Histologia odnosi się do nauk morfologicznych. W przeciwieństwie do anatomii, która bada strukturę narządów na poziomie makroskopowym, histologia bada strukturę narządów i tkanek na poziomie mikroskopowym i mikroskopowym. Jednocześnie podejście do badania różnych elementów odbywa się z uwzględnieniem funkcji, jaką pełnią. Ta metoda badania struktur żywej materii nazywana jest histofizjologiczną, a histologię często określa się mianem histofizjologii. Badając żywą materię na poziomie komórkowym, tkankowym i narządowym, bierze się pod uwagę nie tylko kształt, wielkość i położenie interesujących struktur, ale skład chemiczny substancji tworzących te struktury jest określany metodami cyto- i histochemii . Badane struktury są również brane pod uwagę biorąc pod uwagę ich rozwój zarówno w okresie prenatalnym, jak i w początkowej ontogenezie. Z tym wiąże się konieczność włączenia embriologii do histologii.

Głównym przedmiotem histologii w systemie edukacji medycznej jest ciało zdrowego człowieka, dlatego tę dyscyplinę naukową określa się mianem histologii człowieka. Głównym zadaniem histologii jako przedmiotu akademickiego jest przedstawienie wiedzy o mikroskopowej i ultramikroskopowej (elektronowo-mikroskopowej) budowie komórek, tkanek narządów i układów zdrowego człowieka w ścisłym związku z ich rozwojem i funkcjami. Jest to konieczne do dalszego badania fizjologii człowieka, anatomii patologicznej, fizjologii patologicznej i farmakologii. Znajomość tych dyscyplin kształtuje myślenie kliniczne. Zadaniem histologii jako nauki jest wyjaśnienie prawidłowości budowy różnych tkanek i narządów w celu zrozumienia zachodzących w nich procesów fizjologicznych oraz możliwości kontrolowania tych procesów.

Tkanka to historycznie ugruntowany system komórek i struktur niekomórkowych, który ma wspólną strukturę, często pochodzenie i specjalizuje się w wykonywaniu określonych funkcji. Z listków zarodkowych powstają tkanki. Ten proces nazywa się histogenezą. Tkanka powstaje z komórek macierzystych. Są to komórki pluripotencjalne o dużym potencjale. Są odporne na szkodliwe czynniki środowiskowe. Komórki macierzyste mogą stać się komórkami półmacierzystymi, a nawet namnażać się (rozmnażać). Proliferacja - wzrost liczby komórek i zwiększenie objętości tkanki. Komórki te są zdolne do różnicowania, tj. nabywają właściwości dojrzałych komórek. Tylko dojrzałe komórki pełnią zatem wyspecjalizowaną funkcję. komórki w tkance charakteryzują się specjalizacją.

Tempo rozwoju komórek jest z góry określone genetycznie; tkanka jest określona. Specjalizacja komórek musi zachodzić w mikrośrodowisku. Differon to zbiór wszystkich komórek powstałych z pojedynczej komórki macierzystej. Tkanki charakteryzują się regeneracją. Jest dwojakiego rodzaju: fizjologiczny i naprawczy.

Regeneracja fizjologiczna odbywa się za pomocą dwóch mechanizmów. Procesy komórkowe poprzez podział komórek macierzystych. W ten sposób regenerowane są pradawne tkanki – nabłonkowe, łączne. Wewnątrzkomórkowy opiera się na zwiększonym metabolizmie wewnątrzkomórkowym, w wyniku czego przywracana jest macierz wewnątrzkomórkowa. Wraz z dalszym przerostem wewnątrzkomórkowym dochodzi do hiperplazji (wzrost liczby organelli) i przerostu (wzrost objętości komórek). Regeneracja naprawcza to odbudowa komórki po uszkodzeniu. Przeprowadza się ją tymi samymi metodami, co fizjologiczną, ale w przeciwieństwie do tego przebiega kilka razy szybciej.

Z punktu widzenia filogenezy przyjmuje się, że w procesie ewolucji organizmów, zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców, powstają 4 układy tkankowe, które zapewniają główne funkcje organizmu: powłokowe, odgraniczające od środowiska zewnętrznego; środowisko wewnętrzne – wspierające homeostazę; mięśniowy – odpowiedzialny za ruch i nerwowy – za reaktywność i drażliwość. Wyjaśnienie tego zjawiska podał A.A. Zavarzin i N.G. Chłopina, który położył podwaliny pod teorię ewolucyjnego i ontogenetycznego determinacji tkanek. W ten sposób wysunięto stanowisko, że tkanki powstają w związku z głównymi funkcjami, które zapewniają istnienie organizmu w środowisku zewnętrznym. Dlatego zmiany tkankowe w ewolucji przebiegają równolegle (teoria równoległości AA Zavarzina).

