Ryby sú stavovce. Takéto organizmy majú lebku, chrbticu a párové končatiny, v tomto prípade plutvy. Supertrieda Rýb je rozdelená do dvoch tried:

• Kostná ryba.
• Chrupavčitá ryba.

Trieda kostnatých rýb je zase rozdelená do niekoľkých nadradov:

• Chrupavkové ganoidy.
• Pľúcnik.
• Krížová ryba.
• Kostnatá ryba.

Hlavným rozdielom medzi všetkými rybami je prítomnosť jedného kruhu krvného obehu, ako aj dvojkomorového srdca, ktoré je naplnené žilovou krvou, s výnimkou iba lalokov a pľúcnikov. Štruktúra obehového systému rýb (kosť a chrupavka) je podobná, ale stále má určité rozdiely. Obe schémy budú diskutované nižšie.

Obehový systém chrupavkových rýb

Srdce chrupavkovitých rýb pozostáva z dvoch častí - komôr. Tieto komory sa nazývajú komora a predsieň. V blízkosti predsiene je široký tenkostenný venózny sínus, do ktorého prúdi venózna krv. Na konci (pri pohľade zo strany prietoku krvi) je časťou komory arteriálny kužeľ, ktorý je súčasťou komory, ale vyzerá ako začiatok brušnej aorty. Vo všetkých častiach srdca sú priečne pruhované svaly.

Brušná aorta vzniká z conus arteriosus. Päť párov branchiálnych artérií pochádza z brušnej aorty a rozvetvuje sa do žiabrov. Tepny, v ktorých krv prúdi smerom k žiabrovým vláknam, sa nazývajú aferentné branchiálne artérie a v ktorých oxidovaná krv prúdi zo žiabrových vlákien, eferentné vetviace artérie.

Eferentné tepny prúdia do koreňov aorty a tie sa zase spájajú a tvoria dorzálnu aortu - hlavný arteriálny kmeň. Nachádza sa pod chrbticou a zásobuje krvou všetky vnútorné orgány rýb. Krčné tepny prebiehajú od koreňov aorty k hlave.

Z hlavy tečie venózna krv cez párové hlavné žily, nazývané aj krčné žily. Krv z kmeňa prúdi cez párové zadné hlavné žily. Spájajú sa s krčnými žilami v blízkosti srdca a tvoria Cuvierove kanály na zodpovedajúcej strane, potom prúdia do venózneho sínusu.

V obličkách tvoria hlavné žily takzvaný portálny obehový systém. V axilárnej žile vstupuje krv z čriev. Portálny obehový systém sa tvorí v pečeni: črevná žila prináša krv a pečeňová žila ju nesie do venózneho sínusu.

Obehový systém kostnatých rýb

Takmer u všetkých druhov kostnatých rýb má brušná aorta opuch, ktorý sa nazýva arteriálny bulbus. Pozostáva z hladkých svalov, ale navonok je podobný arteriálnemu kužeľu obehového systému chrupavkových rýb. Stojí za zmienku, že arteriálna žiarovka nemôže sama pulzovať.

Existujú iba štyri páry arteriálnych oblúkov (aferentné a eferentné tepny). U väčšiny druhov kostnatých rýb je žilový systém usporiadaný tak, že pravá hlavná žila je súvislá a ľavá tvorí portálny obehový systém v ľavej obličke.

Obehový systém rýb je jednoduchší ako u obojživelníkov a plazov, ale má určité základy ciev, ako sú žaby a hady.

Pľúcnik nadradový

Vzhľadom na to, ako je usporiadaný obehový systém rýb, stojí za to venovať osobitnú pozornosť pľúcnikom, pretože majú niektoré vlastnosti.

Najdôležitejšou črtou tohto nadradu je prítomnosť okrem žiabrového dýchania aj pľúcne dýchanie. Jedna alebo dve bubliny pôsobia ako orgány na pľúcne dýchanie, ktoré sa otvárajú v blízkosti pažeráka na ventrálnej strane. Tieto útvary však nie sú svojou štruktúrou podobné plaveckému mechúru kostnatých rýb.

Krv prúdi do pľúc cez cievy, ktoré odbočujú zo štvrtého páru vetvových tepien. Majú podobnú štruktúru ako pľúcne tepny. Cievy pochádzajú z pľúc tzv. Prenášajú krv do srdca. Tieto špeciálne cievy sú svojou štruktúrou homológne s pľúcnymi žilami suchozemských zvierat.

Predsieň je čiastočne rozdelená malou prepážkou na pravú a ľavú časť. Z pľúcnych žíl krv vstupuje do ľavej polovice predsiene a všetka krv zo zadnej dutej žily a Cuvierových kanálikov do pravej polovice. Dutá žila u rýb chýba, je charakteristická len pre suchozemské druhy zvierat.

Obehový systém rýb nadradu Lungfish je vyvinutý a je predzvesťou vývoja tohto systému suchozemských stavovcov.

Zloženie krvi

• Bezfarebná kvapalina - plazma.
• Erytrocyty sú červené krvinky. Obsahujú hemoglobín, ktorý sfarbuje krv do červena. Tieto isté prvky prenášajú kyslík krvou.
• Leukocyty sú biele krvinky. Podieľajú sa na ničení cudzích mikroorganizmov, ktoré sa dostali do tela zvieraťa.
• Krvné doštičky ovplyvňujú zrážanlivosť krvi.
• Ďalšie zložky krvi.

Relatívna hmotnosť krvi k telesnej hmotnosti u rýb je približne 2-7%. Ide o najmenšie percento spomedzi všetkých stavovcov.

Hodnota obehového systému je multifunkčná. Vďaka nej dostávajú tkanivá, orgány a bunky živého organizmu kyslík, minerály, tekutinu. Krv prenáša niektoré metabolické produkty: oxid uhličitý, trosky atď.

Stojí za zmienku, že lymfatický systém funguje ako sprostredkovateľ medzi krvou a tkanivami. Lymfatický systém je cievny systém, ktorý obsahuje bezfarebnú tekutinu nazývanú lymfa.

Všeobecné závery

Krv sa vzťahuje na spojivové tkanivo. Z medzibunkového priestoru preniká do krvného obehu. Obehový systém rýb sa príliš nelíši od ostatných stavovcov.

KAPITOLA I
ŠTRUKTÚRA A NIEKTORÉ FYZIOLOGICKÉ VLASTNOSTI RÝB

OBEHOVÝ SYSTÉM. FUNKCIE A VLASTNOSTI KRVI

Hlavným rozdielom medzi obehovým systémom rýb a iných stavovcov je prítomnosť jedného kruhu krvného obehu a dvojkomorového srdca naplneného venóznou krvou (s výnimkou pľúcnikov a štetcovníkov).

Srdce sa skladá z jednej komory a jednej predsiene a je uložené v osrdcovníkovom vaku, bezprostredne za hlavou, za poslednými žiabrovými oblúkmi, to znamená, že je oproti iným stavovcom posunuté dopredu. Pred predsieňou je venózny sínus alebo venózny sínus s padajúcimi stenami; Cez tento sínus krv vstupuje do predsiene az nej do komory.

Rozšírený počiatočný úsek brušnej aorty u nižších rýb (žraloky, raje, jesetery, pľúcniky) tvorí sťahujúci sa arteriálny kužeľ a u vyšších rýb tvorí aortálny bulbus, ktorého steny sa nemôžu sťahovať. Spätnému toku krvi bránia chlopne.

Schéma krvného obehu vo svojej najvšeobecnejšej forme je uvedená nasledovne. Venózna krv napĺňajúca srdce, s kontrakciami silnej svalovej komory cez tepnový bulbus pozdĺž brušnej aorty, sa posiela dopredu a stúpa do žiabrov pozdĺž aferentných vetvových tepien. U kostnatých rýb sú na každej strane hlavy štyri – podľa počtu žiabrových oblúkov. V žiabrových vláknach krv prechádza kapilárami a okysličená, obohatená o kyslík, je posielaná cez eferentné cievy (sú tam aj štyri páry) ku koreňom dorzálnej aorty, ktoré sa potom spájajú do dorzálnej aorty, ktorá prebieha pozdĺž telo späť, pod chrbticu. Spojenie koreňov aorty vpredu tvorí hlavový kruh charakteristický pre kostnaté ryby. Krčné tepny sa vpredu rozvetvujú z koreňov aorty.

