Človek skonzumuje asi 60-100 g tuku denne. Vstrebávanie a stráviteľnosť tukov závisí od zloženia mastných kyselín a ich teploty topenia.

V závislosti od teploty topenia možno tuky rozdeliť do troch skupín podľa stupňa stráviteľnosti:

1) tuky, ktorých bod topenia je nižší ako 37 0 C a stráviteľnosť je 97-98%. Patria sem všetky tekuté rastlinné tuky, mliečne tuky, bravčové, tavené a husacie tuky, tuky vtákov a rôznych rýb;

2) tuky, ktorých bod topenia je 37-50 0 C a stráviteľnosť je asi 90%. Tieto zahŕňajú tkanivový tuk hovädzieho dobytka;

3) tuky, ktorých bod topenia je 50-60 0 C a sú zle absorbované. Patrí medzi ne jahňací a hovädzí tuk.

Približne 89-90% tukov v potrave sú triglyceridy, z ktorých väčšina sú lipidy obsahujúce mastné kyseliny s dlhým reťazcom (16,18 atómov uhlíka). Veľmi malú časť tvoria triglyceridy s krátkym (2-4 atómy uhlíka) a stredným reťazcom (6-8 atómov uhlíka). Zvyšných 9-10% potravinových tukov tvoria fosfolipidy, estery cholesterolu a vitamíny rozpustné v tukoch.

Trávenie lipidov sa vyskytuje v tých častiach gastrointestinálneho traktu, kde sú povinné podmienky:

prítomnosť lipolytických enzýmov, ktoré hydrolyzujú lipidy;

podmienky na emulgáciu lipidov;

· optimálne pH (neutrálne alebo mierne zásadité) prostredie pre pôsobenie lipolytických enzýmov.

V žalúdku sa tuk rozkladá na kvapôčky s veľkosťou približne 100 nm. U dospelého človeka silne kyslé prostredie inaktivuje žalúdočnú lipázu. V črevách sa potrava prichádzajúca zo žalúdka neutralizuje a tuk sa emulguje. Totiž, dostať sa do dvanástnika, tuk a kyselina chlorovodíková spôsobujú uvoľňovanie cholecystokinínu a sekretínu, čo stimuluje sekréciu žlče a pankreatickej šťavy. Zložky týchto dvoch tajomstiev – žlčové kyseliny na jednej strane, lipáza a kolipáza pankreatickej šťavy na strane druhej – zabezpečujú trávenie a vstrebávanie tukov.

Žlčové kyseliny sa tvoria v pečeni z cholesterolu v množstve 0,2-0,6 g / deň a do žlče vstupujú v konjugovanej forme (s glycínom a taurínom). Vznikajú hlavne konjugáty kyseliny cholovej a kyseliny chenodeoxycholovej. V ileu sa absorbuje až 90% konjugovaných žlčových kyselín, ktoré sa tam dostali. Potom vstupujú do portálnej žily a vracajú sa do pečene: existuje enterohepatálny obeh. Počas dňa prejde celá zásoba žlčových kyselín (3-4 g) črevom 5-10 krát (to znamená, že do dvanástnika sa dostane 20-30 g žlčových kyselín denne), ale vylúči sa len 0,2-0,6 g s výkalmi.

Pri ochoreniach alebo resekcii ilea je narušená absorpcia žlčových kyselín a zvyšuje sa ich strata stolicou. V dôsledku toho klesá ich koncentrácia v čreve, čo vedie k zhoršenému vstrebávaniu tuku.

Žlčové kyseliny majú vysokú povrchovú aktivitu. Nepolárne (hydrofóbne) skupiny ich molekúl sú naviazané na tuky a v dôsledku toho sú tukové kvapôčky obklopené vrstvou žlčových kyselín, ktorých polárne (hydrofilné) skupiny sú otočené smerom von. Vďaka tomu môže hydrofilná lipáza pôsobiť na molekuly tuku umiestnené na povrchu týchto kvapiek. Okrem toho žlčové kyseliny čistia povrch tukovej kvapky od exogénnych a endogénnych bielkovín.

Kolipáza (proteín v pankreatickej šťave prítomný ako prokolipáza) drží lipázu na povrchu kvapky. Bez kolipázy by bola lipáza „odplavená“ žlčovými kyselinami. Lipáza, kolipáza a žlčové kyseliny spolu tvoria komplex, ktorý hydrolyzuje tuk. Hlavnými konečnými produktmi hydrolýzy sú 2-monoglyceridy a mastné kyseliny, menej ako 5 % tuku zostáva vo forme di- a triglyceridov. Pri koncentrácii žlčových kyselín, ktorá vzniká v čreve vo výške trávenia (5-15 mmol/l), sa spájajú do takzvaných miciel. Prenikajú do nich mastné kyseliny a monoglyceridy a vytvárajú zmiešané micely. To prispieva k zadržiavaniu mastných kyselín a monoglyceridov v roztoku (preto je suspenzia triglyceridov zakalená a zmiešané micely sú priehľadné). Tvorba miciel sa najlepšie dosiahne za účasti konjugovaných žlčových kyselín a pri normálnom pH črevného obsahu.

Ako súčasť zmiešaných miciel monoglyceridy a mastné kyseliny voľne prechádzajú cez fixnú vrstvu tekutiny pokrývajúcej enterocyt a potom difundujú do bunky, pričom micelu opúšťajú.

V dvanástniku sú súčasne veľké zmiešané micely nasýtené produktmi lipolýzy a ešte väčšie tekuto-kryštalické lipozómy nasýtené voľnými mastnými kyselinami a žlčovými kyselinami. Tieto stavy sa môžu navzájom meniť. Keď sú mastné kyseliny v enterocyte, viažu sa na špecifické proteíny a ich ďalší osud závisí od dĺžky reťazca.

Mastné kyseliny s dlhým reťazcom (16 a 18 at. uhlík) a monoglyceridy, ktoré ich obsahujú, sú enzýmami endoplazmatického retikula okamžite esterifikované na triglyceridy. Ďalej spolu s cholesterolom, fosfolipidmi a apoproteínmi tvoria chylomikróny a VLDL, ktoré sa hromadia v Golgiho aparáte a sú vylučované do lymfatických kapilár.

Až 30 % triglyceridov obsahujúcich mastné kyseliny s krátkym a stredne dlhým reťazcom uhlíkových atómov zachytia bunky neporušené. Vo vnútri bunky sa pôsobením esteráz odštiepia mastné kyseliny a spolu s mastnými kyselinami, ktoré sa vo voľnej forme dostali do enterocytov, difundujú von z buniek a cez kapiláry sa dostávajú do portálnej žily. Len malá časť z nich je esterifikovaná a podieľa sa na tvorbe lipoproteínov.

Takzvané endogénne triglyceridy (teda tie syntetizované z endogénnych mastných kyselín) sa vyskytujú aj v tenkom čreve, no ich hlavným zdrojom je pečeň, odkiaľ sa vylučujú vo forme lipoproteínov s veľmi nízkou hustotou (VLDL). Normálne sa absorbuje viac ako 90 % triglyceridov. To znamená, že denne sa do krvi dostane asi 70-150 g exogénnych triglyceridov.

Spektrum zvyškov mastných kyselín nájdených v chylomikrónových a VLDL triglyceridoch do značnej miery závisí od profilu triglyceridových mastných kyselín v strave. Ak obsahuje napríklad nedostatočné množstvo kyseliny linolovej, potom môže v organizme nastať jej nedostatok, najmä u pacientov trpiacich malabsorpciou. Plazmatický polčas triglyceridov je relatívne krátky – rýchlo sa hydrolyzujú a vychytávajú rôznymi orgánmi, hlavne tukovým tkanivom. Tieto procesy prebiehajú za účasti lipolytických enzýmov. Po zjedení mastného jedla hladina triglyceridov výrazne stúpa a zostáva vysoká niekoľko hodín. Za normálnych okolností by sa všetky triglyceridy chylomikrónov mali odstrániť z krvného obehu do 12 hodín.

Súčasne s odbúravaním triglyceridov dochádza pôsobením cholesterázy k hydrolýze cholesterolu na cholesterol a voľné mastné kyseliny, pre ktoré je optimálne pH 6,6 - 8. Cholesteráza pôsobí najmä na nenasýtené mastné kyseliny.

V zložení chylomikrónov a VLDL sa cholesterol dostáva do lymfy. Bez ohľadu na to, koľko cholesterolu vstupuje do tela s jedlom, v priemere sa absorbuje 35-40% a proces absorpcie je sprostredkovaný lymfatickým systémom. Absorpcia cholesterolu v potrave a reabsorpcia žlčových kyselín zohrávajú dôležitú úlohu pri obmedzovaní rýchlosti syntézy cholesterolu pečeňovými bunkami.

Pankreatická lipáza hydrolyzuje estery cholesterolu obsiahnuté v potrave a žlči. Hydrolýzu dokončí mikroklková cholesterolesteráza, absorbuje sa len voľný cholesterol. V enterocyte je väčšina z nich esterifikovaná. Okrem toho enterocyty syntetizujú časť endogénneho cholesterolu.

Fosfolipidy (hlavne lecitín) sú štiepené fosfolipázami A a B. Fosfolipáza A je vylučovaná pankreasom ako zymogén a je ďalej aktivovaná trypsínom. Špecificky pôsobí na esterové väzby (v polohe 2) lecitínu, čím spôsobuje jeho hydrolytické štiepenie na lyzolecitín a mastné kyseliny.