Jednak rozbieżna ścieżka ewolucji organizmów prowadzi do pojawienia się coraz większej różnorodności tkanek (teoria rozbieżnej ewolucji tkanek autorstwa N.G. Khlopina). Wynika z tego, że tkanki w filogenezie rozwijają się zarówno w równoległych rzędach, jak i rozbieżnie. Rozbieżne różnicowanie komórek w każdym z czterech systemów tkankowych doprowadziło w końcu do powstania szerokiej gamy typów tkanek, które histolodzy zaczęli następnie łączyć w systemy lub grupy tkanek. Jednak stało się jasne, że w trakcie rozbieżnej ewolucji tkanka może rozwijać się nie z jednego, ale z kilku źródeł. Izolacja głównego źródła rozwoju tkanki, dającego wiodący w jej składzie typ komórki, stwarza możliwości klasyfikacji tkanek według cechy genetycznej, a jedność struktury i funkcji - według morfofizjologicznej. Nie wynika jednak z tego, że udało się skonstruować klasyfikację doskonałą, która byłaby powszechnie uznawana.

Większość histologów w swojej pracy opiera się na klasyfikacji morfofunkcjonalnej AA. Zavarzin, łącząc go z systemem genetycznym N.G. Chłopin. Dobrze znana klasyfikacja AA. Klishova (1984) postulowała ewolucyjny determinizm czterech systemów tkankowych, które rozwijają się w równoległych rzędach u zwierząt różnych typów, wraz z określaniem narządowo specyficznych typów tkanek, które tworzą się rozbieżnie w ontogenezie. Autor identyfikuje 34 tkanki w układzie tkankowym nabłonka, 21 tkanek w układzie krwionośnym, tkance łącznej i szkieletowej, 4 tkanki w układzie tkankowym mięśni oraz 4 tkanki w układzie nerwowym i glejowym. Ta klasyfikacja obejmuje prawie wszystkie specyficzne tkanki ludzkie.

Jako ogólny schemat podano wariant klasyfikacji tkanek zgodnie z zasadą morfofizjologiczną (układ poziomy), biorąc pod uwagę źródło rozwoju wiodącej różnicy komórkowej danej tkanki (układ pionowy). Tutaj wyobrażenia o listku zarodkowym, zarodku zarodkowym, typie tkanki najbardziej znanych tkanek kręgowców są podane zgodnie z wyobrażeniami o czterech układach tkankowych. Powyższa klasyfikacja nie odzwierciedla tkanek narządów pozazarodkowych, które mają szereg cech. Tak więc hierarchiczne relacje żywych systemów w organizmie są niezwykle złożone. Komórki, jako układy pierwszego rzędu, tworzą różnice. Te ostatnie tworzą tkanki jako struktury mozaikowe lub są jedyną różnicą danej tkanki. W przypadku struktury wieloróżnicowej tkanki konieczne jest wyizolowanie wiodącej (głównej) różnicy komórkowej, która w dużej mierze determinuje właściwości morfofizjologiczne i reaktywne tkanki.

Tkanki tworzą układy następnego rzędu - organy. Podkreślają również wiodącą tkankę, która zapewnia główne funkcje tego narządu. Architektura narządu jest zdeterminowana przez jego jednostki morfofunkcjonalne i hiscje. Układy narządów to formacje, które obejmują wszystkie niższe poziomy z własnymi prawami rozwoju, interakcji i funkcjonowania. Wszystkie wymienione elementy strukturalne żywych są w ścisłym związku, granice są warunkowe, poziom podstawowy jest częścią nadrzędnego i tak dalej, tworząc odpowiednie integralne systemy, których najwyższą formą organizacji jest organizm zwierząt i ludzi.

tkanki nabłonkowe. Nabłonek

Tkanki nabłonkowe są najstarszymi strukturami histologicznymi, które pojawiają się jako pierwsze w filogenezie i ontogenezie. Główną właściwością nabłonka jest granica. Tkanki nabłonkowe (z greckiego epi - over i thele - skin) znajdują się na granicy dwóch środowisk, oddzielając ciało lub narządy od otoczenia. Nabłonek z reguły ma wygląd warstw komórkowych i tworzy zewnętrzną powłokę ciała, wyściółkę błon surowiczych, światła narządów, które komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym w wieku dorosłym lub w embriogenezie. Poprzez nabłonek odbywa się wymiana substancji między ciałem a środowiskiem. Ważną funkcją tkanek nabłonkowych jest ochrona leżących poniżej tkanek organizmu przed mechanicznymi, fizycznymi, chemicznymi i innymi szkodliwymi skutkami. Niektóre nabłonki specjalizują się w wytwarzaniu określonych substancji – regulatorów aktywności innych tkanek organizmu. Pochodnymi nabłonka powłokowego są nabłonek gruczołowy.