Tepny prebiehajú z dorzálnej aorty do vnútorných orgánov a svalov. V kaudálnej oblasti prechádza aorta do kaudálnej artérie. Vo všetkých orgánoch a tkanivách sa tepny rozpadajú na kapiláry. Venózne kapiláry, ktoré zbierajú venóznu krv, odtekajú do žíl, ktoré vedú krv do srdca. Chvostová žila, ktorá začína v kaudálnej oblasti, vstupuje do telovej dutiny a rozdeľuje sa na portálne žily obličiek. V obličkách tvoria vetvy portálnych žíl portálny systém a po výstupe z nich sa spájajú do párových zadných kardinálnych žíl. V dôsledku sútoku zadných hlavných žíl s prednými hlavnými (jugulárnymi) žilami, ktoré zbierajú krv z hlavy, a podkľúčovými žilami, ktoré privádzajú krv z prsných plutiev, sa vytvoria dva Cuvierove vývody, ktorými krv vstupuje venózny sínus. Krv z tráviaceho traktu (žalúdok, črevá) a sleziny, prechádzajúca niekoľkými žilami, sa zhromažďuje v portálnej žile pečene, ktorej vetvy v pečeni tvoria portálny systém. Pečeňová žila, ktorá zbiera krv z pečene, prúdi priamo do venózneho sínusu (obr. 21). V chrbtovej aorte pstruha dúhového sa našlo elastické väzivo, ktoré funguje ako tlaková pumpa, ktorá pri plávaní automaticky zvyšuje krvný obeh, najmä vo svaloch tela. Výkon tohto „prídavného srdca“ závisí od frekvencie pohybov chvostovej plutvy.

Ryža. 21. Schéma obehového systému kostnatých rýb (podľa Naumova, 1980):
1 - venózny sínus, 2 - predsieň, 3 - komora, 4 - bulbus aorty, 5 - brušná aorta, 6 - aferentné vetvové tepny, 7 - odvodné vetvové tepny, 8 - korene dorzálnej aorty, 9 - predný most spájajúci korene aorty, 10 - krčná tepna, 11 - chrbtová aorta, 12 - podkľúčová tepna, 13 - črevná tepna, 14 - mezenterická tepna, 15 - chvostová tepna, 16 - chvostová žila, 17 - portálne žily obličiek, 18 - zad. kardinálna žila, 19 - predná kardinálna žila, 20 - podkľúčová žila, 21 - Cuvierov kanál, 22 - portálna žila pečene, 23 - pečeň, 24 - pečeňová žila; žilové krvné cievy sú zobrazené čiernou farbou,
biela - s tepnou

Lungfish majú neúplnú predsieňovú priehradku. Toto je sprevádzané vznikom „pľúcneho“ kruhu krvného obehu, ktorý prechádza cez plavecký mechúr a mení sa na pľúca.
Srdce rýb je relatívne veľmi malé a slabé, oveľa menšie a slabšie ako srdce suchozemských stavovcov. Jeho hmotnosť zvyčajne nepresahuje 0,33-2,5%, v priemere 1% telesnej hmotnosti, pričom u cicavcov dosahuje 4,6% au vtákov dokonca 10-16%.

Krvný tlak (Pa) u rýb je nízky - 2133,1 (raja), 11198,8 (šťuka), 15998,4 (losos), zatiaľ čo v krčnej tepne koňa - 20664,6.

Frekvencia srdcových kontrakcií je tiež nízka - 18-30 úderov za minútu a silne závisí od teploty: pri nízkych teplotách u rýb zimujúcich v jamách klesá na 1-2; u rýb, ktoré tolerujú zamrznutie v ľade, pulzácia srdca toto obdobie sa zastaví.

Množstvo krvi v rybách je relatívne menšie ako u všetkých ostatných stavovcov (1,1 – 7,3 % telesnej hmotnosti, vrátane kapra 2,0 – 4,7 %, sumca – do 5, šťuky – 2, chumáča – 1,6 %, zatiaľ čo u cicavcov – 6,8 % v priemere).

Je to dané horizontálnou polohou tela (nie je potrebné tlačiť krv nahor) a menším výdajom energie vďaka životu vo vodnom prostredí. Voda je hypogravitačné médium, t.j. gravitačná sila tu nemá takmer žiadny vplyv.

Morfologické a biochemické charakteristiky krvi sa u rôznych druhov líšia v dôsledku systematickej polohy, charakteristík biotopu a životného štýlu. V rámci jedného druhu tieto ukazovatele kolíšu v závislosti od ročného obdobia, podmienok zadržania, veku, pohlavia a stavu jedincov.

Počet erytrocytov v krvi rýb je nižší ako u vyšších stavovcov a leukocytov je spravidla viac. Dôvodom je na jednej strane znížený metabolizmus rýb a na druhej strane potreba posilniť ochranné funkcie krvi, pretože prostredie je plné patogénov. Podľa priemerných údajov v 1 mm3 krvi je počet erytrocytov (milión): u primátov -9,27; kopytníky - 11,36; veľryby - 5,43; vtáky - 1,61–3,02; kostnaté ryby - 1,71 (sladkovodné), 2,26 (morské), 1,49 (anadrómne).

Počet erytrocytov v rybách sa značne líši, predovšetkým v závislosti od pohyblivosti rýb: u kaprov - 0,84 - 1,89 milióna / mm3 krvi, šťuky - 2,08, bonito - 4,12 milióna / mm3. Počet leukocytov v kaprovi je 20-80, v ruff - 178 tisíc / mm3. Krvné bunky rýb sú rozmanitejšie ako ktorákoľvek iná skupina stavovcov. Väčšina druhov rýb má v krvi granulované (neutrofily, eozinofily) aj negranulárne (lymfocyty, monocyty) formy leukocytov.

Medzi leukocytmi prevládajú lymfocyty, ktoré tvoria 80–95 %, monocyty tvoria 0,5–11 %; v granulovaných formách dominujú neutrofily – 13–31 %; eozinofily sú zriedkavé (u cyprinidov, bylinožravcov Amur a niektorých ostriežov).

Pomer rôznych foriem leukocytov v krvi kapra závisí od veku a podmienok rastu.

Celkový počet leukocytov v krvi rýb počas roka veľmi kolíše, u kaprov sa zvyšuje v lete a klesá v zime počas hladovania v dôsledku zníženia intenzity metabolizmu.

Krv je sfarbená do červena hemoglobínom, ale existujú ryby s bezfarebnou krvou. Teda zástupcovia čeľade Chaenichthyidae (z podradu Nototheniaceae) žijúci v antarktických moriach v podmienkach nízkej teploty (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Množstvo hemoglobínu v tele rýb je oveľa menšie ako u suchozemských stavovcov: majú 0,5–4 g na 1 kg telesnej hmotnosti, zatiaľ čo u cicavcov sa tento údaj zvyšuje na 5–25 g. hemoglobínu je vyšší ako pri sedavom (u jesetera sťahovavého 4 g/kg, u burbota 0,5 g/kg). Množstvo hemoglobínu v krvi rýb sa mení v závislosti od ročného obdobia (u kaprov v zime stúpa a v lete klesá), hydrochemického režimu nádrže (vo vode s kyslým pH 5,2 množstvo hemoglobínu v krvi zvyšuje), nutričné ​​podmienky (kapory pestované na prirodzenej potrave a doplnkovom krmive, majú rôzne hladiny hemoglobínu). Zrýchlenie rýchlosti rastu rýb koreluje so zvýšeným prísunom hemoglobínu do ich tela.

Schopnosť krvného hemoglobínu extrahovať kyslík z vody sa líši od rýb k rybám. Rýchlo plávajúce ryby – makrela, treska, pstruh – majú v krvi veľa hemoglobínu a sú veľmi náročné na obsah kyslíka v okolitej vode. U mnohých rýb morského dna, ale aj úhora, kapra, karasa a niektorých ďalších je naopak hemoglobínu v krvi málo, no dokáže aj s malým množstvom kyslíka viazať kyslík z okolia.

Napríklad na nasýtenie krvi zubáčom kyslíkom (pri 16 °C) je potrebný obsah vody 2,1 – 2,3 mg/l O2; v prítomnosti 0,56–0,6 mg/l O2 vo vode ho krv začne rozdávať, dýchanie sa stáva nemožným a ryba uhynie.