Absorpcia vitamínu A, vitamínu D, vitamínu E a vitamínu K nie je úplne objasnená.

Vitamín A sa po prechode do enterocytu (alebo vytvorení v enterocyte z betakaroténu) spája najmä s kyselinou palmitovou, vstupuje do lymfy v zložení chylomikrónov a ukladá sa v pečeni vo forme palmitátu.

Vitamín D, vitamín E a K tiež vstupujú do chylomikrónov, ale esterifikácia zrejme nie je potrebná na ich transport.

V rôznych častiach čreva sa voda a elektrolyty absorbujú odlišne. Môžu prechádzať ako cez enterocyty (prechádzajú cez dve membrány - apikálnu a bazolaterálnu), tak aj medzi nimi, pričom sa v oboch prípadoch dostanú do medzibunkového priestoru. Apikálne úseky susedných buniek sú spojené tesnými kontaktmi, medzi ktorými sú póry. Zvyčajne uzavreté, póry sa rozširujú saním. Apikálna membrána enterocytov, ktorá tvorí mikroklky, obsahuje nosné proteíny.

Voda a minerálne soli.

Voda a soli sa vstrebávajú hlavne v hornej časti tenkého čreva. Tu sa absorbuje väčšina vody, ktorá sa dostala počas pitia a ako súčasť potravín, ako aj uvoľnená s tráviacimi šťavami.

V priemere prejde tenkým črevom asi 9 litrov tekutín denne. Približne 2 litre pochádza z krvi, 7 litrov z endogénnych sekrétov žliaz a črevnej sliznice. Viac ako 80 % tejto tekutiny sa reabsorbuje v tenkom čreve – asi 60 % v dvanástniku a 20 % v ileu. Zvyšok tekutiny sa absorbuje v hrubom čreve a iba 1% sa z čreva vylúči stolicou.

Keď sekrécia vody a elektrolytov v tenkom alebo hrubom čreve prekročí ich absorpciu, dochádza k hnačke. Voda môže difundovať po oboch stranách črevnej steny, v tenkom a hrubom čreve a (v menšej miere) v žalúdku. Preto je obsah čreva izotonický vzhľadom na krvnú plazmu. Keď chymus rýchlo vstúpi do dvanástnika, jeho obsah sa môže dočasne stať hypertonickým, čo vedie k absorpcii vody do dvanástnika. Naopak, keď sa osmoticky aktívne látky počas trávenia absorbujú z čreva, voda ich nasleduje po gradiente osmotického tlaku.

Absorpcia Na + je jednou z mimoriadne dôležitých funkcií tenkého čreva. Elektrické a osmotické gradienty sa vytvárajú hlavne vďaka iónom Na +; okrem toho sa podieľajú na spojenom transporte iných látok. Absorpcia Na+ v čreve prebieha aktívnymi aj pasívnymi mechanizmami, vrátane elektrogénneho transportu spojeného s prenosom nenabitých zlúčenín, elektricky neutrálnou výmenou a konvekciou.

Pri elektrogénnom transporte sa ióny Na + prenášajú cez bazolaterálnu oblasť membrány do medzibunkového priestoru pomocou sodíkovej pumpy, ktorá získava energiu vďaka hydrolýze ATP. Toto je hlavný mechanizmus absorpcie iónov Na + v čreve.

Konjugovaným transportom iónov Na + sa do bunky prenášajú nenabité látky (D-hexózy, L-aminokyseliny, vitamíny rozpustné vo vode) spolu s iónmi Na + ako bežné nosiče. Aktívny transport Na + teda nepriamo poskytuje energiu pre proces absorpcie organických látok.

Pri elektricky neutrálnom transporte NaCl sa do bunky súčasne prenášajú ióny Na + a Cl -, v dôsledku čoho je proces elektricky neutrálny.

Mimoriadne dôležitú úlohu pri absorpcii iónov Na + v tenkom čreve zohráva pasívny transport konvekciou. Vzhľadom na pomerne významnú permeabilitu epitelu je až 85 % iónov Na + absorbovaných mechanizmom „nasledovania rozpúšťadla“. Pri určitej koncentrácii glukózy jej absorpciou vzniká prúd vody, pomocou ktorého sú ióny Na + transportované medzibunkovým priestorom.

Ióny K + na rozdiel od Na + sú absorbované hlavne vďaka pasívnemu transportu pozdĺž koncentračného gradientu. Cl - ióny sú čiastočne absorbované spolu s Na + iónmi, tento proces je uľahčený transepiteliálnym elektrickým gradientom. Asi 40 % iónov Ca 2+ sa absorbuje v hornej časti tenkého čreva. Pri nízkych koncentráciách Ca 2+ dochádza k absorpcii aktívnym transportom a pri vysokých koncentráciách sa aktivuje mechanizmus pasívneho transportu. Mechanizmy absorpcie Mg 2+ sú podobné absorpcii vápnika. Mg 2+ inhibuje absorpciu vápnika typom kompetitívnej inhibície, čo môže naznačovať prítomnosť spoločného transportného systému pre tieto ióny.

Rovnováha železa v tele úplne závisí od jeho vstrebávania v črevách, pretože. neexistuje žiadny špeciálny mechanizmus na reguláciu jeho vylučovania. Železo z potravy sa vstrebáva hlavne v dvojmocnej forme. Potraviny obsahujú redukčné činidlá, ktoré dokážu premeniť železité železo na železnaté.

Železo sa vstrebáva v hornej časti tenkého čreva aktívnym transportom. V enterocytoch sa železo spája s proteínom apoferitín, čím vzniká feritín, ktorý slúži ako hlavný zásobník železa v tele.

Železo sa môže absorbovať len vtedy, keď je vo forme rozpustných komplexov. V kyslom prostredí žalúdka sa tvoria komplexy železa s kyselinou askorbovou, žlčovými kyselinami, aminokyselinami, mono- a disacharidmi; zostávajú rozpustené aj pri vyššom pH dvanástnika a jejuna.

15-25 mg železa sa dodáva denne s jedlom a len 0,5-1 mg sa absorbuje u mužov, 1-2 mg u žien vo fertilnom veku.

Zdá sa, že vitamín B1 a vitamín B2 sa absorbujú jednoduchou difúziou.

testovacie otázky

1. Vymenujte a opíšte hlavné procesy vstrebávania a asimilácie sacharidov?

2. Vymenujte a opíšte hlavné procesy absorpcie a asimilácie bielkovín?

3. Vymenujte a popíšte hlavné procesy vstrebávania a asimilácie tukov?

4. Popíšte znaky procesu vstrebávania vody a minerálov v gastrointestinálnom trakte?

denná potreba tuku

Množstvo tuku v strave je určené rôznymi okolnosťami, medzi ktoré patrí intenzita pôrodu, klimatické vlastnosti a vek človeka. Osoba zaoberajúca sa intenzívnou fyzickou prácou potrebuje viac vysokokalorických potravín, a teda viac tuku. Nárast potreby tukov spôsobujú aj klimatické podmienky severu, ktoré si vyžadujú veľký výdaj tepelnej energie. Čím viac energie telo spotrebuje, tým viac tuku je potrebné na jej doplnenie.

Priemerná fyziologická potreba tuku u zdravého človeka je asi 30 % z celkového príjmu kalórií. Pri ťažkej fyzickej námahe, a teda aj vysokom kalorickom obsahu stravy, pri takejto úrovni energetických nákladov, môže byť podiel tuku v strave o niečo vyšší – 35 % z celkovej energetickej hodnoty.

Normálna úroveň príjmu tukov je približne 1-1,5 g/kg, teda 70-105 g denne pre osobu s telesnou hmotnosťou 70 kg. Zohľadňuje sa všetok tuk obsiahnutý v strave (ako v zložení tučných jedál, tak aj skrytý tuk všetkých ostatných potravín). Mastné jedlá tvoria polovicu obsahu tuku v strave. Druhá polovica pripadá na takzvané skryté tuky, teda tuky, ktoré sú súčasťou všetkých produktov. Skryté tuky sa pridávajú do niektorých pekárenských a cukrárskych výrobkov na zlepšenie ich chutnosti.

Ak vezmeme do úvahy potrebu tela pre mastné polynenasýtené kyseliny, 30 % skonzumovaného tuku by mali tvoriť rastlinné oleje a 70 % živočíšne tuky. Vo vyššom veku je racionálne znížiť podiel tukov na 25 % z celkovej energetickej hodnoty stravy, ktorá tiež klesá. Pomer živočíšnych a rastlinných tukov v starobe treba zmeniť na 1:1. Rovnaký pomer je prijateľný aj pri zvýšení sérového cholesterolu.

Diétne zdroje tukov

Tab. Zdroje nenasýtených a mononenasýtených mastných kyselín.

Tab. Zdroje polynenasýtených mastných kyselín.

Tab. Zdroje cholesterolu.