Szczególnym rodzajem nabłonka jest nabłonek narządów zmysłów. Nabłonek rozwija się od 3 do 4 tygodnia embriogenezy człowieka z materiału wszystkich listków zarodkowych. Niektóre nabłonki, takie jak naskórek, tworzą tkanki wieloróżnicowe, ponieważ zawierają komórki różnicowe, które rozwijają się z różnych źródeł embrionalnych (komórki Langerhansa, melanocyty itp.). W klasyfikacjach nabłonka według pochodzenia z reguły za podstawę przyjmuje się źródło rozwoju wiodącej różnicy komórkowej, différon komórek nabłonkowych. Markerami cytochemicznymi nabłonków są białka - cytokeratyny, tworzące tonofilamenty. Cytokeratyny charakteryzują się dużą różnorodnością i służą jako marker diagnostyczny dla określonego typu nabłonka.

Wyróżnia się nabłonek ektodermalny, endodermalny i mezodermalny. W zależności od zarodka embrionalnego, który służy jako źródło rozwoju wiodącej komórki różnicowej, nabłonki dzieli się na typy: naskórkowy, enterodermalny, cały nefrodermalny, wyściółkowy i angiodermalny. Zgodnie z histologicznymi cechami struktury wiodącej (nabłonkowej) komórki różnicowej rozróżnia się nabłonek jednowarstwowy i wielowarstwowy. Nabłonek jednowarstwowy w postaci komórek składowych jest płaski, sześcienny, pryzmatyczny lub cylindryczny. Nabłonek jednowarstwowy dzieli się na jednorzędowy, jeśli jądra wszystkich komórek leżą na tym samym poziomie, i wielorzędowe, w których jądra znajdują się na różnych poziomach, to znaczy w kilku rzędach.

Nabłonek warstwowy dzieli się na zrogowaciały i niezrogowaciały. Nabłonek warstwowy nazywa się płaskonabłonkowym, biorąc pod uwagę kształt komórek warstwy zewnętrznej. Komórki warstwy podstawowej i innych mogą mieć kształt cylindryczny lub nieregularny. Oprócz wymienionych istnieje również nabłonek przejściowy, którego budowa zmienia się w zależności od stopnia jego rozciągnięcia. Na podstawie danych z oznaczeń narządowych nabłonek dzieli się na następujące typy: skórny, jelitowy, nerkowy, celomiczny i neuroglejowy. W ramach każdego typu wyróżnia się kilka rodzajów nabłonka, biorąc pod uwagę ich strukturę i funkcje. Nabłonek wymienionych typów jest mocno określony. Jednak w patologii możliwe jest przekształcenie jednego rodzaju nabłonka w inny, ale tylko w obrębie jednego rodzaju tkanki. Na przykład, wśród nabłonka typu skórnego, uwarstwiony nabłonek rzęskowy dróg oddechowych może stać się uwarstwiony płaskonabłonkowy. Zjawisko to nazywa się metaplazją. Pomimo różnorodności budowy, pełnionych funkcji i pochodzenia z różnych źródeł, wszystkie nabłonki mają szereg cech wspólnych, na podstawie których łączy się je w układ lub grupę tkanek nabłonkowych. Te ogólne cechy morfofunkcjonalne nabłonka są następujące.

Większość nabłonków w ich cytoarchitektonice to jednowarstwowe lub wielowarstwowe warstwy szczelnie zamkniętych komórek. Komórki są połączone kontaktami międzykomórkowymi. Nabłonek jest w bliskiej interakcji z leżącą poniżej tkanką łączną. Na granicy tych tkanek znajduje się błona podstawna (płytka). Ta struktura bierze udział w tworzeniu relacji nabłonkowo-łącznych, pełni funkcje przyłączenia za pomocą hemidesmosomów komórek nabłonkowych, troficznych i barierowych. Grubość membrany podstawnej zwykle nie przekracza 1 mikrona. Chociaż w niektórych narządach jego grubość znacznie się zwiększa. Pod mikroskopem elektronowym w błonie izoluje się jasne (zlokalizowane bliżej nabłonka) i ciemne płytki. Ten ostatni zawiera kolagen typu IV, który zapewnia właściwości mechaniczne błony. Za pomocą białek adhezyjnych - fibronektyny i lamininy do błony przyczepiają się nabłonki.