Bream pri rovnakej teplote, aby som úplne nasýtil krvný hemoglobín kyslíkom, postačuje prítomnosť 1,0–1,06 mg kyslíka v litri vody.

Citlivosť rýb na zmeny teploty vody súvisí aj s vlastnosťami hemoglobínu: keď teplota vody stúpa, zvyšuje sa potreba tela kyslíka, ale znižuje sa schopnosť hemoglobínu viazať ho.

Inhibuje schopnosť hemoglobínu viazať kyslík a oxid uhličitý: aby saturácia krvi úhora kyslíkom dosiahla 50 % pri obsahu vody 1 % CO2, je potrebný tlak kyslíka 666,6 Pa a v neprítomnosti CO2, stačí na to takmer polovičný tlak kyslíka - 266, 6– 399,9 Pa.

Krvné skupiny u rýb boli prvýkrát identifikované na Bajkalskom omulovi a lipňovi v 30. rokoch. Doteraz sa zistilo, že skupinová antigénna diferenciácia erytrocytov je rozšírená; Identifikovalo sa 14 systémov krvných skupín, vrátane viac ako 40 antigénov erytrocytov. Pomocou imunoserologických metód sa študuje variabilita na rôznych úrovniach; Rozdiely medzi druhmi a poddruhmi a dokonca aj medzi vnútrodruhovými skupinami boli odhalené u lososa (pri štúdiu príbuznosti pstruha), jesetera (pri porovnaní miestnych zásob) a iných rýb.

Krv, ktorá je vnútorným prostredím tela, obsahuje v plazme bielkoviny, sacharidy (glykogén, glukóza atď.) a ďalšie látky, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v energetickom a plastovom metabolizme, pri vytváraní ochranných vlastností.

Hladina týchto látok v krvi závisí od biologických charakteristík rýb a abiotických faktorov a pohyblivosť krvného zloženia umožňuje využiť jej ukazovatele na posúdenie fyziologického stavu.

Kostná dreň, ktorá je hlavným orgánom na tvorbu krviniek u vyšších stavovcov, a ryby nemajú lymfatické uzliny (uzliny).

Hematopoéza u rýb sa v porovnaní s vyššími stavovcami líši v niekoľkých znakoch:
1. K tvorbe krviniek dochádza v mnohých orgánoch. Ohniská krvotvorby u rýb sú: žiabrový aparát (cievny endotel a retikulárne syncýcium, sústredené na báze žiabrových vlákien), črevá (sliznica), srdce (epitelová vrstva a cievny endotel), obličky (retikulárne syncýcium medzi tubulmi), slezina, cievna krv, lymfoidný orgán (nahromadenie krvotvorného tkaniva - retikulárne syncytium - pod strechou lebky). Na odtlačkoch týchto orgánov sú viditeľné krvinky rôznych štádií vývoja.
2. U kostnatých rýb sa krvotvorba najaktívnejšie vyskytuje v lymfoidných orgánoch, obličkách a slezine a obličky (predná časť) sú hlavným krvotvorným orgánom. V obličkách a slezine dochádza k tvorbe erytrocytov, leukocytov, krvných doštičiek a k rozpadu erytrocytov.
3. Prítomnosť zrelých a mladých erytrocytov v periférnej krvi rýb je normálna a na rozdiel od krvi dospelých cicavcov neslúži ako patologický indikátor.
4. V erytrocytoch, podobne ako u iných vodných živočíchov, sa na rozdiel od cicavcov nachádza jadro.

Slezina rýb sa nachádza v prednej časti telesnej dutiny, medzi črevnými slučkami, ale nezávisle od nej. Ide o hustú kompaktnú tmavočervenú formáciu rôznych tvarov (guľovitých, stuhovitých), častejšie však pretiahnutých. Slezina rýchlo mení objem pod vplyvom vonkajších podmienok a kondície rýb. U kaprov sa zvyšuje v zime, keď sa v dôsledku zníženého metabolizmu spomaľuje prietok krvi a hromadí sa v slezine, pečeni a obličkách, ktoré slúžia ako zásobáreň krvi a pozorujeme ju aj pri akútnych ochoreniach. Pri nedostatku kyslíka, preprave a triedení rýb, výlovu rybníkov sa do krvného obehu dostávajú zásoby krvi zo sleziny.

U pstruha potočného, ​​pstruha dúhového a iných rýb sa zistili zmeny veľkosti sleziny v súvislosti s obdobiami zvýšenej aktivity.

Jedným z najdôležitejších faktorov vnútorného prostredia je osmotický tlak krvi, keďže od neho vo veľkej miere závisí súhra krvi a telesných buniek, metabolizmus vody v organizme atď.

Lymfatický systém rýb nemá žľazy. Predstavuje ho množstvo párových a nepárových lymfatických kmeňov, do ktorých sa lymfa zhromažďuje z orgánov a cez ne sa tiež odvádza do koncových úsekov žíl, najmä do Cuvierových kanálikov.

Kardiovaskulárny systém rýb pozostáva z nasledujúcich prvkov:

Obehový systém, lymfatický systém a krvotvorné orgány.

Obehový systém rýb sa od ostatných stavovcov líši jedným kruhom krvného obehu a dvojkomorovým srdcom naplneným žilovou krvou (s výnimkou pľúcnikov a krížovcov). Hlavnými prvkami sú: srdce, krvné cievy, krv (obr. 1b

Obrázok 1. Obehový systém rýb.

Srdce u rýb sa nachádza v blízkosti žiabrov; a je uzavretý v malej perikardiálnej dutine a v lampreys - v chrupavkovej kapsule. Rybie srdce je dvojkomorové a pozostáva z tenkostennej predsiene a hrubostennej svalovej komory. Okrem toho sú pre ryby charakteristické aj adnexálne úseky: venózny sínus alebo venózny sínus a arteriálny kužeľ.

Venózny sínus je malý tenkostenný vak, v ktorom sa hromadí venózna krv. Z venózneho sínusu vstupuje do predsiene a potom do komory. Všetky otvory medzi časťami srdca sú vybavené chlopňami, ktoré bránia spätnému toku krvi.

U mnohých rýb, s výnimkou teleostov, sa arteriálny kužeľ pripája k komore, ktorá je súčasťou srdca. Jeho stenu tvoria aj srdcové svaly a na vnútornom povrchu je sústava chlopní.

U kostnatých rýb je namiesto arteriálneho kužeľa aortálna žiarovka - malá biela formácia, ktorá je rozšírenou časťou brušnej aorty. Na rozdiel od arteriálneho kužeľa pozostáva bulbus aorty z hladkých svalov a nemá chlopne (obr. 2).

Obr.2. Schéma obehového systému žraloka a štruktúra srdca žraloka (I) a kostnatých rýb (II).

1 - átrium; 2 - komora; 3 - arteriálny kužeľ; 4 - brušná aorta;

5 - aferentná žiabrová artéria; 6 - eferentná žiabrová tepna; 7- krčná tepna; 8 - dorzálna aorta; 9 - renálna artéria; 10 - podkľúčová tepna; I - chvostová tepna; 12 - venózny sínus; 13 - Cuvierov kanál; 14 - predná kardinálna žila; 15 - chvostová žila; 16 - portálny systém obličiek; 17 - zadná kardinálna žila; 18 - laterálna žila; 19 - subintestinálna žila; 20-portálna žila pečene; 21 - pečeňová žila; 22 - podkľúčová žila; 23 - aortálna žiarovka.

U pľúcnika sa v dôsledku rozvoja pľúcneho dýchania štruktúra srdca skomplikovala. Predsieň je takmer úplne rozdelená na dve časti zhora visiacou priehradkou, ktorá pokračuje vo forme záhybu do komory a arteriálneho kužeľa. Arteriálna krv z pľúc vstupuje do ľavej strany, venózna krv z venózneho sínusu vstupuje do pravej strany, takže viac arteriálnej krvi prúdi do ľavej strany srdca a viac venóznej krvi prúdi do pravej strany.

Ryby majú malé srdce. Jeho hmotnosť u rôznych druhov rýb nie je rovnaká a pohybuje sa od 0,1 (kapor) do 2,5 % (lietajúce ryby) telesnej hmotnosti.

