Слухові провідні шляхи та нижчі слухові центри - це провідникова аферентна (приносить) частина слухової сенсорної системи, яка проводить, розподіляє і перетворює сенсорне збудження, породжене слуховими рецепторами, на формування рефлекторних реакцій ефекторів і слухових образів у вищих слухових центрах кори.

Всі слухові центри, починаючи від кохлеарних ядер і до кори головного мозку, влаштовані тонотопічно, тобто. рецептори кортієва органу проектуються в них на певні нейрони. І, відповідно, ці нейрони обробляють інформацію про звуки лише певної частоти, певної висоти звучання. Чим далі послухового шляхувід равлика знаходиться слуховий центр, тим паче складними звуковими сигналами порушуються його окремі нейрони. це свідчить, що у слухових центрах відбувається дедалі більше ускладнюється синтез окремих показників звукових сигналів.

Не можна вважати, що інформація про звукові сигнали обробляється лише послідовно при переході збудження від одного слухового центру до іншого. Усі слухові центри пов'язані між собою численними складними зв'язками, з допомогою яких здійснюється як перенос інформації у одному напрямі, а й її порівняльна обробка.

Схема слухових шляхів

1 - равлик (Кортієв орган з волосковими клітинами - слуховими рецепторами);
2 – спіральний ганглій;
3 - переднє (вентральне) равликове (кохлеарне) ядро;
4 - заднє (дорзальне) равликове (кохлеарне) ядро;
5 - ядро ​​трапецієподібного тіла;
6 – верхня олива;
7 – ядро ​​латеральної петлі;
8 - ядра задніх пагорбів четверогормия середнього мозку;
9 - медіальні колінчасті тіла метаталамуса проміжного мозку;
10 – проекційна слухова зона кори великих півкуль головного мозку.

Мал. 1. Схема слухових сенсорних шляхів (за Сентаготаї).
1 - скронева частка; 2 – середній мозок; 3 - перешийок ромбоподібного мозку; 4 - довгастий мозок; 5 - равлик; 6 – вентральне слухове ядро; 7 – дорсальне слухове ядро; 8 – слухові смужки; 9 - оливково-слухові волокна; 10 - верхня олива: 11 - ядра трапецієподібного тіла; 12 - трапецієподібне тіло; 13 – піраміда; 14 – латеральна петля; 15 – ядро ​​латеральної петлі; 16 – трикутник латеральної петлі; 17 - нижнє двоолміє; 18 - латеральне колінчасте тіло; 19 – кірковий центр слуху.

Будова слухових провідних шляхів

Схематичний шлях слухового збудження : слухові рецептори (волоскові клітини в Кортієвому органі равлика вуха) - периферичний спіральний ганглій (у равлику) - довгастий мозок (спочатку кохлеарні ядра, тобто равликові, після них - ядра оливи) - середній мозок (нижнє двошарування) (Медіальні колінчасті тіла, вони ж внутрішні) - кора великих півкуль головного мозку (слухові зони скроневих часток, поля 41, 42).

Перші(I) слухові аферентні нейрони (біполярні нейрони) знаходяться в спіральному ганглії, або вузлі (gangl. spirale), розташованому в основі полого равликового веретена. Спіральний ганглій складається із тіл слухових біполярних нейронів. Дендрити цих нейронів проходять каналами кісткової спіральної платівки до равлику вуха, тобто. вони починаються від зовнішніх волоскових клітин Кортієва органу. Аксони виходять із спірального вузла і збираються в слуховий нерв, що вступає в ділянку мостомозжечкового кута в стовбур мозку, де й закінчуються синапсами на нервових клітинах равликових (кохлеарних) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) та вентрального (nucl. coch. Ці клітини кохлеарних ядер є другимслуховими нейронами (ІІ).

Слуховий нерв має такі назви: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), шість n. stato-acusticus – рівноважно-слуховий (JNA). Це VIII пара черепно-мозкових нервів, що складається з двох частин: равликової (pars cochlearis) та вестибулярної, або переддверної (pars vestibularis). Равликова частина є сукупністю аксонів І нейронів слухової сенсорної системи (біполярних нейронів спірального ганглія), переддверна - аксони аферентних нейронів лабіринту, що забезпечують регулювання положення тіла в просторі (в анатомічній літературі обидві частини також називаються нервовими корінцями).

Другіслухові аферентні нейрони (II) знаходяться в дорсальному та вентральному кохлеарному (равликовому) ядрі довгастого мозку.

Від нейронів II кохлеарних ядер починаються два висхідні слухові тракти. Контрлатеральний висхідний слуховий шлях містить у собі основну масу кохлеарних ядер волокон, що виходять з комплексу, і утворює три пучки волокон: 1- вентральнаслухова смужка, або трапецієподібне тіло; проміжнаслухова смужка, або смужка Хельда, 3 - задня, або дорсальна, слухова смужка – смужка Монакова. Основну частину волокон містить у собі перший пучок - трапецієподібне тіло. Середня, інтермедіальна смужка утворена аксонами частини клітин заднього відділу заднього вентрального ядра кохлеарного комплексу. Дорсальна слухова смужка містить у собі волокна, які від клітин дорсального кохлеарного ядра, і навіть аксони частини клітин заднього вентрального ядра. Волокна дорсальної смужки йдуть дном четвертого шлуночка, потім йдуть у стовбур мозку, перетинають середню лінію і, минаючи оливу, не закінчуючись у ній, приєднуються до латеральної петлі протилежного боку, де піднімаються до ядрам латеральної петлі. Ця смужка обходить верхню ніжку мозочка, потім переходить на протилежний бік і приєднується до трапецієподібного тіла.