Nabłonek jest odżywiany przez błonę podstawną poprzez dyfuzję substancji. Błona podstawna jest uważana za barierę dla głębokiego wzrostu nabłonka. Wraz z naroślami nowotworowymi nabłonka ulega on zniszczeniu, co pozwala zmienionym komórkom rakowym na wzrost do leżącej poniżej tkanki łącznej. Komórki nabłonkowe są heteropolarne. Struktura wierzchołkowych i podstawnych części komórki jest inna. W warstwach wielowarstwowych komórki różnych warstw różnią się między sobą strukturą i funkcją. Nazywa się to anizomorfią pionową. Nabłonki mają wysoką zdolność regeneracji dzięki mitozom komórek kambium. W zależności od umiejscowienia komórek kambium w tkankach nabłonkowych rozróżnia się kambium rozproszone i zlokalizowane.

Tkaniny wielowarstwowe

Gruby, funkcjonalny - ochronny. Wszystkie nabłonki warstwowe są pochodzenia ektodermalnego. Tworzą powłoki skóry (naskórka) wyścielające błonę śluzową jamy ustnej, przełyku, końcowego odcinka odbytnicy, pochwy, dróg moczowych. Ze względu na to, że nabłonki te są bardziej w kontakcie ze środowiskiem zewnętrznym, komórki są rozmieszczone na kilku piętrach, dzięki czemu nabłonki te w większym stopniu pełnią funkcję ochronną. Jeśli obciążenie wzrasta, nabłonek ulega keratynizacji.

Uwarstwione rogowacenie płaskonabłonkowe. Naskórek skóry (gruby - 5 warstw i cienki) W skórze grubej naskórek składa się z 5 warstw (podeszwy, dłonie). Warstwa podstawna jest reprezentowana przez macierzyste komórki podstawne i pigmentowe (10 do 1), które wytwarzają ziarna melaniny, gromadzą się w komórkach, nadmiar jest wydzielany, wchłaniany przez komórki podstawne, kolczaste i przenika przez błonę podstawną do skóry właściwej. W warstwie kolczystej makrofagi naskórka, limfocyty T pamięci są w ruchu, wspierają lokalną odporność. W warstwie ziarnistej proces keratynizacji rozpoczyna się od powstania keratohialiny. W lśniącej warstwie trwa proces keratynizacji, powstaje białkowa eleidyna. Keratynizacja jest zakończona w warstwie rogowej naskórka. Łuski zrogowaciałe zawierają keratynę. Cornification to proces ochronny. W naskórku tworzy się miękka keratyna. Warstwa rogowa naskórka jest nasączona sebum i zwilżona wydzieliną potu z powierzchni. Te tajemnice zawierają substancje bakteriobójcze (lizozym, wydzielnicze immunoglobuliny, interferon). W cienkiej skórze nie ma ziarnistych i błyszczących warstw.

Wielowarstwowy płaski niekeratynizowany. Na błonie podstawnej znajduje się warstwa podstawowa. Komórki tej warstwy są cylindryczne. Często dzielą się przez mitozę i są łodygami. Część z nich jest odpychana od błony podstawnej, czyli wypychana i wchodzi na ścieżkę różnicowania. Komórki nabierają kształtu wielokąta, mogą znajdować się na kilku piętrach. Powstaje warstwa kolczastych komórek. Komórki są utrwalane przez desmosomy, których cienkie włókienka dają wygląd kolców. Komórki tej warstwy mogą, ale rzadko, dzielić się przez mitozę, więc komórki pierwszej i drugiej warstwy można nazwać komórkami zarodkowymi. Zewnętrzna warstwa komórek płaskonabłonkowych stopniowo spłaszcza się, jądro kurczy się, komórki stopniowo złuszczają się z warstwy nabłonka. W procesie różnicowania tych komórek dochodzi do zmiany kształtu komórek, jąder, koloru cytoplazmy (bazofilowo - eozynofilowego) oraz zmiany koloru jądra. Taki nabłonek znajduje się w rogówce, pochwie, przełyku i jamie ustnej. Wraz z wiekiem lub w niesprzyjających warunkach możliwe są częściowe lub oznaki rogowacenia.