Srdce cyklostómov a rýb (s výnimkou pľúcnika) obsahuje iba žilovú krv. Tepová frekvencia je pre každý druh špecifická, závisí aj od veku, fyziologického stavu rýb, teploty vody a približne sa rovná frekvencii dýchacích pohybov. U dospelých rýb sa srdce sťahuje pomerne pomaly – 20 – 35-krát za minútu a u mláďat oveľa častejšie (napríklad u poteru jesetera – až 142-krát za minútu). Keď teplota stúpa, srdcová frekvencia sa zvyšuje a keď klesá, klesá. U mnohých rýb v období zimovania (pražma, kapor) sa srdce sťahuje len 1-2 krát za minútu.

Obehový systém rýb je uzavretý. Cievy, ktoré odvádzajú krv zo srdca, sa nazývajú tepny, hoci v niektorých z nich prúdi venózna krv (brušná aorta, privádzajúce žiabrové tepny) a cievy, ktoré privádzajú krv do srdca - žily. Ryby (okrem pľúcnik) majú iba jeden kruh krvného obehu.

U kostnatých rýb sa venózna krv zo srdca cez bulbus aorty dostáva do brušnej aorty a z nej cez aferentné vetvové tepny do žiabrov. Teleosty sa vyznačujú štyrmi pármi aferentných a rovnakým počtom eferentných žiabrových tepien. Arteriálna krv cez eferentné vetvové tepny vstupuje do párových supra-žiabrových ciev alebo koreňov dorzálnej aorty, prechádza pozdĺž spodnej časti lebky a uzatvára sa vpredu, čím vytvára hlavový kruh, z ktorého cievy odchádzajú do rôznych častí hlavy. Na úrovni posledného vetvového oblúka korene dorzálnej aorty, ktoré sa spájajú, vytvárajú dorzálnu aortu, ktorá prebieha v oblasti trupu pod chrbticou a v kaudálnej oblasti v hemálnom kanáli chrbtice a nazýva sa kaudálna tepna. Tepny, ktoré dodávajú arteriálnu krv do orgánov, svalov a kože, sú oddelené od dorzálnej aorty. Všetky tepny sa rozpadajú na sieť kapilár, cez steny ktorých dochádza k výmene látok medzi krvou a tkanivami. Krv sa odoberá z kapilár do žíl (obr. 3).

Hlavnými žilovými cievami sú predné a zadné kardinálne žily, ktoré sa spájajú na úrovni srdca a vytvárajú priečne prebiehajúce cievy - Cuvierove vývody, ktoré ústia do venózneho sínusu srdca. Predné hlavné žily vedú krv z temena hlavy. Zo spodnej časti hlavy, hlavne z viscerálneho aparátu, sa krv odoberá do nepárovej jugulárnej (jugulárnej) žily, ktorá sa tiahne pod brušnou aortou av blízkosti srdca je rozdelená na dve cievy, ktoré nezávisle prúdia do Cuvierových vývodov.

Z kaudálnej oblasti sa zbiera venózna krv do kaudálnej žily, ktorá prechádza v hemálnom kanáli chrbtice pod kaudálnu artériu. Na úrovni zadného okraja obličiek sa chvostová žila delí na dve vrátnice obličiek, ktoré sa do určitej vzdialenosti tiahnu pozdĺž chrbtovej strany obličiek a potom sa rozvetvujú na sieť kapilár v obličkách, ktoré tvoria tzv. portálny systém obličiek. Venózne cievy opúšťajúce obličky sa nazývajú zadné hlavné žily, ktoré vedú pozdĺž spodnej strany obličiek k srdcu.

Na svojej ceste dostávajú žily z reprodukčných orgánov, stien tela. Na úrovni zadného konca srdca sa zadné hlavné žily spájajú s prednými a vytvárajú párové Cuvierove kanály, ktoré vedú krv do venózneho sínusu.

Z tráviaceho traktu, tráviacich žliaz, sleziny, plaveckého mechúra sa zhromažďuje krv v portálnej žile pečene, ktorá sa po vstupe do pečene rozvetvuje na sieť vlásočníc, tvoriacich portálny systém pečene. Odtiaľto krv prúdi cez párové pečeňové žily do venózneho sínusu. Preto majú ryby dva portálové systémy - obličky a pečeň. Štruktúra portálneho systému obličiek a zadných hlavných žíl u kostnatých rýb však nie je rovnaká. Takže u niektorých cyprinidov, šťuky, ostrieža, tresky je pravý portálový systém obličiek nedostatočne vyvinutý a iba malá časť krvi prechádza portálovým systémom.

Vzhľadom na veľkú rôznorodosť štruktúry a životných podmienok rôznych skupín rýb sa vyznačujú výraznými odchýlkami od načrtnutej schémy.

Cyklostómy majú sedem aferentných a toľko eferentných žiabrových tepien. Supragilárna cieva je nepárová, chýbajú aortálne korene. Portálny systém obličiek a Cuvierových kanálikov chýbajú. Jedna pečeňová žila. Neexistuje žiadna dolná jugulárna žila.

Chrupavkové ryby majú päť aferentných žiabrových tepien a desať eferentných. Existujú podkľúčové tepny a žily, ktoré zabezpečujú prívod krvi do prsných plutiev a ramenného pletenca, ako aj bočné žily začínajúce od ventrálnych plutiev. Prechádzajú pozdĺž bočných stien brušnej dutiny a spájajú sa s podkľúčovými žilami v oblasti ramenného pletenca.

Zadné kardinálne žily na úrovni prsných plutiev tvoria rozšírenia - kardinálne dutiny.

U pľúcnika viac arteriálnej krvi, sústredenej v ľavej časti srdca, vstupuje do dvoch predných vetvových artérií, z ktorých sa posiela do hlavy a dorzálnej aorty. Viac venóznej krvi z pravej strany srdca prechádza do dvoch zadných vetvových tepien a potom do pľúc. Pri dýchaní vzduchom je krv v pľúcach obohatená o kyslík a cez pľúcne žily sa dostáva do ľavej strany srdca (obr. 4).

Pľúcnik má okrem pľúcnych žíl brušné a veľké kožné žily a namiesto pravej kardinálnej žily je vytvorená zadná dutá žila.

Lymfatický systém. Lymfatický systém, ktorý má veľký význam v látkovej premene, je úzko spätý s obehovým systémom. Na rozdiel od obehového systému je otvorený. Lymfa je svojím zložením podobná krvnej plazme. Počas cirkulácie krvi krvnými kapilárami časť plazmy obsahujúcej kyslík a živiny opúšťa kapiláry a vytvára tkanivový mok, ktorý obmýva bunky. Časť tkanivovej tekutiny obsahujúcej produkty látkovej výmeny sa opäť dostáva do krvných kapilár a druhá časť do lymfatických kapilár a nazýva sa lymfa. Je bezfarebný a obsahuje iba lymfocyty z krviniek.

Lymfatický systém pozostáva z lymfatických vlásočníc, ktoré následne prechádzajú do lymfatických ciev a väčších kmeňov, ktorými sa lymfa pomaly posúva jedným smerom – k srdcu. V dôsledku toho lymfatický systém vykonáva odtok tkanivového moku, ktorý dopĺňa funkciu venózneho systému.

Najväčšie lymfatické kmene u rýb sú párové subvertebrálne, ktoré sa tiahnu po stranách chrbtovej aorty od chvosta k hlave, a bočné, ktoré prechádzajú pod kožu pozdĺž laterálnej línie. Prostredníctvom týchto a hlavových kmeňov prúdi lymfa do zadných hlavných žíl v Cuvierových kanáloch.

Okrem toho majú ryby niekoľko nepárových lymfatických ciev: dorzálne, ventrálne, spinálne. U rýb nie sú lymfatické uzliny, u niektorých druhov rýb sa však pod poslednými stavcami nachádzajú pulzujúce párové lymfatické srdcia vo forme malých oválnych ružových teliesok, ktoré tlačia lymfu k srdcu. Pohyb lymfy uľahčuje aj práca svalov trupu a dýchacie pohyby. Chrupavé ryby nemajú lymfatické srdce a bočné lymfatické kmene. V cyklostómoch je lymfatický systém oddelený od obehového systému.