Отже, аксони II нейронів, що відходять від клітин дорсального ядра (слухового горбка), утворюють мозкові смужки (striae medullares ventriculi quarti), що знаходяться в ромбовидній ямці на межі мосту та довгастого мозку. Більшість мозкової смужки переходить на протилежний бік і близько середньої лінії занурюється в речовину мозку, підключаючись до латеральної петлі (lemniscus lateralis); менша частина мозкової смужки приєднується до латеральної петлі свого боку. Численні волокна, що виходять з дорсального ядра, йдуть у складі бічної петлі і закінчуються в нижніх горбках четверохолмия середнього мозку (colliculus inferior) та у внутрішньому (медіальному) колінчастому тілі (corpus geniculatum mediate) таламуса, це проміжний мозок. Частина волокон, минаючи внутрішнє колінчасте тіло (слуховий центр), йде в зовнішнє (латеральне) колінчасте тіло таламуса, що є зоровимпідкірковим центром проміжного мозку, що вказує на тісний зв'язок між слуховою сенсорною системою та зоровою.
Аксони II нейронів від клітин вентрального ядраберуть участь в утворенні трапецієподібного тіла (corpus trapezoideum). Більшість аксонів у складі бічної петлі (lemniscus lateralis) переходить на протилежний бік і закінчується у верхній оливі довгастого мозку та ядрах трапецієподібного тіла, а також у ретикулярних ядрах покришки на слухових нейронах III. Інша, менша, частина волокон закінчується на своїй стороні в тих же структурах. Тому саме тут, в оливах, проходить порівняння акустичних сигналів, що надходять із двох сторін від двох різних вух. Оливи забезпечують бинауральний аналіз звуків, тобто. зіставляють звуки від різних вух. Саме оливи забезпечують стереозвучання та допомагають точно націлитись на джерело звуку.

Третіслухові аферентні нейрони (III) знаходяться в ядрах верхньої оливи (1) і трапецієподібного тіла (2), а також у нижньому двоолмії середнього мозку (3) та у внутрішніх (медіальних) колінчастих тілах (4) проміжного мозку. Аксони III нейронів беруть участь у освіті латеральної петлі, у якій є волокна II і III нейронів. Частина волокон II нейронів переривається у ядрі латеральної петлі (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким чином, в ядрі латеральної петлі також є III нейрони Волокна II нейронів латеральної петлі перемикаються на III нейрони в медіальному колінчастому тілі (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронів латеральної петлі, пройшовши повз медіальне колінчасте тіло, закінчуються в нижньому двоолмії (colliculus inferior), де формується tr. tectospinalis. Таким чином, у нижньому двоолмії середнього мозку знаходиться нижчий слуховий центр, що складається з IV нейронів.

Нервові волокна латеральної петлі, які відносяться до нейронів верхньої оливи, з моста проникають у верхні ніжки мозочка і потім досягають його ядер. Таким чином, ядра мозочка отримують слухове сенсорне збудження з нижчих слухових нервових центрів оливи. Інша частина аксонів верхньої оливи прямує до мотонейронів спинного мозку і далі до поперечних м'язів. Таким чином, нижчі слухові нервові центри верхньої оливи керують ефекторами і забезпечують рухові слухові рефлекторні реакції.

Аксони III нейронів, розташованих у медіальному колінчастому тілі(corpus geniculatum mediate), пройшовши через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, формують слухове сяйво, яке закінчується на IV нейронах у - Поперечній звивині Гешля скроневої частки (поля 41, 42, 20, 21, 22). Отже, аксони III нейронів медіальних колінчастих тіл утворюють центральний слуховий шлях, що веде до слухових сенсорних первинних проекційних зон кори великих півкуль головного мозку. Крім висхідних аферентних волокон, у центральному слуховому шляху проходять також і низхідні еферентні волокна - від кори до нижчих підкіркових слухових центрів.

Четвертіслухові аферентні нейрони (IV) знаходяться як у нижньому двоолмії середнього мозку, так і у скроневій частці кори великих півкуль головного мозку (поля 41, 42, 20, 21, 22 за Бродманом).

Нижнє двоолміє є рефлекторним руховим центромчерез який підключається tr. tectospinalis. Завдяки цьому при слуховому подразненні рефлекторно підключається спинний мозок для виконання автоматичних рухів, чому сприяє підключення верхньої оливи з мозочком; підключається також медіальний поздовжній пучок (fasc. longitudinalis medialis), що поєднує функції рухових ядер черепних нервів. Руйнування нижнього двоолмію не супроводжується втратою слуху, проте воно відіграє важливу роль "рефлекторного" підкіркового центру, в якому формується еферентна частина орієнтовних слухових рефлексів у вигляді руху очей та голови.

Тіла кіркових нейронів IV утворюють колонки слухової кори, що формують первинні слухові образи. Від деяких IV нейронів йдуть шляхи через мозолисте тіло на протилежний бік, у слухову кору контралатеральної (протилежної) півкулі. Це останній шлях слухового сенсорного збудження. Він закінчується також на IV нейронах. Слухові сенсорні образи формуються в вищому нервовому слуховому центрі кори- Поперечній звивині Гешля скроневої частки (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низькі звуки сприймаються передніх відділах верхньої скроневої звивини, а високі звуки - у її задніх відділах. Поля 41 і 42, а також 41/42 скроневої області кори відносяться до дрібноклітинних (пилоподібних, коніокортикальних) полів кори мозку, що відчувають. Вони розташовуються на верхній поверхні скроневої частки, прихованої у глибині латеральної (сильвієвої) борозни. У полі 41, найбільш дрібно-і густоклітинному, закінчується більшість аферентних волокон слухової сенсорної системи. Інші поля скроневої області (22, 21, 20 і 37) виконують вищі слухові функції, наприклад, беруть участь у слуховому гнозі. Слуховий гнозіс (gnosis acustica) - це впізнавання предмета характерним йому звуку.

Порушення (патологія)

При захворюванні периферичних відділів слуховий сенсорної системи у слуховому сприйнятті виникають шуми, звуки різного характеру.

Для зниження слуху центрального походження характерне порушення вищого акустичного (звукового) аналізу звукових подразнень. Іноді відзначається патологічне загострення чи збочення слуху (гіперакузія, паракузія).

При кірковому ураженні наступають сенсорна афазія та слухова агнозія. Розлад слуху спостерігається при багатьох органічних захворюваннях центральної нервової системи.

Орган слуху та рівноваги є периферичною частиною аналізатора гравітації, рівноваги та аналізатора слуху. Розташовується в межах однієї анатомічної освіти - лабіринту і складається із зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха (рис. 1).