Uwarstwiony przejściowy uroepithelium. Wyściela drogi moczowe. Ma trzy warstwy. Warstwa podstawowa (wzrost). Komórki tej warstwy mają gęste jądra. Warstwa pośrednia - zawiera trzy, cztery lub więcej pięter. Zewnętrzna warstwa komórek - mają kształt gruszki lub walca, duże rozmiary, dobrze wybarwiają się barwnikami bazofilowymi, mogą się dzielić i mają zdolność wydzielania mucyn, które chronią nabłonek przed działaniem moczu.

nabłonek gruczołowy

Zdolność komórek organizmu do intensywnej syntezy substancji czynnych (wydzielanie, hormon) niezbędnych do realizacji funkcji innych narządów jest charakterystyczna dla tkanki nabłonkowej. Nabłonek, który wytwarza tajemnice, nazywa się gruczołowym, a jego komórki nazywane są komórkami wydzielniczymi lub gruczołami wydzielniczymi. Gruczoły zbudowane są z komórek wydzielniczych, które mogą być zaprojektowane jako samodzielny narząd lub być tylko jego częścią. Istnieją gruczoły dokrewne (endo - wewnątrz, krio - oddzielne) i zewnątrzwydzielnicze (egzo - na zewnątrz). Gruczoły zewnątrzwydzielnicze składają się z dwóch części: części końcowej (wydzielniczej) i przewodów wydalniczych, przez które sekret wchodzi na powierzchnię ciała lub do jamy narządu wewnętrznego. Przewody wydalnicze zwykle nie biorą udziału w tworzeniu tajemnicy.

Gruczoły dokrewne nie mają przewodów wydalniczych. Ich substancje czynne (hormony) dostają się do krwi, dlatego funkcję przewodów wydalniczych pełnią naczynia włosowate, z którymi komórki gruczołowe są bardzo ściśle związane. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze są zróżnicowane pod względem struktury i funkcji. Mogą być jednokomórkowe i wielokomórkowe. Przykładem jednokomórkowych gruczołów są komórki kubkowe znalezione w prostym obrzeżu słupkowym i pseudouwarstwionym nabłonku rzęskowym. Niewydzielnicza komórka kubkowa jest cylindryczna i podobna do niewydzielniczej komórki nabłonkowej. Sekret (mucyna) gromadzi się w strefie wierzchołkowej, a jądro i organelle są przemieszczane do podstawowej części komórki. Przemieszczone jądro ma postać półksiężyca, a komórka ma postać szkła. Następnie sekret wylewa się z celi i ponownie nabiera kolumnowego kształtu.
Gruczoły zewnątrzwydzielnicze wielokomórkowe mogą być jednowarstwowe i wielowarstwowe, co jest uwarunkowane genetycznie. Jeśli gruczoł rozwija się z wielowarstwowego nabłonka (gruczoły potowe, łojowe, sutkowe, ślinowe), to gruczoł jest wielowarstwowy; jeśli z pojedynczej warstwy (gruczoły dna żołądka, macicy, trzustki), to są one jednowarstwowe.
Charakter rozgałęzień przewodów wydalniczych gruczołów zewnątrzwydzielniczych jest inny, dlatego są one podzielone na proste i złożone. Proste gruczoły mają nierozgałęziony przewód wydalniczy, natomiast złożone gruczoły mają rozgałęziony.

Końcowe odcinki gruczołów prostych rozgałęziają się i nie rozgałęziają, w gruczołach złożonych rozgałęziają się. W związku z tym mają odpowiednie nazwy: gruczoł rozgałęziony i gruczoł nierozgałęziony. W zależności od kształtu odcinków końcowych gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzieli się na pęcherzykowe, rurkowe, rurkowo-pęcherzykowe. W gruczole zębodołowym komórki odcinków końcowych tworzą pęcherzyki lub worki, w gruczołach rurkowych tworzą wygląd rurki. Kształt końcowej części wyrostka zębodołowego kanalika zajmuje pozycję pośrednią między workiem a kanalikiem.