Krv. Funkcie krvi sú rôznorodé. Roznáša živiny a kyslík po celom tele, oslobodzuje ho od produktov látkovej premeny, spája žľazy s vnútornou sekréciou s príslušnými orgánmi a tiež chráni telo pred škodlivými látkami a mikroorganizmami. Množstvo krvi u rýb sa pohybuje od 1,5 (stingray) do 7,3 % (scad) z celkovej hmotnosti rýb, kým u cicavcov je to asi 7,7 %.

Ryža. 5. Rybie krvinky.

Rybia krv pozostáva z krvnej tekutiny, prípadne plazmy, vytvorených prvkov – červených – erytrocytov a bielych – leukocytov, ako aj z krvných doštičiek – krvných doštičiek (obr. 5). Ryby majú v porovnaní s cicavcami zložitejšiu morfologickú stavbu krvi, keďže okrem špecializovaných orgánov sa na krvotvorbe podieľajú aj steny ciev. Preto sú tvarové prvky v krvnom obehu vo všetkých fázach ich vývoja. Erytrocyty sú elipsoidné a obsahujú jadro. Ich počet v rôznych druhoch rýb sa pohybuje od 90 000 / mm 3 (žralok) do 4 miliónov / mm 3 (bonito) a líši sa v rovnakom druhu B: v závislosti od pohlavia, veku rýb, ako aj podmienok prostredia.

Väčšina rýb má červenú krv, čo je spôsobené prítomnosťou hemoglobínu v červených krvinkách, ktorý prenáša kyslík z dýchacieho systému do všetkých buniek tela.

Ryža. 6. Antarktický síh

U niektorých antarktických síh, medzi ktoré patria aj ľadovce, však krv neobsahuje takmer žiadne červené krvinky, a teda hemoglobín ani iné respiračné farbivo. Krv a žiabre týchto rýb sú bezfarebné (obr. 6). V podmienkach nízkej teploty vody a vysokého obsahu kyslíka v nej sa dýchanie v tomto prípade uskutočňuje difúziou kyslíka do krvnej plazmy cez kapiláry kože a žiabrov. Tieto ryby sú neaktívne a ich nedostatok hemoglobínu je kompenzovaný zvýšenou prácou veľkého srdca a celého obehového systému.

Hlavnou funkciou leukocytov je chrániť telo pred škodlivými látkami a mikroorganizmami. Počet leukocytov v rybách je vysoký, ale premenlivý

závisí od druhu, pohlavia, fyziologického stavu ryby, ako aj od prítomnosti choroby v nej atď.

Napríklad býk sculpin má asi 30 000 / mm 3, ruff má od 75 do 325 000 / mm 3 leukocytov, zatiaľ čo u ľudí je len 6-8 000 / mm 3. Veľký počet leukocytov v rybách svedčí o vyššej ochrannej funkcii ich krvi.

Leukocyty sa delia na granulárne (granulocyty) a negranulárne (agranulocyty). U cicavcov sú granulárne leukocyty reprezentované neutrofilmi, eozinofilmi a bazofilmi, zatiaľ čo negranulárne leukocyty sú reprezentované lymfocytmi a monocytmi. Neexistuje všeobecne akceptovaná klasifikácia leukocytov u rýb. Krv jeseterov a teleostov sa líši predovšetkým zložením granulovaných leukocytov. U jesetera sú zastúpené neutrofilmi a eozinofilmi, zatiaľ čo u teleostov sú to neutrofily, pseudoeozinofily a pseudobazofily.

Negranulárne rybie leukocyty sú reprezentované lymfocytmi a monocytmi.

Jednou z vlastností krvi rýb je to, že vzorec leukocytov v nich sa v závislosti od fyziologického stavu rýb veľmi líši, takže nie všetky granulocyty charakteristické pre tento druh sa vždy nachádzajú v krvi.

Krvné doštičky v rybách sú početné a väčšie ako u cicavcov, s jadrom. Sú dôležité pri zrážaní krvi, čo je uľahčené hlienom kože.

Krv rýb sa teda vyznačuje znakmi primitívnosti: prítomnosťou jadra v erytrocytoch a krvných doštičkách, relatívne malým počtom erytrocytov a nízkym obsahom hemoglobínu, ktoré spôsobujú nízky metabolizmus. Zároveň sa vyznačuje aj vlastnosťami vysokej špecializácie: obrovským počtom leukocytov a krvných doštičiek.

Hematopoetické orgány. Ak u dospelých cicavcov dochádza k hematopoéze v červenej kostnej dreni, lymfatických uzlinách, slezine a týmusu, potom u rýb, ktoré nemajú kostnú dreň ani lymfatické uzliny, sa na krvotvorbe podieľajú rôzne špecializované orgány a ložiská. Takže u jeseterov sa krvotvorba vyskytuje hlavne v tzv lymfoidný orgán nachádza sa v hlavových chrupkách nad predĺženou miechou a mozočkom. Tvoria sa tu všetky druhy tvarových prvkov. U kostnatých rýb sa hlavný hematopoetický orgán nachádza vo výklenkoch vonkajšej časti okcipitálnej oblasti lebky.

Okrem toho sa krvotvorba rýb vyskytuje v rôznych ložiskách - hlavová oblička, slezina, týmus, žiabrový aparát, črevná sliznica, steny krvných ciev, ako aj v osrdcovníku teleostov a endokarde jeseterov.

hlavová oblička u rýb nie je oddelená od trupu a pozostáva z lymfoidného tkaniva, v ktorom sa tvoria erytrocyty a lymfocyty.

Slezina ryby majú rôzne tvary a umiestnenie. Lamprey nemajú vytvorenú slezinu a jej tkanivo leží v plášti špirálovej chlopne. U väčšiny rýb je slezina samostatný tmavočervený orgán umiestnený za žalúdkom v záhyboch mezentéria. V slezine sa tvoria červené krvinky, biele krvinky a krvné doštičky a dochádza k deštrukcii odumretých červených krviniek. Okrem toho slezina plní ochrannú funkciu (fagocytóza leukocytov) a je zásobárňou krvi.

týmusu(struma, alebo týmus, žľaza) sa nachádza v žiabrovej dutine. Rozlišuje povrchovú vrstvu, kortikálnu a cerebrálnu. Tu sa tvoria lymfocyty. Okrem toho týmus stimuluje ich tvorbu v iných orgánoch. Lymfocyty týmusu sú schopné produkovať protilátky podieľajúce sa na rozvoji imunity. Veľmi citlivo reaguje na zmeny vonkajšieho a vnútorného prostredia, reaguje zväčšením alebo zmenšením svojho objemu. Brzlík je akýmsi strážcom tela, ktorý za nepriaznivých podmienok mobilizuje jeho obranyschopnosť. Maximálny rozvoj dosahuje u rýb mladších vekových skupín a po dosiahnutí pohlavnej dospelosti sa jeho objem citeľne zmenšuje.

Evolúciu arteriálneho systému u stavovcov možno sledovať pozorovaním zmien v cievach počas vývoja embryí. V počiatočných štádiách vývoja je pred srdcom položená veľká cieva, kmeň aorty (brušná aorta), z nej sa metamericky rozvetvujú párové cievy - arteriálne oblúky pokrývajúce hltan. U rýb sa zvyčajne objavuje 6-7 párov, u suchozemských stavovcov 6 párov. Na dorzálnej strane ústia do dvoch koreňov dorzálnej aorty, prechádzajú do dorzálnej aorty.

Ako sa vyvíja embryo rôznych stavovcov, aortálne oblúky sa transformujú.

Obrázok 1. Transformácia žiabrových arteriálnych oblúkov u stavovcov. ja Východisková poloha v embryu: 1-6 arteriálnych oblúkov, 7- brušná aorta, 8- dorzálna aorta. II-VII. Arteriálny systém: II. Pľúcnik(3 - 6 - aferentné a eferentné vetvové tepny, 9 - pľúcna tepna); III. chvostové obojživelníky: 4 - oblúk aorty, 6 - ductus arteriosus, 7 - brušná aorta, 10 - krčné tepny; IV. Anuranské obojživelníky; V. Plaz: 41 - pravý aortálny oblúk, 4 - ľavý aortálny oblúk. VI. vtáky;VII. Cicavce

U rýb sú prvé dva páry arteriálnych oblúkov redukované a štyri páry (3, 4, 5, 6) fungujú ako aferentné a eferentné vetvové tepny. U suchozemských stavovcov je prvý, druhý a piaty pár oblúkov redukovaný. Tretí pár vetvových oblúkov prechádza do počiatočnej časti krčných tepien.