Мал. 1. (схема): 1 – зовнішній слуховий прохід; 2 – слухова труба; 3 - барабанна перетинка; 4 - молоточок; 5 - ковадло; 6 - равлик.

1. Зовнішнє вухо(Auris externa) складається з вушної раковини (auricula), зовнішнього слухового проходу (meatus acusticus externus), і барабанної перетинки (membrana timpanica). Зовнішнє вухо відіграє роль слухової вирви для уловлювання та проведення звуку.

Між зовнішнім слуховим проходом та барабанною порожниною розташовується барабанна перетинка (membrana timpanica). Барабанна перетинка пружка, малоеластична, тонка (0,1-0,15 мм завтовшки), у центрі увігнута всередину. Мембрана має три шари: шкірний, фіброзний та слизовий. У ній є ненатягнута частина (pars flaccida) – шрапнелева мембрана, яка не має фіброзного шару, і натягнута частина (pars tensa). І в практичних цілях мембрану ділять на квадрати.

2. Середнє вухо(Auris media) складається з барабанної порожнини (cavitas tympani), слухової труби (tuba auditiva) і соскоподібних осередків (cellulae mastoideae). Середнє вухо це система повітроносних порожнин у товщі кам'янистої частини скроневої кістки.

Барабанна порожнинамає вертикальний розмір 10 мм та поперечний розмір - 5 мм. У барабанної порожнини є 6 стінок (рис. 2): латеральна – перетинчаста (paries membranaceus), медіальна – лабіринтна (paries labyrinthicus), передня – сонна (paries caroticus), задня – соскоподібна (paries mastoideus), верхня – покришкова (paries ) та нижня - яремна (paries jugularis). Нерідко у верхній стінці зустрічаються щілини, у яких слизова оболонка барабанної порожнини прилягає до твердої мозкової оболонки.

Мал. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 – paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 – a. carotis interna; 7 - ostium timpanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 – n. timpanicus; 13 – v. jugularis interna.

Барабанна порожнина поділяється на три поверхи; надбарабанна кишеня (recessus epitympanicus), середня (mesotympanicus) і нижня - підбарабанна кишеня (recessus hypotympanicus). У барабанній порожнині знаходяться три слухові кісточки: молоточок, ковадло і стремечко (рис. 3), два суглоби між ними: ковадло-молоточковий (art. incudomallcaris) і ковадло-стрімовий (art. incudostapedialis), і два м'язи: напружує барабанну перетинку ( m. tensor timpani) та стременна (m. stapedius).

Мал. 3. : 1 - malleus; 2 – incus; 3 – stapes.

Слухова труба- канал завдовжки 40 мм; має кісткову частину (pars ossea) та хрящову частину (pars cartilaginea); з'єднує носоглотку та барабанну порожнину двома отворами: ostium tympanicum tubae auditivae та ostium pharyngeum tubae auditivae. При ковтальних рухах щілинний просвіт труби розширюється і вільно пропускає повітря барабанну порожнину.

3. Внутрішнє вухо(Auris interna) має кістковий і перетинчастий лабіринт. В склад кісткового лабіринту(labyrinthus osseus) входять напівкружні канали, напередодніі канал равлика(Рис. 4).

Перетинчастий лабіринт(labyrinthus membranaceus) має півкружні протоки, маточку, мішечокі протока равлика(Рис. 5). Усередині перетинчастого лабіринту знаходиться ендолімф, а зовні – перилимф.

Мал. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 – vestibulum; 4 – fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.

Мал. 5. : 1 – ductus cochlearis; 2 – sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 – ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.

Ендолімфатична протока, розташована у водопроводі присінка, та ендолімфатичний мішечок, що знаходиться в розщепленні твердої мозкової оболонки, захищають лабіринт від надмірних коливань.

На поперечному зрізі кісткового равлика видно три простори: один - ендолімфатичний і два - перілімфатичні (рис. 6). Оскільки вони піднімаються завитками равлики, їх називають сходами. Середні сходи (scala media), заповнені ендолімфою, мають на зрізі трикутне обрис і називаються равликовою протокою (ductus cochlearis). Простір, розташований вище равликової протоки, називається сходами присінка (scala vestibuli); простір, розташований нижче - барабанними сходами (scala tympani).

Мал. 6. : 1 – ductus cochlearis; 2 - scala ves-tibuli; 3 - модіол; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферичні відростки клітин ganglion spirale cochleae; 6 - scala timpani; 7 - кісткова стінка равликового каналу; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga-num Cortii; 11 – membrana basilaris.

Шлях проведення звуку

Звукові хвилі вловлюються вушною раковиною, прямують у зовнішній слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки. Коливання перетинки передаються системою слухових кісточок вікну присінка, далі перилимфе по сходах передодня до вершини равлика, потім через просвітлене вікно, гелікотрему, - перилимфе барабанних сходів і згасають, ударяючись про вторинну барабанну перетинку в равликах.

Мал. 7. : 1 - membrana timpanica; 2 – malleus; 3 – incus; 4 – stapes; 5 - membrana timpanica secundaria; 6 - scala timpani; 7 – ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.

Через переддверну мембрану равликової протоки коливання перилімфи передаються ендолімфі та основний мембрані равликової протоки, на якій розташовується рецептор слухового аналізатора - Кортієв орган.

Проводить шлях вестибулярного аналізатора

Рецептори вестибулярного аналізатора: 1) ампулярні гребінці (crista ampullaris) – сприймають напрямок та прискорення руху; 2) пляма матки (macula utriculi) – земне тяжіння, положення голови у спокої; 3) пляма мішечка (macula sacculi) – рецептор вібрації.

Тіла перших нейронів розташовуються у переддверному вузлі, g. vestibulare, що знаходиться на дні внутрішнього слухового проходу (рис. 8). Центральні відростки клітин цього вузла утворюють переддверний корінець восьмого нерва, n. vestibularis, і закінчуються на клітинах вестибулярних ядер восьмого нерва - тілах других нейронів: верхнє ядро- Ядро В.М. Бехтерева (є думка, що тільки це ядро ​​має безпосередній зв'язок із корою), медіальне(головне) - G.A Schwalbe, латеральне- O.F.C. Deiters та нижнє– Ch.W. Roller. Аксони клітин вестибулярних ядер формують кілька пучків, які прямують у спинний мозок, мозжечок, до складу медіального і заднього поздовжніх пучків, а також у таламус.