Vysoký obsah Chs	Stredný obsah Xs	Nízky obsah Xs
žĺtky	baranie mäso
	hovädzie mäso
	hydinové mäso (bez kože)
	mäkký margarín
tvrdý margarín
Koláče		Rastlinné oleje
hotové výrobky			Množstvo	Cholesterol (mg)
kurací žalúdok
Kraby, chobotnice
Varené jahňacie mäso
Rybie konzervy vo vlastnej šťave
Rybí kaviár (červený, čierny)
varené hovädzie mäso
tučný syr 50%
Kurčatá, tmavé mäso (stehno, chrbát)
Hydinové mäso (hus, kačica)
Králik varený
Surová údená klobása
Chudé varené bravčové mäso
Slanina, karé, hruď
Kuracie mäso, biele mäso (prsia s kožou)
Stredne tučné ryby (morský vlk, sumec, kapor, sleď, jeseter)
tvaroh
Tavené syry a slané syry (brynza a pod.)
Krevety
varená klobása
Tučný tvaroh 18%
zmrzlina zmrzlina
Krémová zmrzlina
Tvaroh 9%
Mliečna zmrzlina
Tvaroh bez tuku
Žĺtok)
Mlieko 6%, fermentované pečené mlieko
Mlieko 3%, kefír 3%
Kefír 1%, mlieko 1%
Kefír bez tuku, mlieko bez tuku.
kyslá smotana 30%			1/2 šálky
kyslá smotana 20%			1/2 šálky
Maslo
kyslá smotana 30%
Kondenzované mlieko

Trávenie tukov

Enzýmy, ktoré rozkladajú tuky, sú lipázy. Účinok lipáz na tuky je možný po emulgácii tukov, pretože. lipidy sú nerozpustné vo vode a sú vystavené iba lipolytickým enzýmom na fázovej hranici, a preto rýchlosť trávenia závisí od plochy tohto povrchu. Pri emulgácii tukov sa zväčšuje ich celkový povrch, čím sa zlepšuje kontakt tuku s lipázou a urýchľuje sa jeho hydrolýza. V tele sú hlavnými emulgátormi žlčové soli.

K syntéze žlčových kyselín dochádza na EPS membránach hepatocytov pôsobením hydroxyláz (cytochrómov, medzi ktoré patrí cytochróm P 450), ktoré katalyzujú inkorporáciu hydroxylových skupín v polohe 7 α, 12 α, po ktorej nasleduje skrátenie bočného radikálu na polohe 17 s jej oxidáciou na karboxylovú skupinu, odkiaľ pochádza názov žlčové kyseliny.

Ryža. Syntéza a konjugácia žlčových kyselín.

Cholové a chenodeoxycholové kyseliny tvorené v pečeni sa nazývajú primárne žlčové kyseliny. Sú esterifikované glycínom alebo taurínom za vzniku párových (alebo konjugovaných) žlčových kyselín a v tejto forme sa vylučujú do žlče. Žlčové kyseliny vstupujú do procesu konjugácie vo svojej aktívnej forme ako deriváty HS-KoA. Konjugácia žlčových kyselín ich robí viac amfifilnými a tým zlepšuje detergentné vlastnosti.

Žlčové kyseliny syntetizované v pečeni sa vylučujú do žlčníka a ukladajú sa do žlče. Pri konzumácii tučných jedál endokrinné bunky epitelu tenkého čreva produkujú hormón cholecystokinín, ktorý stimuluje sťahovanie žlčníka, do tenkého čreva prúdi žlč, emulguje tuky a zabezpečuje ich trávenie a vstrebávanie.

Keď sa primárne žlčové kyseliny dostanú do dolného tenkého čreva, sú vystavené bakteriálnym enzýmom, ktoré najskôr štiepia glycín a taurín a potom odstraňujú 7α-hydroxylovú skupinu. Takto vznikajú sekundárne žlčové kyseliny: deoxycholová a litocholová.

Ryža. A. Konjugácia žlčových kyselín v pečeni. B. Tvorba sekundárnych žlčových kyselín v čreve.

Asi 95 % žlčových kyselín sa absorbuje v ileu a vracia sa cez portálnu žilu do pečene, kde sa opäť konjuguje s taurínom a glycínom a vylučuje sa do žlče. Výsledkom je, že žlč obsahuje primárne aj sekundárne žlčové kyseliny. Celá táto dráha sa nazýva enterohepatálna cirkulácia žlčových kyselín. Každá molekula žlčových kyselín prechádza 5-8 cyklami za deň a približne 5 % žlčových kyselín sa vylučuje stolicou.

Ryža. Enterohepatálna cirkulácia žlčových kyselín.

Žlčové kyseliny tvoria Na a K soli, ktoré sú hlavnými emulgátormi tukov (obklopujú kvapku tuku a prispievajú k jeho fragmentácii na mnoho malých kvapôčok), vďaka čomu sú dostupné pre pôsobenie lipáz obsiahnutých v pankreatickej šťave.

Akčné funkcie

Lingválna lipáza

Nájdené u dojčiat. Katalyzuje rozklad emulgovaných triglyceridov v materskom mlieku v žalúdku. U dospelých je to nevýznamné.

tráviace šťavy

Lingválna lipáza

2. Žalúdočná lipáza

Ako súčasť tekutej stravy (materské mlieko), prijímanej z ústnej dutiny. Katalyzuje rozklad emulgovaných triglyceridov v materskom mlieku. U dospelých je to nevýznamné.

Katalyzuje rozklad emulgovaných triglyceridov

pankreatická šťava

1. Pankreatická lipáza

2.Kolipáza

3. Monoglyceridová lipáza

4. Fosfolipáza A, lecitináza

5. Cholesterolesteráza

V dutine tenkého čreva katalyzuje rozklad triglyceridov emulgovaných žlčou. V dôsledku hydrolýzy vznikajú najskôr 1,2 a 2,3-diglyceridy a potom 2-monoglyceridy. Jedna molekula triglyceridu produkuje dve molekuly mastných kyselín. Môže sa adsorbovať v glykokalyxe kefového lemu enterocytov a podieľať sa na trávení membrán.

V interakcii s lipázou katalyzuje rozklad triglyceridov. V dôsledku hydrolýzy vznikajú mastné kyseliny, glycerol a monoglyceridy.

Adsorbuje sa v glykokalyxe kefového lemu enterocytov a podieľa sa na trávení membrán. Katalyzuje hydrolýzu 2-monoglyceridu. V dôsledku hydrolýzy vzniká glycerol a mastná kyselina.

Katalyzuje rozklad lecitínu. V dôsledku hydrolýzy sa tvorí diglycerid a cholínfosfát.

Katalyzuje rozklad esterov cholesterolu. V dôsledku hydrolýzy vzniká cholesterol a mastné kyseliny.

Nezistený

Lipolytické enzýmy vykazujú maximálnu aktivitu pri pH = 7,8-8,2.

U dospelého človeka tuky v ústnej dutine nepodliehajú chemickým zmenám v dôsledku absencie lipolytických enzýmov.

Oddelenie, v ktorom sa trávi hlavná časť lipidov, je tenké črevo, kde je slabo zásadité prostredie optimálne pre aktivitu lipázy. Neutralizácia kyseliny chlorovodíkovej prijatej s jedlom sa vykonáva hydrogénuhličitanmi obsiahnutými v pankreatických a črevných šťavách:

HCl + NaHC03 → NaCl + H2C03

Potom sa uvoľní oxid uhličitý, ktorý napení jedlo a napomôže procesu emulgácie.

H+ + HCO3 - → H2C03 → H20 + CO2.

Pankreatická lipáza sa vylučuje v dvanástniku vo forme neaktívneho proenzýmu – prolipázy. K aktivácii prolipázy na aktívnu lipázu dochádza pôsobením žlčových kyselín a iného enzýmu pankreatickej šťavy, kolipázy.

Kolipáza vstupuje do črevnej dutiny v neaktívnej forme a čiastočnou proteolýzou pôsobením trypsínu sa mení na aktívnu formu. Kolipáza sa viaže svojou hydrofóbnou doménou na povrch emulgovaného tuku. Ďalšia časť molekuly kolipázy prispieva k vytvoreniu takej konfigurácie molekuly pankreatickej lipázy, v ktorej je aktívne centrum enzýmu čo najbližšie k molekulám tuku, takže rýchlosť hydrolyzačnej reakcie sa prudko zvyšuje.

Ryža. Pôsobenie pankreatickej lipázy.

Pankreatická lipáza je hydroláza, ktorá vysokou rýchlosťou štiepi mastné kyseliny z α-polohy molekuly, takže hlavnými produktmi hydrolýzy TAG sú 2-MAH a mastné kyseliny.

Charakteristickým rysom pankreatickej lipázy je, že pôsobí postupne: najprv štiepi jednu HPFA v polohe α a DAG sa vytvorí z TAG, potom odštiepi druhú HPFA v polohe α a vytvorí sa 2-MAH z DAG.

Ryža. Štiepenie TAG pankreatickou lipázou.

Vlastnosti trávenia TAG u dojčiat

U dojčiat a malých detí je hlavnou potravou mlieko. Mlieko obsahuje tuky, ktorými sú najmä mastné kyseliny s krátkym a stredným reťazcom (4-12 atómov uhlíka). Tuky v zložení mlieka sú už v emulgovanej forme, takže sú okamžite dostupné na hydrolýzu enzýmami. Mliečne tuky v žalúdku detí sú ovplyvnené lipázou, ktorá sa syntetizuje v žľazách jazyka (jazyková lipáza).

Okrem toho žalúdok dojčiat a malých detí produkuje žalúdočnú lipázu, ktorá je aktívna pri neutrálnom pH, charakteristickom pre žalúdočnú šťavu detí. Táto lipáza hydrolyzuje tuky, najmä štiepením mastných kyselín na treťom atóme uhlíka glycerolu. Ďalej hydrolýza mliečnych tukov pokračuje v čreve pôsobením pankreatickej lipázy. Mastné kyseliny s krátkym reťazcom, ktoré sú rozpustné vo vode, sa čiastočne vstrebávajú už v žalúdku. Zvyšné mastné kyseliny sa vstrebávajú v tenkom čreve.

