v opačnom smere (preč od kinocília) znižuje napätie spojok; to uzatvorí iónové kanály, čo vedie k hyperpolarizácii receptora.

V pokoji pozdĺž nervu vlákna, prichádzajúce z vláskových buniek, pulzy sú neustále vykonávané s frekvenciou približne 100 pulzov/s. Keď sa stereocília odchýli smerom ku kinocíliu, tok impulzov sa zvýši na niekoľko stoviek za sekundu; naopak, vychýlenie mihalníc od kinocília znižuje tok impulzov, často ho úplne vypne. Preto, keď sa zmení orientácia hlavy v priestore a váha statokónie vychýli mihalnice, do mozgu sa vyšlú vhodné signály na reguláciu rovnováhy.

V každej makule každá z vlasových buniek je orientovaný v určitom smere, takže niektoré z týchto buniek sú stimulované pri predklone hlavy, iné - pri zaklonení hlavy dozadu, ďalšie - pri naklonení hlavy na jednu stranu atď. V dôsledku toho sa pre každú orientáciu hlavy v gravitačnom poli objaví v nervových vláknach vychádzajúcich z makuly iný „vzorec“ excitácie. Práve táto „kresba“ informuje mozog o orientácii hlavy v priestore.

Polkruhové kanály. Tri polkruhové kanály v každom vestibulárnom aparáte, známe ako predný, zadný a laterálny (horizontálny) polkruhový kanál, sú navzájom v pravom uhle, aby predstavovali všetky tri roviny priestoru. Keď je hlava naklonená dopredu pod uhlom približne 30°, bočné polkruhové kanály ležia približne vodorovne s povrchom Zeme, predné kanály vo vertikálnych rovinách, ktoré vyčnievajú dopredu a 45° smerom von, zatiaľ čo zadné kanály ležia vo vertikálnych rovinách, ktoré vyčnievajú dozadu a dopredu. 45° von.

Každý polkruhový kanál má na jednom zo svojich koncov predĺženie, ktoré sa nazýva ampulka; kanály aj ampulka sú naplnené tekutinou nazývanou endolymfa. Prúd tejto kvapaliny cez jeden z kanálov a jeho ampulku excituje zmyslový orgán ampulky nasledovne. Obrázok ukazuje malú hrebenatku, ktorá je prítomná v každej ampulke, ktorá sa nazýva ampulárna hrebenatka. Zhora je táto hrebenatka pokrytá voľnou želatínovou tkanivovou hmotou nazývanou kupola (cupula).

Kedy ľudská hlava sa začne otáčať akýmkoľvek smerom, tekutina v jednom alebo viacerých polkruhových kanálikoch zotrvačnosťou zostáva nehybná, zatiaľ čo samotné polkruhové kanáliky sa otáčajú s hlavou. V tomto prípade kvapalina prúdi z potrubia a cez ampulku a ohýba kupolu v jednom smere. Otočenie hlavy v opačnom smere spôsobí, že sa kupola nakloní na druhú stranu.

vnútri kupolami stovky riasiniek vláskových buniek umiestnených na ampulárnom hrebeni sú ponorené. Kinocília všetkých vláskových buniek v kupole sú orientované rovnakým smerom a odchýlka kupoly v tomto smere spôsobuje depolarizáciu vláskových buniek, pričom jej odchýlka v opačnom smere bunky hyperpolarizuje. Z vláskových buniek sa pozdĺž vestibulárneho nervu vysielajú príslušné signály, ktoré informujú centrálny nervový systém o zmene rotácie hlavy a rýchlosti zmien v každej z troch rovín priestoru.

Späť na obsah sekcie ""