Мал. 8. : R - рецептори - чутливі клітини ампулярних гребінців і клітин плям маточки та мішечка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - перший нейрон - клітини переддверного вузла, ganglion vestibulare; II - другий нейрон - клітини верхнього, нижнього, медіального та латерального вестибулярних ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III – третій нейрон – латеральні ядра таламуса; IV - кірковий кінець аналізатора - клітини кори нижньої тім'яної часточки, середньої та нижньої скроневих звивин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 – спинний мозок; 2 – міст; 3 - мозок; 4 – середній мозок; 5 – таламус; 6 – внутрішня капсула; 7 - ділянка кори нижньої тім'яної часточки і середньої та нижньої скроневої звивин; 8 - переддверно-спинномозковий тракт, tractus vestibulospinalis; 9 – клітина рухового ядра переднього рогу спинного мозку; 10 - ядро ​​намету мозочка, n. fastigii; 11 - переддверно-мозочковий тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - до медіального поздовжнього пучка, ретикулярної формації та вегетативного центру довгастого мозку, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

У спинний мозок йдуть аксони клітин ядер Дейтерса і Роллера, утворюючи переддверно-спинномозковий шлях. Він закінчується на клітинах рухових ядер передніх рогів спинного мозку (тіла третіх нейронів).

У мозок направляються аксони клітин ядер Дейтерса, Швальбе і Бехтерєва, утворюючи переддверно-мозочковий шлях. Цей шлях проходить через нижні ніжки мозочка і закінчується на клітинах кори черв'яка мозочка (тіло третього нейрона).

Аксони клітин ядра Дейтерса направляються до складу медіального поздовжнього пучка, який пов'язує вестибулярні ядра з ядрами третіх, четвертих, шостих та одинадцятих черепних нервів та забезпечує збереження напрямку погляду при зміні положення голови.

Від ядра Дейтерса аксони також направляються до складу заднього поздовжнього пучка, який пов'язує вестибулярні ядра з вегетативними ядрами третьої, сьомої, дев'ятої та десятої пар черепних нервів, що пояснює вегетативні реакції у відповідь надмірні подразнення вестибулярного ядра.

Нервові імпульси до кіркового кінця вестибулярного аналізатора проходять в такий спосіб. Аксони клітин ядер Дейтерса і Швальбе переходять на протилежний бік у складі преддверноталамического тракту до тіла третіх нейронів - клітин латеральних ядер таламуса. Відростки цих клітин проходять через внутрішню капсулу в кору скроневої та тім'яної часткою півкулі.

Провідний шлях слухового аналізатора

Рецептори, що сприймають звукові роздратування, розташовуються в органі Кортієва. Він знаходиться в равликовій протоці і представлений волосковими сенсорними клітинами, розташованими на базальній мембрані.

Тіла перших нейронів знаходяться у спіральному вузлі (рис. 9), розташованому в спіральному каналі равлика. Центральні відростки клітин цього вузла утворюють равликовий корінець восьмого нерва (n. cochlearis) і закінчуються на клітинах вентрального та дорзального равликових ядер восьмого нерва (тіла других нейронів).

Мал. 9. : R – рецептори – чутливі клітини спірального органу; I – перший нейрон – клітини спірального вузла, ganglion spirale; II - другий нейрон - переднє та заднє равликові ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третій нейрон - передні та задні ядра трапецієподібного тіла, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертий нейрон - клітини ядер нижніх горбків середнього мозку та медіального колінчастого тіла, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - кірковий кінець слухового аналізатора - клітини кори верхньої скроневої звивини, gyrus temporalis superior; 1 – спинний мозок; 2 – міст; 3 – середній мозок; 4 - медіальне колінчасте тіло; 5 – внутрішня капсула; 6 - ділянка кори верхньої скроневої звивини; 7 - дахоспинномозковий тракт; 8 – клітини рухового ядра переднього рогу спинного мозку; 9 - волокна латеральної петлі у трикутнику петлі.

Аксони клітин вентрального ядра прямують до вентрального і дорзального ядра трапецієподібного тіла свого і протилежного боку, причому останні утворюють саме трапецієподібне тіло. Аксони клітин дорзального ядра проходять на протилежний бік у складі мозкових смужок, а потім трапецієподібного тіла до його ядра. Таким чином, тіла третіх нейронів слухового шляху розташовуються в ядрах трапецієподібного тіла.

Сукупність аксонів третіх нейронів складає латеральну петлю(Lemniscus lateralis). В області перешийка волокна петлі лежать поверхнево у трикутнику петлі. Волокна петлі закінчуються на клітинах підкіркових центрів (тілах четвертих нейронів): нижніх пагорбах четверогормия та медіальних колінчастих тілах.

Аксони клітин ядра нижнього пагорба спрямовуються у складі даху-спинномозкового шляху до рухових ядр спинного мозку, здійснюючи безумовнорефлекторні рухові реакції мускулатури на раптові слухові подразнення.

Аксони клітин медіальних колінчастих тіл проходять через задню ніжку внутрішньої капсули в середню частину верхньої скроневої звивини - кірковий кінець слухового аналізатора.

Є зв'язки клітин ядра нижнього горбка з клітинами рухових ядер п'ятої та сьомої пар черепних ядер, що забезпечують регуляцію роботи слухових м'язів. Крім того, є зв'язки між клітинами слухових ядер з медіальним поздовжнім пучком, що забезпечують рух голови та очей при пошуку джерела звуку.

Розвиток преддверно-равликового органу

1. Розвиток внутрішнього вуха. Зачаток перетинчастого лабіринту з'являється на 3-му тижні внутрішньоутробного розвитку шляхом утворення потовщення ектодерми з боків від закладання заднього мозкового міхура (рис. 10).