Ryža. Trávenie tukov v gastrointestinálnom trakte.

Trávenie fosfolipidov

Na trávení fosfolipidov sa podieľa niekoľko enzýmov syntetizovaných v pankrease: fosfolipáza A1, A2, C a D.

Ryža. pôsobenie fosfolipáz.

V čreve sú fosfolipidy primárne štiepené fosfolipázou A2, ktorá katalyzuje hydrolýzu esterovej väzby v polohe 2, za vzniku lyzofosfolipidu a mastnej kyseliny.

Ryža. Tvorba glycerofosfocholínu pôsobením fosfolipáz.

Fosfolipáza A2 je vylučovaná ako inaktívna profosfolipáza, ktorá sa aktivuje v tenkom čreve čiastočnou proteolýzou trypsínom. Koenzýmom fosfolipázy A2 je Ca2+.

Následne je lyzofosfolipid vystavený pôsobeniu fosfolipázy A1, ktorá katalyzuje hydrolýzu esterovej väzby v polohe 1 za vzniku glycerofosfatidylu spojeného so zvyškom obsahujúcim dusík (serín, etanolamín, cholín), ktorý

1) buď štiepené pôsobením fosfolipáz C a D na glycerol, H3PO4 a dusíkaté zásady (cholín, etanolamín atď.)

2) buď zostáva glycerofolfolipidom (fosfolipázy C a D nefungujú) a je súčasťou zloženia miciel.

Trávenie esterov cholesterolu

V zložení potravy sa cholesterol nachádza najmä vo forme esterov. K hydrolýze esterov cholesterolu dochádza pôsobením cholesterolesterázy, enzýmu, ktorý sa tiež syntetizuje v pankrease a vylučuje sa do čreva.

Cholesterolesteráza vzniká v neaktívnom stave a je aktivovaná trypsínom a Ca 2+ Produkty hydrolýzy (cholesterol a mastné kyseliny) sú absorbované ako súčasť zmiešaných miciel.

Ryža. Hydrolýza esterov cholesterolu pôsobením cholesterolesterázy.

Micelizácia

Do portálnej žily sa difúzne vstrebávajú vo vode rozpustný glycerol, H 3 RO 4, mastné kyseliny s menej ako 10 atómami uhlíka, látky obsahujúce dusík.

Zostávajúce produkty hydrolýzy tvoria micelu, ktorá sa skladá z 2 častí: interné- jadro, ktoré obsahuje cholesterol, mastné kyseliny s viac ako 10 atómami uhlíka, MAG, vitamíny rozpustné v tukoch a vonkajšie- vonkajší obal, ktorý obsahuje žlčové soli. Soli žlčových kyselín s hydrofóbnou skupinou sú obrátené vo vnútri miciel a hydrofilné - smerom von, smerom k dipólom vody.

Stabilitu miciel zabezpečujú najmä žlčové soli. Micely sa približujú ku kefovému lemu buniek sliznice tenkého čreva a lipidové zložky miciel difundujú cez membrány do buniek. Spolu s produktmi hydrolýzy lipidov sa vstrebávajú vitamíny A, D, E, K a žlčové soli rozpustné v tukoch.

Absorpcia mastných kyselín so stredne dlhým reťazcom, ktoré vznikajú napríklad pri trávení mliečnych lipidov, prebieha bez účasti zmiešaných miciel. Tieto mastné kyseliny z buniek sliznice tenkého čreva vstupujú do krvného obehu, viažu sa na albumínový proteín a sú transportované do pečene.

Ryža. Štruktúra micely.

Micely žlčových solí fungujú ako transportné medzičlánky na prenos monoglyceridov a voľných mastných kyselín do kefového lemu črevného epitelu, inak budú monoglyceridy a voľné mastné kyseliny nerozpustné. Tu sa monoglyceridy a voľné mastné kyseliny absorbujú do krvi a žlčové soli sa uvoľňujú späť do tráviaceho traktu, aby sa znovu použili na transportný proces.

Resyntéza tukov v sliznici tenkého čreva

Po absorpcii produktov hydrolýzy tukov sú mastné kyseliny a 2-monoacylglyceroly v bunkách sliznice tenkého čreva zaradené do procesu resyntézy s tvorbou triacylglycerolov. Mastné kyseliny vstupujú do esterifikačnej reakcie iba v aktívnej forme vo forme derivátov koenzýmu A, preto prvou fázou resyntézy tukov je reakcia aktivácie mastných kyselín:

HS CoA + RCOOH + ATP → R-CO ~ CoA + AMP + H4P20 7.

Reakciu katalyzuje enzým acyl-CoA syntetáza (tiokináza). Potom sa acyl-CoA zúčastňuje esterifikačnej reakcie 2-monoacylglycerolu s tvorbou najskôr diacylglycerolu a potom triacylglycerolu. Resyntézy tukov sú katalyzované acyltransferázami.

Ryža. Tvorba TAG z 2-MAG.

Na reakciách resyntézy tukov sa spravidla zúčastňujú iba mastné kyseliny s dlhým uhľovodíkovým reťazcom. Na resyntéze tukov sa podieľajú nielen mastné kyseliny absorbované z čriev, ale aj mastné kyseliny syntetizované v tele, preto sa zloženie resyntetizovaných tukov líši od tukov získaných z potravy. Schopnosť "prispôsobiť" zloženie tukov v potrave zloženiu tukov v ľudskom tele pri resyntéze je však obmedzená, preto pri príjme tukov s neobvyklými mastnými kyselinami, ako je baraní tuk s jedlom, tuky obsahujúce kyseliny charakteristické v adipocytoch sa objavuje baranie tuk (nasýtené rozvetvené mastné kyseliny). V bunkách črevnej sliznice prebieha aktívna syntéza glycerofosfolipidov nevyhnutných pre tvorbu štruktúry lipoproteínov – transportných foriem lipidov v krvi.

Absorpcia tukov

Trávenie tukov v gastrointestinálnom trakte (GIT) sa líši od trávenia bielkovín a sacharidov. Tuky sú nerozpustné v tekutom prostredí čreva, a preto, aby mohli byť hydrolyzované a absorbované, musia byť emulgované - rozložené na drobné kvapôčky. Výsledkom je emulzia - disperzia mikroskopických častíc jednej kvapaliny v druhej. Emulzie môžu byť tvorené akýmikoľvek dvoma nemiešateľnými kvapalinami. Vo väčšine prípadov je jednou z fáz emulzií voda. Tuky sa emulgujú pomocou žlčových kyselín, ktoré sa syntetizujú z cholesterolu v pečeni. Cholesterol je teda dôležitý pre vstrebávanie tukov.

Akonáhle dôjde k emulgácii, tuky (lipidy) sa stanú dostupnými pre pankreatické lipázy vylučované pankreasom, najmä pre lipázu a fosfolipázu A2.

Produkty rozkladu tukov pankreatickými lipázami sú glycerol a mastné kyseliny.

V dôsledku štiepenia molekúl lipidu (tuku) sa získa glycerol a mastné kyseliny. Tie, ako aj najmenšie kvapky nerozštiepeného emulgovaného tuku, sa vstrebávajú v hornej časti tenkého čreva v prvých 100 cm.Za normálnych okolností sa absorbuje 98% lipidov z potravy.

1. Krátke mastné kyseliny (nie viac ako 10 atómov uhlíka) sa vstrebávajú a prechádzajú do krvi bez špeciálnych mechanizmov. Tento proces je dôležitý pre dojčatá, pretože. mlieko obsahuje hlavne mastné kyseliny s krátkym a stredne dlhým reťazcom. Glycerol sa tiež vstrebáva priamo.

2. Ostatné produkty trávenia (mastné kyseliny, cholesterol, monoacylglyceroly) tvoria micely s hydrofilným povrchom a hydrofóbnym jadrom so žlčovými kyselinami. Ich veľkosť je 100-krát menšia ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Prostredníctvom vodnej fázy micely migrujú ku kefovému lemu sliznice. Tu sa micely rozpadajú a lipidové zložky prenikajú do bunky, po ktorej sú transportované do endoplazmatického retikula.

Žlčové kyseliny môžu čiastočne vstúpiť aj do buniek a potom do krvi vrátnicovej žily, no väčšina z nich zostáva v chyme a dostávajú sa do ilea, kde sú absorbované aktívnym transportom.

Etapy trávenia tukov

Potreba lipidov u dospelého organizmu je 80 – 100 g denne, z toho rastlinné (tekuté) tuky by mali byť aspoň 30 %. S jedlom prichádzajú najmä triacylglyceroly, fosfolipidy a estery cholesterolu.

Trávenie lipidov je komplikované tým, že ich molekuly sú úplne alebo čiastočne hydrofóbne. Na prekonanie tohto rušenia sa používa emulgačný proces, kedy sú do miciel ponorené hydrofóbne molekuly (TAG, CS estery) alebo hydrofóbne časti molekúl (PL, CS), pričom hydrofilné zostávajú na povrchu privrátenom k ​​vodnej fáze. Vonkajší metabolizmus lipidov možno zvyčajne rozdeliť do nasledujúcich fáz:

1. Emulgácia potravinových tukov – je potrebné, aby začali pracovať enzýmy tráviaceho traktu.

2. Hydrolýza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu pod vplyvom gastrointestinálnych enzýmov.

3. Tvorba miciel z produktov trávenia (mastné kyseliny, MAG, cholesterol).

4. Absorpcia vytvorených miciel do črevného epitelu.

5. Resyntéza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu v enterocytoch.

Po resyntéze lipidov v čreve sa tieto kombinujú do transportných foriem - chylomikróny (základné) a lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL) (malé množstvo) - a sú prenášané po celom tele.