Vďaka štvrtému páru sa vyvíjajú hlavné cievy veľkého kruhu - aortálne oblúky. U obojživelníkov a plazov sa vyvíjajú dva aortálne oblúky, u vtákov - iba pravý, u cicavcov - iba ľavý oblúk. U chvostnatých obojživelníkov a niektorých plazov je udržiavané spojenie medzi krčnými tepnami a aortálnymi oblúkmi vo forme karotického kanálika.

Vďaka šiestemu páru arteriálnych oblúkov sa u suchozemských stavovcov vyvíja hlavná cieva malého kruhu, pľúcne tepny. Až do konca embryonálneho života zostávajú spojené s aortou ductus botalis. U chvostnatých obojživelníkov a niektorých plazov botalli je kanál zachovaný aj v dospelom stave. U ľudí sú karotické a botalické vývody redukované a môžu sa vyskytovať len ako vývojové anomálie.

Obehový systém lanceletu

Obehový systém lanceletu je uzavretý, kruh krvného obehu je jeden, krv je bezfarebná, srdce chýba (obr. 2). Jeho funkciu vykonáva pulzujúca cieva - brušná aorta, umiestnená pod hltanom. V dôsledku jeho pulzácie sa venózna krv z brušnej aorty dostáva do početných (100-150 párov) aferentných vetvových tepien.

Výmena plynov prebieha cez steny týchto tepien, ktoré sa nachádzajú v priehradkách medzi žiabrovými štrbinami, a výsledná arteriálna krv na distálnych koncoch žiabrových tepien sa zhromažďuje v párových koreňoch aorty, ktoré sa spájajú a prechádzajú do nepárovej cievy - tzv. chrbtová aorta, natiahnutá späť pod chordu. Od koreňov aorty po predný koniec tela krv prúdi cez krčné tepny.

Po výmene plynov vzniká žilová krv, ktorá sa z kapilár tkanív zhromažďuje do žíl. Žily prednej a zadnej časti tela sa spájajú do párových predných a zadných hlavných žíl, ktoré po spojení tvoria pravý a ľavý Cuvierov kanál.

Azygotná kaudálna žila prechádza do axilárnej žily, ktorá sa približuje k pečeňovému výrastku a vytvára v ňom portálny systém, ktorý na výstupe tvorí pečeňovú žilu. Z pečeňovej žily a Cuvierových kanálikov krv vstupuje do brušnej aorty.

Obrázok 2. Štruktúra obehového systému lanceletu. 1. Abdominálna aorta 2. Žiabrové aferentné artérie 3. Žiabrové eferentné artérie 4. Korene dorzálnej aorty 5. Krčné artérie 6. Spinálna aorta 7. Črevná artéria 8. Subintestinálna žila 9. Portálna žila pečene. 10. Pečeňová žila 11. Hlavná zadná pravá žila 12. Pravá predná kardinálna žila 13. Spoločná kardinálna žila

OKRUHOVÁ SÚSTAVA RYB

Obehový systém rýb je uzavretý, kruh krvného obehu je jeden. Srdce je dvojkomorové (obr. 3), pozostáva z komory a predsiene. Na ten druhý prilieha žilový sínus, do ktorého sa zbiera venózna krv z orgánov.

Obrázok 3. Štruktúra obehového systému a srdca rýb. 1. Venózny sínus 2. Predsieň 3. Komora 4. Bulba aorty 5. Brušná aorta 6. Žiabrové cievy 7. Ľavá krčná tepna 8. Korene zadnej časti aorty 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Dorzálna aorta 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá iliakálna artéria 14. Kaudálna artéria 15. Kaudálna žila 16. Pravá renálna portálna žila 17. Pravá zadná kardinálna žila 18. Pečeňová portálna žila 19. Pečeňová žila 20 Pravá podkľúčová žila 21. Pravá predná 2 kardinálna žily

Pred komorou je aortálny bulbus, z ktorého odstupuje krátka brušná aorta. V srdci rýb prúdi žilová krv. Keď sa komora stiahne, prechádza cez bulbus do brušnej aorty. Z aorty do žiabrov odchádzajú štyri páry aferentných vetvových tepien, ktoré tvoria kapilárnu sieť v žiabrových vláknach. Okysličená krv sa odoberá cez eferentné vetvové tepny ku koreňom dorzálnej aorty. Z posledného sa krčné tepny rozvetvujú do hlavy. V jeho zadnej časti sa aortálne korene spájajú a vytvárajú dorzálnu aortu. Z dorzálnej aorty odchádzajú početné tepny, ktoré privádzajú arteriálnu krv do orgánov tela, kde sa čoraz viac rozvetvujú a vytvárajú kapilárnu sieť. V kapilárach krv dodáva tkanivám kyslík a je obohatená oxidom uhličitým. Žily, ktoré nesú krv z orgánov, sa spájajú do párových predných a zadných hlavných žíl, ktoré sa spájajú a vytvárajú pravý a ľavý Cuvierov kanál, ktorý prúdi do venózneho sínusu. Venózna krv z brušných orgánov prechádza cez portálový systém pečene, potom sa zhromažďuje v pečeňovej žile, ktorá spolu s Cuvierovými kanálikmi prúdi do venózneho sínusu.

Obehový systém obojživelníkov

Obehový systém obojživelníkov má určité znaky progresívnej organizácie, ktorá je spojená s pozemským životným štýlom a výskytom pľúcneho dýchania.

Obrázok 4. Štruktúra obehového systému a srdca obojživelníka 1. Venózny sínus 2. Pravá predsieň 3. Ľavá predsieň 4. Komora 5. Arteriálny kužeľ 6. Ľavá pľúcna tepna 7. Ľavý aortálny oblúk 8. Krčné tepny 9. Ľavá arteria subclavia 10. artéria kožná vľavo 11. arteria intestinálna 12. obličky 13. arteria iliaca vľavo 14. arteria iliaca vpravo 15. vrátnik obličky 16. brušná žila 17. hepatálna portálna žila 18. hepatálna žila 20. Pečeňová žila 19. žila 21. Pravá podkľúčová žila 22. Pravá jugulárna žila 23. Predná dutá žila 24. Pľúcne žily 25. Dorzálna aorta.

Srdce je trojkomorové (obr. 4), pozostáva z dvoch predsiení, komory, venózneho sínusu a arteriálneho kužeľa. Existujú dva kruhy krvného obehu, avšak arteriálna a venózna krv sú čiastočne zmiešané. Krv opúšťa komoru v jednom prúde cez arteriálny kužeľ, z ktorého vychádza brušná aorta, pričom sa delí na tri páry veľkých ciev:

1) kožné-pľúcne tepny,

2) aortálne oblúky,

3) krčné tepny.

Zloženie krvi v týchto cievach je však odlišné v dôsledku nasledujúcich vlastností srdca:

a) prítomnosť svalových povrazcov (trabekul) v komore na zadnej stene, ktoré tvoria početné vrecká;

b) výtok arteriálneho kužeľa z pravej polovice komory za;

c) prítomnosť špirálovitého lopatkovitého ventilu v arteriálnom kuželi, ktorý sa pohybuje v dôsledku kontrakcie stien arteriálneho kužeľa.

Počas systoly predsiení arteriálna krv vstupuje do komory z ľavej predsiene a venózna krv z pravej. Vo svalových vreckách sa časť krvi zadržiava a mieša sa iba v strede komory. Preto počas diastoly (relaxácie) komory obsahuje krv rôzneho zloženia: arteriálnu, zmiešanú a venóznu.

Počas kontrakcie (systoly) komory prúdi venózna krv do arteriálneho kužeľa predovšetkým z pravých vreciek komory. Vstupuje do kožných pľúcnych tepien. Pri ďalšej kontrakcii komory sa ďalšia najväčšia časť krvi zo strednej časti komory dostáva do arteriálneho kužeľa - zmiešaná. V dôsledku zvýšenia tlaku v arteriálnom kuželi sa špirálový ventil odchyľuje doľava a uzatvára otvor pľúcnych tepien. Preto zmiešaná krv vstupuje do ďalšieho páru ciev - aortálneho oblúka. Nakoniec, vo výške komorovej systoly, arteriálna krv vstupuje do arteriálneho kužeľa z miesta, ktoré je od neho najvzdialenejšie - z ľavých vreciek komory. Táto arteriálna krv sa posiela do posledného páru ciev, ktoré sú ešte prázdne – do krčných tepien.