Мал. 10. : А – стадія утворення слухових плакод; Б – стадія утворення слухових ямок; В – стадія утворення слухових бульбашок; I – перша вісцеральна дуга; II – друга вісцеральна дуга; 1 – глоточна кишка; 2 - медулярна платівка; 3 – слухова плакода; 4 - медулярна борозенка; 5 – слухова ямка; 6 – нервова трубка; 7 - слуховий пляшечку; 8 - перша зяброва кишеня; 9 - перша зяброва щілина; 10 - зростання слухової бульбашки та утворення ендолімфатичної протоки; 11 - формування всіх перетинчастих елементів лабіринту.

На 1 стадії розвитку утворюється слухова плакода. На 2 стадії з плакоди утворюється слухова ямка, а на 3 стадії слуховий пляшечку. Далі слуховий бульбашка подовжується, з нього випинається ендолімфатична протока, який перетягує бульбашку на 2 частини. З верхньої частини бульбашки розвиваються півкружні протоки, а з нижньої - равликова протока. Рецептори слухового та вестибулярного аналізатора закладаються на 7-му тижні. З мезенхіми, що оточує перетинчастий лабіринт, розвивається хрящовий лабіринт. Він окостеніває на 5-му тижні внутрішньоутробного періоду розвитку.

2. Розвиток середнього вуха(Рис. 11).

Барабанна порожнина і слухова труба розвиваються з першої зябрової кишені. Тут формується єдиний трубо-барабанний канал. З дорсальної частини цього каналу утворюється барабанна порожнина, та якщо з дорсальної - слухова труба. З мезенхіми першої вісцеральної дуги утворюються молоточок, ковадло, m. tensor timpani, і п'ятий нерв, що іннервує, з мезенхіми другої вісцеральної дуги - стремено, m. stapedius і іннервуючий її сьомий нерв.

Мал. 11. : А - розташування вісцеральних дуг зародка людини; Б - шість горбків мезенхіми, розташованих навколо першої зовнішньої зябрової щілини; В – вушна раковина; 1-5 – вісцеральні дуги; 6 - перша зяброва щілина; 7 - перша зяброва кишеня.

3. Розвиток зовнішнього вуха. Вушна раковина та зовнішній слуховий прохід розвиваються в результаті зрощення та трансформації шести горбків мезенхіми, розташованих навколо першої зовнішньої зябрової щілини. Ямка першої зовнішньої зябрової щілини поглиблюється, і в її глибині утворюється барабанна перетинка. Її три шари розвиваються із трьох зародкових листків.

Аномалії розвитку органу слуху

1. Глухота може бути наслідком недорозвинення слухових кісточок, порушенням рецепторного апарату, а також порушенням провідникової частини аналізатора або коркового кінця.
2. Зрощення слухових кісточок, що знижує слух.
3. Аномалії та потворності зовнішнього вуха:
   • анотія - відсутність вушної раковини,
   • щічна вушна раковина,
   • приросла мочка,
   • раковина, що складається з однієї мочки,
   • раковина, розташована нижче слухового проходу,
   • мікротія, макротія (мале або занадто велике вухо),
   • атрезія зовнішнього слухового проходу

Провідний шлях слухового аналізатора забезпечує проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу в кіркові центри півкуль великого мозку (рис 2).

Перші нейрони цим шляхом представлені псевдоуніполярними нейронами, тіла яких знаходяться в спіральному вузлі равлика внутрішнього вуха (спіральний канал). Їх периферичні відростки (дендрити) закінчуються на зовнішніх волоскових сенсорних клітинах спірального органу.

Спіральний орган, описаний вперше 1851г. італійським анатомом і гістологом A Corti* представлений кількома рядами епітеліальних клітин (підтримуючі клітини зовнішні та внутрішні клітини стовпів) серед яких вміщені внутрішні та зовнішні волоскові сенсорні клітини, що становлять рецептори слухового аналізатора.

* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) італійський анатом. Народився в Камбарені (Сардинія) Працював прозектором у І.Гіртля, пізніше - гістологом у Вюрцбурзі. Ут-рехті та Турині. У 1951р. вперше описав будову спірального органу равлика. Відомий також роботами з мікроскопічної анатомії сітківки ока. порівняльної анатомії слухового апарату

Тіла сенсорних клітин фіксовані на базилярній пластинці Базиляр-на пластинка складається з 24 000 гонких поперечно розташованих колагенових волокон (струн) довжина яких від основи равлика до її верхівки плавно наростає від 100 до 500 мкм при діаметрі 1 -2 мкм

За останніми даними, колагенові волокна утворюють еластичну мережу, розташовану в гомогенному основному речовині, яка на звуки різної частоти резонує в цілому строго градуйованими коливаннями. Для низьких звуків такі ділянки знаходяться вершини равлика, а для високих у її заснування.

Вухо людини сприймає звукові хвилі із частотою коливань від 161 ц до 20 000 Гц. Для людської мови найоптимальніші межі від 1000 Гц до 4000 Гц.

При коливаннях певних ділянок базилярної платівки відбувається натяг і стиснення волосків сенсорних клітин, що відповідають даній ділянці базилярної платівки.

Під дією механічної енергії у волоскових сенсорних клітинах, що змінюють своє становище лише на величину діаметра атома, виникають певні цитохімічні процеси, внаслідок чого енергія зовнішнього подразнення трансформується у нервовий імпульс. Проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу до коркових центрів півкуль великого мозку здійснюється за допомогою слухового шляху.

Центральні відростки (аксони) псевдоуніполярних клітин спірального вузла равлика залишають внутрішнє вухо через внутрішній слуховий прохід, збираючись у пучок, що є равликовим корінцем переддверно-равликового нерва. Равликовий нерв вступає в речовину мозкового стовбура в ділянці мостомозжечкового кута, його волокна закінчуються на клітинах переднього (вентрального) і заднього (дорсального) равликових ядер, де знаходяться тіла II нейронів.

Аксони клітин заднього равликового ядра (II нейрони) виходять на поверхню ромбовидної ямки, потім йдуть до серединної борозни у вигляді мозкових смужок, перетинаючи впоперек ромбоподібну ямку на межі моста та довгастого мозку. В області серединної борозни основна маса волокон мозкових смужок занурюється в речовину мозку і переходить на протилежний бік, де йде між передньою (вентральною) і задньою (дорсальною частинами моста у складі трапецієподібного тіла, а потім у складі латеральної петлі прямують до підкіркових центрів слуху. частина волокон мозкової смужки приєднується до латеральної петлі однойменної сторони.