Emulgácia a hydrolýza lipidov

Prvé dva stupne trávenia lipidov, emulgácia a hydrolýza, prebiehajú takmer súčasne. Súčasne sa produkty hydrolýzy neodstraňujú, ale zostávajú v zložení lipidových kvapiek, uľahčujú ďalšiu emulgáciu a prácu enzýmov.

Trávenie v ústach

U dospelých nedochádza k tráveniu lipidov v ústnej dutine, hoci dlhodobé žuvanie potravy prispieva k čiastočnej emulgácii tukov.

Trávenie v žalúdku

Vlastná lipáza v žalúdku u dospelého človeka nehrá významnú úlohu pri trávení lipidov pre jej malé množstvo a pre to, že jej optimálne pH je 4,5-5,5. Neprítomnosť emulgovaných tukov v bežnej strave (okrem mlieka) tiež ovplyvňuje.

U dospelých však teplé prostredie a peristaltika žalúdka spôsobujú určitú emulgáciu tukov. Zároveň aj málo aktívna lipáza odbúrava malé množstvá tuku, čo je dôležité pre ďalšie trávenie tukov v čreve, pretože. prítomnosť aspoň minimálneho množstva voľných mastných kyselín uľahčuje emulgáciu tukov v dvanástniku a stimuluje sekréciu pankreatickej lipázy.

Trávenie v čreve

Pod vplyvom peristaltiky gastrointestinálneho traktu a zložiek žlče dochádza k emulgácii jedlého tuku. Výsledné lyzofosfolipidy sú tiež dobré povrchovo aktívne látky, takže pomáhajú pri emulgácii tukov v potrave a tvorbe miciel. Veľkosť kvapiek takejto tukovej emulzie nepresahuje 0,5 μm Hydrolýza esterov cholesterolu sa uskutočňuje cholesterolesterázou pankreatickej šťavy Trávenie TAG v čreve sa uskutočňuje pod vplyvom pankreatickej lipázy s optimálnym pH 8,0-9,0 . Do čreva sa dostáva vo forme prolipázy, aktivovanej za účasti kolipázy. Kolipáza je zas aktivovaná trypsínom a následne tvorí komplex s lipázou v pomere 1:1. Pankreatická lipáza štiepi mastné kyseliny spojené s C1 a C3 uhlíkovými atómami glycerolu. Výsledkom jej práce zostáva 2-monoacylglycerol (2-MAG). 2-MAG sú absorbované alebo konvertované monoglycerol izomerázou na 1-MAG. Ten sa hydrolyzuje na glycerol a mastné kyseliny. Približne 3/4 TAG po hydrolýze zostáva vo forme 2-MAG a len 1/4 TAG je úplne hydrolyzovaná.

Pankreatická šťava obsahuje aj trypsínom aktivovanú fosfolipázu A2, ktorá štiepi mastné kyseliny z C2. Bola zistená aktivita fosfolipázy C a lyzofosfolipázy.

Ryža. štyri

V črevnej šťave je aktivita fosfolipázy A2 a C. Dokázaná je aj prítomnosť fosfolipáz A1 a D v iných bunkách tela.

Micelárna tvorba

Pôsobením enzýmov pankreatickej a črevnej šťavy na emulgované tuky vznikajú 2-monoacylglyceroly, mastné kyseliny a voľný cholesterol vytvárajúce štruktúry micelárneho typu (veľkosť asi 5 nm). Voľný glycerol sa vstrebáva priamo do krvi.

Ryža. 6

Ryža. 7

Žlč je komplexná kvapalina s alkalickou reakciou. Vytvára suchý zvyšok - asi 3% a vodu - 97%. V suchom zvyšku sa nachádzajú dve skupiny látok:

sodík, draslík, hydrogénuhličitanové ióny, kreatinín, cholesterol (CS), fosfatidylcholín (PC), ktoré sa sem dostali filtráciou z krvi,

bilirubín a žlčové kyseliny aktívne vylučované hepatocytmi.

Normálne sa medzi hlavnými zložkami žlče udržiava pomer žlčových kyselín: FH: CS rovný 65:12:5. Bez žlče nie je možné tráviť lipidy.

Za deň sa tvorí asi 10 ml žlče na kg telesnej hmotnosti, teda u dospelého človeka je to 500-700 ml. Tvorba žlče je nepretržitá, hoci intenzita počas dňa prudko kolíše.

Úloha žlče

Spolu s pankreatickou šťavou neutralizácia kyslého tráviaceho traktu pochádzajúceho zo žalúdka. V tomto prípade uhličitany interagujú s HCl, uvoľňuje sa oxid uhličitý a uvoľňuje sa tráva, čo uľahčuje trávenie.

Zlepšuje peristaltiku čriev.

Zabezpečuje trávenie tukov:

emulgácia pre následné pôsobenie lipázy je potrebná kombinácia [žlčové kyseliny + mastné kyseliny + monoacylglyceroly],

znižuje povrchové napätie, čo zabraňuje odvádzaniu kvapiek tuku,

tvorba miciel, ktoré sa môžu absorbovať.

Vylučovanie nadbytočného cholesterolu, žlčových pigmentov, kreatinínu, kovov Zn, Cu, Hg, liečiv. Pre cholesterol je žlč jedinou cestou vylučovania, spolu s ňou sa môže vylučovať 1-2 g/deň.

Denná strava zvyčajne obsahuje 80-100 g tuku. Sliny neobsahujú enzýmy štiepiace tuky. Preto v ústnej dutine tuky neprechádzajú žiadnymi zmenami. U dospelých prechádzajú tuky aj žalúdkom bez väčšej zmeny. Žalúdočná šťava obsahuje lipázu nazývanú žalúdočná, ale jej úloha pri hydrolýze triglyceridov v potrave u dospelých je malá. Po prvé, obsah lipázy v žalúdočnej šťave dospelého človeka a iných cicavcov je extrémne nízky. Po druhé, pH žalúdočnej šťavy je ďaleko od optima pre tento enzým (optimálne pH pre žalúdočnú lipázu je 5,5 – 7,5). Pripomeňme, že hodnota pH žalúdočnej šťavy je asi 1,5. Po tretie, v žalúdku nie sú podmienky na emulgáciu triglyceridov a lipáza môže aktívne pôsobiť iba na triglyceridy, ktoré sú vo forme emulzie.

Trávenie tuku v ľudskom tele prebieha v tenkom čreve. Tuky sa najskôr pomocou žlčových kyselín premenia na emulziu. V procese emulgácie sa veľké kvapôčky tuku menia na malé, čo výrazne zväčšuje ich celkový povrch. Enzýmy pankreatickej šťavy - lipázy, ktoré sú bielkovinami, nemôžu preniknúť do kvapôčok tuku a rozkladajú iba molekuly tuku umiestnené na povrchu. Preto zvýšenie celkového povrchu tukových kvapôčok v dôsledku emulgácie výrazne zvyšuje účinnosť tohto enzýmu. Pôsobením lipázy sa tuk rozkladá hydrolýzou na glycerín a mastné kyseliny.

CH-OH + R2-COOH I

CH-OH + R2-COOH I

CH2-0-C-R1CH2OH R1-COOH

CH - O - C - R2CH - OH + R2 - COOH

CH 2 - O - C - R3CH2OH R3 - COOH

Tukový glycerín

Keďže v potravinách sú prítomné rôzne tuky, v dôsledku ich trávenia vzniká veľké množstvo druhov mastných kyselín.

Produkty rozkladu tukov sú absorbované sliznicou tenkého čreva. Glycerín je rozpustný vo vode, takže sa ľahko vstrebáva. Mastné kyseliny, nerozpustné vo vode, sa vstrebávajú vo forme komplexov so žlčovými kyselinami (komplexy pozostávajúce z mastných a žlčových kyselín sa nazývajú choleové kyseliny) V bunkách tenkého čreva sa choleové kyseliny rozkladajú na mastné a žlčové kyseliny. Žlčové kyseliny zo steny tenkého čreva vstupujú do pečene a potom sa uvoľňujú späť do dutiny tenkého čreva.

Uvoľnené mastné kyseliny v bunkách steny tenkého čreva sa rekombinujú s glycerolom, čo vedie k novej molekule tuku. Ale do tohto procesu vstupujú iba mastné kyseliny, ktoré sú súčasťou ľudského tuku. Tak sa syntetizuje ľudský tuk. Táto premena mastných kyselín z potravy na ich vlastné tuky sa nazýva resyntéza tuku.

Resyntetizované tuky cez lymfatické cievy, obchádzajúce pečeň, vstupujú do systémového obehu a ukladajú sa do tukových zásob. Hlavné tukové zásoby tela sa nachádzajú v podkožnom tukovom tkanive, väčšom a malom omente a perirenálnej kapsule.

Zmeny tuku počas skladovania. Povaha a rozsah zmien tukov počas skladovania závisí od pôsobenia vzduchu a vody, teploty a dĺžky skladovania, ako aj od prítomnosti látok, ktoré môžu vstúpiť do chemickej interakcie s tukmi. Tuky môžu podliehať rôznym zmenám – od inaktivácie v nich obsiahnutých biologicky aktívnych látok až po tvorbu toxických zlúčenín.