Kožná-pľúcna tepna v blízkosti pľúc sa rozvetvuje na dve vetvy - pľúcnu a kožnú. Po výmene plynov v kapilárach pľúc a v koži arteriálna krv vstupuje do žíl, ktoré idú do srdca. Toto je malý kruh krvného obehu. Pľúcne žily odvádzajú do ľavej predsiene, kožné žily vedú arteriálnu krv do prednej dutej žily, ktorá ústi do venózneho sínusu. V dôsledku toho sa venózna krv zmiešaná s arteriálnou krvou dostáva do pravej predsiene.

Aortálne oblúky, ktoré dali cievy orgánom prednej polovice tela, sa spájajú a tvoria dorzálnu aortu, ktorá dáva cievy do zadnej polovice tela. Všetky vnútorné orgány sú zásobované zmiešanou krvou, s výnimkou hlavy, ktorá dostáva arteriálnu krv z krčných tepien. Po prechode v kapilárach cez orgány tela sa krv stáva venóznou a vstupuje do srdca. Hlavné žily veľkého kruhu sú: párová predná dutá žila a nepárová zadná dutá žila, ústiaca do venózneho sínusu.

obehový systém plazov

Obehový systém plazov (obr. 5) má vyššiu organizáciu:

1. Srdce je trojkomorové, ale v komore je neúplná priehradka, takže arteriálna a venózna krv sa mieša v oveľa menšej miere ako u obojživelníkov.

2. Arteriálny kužeľ chýba a tepny odchádzajú zo srdca nie ako spoločný kmeň, ako u obojživelníkov, ale nezávisle v troch cievach.

Pľúcna tepna odstupuje z pravej polovice komory, delí sa na výstupe zo srdca na pravú a ľavú a vedie venóznu krv. Z ľavej polovice komory odstupuje pravý oblúk aorty s arteriálnou krvou, z ktorej sa rozvetvujú dve krčné tepny privádzajúce krv do hlavy a dve podkľúčové tepny.

Na hranici medzi pravou a ľavou polovicou komory vzniká ľavý oblúk aorty, nesie zmiešanú krv.

Každý oblúk aorty prechádza okolo srdca: jeden vpravo, druhý vľavo a sú spojené s nepárovou chrbtovou aortou, ktorá sa tiahne späť a posiela množstvo veľkých tepien do vnútorných orgánov.

Venózna krv z prednej časti tela sa odoberá cez dve predné duté žily a zo zadnej časti tela cez nepárovú zadnú dutú žilu. Dutá žila odteká do venózneho sínusu, ktorý sa spája s pravou predsieňou.

Pľúcne žily, nesúce arteriálnu krv, prúdia do ľavej predsiene.

Obrázok 5. Štruktúra obehového systému a srdce plaza. 1. Pravá predsieň. 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá polovica komory 4. Pravá polovica komory 5. Pravá pľúcna tepna 6. Pravý oblúk aorty 7. Ľavý oblúk aorty 8. Ľavý ductus arteriosus 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá bedrová tepna 14. Chvostová tepna 15. Kaudálna žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá renálna portálna žila 18. Brušná žila 19. Pečeňová portálna žila 20. Pečeňová portálna žila 21. Posteriálna žila 21. predná dutá žila 23 Pravá podkľúčová žila 24 Pravá jugulárna žila 25 Pravá pľúcna žila 26 Dorzálna aorta

OBEHOVÁ SÚSTAVA VTÁKOV

Obehový systém vtákov v porovnaní s plazmi odhaľuje črty progresívnej organizácie.

Srdce je štvorkomorové, pľúcny obeh je úplne oddelený od veľkého. Zo srdcových komôr odchádzajú dve cievy. Z pravej komory cez pľúcnu tepnu sa venózna krv dostáva do pľúc, odkiaľ sa okysličená krv dostáva cez pľúcnu žilu do ľavej predsiene.

Cievy veľkého kruhu začínajú od ľavej komory jedným pravým oblúkom aorty. V blízkosti srdca odchádzajú z oblúka aorty pravá a ľavá innominátna tepna. Každá z nich je rozdelená na krčné, podkľúčové a hrudné tepny zodpovedajúcej strany. Aorta, zaokrúhľujúca srdce, prechádza pod chrbticou späť. Odchádzajú z nej tepny do vnútorných orgánov, zadných končatín a chvosta.

Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje v párovej prednej dutej žile a zo zadnej strany - v nepárovej zadnej dutej žile prúdia tieto žily do pravej predsiene.

Obrázok 6. Štruktúra obehového systému a srdca vtáka. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá komora 4. Pravá komora 5. Pravá pľúcna tepna 6. Oblúk aorty 7. Innominátna tepna 8. Ľavá krčná tepna 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá hrudná tepna 11. Dorzálna aorta. Obličky 13. Ľavá iliakálna artéria 14. Kaudálna artéria 15. Kaudálna žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá portálna žila obličiek 18. Klavikulárna mezenterická žila 19. Portálna žila pečene 20. Pečeňová žila 21. ca v.2 posterior. Pravá predná dutá žila 23. Pravá jugulárna žila 24. Pravá pľúcna žila

obehový systém cicavcov

Srdce, podobne ako srdce vtákov, je štvorkomorové. Pravá polovica srdca, obsahujúca venóznu krv, je úplne oddelená od ľavej - arteriálnej.

Pľúcny obeh začína z pravej komory pľúcnou tepnou, ktorá vedie venóznu krv do pľúc. Z pľúc sa do pľúcnych žíl odoberá arteriálna krv, ktorá prúdi do ľavej predsiene.

Systémová cirkulácia začína aortou vystupujúcou z ľavej komory (obr.).

Obrázok 7. Štruktúra obehového systému a srdca cicavcov. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Pravá komora 4. Ľavá komora 5. Ľavá pľúcnica 6. Oblúk aorty 7. Innominátna artéria 8. Pravá podkľúčová artéria 9. Pravá karotída 10. Ľavá krčná tepna 11. Ľavá podkľúčová artéria 13. Renálna artéria 14. Ľavá iliaca artéria 15. Pravá bedrová žila 16. Portálna žila pečene 17. Pečeňová žila 18. Zadná dutá žila 19. Predná dutá žila 20. Pravá podkľúčová žila 21. Pravá jugulárna žila 22. 23. Ľavá podkľúčová žila 24. Horná medzirebrová žila 25. Innominátna žila 26. Polonepárová žila 27. Nepárová žila 28. Pľúcne žily

Na rozdiel od vtákov sa aorta cicavcov krúti okolo srdca vľavo. Z ľavého oblúka aorty odchádzajú tri cievy: krátka innominátna tepna, ľavá krčná tepna a podkľúčová tepna. Po zaoblení srdca sa aorta tiahne späť pozdĺž chrbtice, cievy z nej odchádzajú do vnútorných orgánov.

Venózna krv sa zhromažďuje v zadnej a prednej dutej žile, ktoré ústia do pravej predsiene.

VÝVOJ SRDCA

V embryogenéze človeka sa pozoruje množstvo fylogenetických premien srdca (obr. 8), čo je dôležité pre pochopenie mechanizmov vzniku vrodených srdcových chýb.

U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) je srdce uložené pod hltanom vo forme dutej trubice. U vyšších stavovcov a u ľudí je srdce uložené vo forme dvoch rúrok ďaleko od seba. Neskôr sa k sebe priblížia, pohybujú sa pod črevom a potom sa zatvoria a vytvoria jednu trubicu umiestnenú v strede.

U všetkých stavovcov z prednej a zadnej časti trubice vznikajú veľké cievy. Stredná časť začína rýchlo a nerovnomerne rásť a vytvára tvar S. Potom sa zadná časť trubice presunie na dorzálnu stranu a dopredu, čím sa vytvorí predsieň. Predná časť trubice sa nepohybuje, jej steny zhrubnú a premení sa na komoru.

Ryby majú jednu predsieň, pričom u obojživelníkov ju rozrastajúca sa prepážka delí na dve. Komora u rýb a obojživelníkov je jedna, ale v komore obojživelníkov sú svalové výrastky (trabekuly), ktoré tvoria malé parietálne komory. U plazov vzniká neúplná prepážka rastúca zdola nahor, každá predsieň má už vlastný vývod do komory.