Аксони клітин переднього равликового ядра (II нейрони) закінчуються на клітинах переднього ядра трапецієподібного тіла свого боку (менша частина) або в глибині моста до аналогічного ядра протилежної сторони, утворюючи трапецієподібне тіло.

Сукупність аксонів III нейронів, тіла яких лежать в області заднього ядра трапецієподібного тіла, складають латеральну петлю. щільний пучок латеральної петлі, що утворився біля латерального краю трапецієподібного тіла, різко змінює напрямок на висхідний, слідуючи далі поблизу латеральної поверхні ніжки мозку в її покришці, відхиляючись при цьому все більше назовні, так що в області перешийка ромбовидного мозку волокно волокнола .

Крім волокон, до складу латеральної петлі входять нервові клітини, які становлять ядро ​​латеральної петлі. У цьому ядрі частина волокон, що виходять із равликових ядер та ядер трапецієподібного тіла, переривається.

Волокна латеральної петлі закінчуються в підкіркових слухових центрах (медіальні колінчасті тіла, нижні горби пластинки даху середнього мозку), де розташовуються IV нейрони.

У нижніх пагорбах платівки даху середньою мозку формується друга частина покришково-спинномозкового шляху, волокна якого, проходячи в передніх корінцях спинного мозку, закінчуються посегментно на анімальних рухових клітинах його передніх рогів. Через описану частину покришково-спинномозкового шляху здійснюються мимовільні захисні рухові реакції на раптові слухові подразнення.

Аксони клітин медіальних колінчастих тіл (IV нейрони) проходять у вигляді компактного пучка через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а навіщо, віялоподібно розсипаючись, формують слухову променистість і досягають коркового ядра слухового аналізатора, зокрема верхньої скроневої звивини (звивини Гешля).

* Гешль Річард (Heschl Richard. 1824 – 1881) – австрійський анатом і птолог. народився у Велледорфі (Штирія) Медичну освіту здобув у Відні. Професор анатомії в Оломоуці, патології – у Кракові, клінічної медицини – у Граці. Вивчав загальні проблеми патології. У 1855 р. видав керівництво із загальної та спеціальної патологічної анатомії людини

Коркове ядро ​​слухового аналізатора сприймає слухові подразнення переважно з протилежного боку. Зважаючи на неповне перехрестя слухових шляхів одностороннє ураження латеральної петлі. підкіркового слухового центру чи коркового ядра слухового аналізу юра може супроводжуватися різким розладом слуху, відзначається лише зниження слуху на обидва вуха.

При невриті (запаленні) переддверно-равликового нерва досить часто спостерігається зниження слуху.

Зниження слуху може наступати як результат виборчого незворотного пошкодження волоскових сенсорних клітин при введенні в організм великих доз антибіотиків, які мають ототоксичну дію.

5. Проводить шлях слухового аналізатора (tr. n. cochlearis) (рис. 500). Слуховий аналізатор здійснює сприйняття звуків, їх аналіз та синтез. Перший нейрон знаходиться в спіральному вузлі (gangl. spirale), розташованому в основі порожнього равликового веретена. Дендрити чутливих клітин спірального вузла проходять каналами кісткової спіральної платівки до спірального органу і закінчуються у зовнішніх волоскових клітин. Аксони спірального вузла складають слуховий нерв, що вступає в ділянку мостомозжечкового кута в стовбур мозку, де й закінчуються синапсами з клітинами дорсального (nucl. dorsalis) та вентрального (nucl. ventralis) ядер.

Аксони II нейронів від клітин дорсального ядра утворюють мозкові смужки (striae medullares ventriculi quarti), що знаходяться в ромбоподібній ямці на межі моста та довгастого мозку. Більшість мозкової смужки переходить на протилежний бік і близько середньої лінії занурюється в речовину мозку, підключаючись до латеральної петлі (lemniscus lateralis); менша частина мозкової смужки приєднується до латеральної петлі свого боку.

Аксони II нейронів від клітин вентрального ядра беруть участь в утворенні трапецієподібного тіла (corpus trapezoideum). Більшість аксонів переходить на протилежний бік, перемикаючись у верхній оливі та ядрах трапецієподібного тіла. Інша, менша, частина волокон закінчується зі свого боку. Аксони ядер верхньої оливи та трапецієподібного тіла (III нейрон) беруть участь в утворенні латеральної петлі, в якій є волокна II та III нейронів. Частина волокон II нейрона переривається у ядрі латеральної петлі (nucl. lemnisci proprius lateralis). Волокна II нейрона латеральної петлі перемикаються на III нейрон у медіальному колінчастому тілі (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейрона латеральної петлі, пройшовши повз медіальне колінчасте тіло, закінчуються в нижньому двоолмії, де формується tr. tectospinalis. Ті волокна латеральної петлі, які відносяться до нейронів верхньої оливи, з моста проникають у верхні ніжки мозочка і потім досягають його ядер, а інша частина аксонів верхньої оливи прямує до мотонейронів спинного мозку і далі до поперечно-м'язів.

Аксони III нейрона, розташовані в медіальному колінчастому тілі, пройшовши через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, формують слухове сяйво, яке закінчується в поперечній звивині Гешля скроневої частки (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низькі звуки сприймаються клітинами передніх відділів верхньої скроневої звивини, а високі звуки – у її задніх відділах. Нижнє двоолміє рефлекторним руховим центром, через який підключається tr. tectospinalis. Завдяки цьому при подразненні слухового аналізатора рефлекторно підключається спинний мозок для виконання автоматичних рухів, чому сприяє підключення верхньої оливи з мозочком; підключається також медіальний поздовжній пучок (fasc. longitudinalis medialis), що поєднує функції рухових ядер черепних нервів.