Pri skladovaní sa rozlišuje hydrolytické a oxidačné kazenie tukov, často dochádza k obom typom kazenia súčasne.

hydrolytické štiepenie tukov vzniká pri výrobe a skladovaní tukov a výrobkov s obsahom tuku. Tuky za určitých podmienok reagujú s. vody za vzniku glycerolu a mastných kyselín.

Stupeň hydrolýzy tukov je charakterizovaný obsahom voľných mastných kyselín, ktoré zhoršujú chuť a vôňu produktu. Hydrolytická reakcia môže byť reverzibilná a závisí od obsahu vody v reakčnom médiu. Hydrolýza prebieha postupne v 3 stupňoch. V prvej fáze Jedna molekula mastnej kyseliny sa odštiepi z molekuly triglyceridu za vzniku diglyceridu. Potom na druhom stupni druhá molekula mastnej kyseliny sa odštiepi z diglyceridu za vzniku monoglyceridu. A nakoniec v tretej etape v dôsledku oddelenia poslednej molekuly mastnej kyseliny od monoglyceridu vzniká voľný glycerol. Di- a monoglyceridy vznikajúce v medzistupňoch prispievajú k urýchleniu hydrolýzy. Úplným hydrolytickým štiepením molekuly triglyceridu vzniká jedna molekula glycerolu a tri molekuly voľných mastných kyselín.

3. Katabolizmus tukov.

Využitie tuku ako zdroja energie začína jeho uvoľnením z tukových zásob do krvného obehu. Tento proces sa nazýva mobilizácia tuku. Mobilizácia tuku sa urýchľuje pôsobením sympatického nervového systému a hormónu adrenalínu.

Úloha lipidov vo výžive

Lipidy sú nevyhnutnou súčasťou vyváženej ľudskej stravy. Všeobecne sa uznáva, že pri vyváženej strave je pomer bielkovín, lipidov a uhľohydrátov v strave približne 1 : 1 : 4. V priemere sa do tela dospelého človeka dostane s jedlom denne asi 80 g živočíšnych a rastlinných tukov. V starobe, ako aj pri nízkej fyzickej aktivite, potreba tukov klesá, v chladnom podnebí a pri ťažkej fyzickej práci stúpa.

Význam tukov ako potravinového produktu je veľmi rôznorodý. V prvom rade tuky vo výžive človeka majú veľký energetický význam. Vysoký obsah kalórií v tukoch v porovnaní s bielkovinami a sacharidmi im dáva špeciálnu nutričnú hodnotu, keď telo míňa veľké množstvo energie. Je známe, že 1 g tuku pri oxidácii v tele dáva 38,9 kJ (9,3 kcal), zatiaľ čo 1 g bielkovín alebo sacharidov - 17,2 kJ (4,1 kcal). Treba tiež pripomenúť, že tuky sú rozpúšťadlá vitamínov A, D, E atď., a preto zásobovanie organizmu týmito vitamínmi do značnej miery závisí od príjmu tukov v potrave. Okrem toho sa do tela s tukmi dostávajú aj niektoré polynenasýtené kyseliny (linolová, linolénová, arachidónová), ktoré sa zaraďujú medzi esenciálne mastné kyseliny, pretože tkanivá ľudí a mnohých zvierat stratili schopnosť ich syntetizovať. Tieto kyseliny sú bežne zoskupené pod názvom "vitamín F".

Nakoniec s tukmi telo dostáva komplex biologicky aktívnych látok, ako sú fosfolipidy, steroly atď., ktoré hrajú dôležitú úlohu v metabolizme.

Trávenie a vstrebávanie lipidov

Rozklad tukov v gastrointestinálnom trakte. Sliny neobsahujú enzýmy štiepiace tuky. Preto v ústnej dutine tuky neprechádzajú žiadnymi zmenami. U dospelých prechádzajú tuky aj žalúdkom bez zvláštnych zmien, keďže lipáza obsiahnutá v malom množstve v žalúdočnej šťave dospelého človeka a cicavcov je neaktívna. Hodnota pH žalúdočnej šťavy je asi 1,5 a optimálna hodnota pH žalúdočnej lipázy je v rozmedzí 5,5-7,5. Okrem toho môže lipáza aktívne hydrolyzovať iba predemulgované tuky, zatiaľ čo v žalúdku nie sú podmienky na emulgovanie tukov.

Trávenie tukov v dutine žalúdka hrá dôležitú úlohu v procese trávenia u detí, najmä dojčiat. Je známe, že pH žalúdočnej šťavy u dojčiat je asi 5,0, čo uľahčuje trávenie emulgovaného mliečneho tuku žalúdočnou lipázou. Okrem toho existuje dôvod domnievať sa, že pri dlhodobom používaní mlieka ako hlavného potravinového produktu u dojčiat sa pozoruje adaptívne zvýšenie syntézy žalúdočnej lipázy.

Aj keď v žalúdku dospelého človeka nedochádza k výraznému tráveniu potravinových tukov, v žalúdku je stále zaznamenaná čiastočná deštrukcia lipoproteínových komplexov membrán potravinových buniek, čo robí tuky prístupnejšími pre následné vystavenie lipáze pankreatickej šťavy. Okrem toho mierny rozklad tukov v žalúdku vedie k vzniku voľných mastných kyselín, ktoré pri vstupe do čriev prispievajú k emulgácii tukov.

K rozkladu tukov, ktoré tvoria potravu, dochádza u ľudí a cicavcov predovšetkým v horných úsekoch tenkého čreva, kde sú veľmi priaznivé podmienky na emulgovanie tukov.

Po vstupe tráveniny do dvanástnika sa tu v prvom rade kyselina chlorovodíková zo žalúdočnej šťavy, ktorá sa dostala do čreva s jedlom, neutralizuje hydrogénuhličitanmi obsiahnutými v pankreatických a črevných šťavách. Bublinky oxidu uhličitého uvoľnené pri rozklade hydrogénuhličitanov prispievajú k dobrému premiešaniu kaše z potravy s tráviacimi šťavami. Súčasne začína emulgácia tuku. Najsilnejší emulgačný účinok na tuky majú nepochybne žlčové soli, ktoré sa dostávajú do dvanástnika so žlčou vo forme sodných solí, z ktorých väčšina je konjugovaná s glycínom alebo taurínom. Žlčové kyseliny sú hlavným konečným produktom metabolizmu cholesterolu.

Hlavné štádiá tvorby žlčových kyselín z cholesterolu, najmä kyseliny cholovej, možno znázorniť nasledovne. Proces začína hydroxyláciou cholesterolu v 7. polohe α, t.j. zahrnutím hydroxylovej skupiny do polohy 7 a tvorbou 7-hydroxycholesterolu. Potom sa v sérii krokov vytvorí kyselina 3,7,12-trihydroxykoprostanová, ktorej bočný reťazec podlieha β-oxidácii. V poslednom kroku sa kyselina propiónová oddelí (ako propionyl-CoA) a postranný reťazec sa skráti. Na všetkých týchto reakciách sa podieľa veľké množstvo pečeňových enzýmov a koenzýmov.

Svojou chemickou povahou sú žlčové kyseliny derivátmi kyseliny cholánovej. Ľudská žlč obsahuje hlavne cholovú (3,7,12-trioxycholánovú), deoxycholovú (3,12-dihydroxycholano- a chenodeoxycholovú (3,7-dihydroxycholánovú) kyseliny.

Okrem toho ľudská žlč obsahuje malé (stopové) množstvá kyseliny litocholovej (3-hydroxycholanovej), ako aj kyseliny alocholovej a ureodeoxycholovej, stereoizoméry kyseliny cholovej a chenodeoxycholovej.

Ako už bolo uvedené, žlčové kyseliny sú prítomné v žlči v konjugovanej forme, t.j. vo forme glykocholovej, glykodeoxycholovej, glykochenodeoxycholovej (asi 2/3-4/3 všetkých žlčových kyselín) alebo taurocholovej, taurodeoxycholovej a taurochenodeoxycholovej (asi 1/ 5-1/3 všetkých žlčových kyselín). Tieto zlúčeniny sa niekedy nazývajú párové zlúčeniny, keďže pozostávajú z dvoch zložiek – žlčovej kyseliny a glycínu alebo žlčovej kyseliny a taurínu.

Všimnite si, že pomery medzi konjugátmi týchto dvoch typov sa môžu líšiť v závislosti od povahy potraviny: v prípade prevahy uhľohydrátov v nej sa obsah glycínových konjugátov zvyšuje v porovnaní s taurínom a pri diéte s vysokým obsahom bielkovín. konjugáty. Štruktúru týchto konjugátov možno znázorniť takto:

Predpokladá sa, že iba kombinácia: žlčová soľ + nenasýtená mastná kyselina + monoglycerid je schopná poskytnúť potrebný stupeň emulgácie tuku. Žlčové soli dramaticky znižujú povrchové napätie na rozhraní tuk/voda, čím nielen uľahčujú emulgáciu, ale aj stabilizujú už vytvorenú emulziu.