U vtákov a cicavcov je komora rozdelená na dve polovice - pravú a ľavú.

V procese embryogenézy majú cicavce a ľudia spočiatku jednu predsieň a jednu komoru, ktoré sú od seba oddelené intercepciou s atrioventrikulárnym kanálom, ktorý spája predsieň s komorou. Potom začne v predsieni spredu dozadu rásť prepážka, ktorá rozdeľuje predsieň na dve časti. Súčasne začínajú rásť zhrubnutia (atrioventrikulárne vankúše) z dorzálnej a ventrálnej strany. Spojením rozdeľujú spoločný atrioventrikulárny otvor na dva otvory: pravý a ľavý. Neskôr sa v týchto otvoroch vytvoria ventily.

Obrázok 8. Vývoj srdca. A - párové úpony srdca, B - ich konvergencia, C - ich zlúčenie do jedného nepárového záberu: 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - parietálny list mezodermu; 4 - viscerálny list mezodermu; 5 - akord; 6 - nervová platnička; 7 - somit; 8 - sekundárna dutina tela; 9 - endoteliálna analizácia srdca; 10 - nervová trubica; 11 - gangliové nervové záhyby; 12 - výsledné črevo hlavy; 14 - črevo hlavy; 15 - dorzálna mezentéria srdca; 16 - dutina srdca; 17 - epikardium; 18 - myokard; 19 - endokard; 20 - osrdcovník; 21 - vertikálna dutina; 22 - zníženie vertikálneho mezentéria.

Interventrikulárna priehradka je vytvorená z rôznych zdrojov: jej horná časť pochádza z buniek atrioventrikulárnych vankúšov, spodná časť - v dôsledku hrebeňovitého výbežku dna komory, stredná časť - v dôsledku prepážky spoločného arteriálny kmeň, ktorý je rozdelený na cievy - aortu a pľúcny kmeň. Na križovatke troch záhybov septa sa vytvorí membránová časť, v mieste ktorej sa vytvorí medzikomorová priehradka. Odchýlky vo vývoji medzikomorovej priehradky sú príčinou takejto vrodenej patológie ako jej absencia alebo nedostatočný rozvoj. Okrem toho sa porušenie embryogenézy srdca môže prejaviť neuzavretím interatriálneho septa, častejšie v oblasti oválnej jamky (v embryách - diera) alebo nižšie, ak sa nezlúčila s atrioventrikulárnym prsteň.

Z anomálií vo vývoji krvných ciev je najčastejšie neuzavretý ductus botulinum (od 6 do 22 %), ktorý funguje počas života plodu, smeruje krv z pľúc (skolabuje) do aorty. Po narodení normálne rastie do 10 týždňov. Ak potrubie pretrváva aj v dospelosti, tlak pacienta stúpa v malom kruhu, vzniká stagnácia krvi v pľúcach, čo vedie k zlyhaniu srdca. Menej častá je závažnejšia patológia – oklúzia karotického vývodu. Okrem toho sa namiesto jedného aortálneho oblúka môžu vyvinúť dva – ľavý a pravý, ktoré tvoria prstenec aorty okolo priedušnice a pažeráka. S vekom sa tento krúžok môže zúžiť a prehĺtanie je narušené.

V určitom štádiu embryonálneho vývoja z komôr odstupuje spoločný arteriálny kmeň, ktorý je ďalej rozdelený špirálovitým septom na aortu a pľúcny kmeň. Ak sa takáto priečka nevytvorí, potom sa vytvorí spoločný arteriálny kmeň, v ktorom sa zmieša arteriálna a venózna krv. To vedie k smrti.

Niekedy dochádza k transpozícii aorty, keď nezačína z ľavej komory, ale z pravej, a pľúcnej tepny - z ľavej komory, ak septum spoločného arteriálneho kmeňa nezískava špirálu, ale priamy tvar.

Závažnou anomáliou je vývoj ako hlavnej cievy pravej tepny štvrtého žiabrového oblúka a pravého koreňa dorzálnej aorty namiesto ľavých. V tomto prípade oblúk aorty vychádza z ľavej komory, ale otáča sa doprava. V tomto prípade je možné porušenie funkcie susedných orgánov.

V obehovom systéme rýb sa v porovnaní s lanceletami objavuje skutočné srdce. Skladá sa z dvoch komôr, t.j. dvojkomorové rybie srdce. Prvá komora je predsieň, druhá komora je srdcová komora. Krv najskôr vstúpi do predsiene, potom je kontrakciou svalov tlačená do komory. Ďalej sa v dôsledku jeho kontrakcie naleje do veľkej krvnej cievy.

Srdce rýb sa nachádza v perikardiálnom vaku umiestnenom za posledným párom žiabrových oblúkov v telovej dutine.

Ako všetky akordy, uzavretý obehový systém rýb. To znamená, že nikde na ceste svojho prechodu krv neopúšťa cievy a neleje do telesnej dutiny. Na zabezpečenie výmeny látok medzi krvou a bunkami celého organizmu sa veľké tepny (cievy, ktoré prenášajú krv nasýtenú kyslíkom) postupne rozvetvujú na menšie. Najmenšie cievy sú kapiláry. Po vynechaní kyslíka a prijatí oxidu uhličitého sa kapiláry opäť spoja do väčších ciev (ale už žilových).

Iba ryby jeden kruh krvného obehu. Pri dvojkomorovom srdci to inak nejde. U viac organizovaných stavovcov (počnúc obojživelníkmi) sa objavuje druhý (pľúcny) kruh krvného obehu. Ale tieto zvieratá majú aj trojkomorové alebo dokonca štvorkomorové srdce.

Cez srdce prúdi venózna krv ktorý dodáva kyslík do buniek tela. Ďalej srdce tlačí túto krv do brušnej aorty, ktorá ide do žiabrov a vetví sa do aferentných vetvových tepien (ale napriek názvu "tepny" obsahujú venóznu krv). V žiabrách (konkrétne v žiabrových vláknach) sa oxid uhličitý uvoľňuje z krvi do vody a kyslík presakuje z vody do krvi. Stáva sa to v dôsledku rozdielu v ich koncentrácii (rozpustené plyny idú tam, kde ich je menej). Krv obohatená kyslíkom sa stáva arteriálnou. Eferentné branchiálne tepny (už s arteriálnou krvou) prúdia do jednej veľkej cievy - dorzálnej aorty. Prebieha pod chrbticou pozdĺž tela ryby a vychádzajú z nej menšie cievy. Krčné tepny tiež odchádzajú z dorzálnej aorty, smerujú do hlavy a dodávajú krv vrátane mozgu.

Pred vstupom do srdca prechádza venózna krv pečeňou, kde sa zbavuje škodlivých látok.

Existujú malé rozdiely v obehovom systéme kostnatých a chrupavých rýb. Väčšinou ide o srdce. U chrupavčitých rýb (a niektorých kostnatých rýb) sa rozšírená časť brušnej aorty sťahuje spolu so srdcom, zatiaľ čo u väčšiny kostnatých rýb nie.

Krv rýb je červená, obsahuje červené krvinky s hemoglobínom, ktorý viaže kyslík. Erytrocyty rýb sú však oválneho tvaru, nie diskovitého tvaru (ako napríklad u ľudí). Množstvo krvi pretekajúcej obehovým systémom je u rýb menšie ako u suchozemských stavovcov.

Srdce rýb nebije často (asi 20-30 úderov za minútu) a počet kontrakcií závisí od teploty okolia (čím teplejšie, tým častejšie). Preto im krv neprúdi tak rýchlo a preto je ich metabolizmus pomerne pomalý. To má napríklad vplyv na to, že ryby sú chladnokrvné živočíchy.

U rýb sú hematopoetickými orgánmi slezina a spojivové tkanivo obličiek.

Napriek tomu, že opísaný obehový systém rýb je charakteristický pre veľkú väčšinu z nich, trochu sa líši u pľúcnika a plutvákov. U pľúcnika sa v srdci objavuje neúplná priehradka a objavuje sa zdanie pľúcneho (druhého) obehu. Tento kruh však neprechádza cez žiabre, ale cez plavecký mechúr, premenený na pľúca.