500. Схема шляху слухового аналізатора (Сентаготаї).
1 - скронева частка; 2 – середній мозок; 3 - перешийок ромбоподібного мозку; 4 - довгастий мозок; 5 - равлик; 6 – вентральне слухове ядро; 7 – дорсальне слухове ядро; 8 – слухові смужки; 9 - оливково-слухові волокна; 10 - верхня олива: 11 - ядра трапецієподібного тіла; 12 - трапецієподібне тіло; 13 – піраміда; 14 – латеральна петля; 15 – ядро ​​латеральної петлі; 16 – трикутник латеральної петлі; 17 - нижнє двоолміє; 18 - латеральне колінчасте тіло; 19 – кірковий центр слуху.

Слуховий аналізатор включає три основні частини: орган слуху, слухові нерви, підкірковий і коркові центри мозку. Як працює слуховий аналізатор, знає не багато, але сьогодні ми разом спробуємо розібратися у всьому.

Людина дізнається навколишній світ і адаптується в соціумі завдяки органам почуттів. Одними з найважливіших є органи слуху, які вловлюють звукові коливання і надають людині інформацію про те, що відбувається навколо неї. Сукупність систем та органів, що забезпечують почуття слуху, називають слуховим аналізатором. Давайте розглянемо пристрій органу слуху та рівноваги.

Будова слухового аналізатора

Функції слухового аналізатора, як вже згадувалося вище, сприймати звук і давати інформацію людині, але при всій, на перший погляд, простоті, це досить складна процедура. що ж таке є внутрішня анатомія слухового аналізатора.

Слуховий аналізатор включає:

• рецепторний (периферичний) апарат - це , і;
• провідниковий (середній) апарат – слуховий нерв;
• центральний (кірковий) апарат – слухові центри у скроневих частках великих півкуль.

Органи слуху у дітей та у дорослих ідентичні, вони включають рецептори слухового апарату трьох видів:

• рецептори, що сприймають коливання хвиль повітря;
• рецептори, що дають людині поняття місце розташування тіла;
• рецепторні центри, що дозволяють сприймати швидкість руху та його напрями.

Орган слуху кожної людини складається з 3 частин, розглядаючи детальніше кожну з них, можна зрозуміти, як людина сприймає звуки. Отже, це сукупність і слухового проходу. Раковина є порожниною з пружного хряща, що покрита тонким шаром шкіри. Зовнішнє вухо представляє якийсь підсилювач перетворення звукових коливань. Вушні раковини розташовані з обох боків людської голови та ролі не відіграють, тому що просто збирають звукові хвилі. нерухомі, і навіть якщо відсутня їхня зовнішня частина, то особливої ​​шкоди будова слухового аналізатора людини не отримає.

Розглядаючи будову та функції зовнішнього слухового проходу, можна сказати, що він є невеликим каналом довжиною 2,5 см, який вистелений шкірою з дрібними волосками. У каналі присутні апокринові залози, здатні виробляти вушну сірку, яка разом із волосками дозволяє захистити наступні відділи вуха від запилення, забруднення та попадання сторонніх частинок. Зовнішня частина вуха допомагає лише збирати звуки та проводити їх у центральний відділ слухового аналізатора.

Барабанна перетинка та середнє вухо

Має вигляд невеликого овалу діаметром 10 мм, через неї проходить звукова хвиля у внутрішнє вухо, де створює деякі коливання рідини, що наповнює цей відділ слухового аналізатора людини. Для передачі повітряних коливань у вусі людини є система, саме їх рухи активізують коливання рідини.

Між зовнішньою частиною органу слуху та внутрішнім відділом розташовується. Цей відділ вуха має вигляд невеликої порожнини ємністю не більше 75 мл. Ця порожнина зв'язується з глоткою, осередками соскоподібного відростка і слуховою трубою, яка являє собою запобіжник, що вирівнює тиск всередині вуха і зовні. Хотілося б відзначити, що барабанна перетинка завжди піддається однаковому атмосферному тиску як зовні, так і всередині, це дозволяє нормально функціонувати органу слуху. Якщо спостерігається різниця між тисками всередині та зовні, то з'являться порушення гостроти слуху.

Будова внутрішнього вуха

Найскладніше влаштованою частиною слухового аналізатора є його ще прийнято називати «лабіринтом». Головний рецепторний апарат, що вловлює звуки, є волосковими клітинами внутрішнього вуха або, як ще кажуть, «равликами».

Провідник слухового аналізатора складається з 17 000 нервових волокон, що нагадують будову телефонного кабелю з окремо ізольованими проводами, кожен з яких передає певну інформацію в нейрони. Саме волосисті клітини реагують на коливання рідини всередині вуха та передають нервові імпульси у вигляді акустичної інформації до периферичного відділу головного мозку. А периферична частина мозку відповідає за органи чуття.

Забезпечують швидку передачу нервових імпульсів, що проводять шляхи слухового аналізатора. Простіше, що проводять шляхи слухового аналізатора здійснюють зв'язок органу слуху з центральною нервовою системою людини. Порушення слухового нерва активують рухові шляхи, що відповідають, наприклад, за смикання ока внаслідок сильного звуку. Корковий відділ слухового аналізатора пов'язує між собою периферичні рецептори обох сторін, і при уловлюванні звукових хвиль цей відділ зіставляє звуки відразу з двох вух.

Механізм передачі звуків у різному віці

Анатомічна характеристика слухового аналізатора з віком не змінюється, але хотілося б відзначити, що є деякі вікові особливості.

Органи слуху починають формуватися у ембріона на 12-му тижні розвитку.Свою функціональність вухо починає відразу після народження, але на початкових етапах слухова активність людини більше нагадує рефлекси. Різні за частотою та інтенсивністю звуки викликають у дітей різні рефлекси, це може бути закривання очей, здригання, відкривання рота або прискорене дихання. Якщо новонароджений так реагує на виразні звуки, зрозуміло, що слуховий аналізатор розвинений нормально. За відсутності цих рефлексів потрібно додатково дослідження. Іноді реакцію дитини гальмує той факт, що спочатку середнє вухо новонародженого заповнене якоюсь рідиною, яка заважає руху слухових кісточок, згодом спеціалізована рідина повністю висихає і замість неї середнє вухо заповнює повітря.