Žlčové kyseliny zohrávajú dôležitú úlohu aj ako druh aktivátora pankreatickej lipázy 1, pod vplyvom ktorej dochádza k odbúravaniu tuku v čreve. Lipáza produkovaná v pankrease rozkladá triglyceridy, ktoré sú v emulgovanom stave. Predpokladá sa, že aktivačný účinok žlčových kyselín na lipázu je vyjadrený v posune optimálneho účinku tohto enzýmu z pH 8,0 na 6,0, t.j. na hodnotu pH, ktorá sa v dvanástniku počas trávenia tukových potravín stále udržuje. . Špecifický mechanizmus aktivácie lipázy žlčovými kyselinami je stále nejasný.

1 Existuje však názor, že k aktivácii lipázy nedochádza pod vplyvom žlčových kyselín. V pankreatickej šťave je prítomný prekurzor lipázy, ktorý sa aktivuje v lúmene čreva komplexáciou s kolipázou (kofaktorom) v molárnom pomere 2 : 1. To prispieva k posunu optima pH z 9,0 na 6,0 a zabráni denaturácii enzýmov. Tiež sa zistilo, že ani stupeň nenasýtenosti mastných kyselín, ani dĺžka uhľovodíkového reťazca (od C12 do C18) nemá významný vplyv na rýchlosť hydrolýzy katalyzovanej lipázou. Vápenaté ióny urýchľujú hydrolýzu najmä preto, že s uvoľnenými mastnými kyselinami tvoria nerozpustné mydlá, teda prakticky posúvajú reakciu v smere hydrolýzy.

Existuje dôvod domnievať sa, že existujú dva typy pankreatickej lipázy: jeden z nich je špecifický pre esterové väzby v pozíciách 1 a 3 triglyceridu a druhý hydrolyzuje väzby v polohe 2. Úplná hydrolýza triglyceridov prebieha v etapách: po prvé, väzby 1 a 3 sa rýchlo hydrolyzujú a potom pomaly prebieha hydrolýza 2-monoglyceridu (schéma).

Treba si uvedomiť, že črevná lipáza sa podieľa aj na rozklade tukov, no jej aktivita je nízka. Okrem toho táto lipáza katalyzuje hydrolytické štiepenie monoglyceridov a nepôsobí na di- a triglyceridy. Prakticky hlavnými produktmi vznikajúcimi v čreve pri rozklade tukov z potravy sú teda mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol.

Absorpcia tukov v čreve. K absorpcii dochádza v proximálnom tenkom čreve. Jemne emulgované tuky (veľkosť tukových kvapôčok emulzie by nemala presiahnuť 0,5 mikrónu) môžu byť čiastočne absorbované cez črevnú stenu bez predchádzajúcej hydrolýzy. Hlavná časť tuku sa však absorbuje až po jeho rozklade pankreatickou lipázou na mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol. Mastné kyseliny s krátkym uhlíkovým reťazcom (menej ako 10 atómov uhlíka) a glycerol, ktoré sú vysoko rozpustné vo vode, sa voľne vstrebávajú v čreve a vstupujú do krvi portálnej žily, odtiaľ do pečene, pričom obchádzajú akékoľvek transformácie v čreve. črevnej steny. S mastnými kyselinami s dlhým uhlíkovým reťazcom a monoglyceridmi je situácia zložitejšia. K absorpcii týchto zlúčenín dochádza za účasti žlče a hlavne žlčových kyselín, ktoré tvoria jej zloženie. V žlči sú žlčové soli, fosfolipidy a cholesterol obsiahnuté v pomere 12,5:2,5:1,0. Mastné kyseliny s dlhým reťazcom a monoglyceridy v črevnom lúmene tvoria micely, ktoré sú stabilné vo vodnom prostredí (micelárny roztok) s týmito zlúčeninami. Štruktúra týchto miciel je taká, že ich hydrofóbne jadro (mastné kyseliny, glyceridy atď.) je zvonka obklopené hydrofilným obalom žlčových kyselín a fosfolipidov. Micely sú asi 100-krát menšie ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Ako súčasť miciel sa vyššie mastné kyseliny a monoglyceridy prenášajú z miesta hydrolýzy tuku na absorpčný povrch črevného epitelu. Pokiaľ ide o mechanizmus absorpcie tukových miciel, neexistuje konsenzus. Niektorí vedci sa domnievajú, že v dôsledku takzvanej micelárnej difúzie, prípadne pinocytózy, prenikajú micely ako celá častica do epitelových buniek klkov. Tu sa rozkladajú tukové micely; zároveň sa žlčové kyseliny okamžite dostávajú do krvného obehu a cez systém portálnej žily do pečene, odkiaľ sú opäť vylučované ako súčasť žlče. Iní výskumníci pripúšťajú, že do buniek klkov môže prejsť iba lipidová zložka tukových miciel. A žlčové soli, ktoré splnili svoju fyziologickú úlohu, zostávajú v črevnom lúmene. A až potom sa v drvivej väčšine vstrebávajú do krvi (v ileu), dostávajú sa do pečene a následne sa vylučujú žlčou. Obaja výskumníci teda uznávajú, že medzi pečeňou a črevami je neustála cirkulácia žlčových kyselín. Tento proces sa nazýva hepato-intestinálny (enterohepatálny) obeh.

Pomocou metódy značených atómov sa ukázalo, že žlč obsahuje len malú časť žlčových kyselín (10-15% z celkového množstva) novo syntetizovaných pečeňou, t.j. väčšinu žlčových kyselín žlče (85-90% ) sú žlčové kyseliny reabsorbované v čreve a znovu vylučované žlčou. Zistilo sa, že u ľudí je celková zásoba žlčových kyselín približne 2,8-3,5 g; pričom urobia 5-6 otáčok za deň.

Resyntéza tukov v črevnej stene. V črevnej stene sa syntetizujú tuky, ktoré sú do značnej miery špecifické pre tento druh zvierat a svojou povahou sa líšia od tukov v potrave. Do určitej miery je to zabezpečené tým, že sa podieľajú na syntéze triglyceridov (ale aj fosfolipidov) v črevnej stene spolu s exogénnymi a endogénnymi mastnými kyselinami. Schopnosť vykonávať syntézu tukov špecifickú pre daný živočíšny druh v črevnom stroji je však stále obmedzená. A. N. Lebedev ukázal, že keď sa zviera, najmä predtým vyhladované zviera, kŕmi veľkým množstvom cudzieho tuku (napríklad ľanového oleja alebo ťavieho tuku), jeho časť sa nachádza v tukových tkanivách zvieraťa v nezmenenej forme. Tukové zásoby sú s najväčšou pravdepodobnosťou jediným tkanivom, kde sa môžu ukladať cudzie tuky. Lipidy, ktoré sú súčasťou protoplazmy buniek iných orgánov a tkanív, sú vysoko špecifické, ich zloženie a vlastnosti málo závisia od tukov v potrave.

Mechanizmus resyntézy triglyceridov v bunkách črevnej steny je vo všeobecnosti nasledujúci: spočiatku sa ich aktívna forma, acyl-CoA, tvorí z mastných kyselín, potom sa acylujú monoglyceridy za vzniku najprv diglyceridov a potom triglyceridov:

V bunkách črevného epitelu vyšších živočíchov sa teda monoglyceridy vytvorené v čreve pri trávení potravy môžu acylovať priamo, bez medzistupňov.

Epitelové bunky tenkého čreva však obsahujú enzýmy – monoglyceridovú lipázu, ktorá štiepi monoglycerid na glycerol a mastnú kyselinu, a glycerolkinázu, ktorá dokáže premeniť glycerol (vytvorený z monoglyceridu alebo absorbovaný z čreva) na glycerol-3-fosfát. Ten, ktorý interaguje s aktívnou formou mastnej kyseliny, acyl-CoA, poskytuje kyselinu fosfatidovú, ktorá sa potom používa na resyntézu triglyceridov a najmä glycerofosfolipidov (podrobnosti pozri nižšie).

Trávenie a vstrebávanie glycerofosfolipidov a cholesterolu. Glycerofosfolipidy, ktoré sa zavádzajú s jedlom, sú v čreve vystavené pôsobeniu špecifických hydrolytických enzýmov, ktoré rušia éterové väzby medzi zložkami, ktoré tvoria fosfolipidy. Všeobecne sa uznáva, že k rozkladu glycerofosfolipidov v tráviacom trakte dochádza za účasti fosfolipáz vylučovaných pankreatickou šťavou. Nižšie je uvedený diagram hydrolytického štiepenia fosfatidylcholínu:

Existuje niekoľko typov fosfolipáz.

• Fosfolipáza A 1 hydrolyzuje esterovú väzbu v polohe 1 glycerofosfolipidu, v dôsledku čoho sa odštiepi jedna molekula mastnej kyseliny a napríklad pri odštiepení fosfatidylcholínu vzniká 2-acylglycerylfosforylcholín.
• Fosfolipáza A2, predtým jednoducho označovaná ako fosfolipáza A, katalyzuje hydrolytické štiepenie mastnej kyseliny v polohe 2 glycerofosfolipidu. Výsledné produkty sa nazývajú lyzofosfatidylcholín a lyzofosfatidyletanolamín. Sú toxické a spôsobujú deštrukciu bunkových membrán. Vysoká aktivita fosfolipázy A 2 v jede hadov (kobra atď.) a škorpiónov vedie k tomu, že pri uhryznutí dochádza k hemolýze erytrocytov.

  Fosfolipáza A 2 pankreasu vstupuje do dutiny tenkého čreva v neaktívnej forme a až po vystavení trypsínu, čo vedie k odštiepeniu heptapeptidu z neho, sa aktivuje. Akumuláciu lyzofosfolipidov v čreve je možné eliminovať, ak obe fosfolipázy A1 a A2 pôsobia súčasne na glycerofosfolipidy. V dôsledku toho vzniká produkt, ktorý je pre telo netoxický (napríklad pri rozklade fosfatidylcholínu – glycerylfosforylcholínu).

• Fosfolipáza C spôsobuje hydrolýzu väzby medzi kyselinou fosforečnou a glycerolom a fosfolipáza D štiepi esterovú väzbu medzi dusíkatou zásadou a kyselinou fosforečnou za vzniku voľnej zásady a kyseliny fosfatidovej.

Takže v dôsledku pôsobenia fosfolipáz sa glycerofosfolipidy štiepia za vzniku glycerolu, vyšších mastných kyselín, dusíkatej bázy a kyseliny fosforečnej.

Treba poznamenať, že podobný mechanizmus na štiepenie glycerofosfolipidov existuje aj v telesných tkanivách; Tento proces je katalyzovaný tkanivovými fosfolipázami. Všimnite si, že postupnosť reakcií na štiepenie glycerofosfolipidov na jednotlivé zložky je stále neznáma.

Mechanizmus vstrebávania vyšších mastných kyselín a glycerolu sme už zvažovali. Kyselina fosforečná sa vstrebáva črevnou stenou hlavne vo forme sodných alebo draselných solí. Dusíkaté zásady (cholín a etanolamín) sa absorbujú vo forme svojich aktívnych foriem.

Ako už bolo uvedené, k resyntéze glycerofosfolipidov dochádza v črevnej stene. Nevyhnutné zložky pre syntézu: vyššie mastné kyseliny, glycerol, kyselina fosforečná, organické dusíkaté zásady (cholín alebo etanolamín) vstupujú do epitelovej bunky počas absorpcie z črevnej dutiny, pretože vznikajú pri hydrolýze tukov a lipidov v potrave; čiastočne sú tieto zložky dodávané do buniek črevného epitelu s prietokom krvi z iných tkanív. Resyntéza glycerofosfolipidov prechádza štádiom tvorby kyseliny fosfatidovej.

Čo sa týka cholesterolu, ten sa do tráviacich orgánov človeka dostáva najmä s vaječným žĺtkom, mäsom, pečeňou, mozgom. Telo dospelého človeka denne prijme 0,1-0,3 g cholesterolu obsiahnutého v potrave buď vo forme voľného cholesterolu alebo vo forme jeho esterov (cholesteridov). Estery cholesterolu sa štiepia na cholesterol a mastné kyseliny za účasti špeciálneho enzýmu pankreatických a črevných štiav – cholesterolesterázy. Vo vode nerozpustný cholesterol, podobne ako mastné kyseliny, sa v čreve vstrebáva iba v prítomnosti žlčových kyselín.

Tvorba chylomikrónov a transport lipidov. Triglyceridy a fosfolipidy resyntetizované v epitelových bunkách čreva, ako aj cholesterol vstupujúci do týchto buniek z črevnej dutiny (tu môže byť čiastočne esterifikovaný) sa spájajú s malým množstvom bielkovín a vytvárajú relatívne stabilné komplexné častice – chylomikróny (XM). Posledne menované obsahujú asi 2 % bielkovín, 7 % fosfolipidov, 8 % cholesterolu a jeho esterov a viac ako 80 % triglyceridov. Priemer XM sa pohybuje od 100 do 5000 nm. Vzhľadom na veľkú veľkosť častíc KM nie je schopná preniknúť z črevných endotelových buniek do krvných kapilár a difundovať do črevného lymfatického systému a z neho do hrudného lymfatického kanálika. Potom sa z hrudného lymfatického kanálika dostávajú CM do krvného obehu, teda s ich pomocou sú exogénne triglyceridy, cholesterol a čiastočne fosfolipidy transportované z čreva cez lymfatický systém do krvi. Už 1-2 hodiny po požití potravy obsahujúcej lipidy sa pozoruje alimentárna hyperlipémia. Ide o fyziologický jav, ktorý sa vyznačuje predovšetkým zvýšením koncentrácie triglyceridov v krvi a výskytom HM v krvi. Vrchol alimentárnej hyperlipémie nastáva 4-6 hodín po požití tučných jedál. Zvyčajne 10-12 hodín po jedle sa obsah triglyceridov vráti na normálne hodnoty a HM úplne zmizne z krvného obehu.

Je známe, že na ďalšom osude HM zohrávajú najvýznamnejšiu úlohu pečeň a tukové tkanivo. Posledne menované voľne difundujú z krvnej plazmy do medzibunkových priestorov pečene (sínusoidy). Predpokladá sa, že hydrolýza HM triglyceridov prebieha tak vo vnútri pečeňových buniek, ako aj na ich povrchu. Čo sa týka tukového tkaniva, chylomikróny nie sú schopné (vzhľadom na svoju veľkosť) prenikať do jeho buniek. V tejto súvislosti HM triglyceridy podliehajú hydrolýze na povrchu endotelu kapilár tukového tkaniva za účasti enzýmu lipoproteín lipázy, ktorý je úzko spojený s povrchom endotelu kapilár. V dôsledku toho sa tvoria mastné kyseliny a glycerol. Časť mastných kyselín prechádza do tukových buniek a časť sa viaže na albumín krvného séra a je odvádzaná jeho prúdom. S prietokom krvi môže zanechať tukové tkanivo a glycerín.

Štiepenie triglyceridov HM v pečeni a v krvných kapilárach tukového tkaniva vlastne vedie k zániku existencie HM.

Stredný metabolizmus lipidov. Zahŕňa tieto hlavné procesy: rozklad triglyceridov v tkanivách za vzniku vyšších mastných kyselín a glycerolu, mobilizáciu mastných kyselín z tukových zásob a ich oxidáciu, tvorbu acetónových teliesok (ketónových teliesok), biosyntézu vyšších mastných kyselín kyseliny, triglyceridy, glycerofosfolipidy, sfingolipidy, cholesterol atď. d.

intracelulárna lipolýza

Hlavným endogénnym zdrojom mastných kyselín používaných ako „palivo“ je rezervný tuk obsiahnutý v tukovom tkanive. Všeobecne sa uznáva, že triglyceridy tukových zásob hrajú rovnakú úlohu v metabolizme lipidov ako pečeňový glykogén v metabolizme sacharidov a vyššie mastné kyseliny sa svojou úlohou podobajú glukóze, ktorá vzniká pri fosforolýze glykogénu. Pri fyzickej práci a iných stavoch organizmu, ktoré si vyžadujú zvýšený energetický výdaj, sa zvyšuje spotreba triglyceridov tukového tkaniva ako energetickej rezervy.

Keďže ako zdroje energie možno použiť len voľné, teda neesterifikované mastné kyseliny, triglyceridy sa najskôr hydrolyzujú pomocou špecifických tkanivových enzýmov – lipáz – na glycerol a voľné mastné kyseliny. Posledné z tukových zásob môžu prejsť do krvnej plazmy (mobilizácia vyšších mastných kyselín), po ktorej sú využívané tkanivami a orgánmi tela ako energetický materiál.

Tukové tkanivo obsahuje niekoľko lipáz, z ktorých najvýznamnejšie sú triglyceridová lipáza (tzv. hormón-senzitívna lipáza), diglyceridová lipáza a monoglyceridová lipáza. Aktivita posledných dvoch enzýmov je 10-100 krát vyššia ako aktivita prvého. Triglyceridová lipáza je aktivovaná radom hormónov (napríklad adrenalínom, norepinefrínom, glukagónom atď.), zatiaľ čo diglyceridová lipáza a monoglyceridová lipáza sú na ich pôsobenie necitlivé. Triglyceridová lipáza je regulačný enzým.

Zistilo sa, že lipáza citlivá na hormóny (triglyceridová lipáza) sa nachádza v tukovom tkanive v neaktívnej forme a je aktivovaná cAMP. Primárny bunkový receptor v dôsledku pôsobenia hormónov modifikuje svoju štruktúru a v tejto forme je schopný aktivovať enzým adenylátcyklázu, ktorý následne stimuluje tvorbu cAMP z ATP. Výsledný cAMP aktivuje enzým proteín kinázu, ktorý fosforyláciou neaktívnej triglyceridovej lipázy premieňa na aktívnu formu (obr. 96). Aktívna triglyceridová lipáza štiepi triglycerid (TG) na diglycerid (DG) a mastnú kyselinu (FA). Potom pôsobením di- a monoglyceridových lipáz vznikajú konečné produkty lipolýzy – glycerol (GL) a voľné mastné kyseliny, ktoré sa dostávajú do krvného obehu.

Voľné mastné kyseliny spojené s plazmatickým albumínom vo forme komplexu vstupujú krvným tokom do orgánov a tkanív, kde sa komplex rozkladá a mastné kyseliny buď podliehajú β-oxidácii, alebo sa časť z nich používa na syntézu triglyceridy (ktoré potom vedú k tvorbe lipoproteínov), glycerofosfolipidy, sfingolipidy a ďalšie zlúčeniny, ako aj esterifikácia cholesterolu.

Ďalším zdrojom mastných kyselín sú membránové fosfolipidy. V bunkách vyšších živočíchov kontinuálne dochádza k metabolickej obnove fosfolipidov, pri ktorej vznikajú voľné mastné kyseliny (produkt pôsobenia tkanivových fosfolipáz).