Різнорідні звуки малюк починає диференціювати з 3 місяців, а на 6 місяці життя починає розрізняти тони. На 9 місяці життя дитина може пізнавати голоси батьків, звук машини, спів птиці та інші звуки. Діти починають визначати знайомий і чужий голос, впізнають його і починають гукати, радіти чи зовсім шукати очима джерело рідного звуку, якщо його немає поряд. Розвиток слухового аналізатора продовжується до 6 років, після цього поріг чутності дитини зменшується, але при цьому збільшується гострота слуху. Так триває до 15 років, потім працює у зворотному напрямку.

У період від 6 до 15 років можна помітити, що рівень розвитку слуху відрізняється, деякі діти краще вловлюють звуки і здатні без труднощів їх повторити, їм вдається добре співати та копіювати звуки. Іншим дітям це вдається гірше, але при цьому вони чудово чують, таких дітей іноді говорять «ведмідь на вухо насупив». Величезне значення має спілкування дітей з дорослими, саме воно формує мовленнєве та музичне сприйняття дитини.

Що стосується анатомічних особливостей, то у новонароджених слухова труба набагато коротша, ніж у дорослих і ширша, тому інфекція з дихальних шляхів так часто вражає їх органи слуху.

Сприйняття звуку

Для слухового аналізатора адекватним подразником є ​​звук. Основними характеристиками кожного звукового тону є частота та амплітуда звукової хвилі.

Чим більша частота, тим звук вищий за тоном. Сила звуку, що виражається його гучністю, пропорційна амплітуді і вимірюється в децибелах (дБ). Людське вухо здатне сприймати звук від 20 Гц до 20 000 Гц (діти – до 32 000 Гц). Найбільшою збудливістю вухо має звуки частотою від 1000 до 4000 Гц. Нижче 1000 і від 4000 Гц збудливість вуха сильно знижується.

Звук силою до 30 дБ чутний дуже слабо, від 30 до 50 дБ відповідає шепоту людини, від 50 до 65 дБ – звичайної мови, від 65 до 100 дБ – сильного шуму, 120 дБ – «больовий поріг», а 140 дБ середнього (розрив барабанної перетинки) та внутрішнього (руйнування кортієвого органу) вуха.

Поріг чутності мови в дітей віком 6-9 років – 17-24 дБА, в дорослих – 7-10 дБА. При втрати можливості сприймати звуки від 30 до 70 дБ спостерігаються труднощі під час розмови, нижче 30 дБ – констатують майже повну глухоту.

При тривалому впливі на вухо сильних звуків (2-3 хвилини) гострота слуху знижується, а тиші – відновлюється; для цього достатньо 10-15 секунд (слухова адаптація).

Зміни слухового апарату протягом життя

Вікові особливості слухового аналізатора трохи змінюються протягом усього життя.

У новонароджених сприйняття висоти та гучності звуку знижено, але вже до 6–7 місяців звукове сприйняття досягає норми дорослого, хоча функціональний розвиток слухового аналізатора, пов'язаний із виробленням тонких диференціювання на слухові подразники, триває до 6–7 років. Найбільша гострота слуху властива підліткам та юнакам (14–19 років), потім поступово знижується.

У похилому віці слухове сприйняття змінює свою частоту. Так, у дитинстві поріг чутливості набагато вищий, він становить 3200 Гц. Від 14 до 40 років ми перебуваємо на частоті 3000 Гц, а 40-49 років на 2000 Гц. Після 50 років лише на 1000 Гц саме з цього віку починає знижуватися верхня межа чутності, що пояснює глухоту в старечому віці.

У людей похилого віку часто відзначається змащене сприйняття чи переривчаста мова, тобто чують вони з деякими перешкодами. Частину мови можуть почути добре, а кілька слів пропустити. Для того, щоб людина могла нормально чути, їй потрібні обидва вуха, одне з яких сприймає звук, а інше підтримує рівновагу. З віком у людини зміняться структура барабанної перетинки, вона може під впливом певних факторів ущільнюватися, що порушуватиме рівновагу. Що стосується гендерної чутливості до звуків, то чоловіки втрачають слух набагато швидше, ніж жінки.

Хотілося б відзначити, що при спеціальних тренуваннях навіть у похилому віці можна досягти підвищення порога чутності. Аналогічний вплив гучного шуму в постійному режимі, що може негативно вплинути на слухову систему навіть у молодому віці. Щоб уникнути негативних наслідків від постійного впливу гучного звуку на організм людини, потрібно стежити за . Це комплекс заходів, спрямованих створення нормальних умов функціонування слухового органу. Люди молодого віку критичний межа шуму становить 60 дБ, а й у дітей шкільного віку критичний поріг 60 дБ. Достатньо пробути в приміщенні з таким рівнем шуму протягом години і негативні наслідки не забаряться.

Ще однією віковою зміною слухового апарату є той факт, що згодом вушна сірка твердне, це перешкоджає нормальному коливанню повітряних хвиль. Якщо людина має схильність до серцево-судинних захворювань. Цілком ймовірно, що кров у пошкоджених судинах циркулюватиме швидше, і людина з віком розрізнятиме у вухах сторонні шуми.

Сучасна медицина давно розібралася, як влаштований слуховий аналізатор та дуже успішно працює над слуховими апаратами, які дозволяють повернути слух людям після 60 років та дають можливість дітям з дефектами розвитку слухового органу жити повноцінним життям.

Фізіологія та схема роботи слухового аналізатора дуже складна, і зрозуміти її людям без відповідних навичок дуже непросто, але в будь-якому випадку теоретично ознайомленою має бути кожна людина.

Тепер вам відомо, як працюють рецептори та відділи слухового аналізатора.

Список використаної літератури:

• А. А. Дроздов «Лор-захворювання: конспект лекцій», ISBN: 978-5-699-23334-2;
• Пальчун В.Т. «Короткий курс оториноларингології: посібник для лікарів». ISBN: 978-5-9704-3814-5;
• Швецов А.Г. Анатомія, фізіологія та патологія органів слуху, зору та мовлення: Навчальний посібник. Великий Новгород, 2006 р.

Підготовлено за редакцією Резнікова А.І., лікаря першої категорії