Komórki sekcji końcowej nazywane są gruczołami. Proces syntezy wydzieliny rozpoczyna się od momentu wchłonięcia przez gruczoły z krwi i limfy początkowych składników wydzieliny. Przy aktywnym udziale organelli syntetyzujących sekret o charakterze białkowym lub węglowodanowym, w gruczołach powstają granulki wydzielnicze. Gromadzą się one w wierzchołkowej części komórki, a następnie w wyniku odwróconej pinocytozy są uwalniane do jamy odcinka końcowego. Ostatnim etapem cyklu sekrecyjnego jest przywrócenie struktur komórkowych, jeśli zostały one zniszczone podczas procesu sekrecji. Struktura komórek końcowej części gruczołów zewnątrzwydzielniczych zależy od składu wydalanego sekretu i sposobu jego tworzenia.
Zgodnie z metodą tworzenia wydzieliny gruczoły dzielą się na holokrynę, apokrynę, merokrynę (ekrynę). Przy wydzielaniu holokrynnym (holos - całość) gruczołowa metamorfoza gruczołów rozpoczyna się od obrzeża odcinka końcowego i postępuje w kierunku przewodu wydalniczego.

Przykładem sekrecji holokrynnej jest gruczoł łojowy. Komórki macierzyste z bazofilną cytoplazmą i zaokrąglonym jądrem znajdują się na obrzeżach części końcowej. Intensywnie dzielą się przez mitozę, dlatego są małe. Przemieszczając się do środka gruczołu, komórki wydzielnicze zwiększają się, ponieważ kropelki łoju stopniowo gromadzą się w ich cytoplazmie. Im więcej kropel tłuszczu odkłada się w cytoplazmie, tym intensywniejszy jest proces niszczenia organelli. Kończy się całkowitym zniszczeniem komórki. Błona plazmatyczna pęka, a zawartość gruczołu wchodzi do światła przewodu wydalniczego. W przypadku wydzielania apokrynowego (aro - z góry), wierzchołkowa część komórki wydzielniczej zostaje zniszczona, a następnie stanowi integralną część jej sekretu. Ten rodzaj wydzieliny ma miejsce w gruczołach potowych lub sutkowych. Podczas wydzielania merokrynnego komórka nie ulega zniszczeniu. Ta metoda tworzenia wydzieliny jest typowa dla wielu gruczołów ciała: gruczołów żołądkowych, ślinowych, trzustki, gruczołów dokrewnych.

Tak więc nabłonek gruczołowy, podobnie jak powłoka, rozwija się ze wszystkich trzech listków zarodkowych (ektodermy, mezodermy, endodermy), znajduje się na tkance łącznej, jest pozbawiony naczyń krwionośnych, więc odżywianie odbywa się przez dyfuzję. Komórki charakteryzują się zróżnicowaniem biegunowym: sekret znajduje się w biegunie wierzchołkowym, jądro i organelle znajdują się w biegunie podstawowym.

Regeneracja. Nabłonek powłokowy zajmuje pozycję graniczną. Często ulegają uszkodzeniom, dlatego charakteryzują się dużą zdolnością regeneracyjną. Regeneracja prowadzona jest głównie mitomicznie i bardzo rzadko amitotycznie. Komórki warstwy nabłonkowej szybko się zużywają, starzeją i umierają. Ich przywrócenie nazywa się regeneracją fizjologiczną. Przywrócenie utraconych komórek nabłonka w wyniku urazu i innej patologii nazywa się regeneracją naprawczą. W nabłonkach jednowarstwowych albo wszystkie komórki warstwy nabłonkowej mają zdolność regeneracji, albo, jeśli epptheliocyty są wysoce zróżnicowane, to ze względu na ich strefowe komórki macierzyste. W nabłonku warstwowym komórki macierzyste znajdują się na błonie podstawnej, dlatego leżą głęboko w warstwie nabłonka. W nabłonku gruczołowym charakter regeneracji zależy od metody tworzenia wydzieliny. W sekrecji holokrynnej komórki macierzyste znajdują się poza gruczołem na błonie podstawnej. Dzielące się i różnicujące komórki macierzyste przekształcają się w komórki gruczołowe. W gruczołach merokrynnych i apokrynowych odbudowa nabłonków przebiega głównie poprzez regenerację wewnątrzkomórkową.

PAŃSTWOWA AKADEMIA MEDYCZNA IŻEWSKA

ZAKŁAD HISTOLOGII. EMBRIOLOGIA I CYTOLOGIA

HISTOLOGIA OGÓLNA

IŻEWSK–2002

Opracowany przez: Doktor nauk medycznych G.V. Shumikhina, doktor nauk medycznych Yu.G. Vasiliev, profesor nadzwyczajny A.A..Kutyavina, I.V.Titova, T.G.Glushkova

Recenzent: dr n. med., prof. biologia medyczna IGMA

NN Czuczkow

Histologia ogólna: Pomoc dydaktyczna / Opracował G.V. Shumikhina, Yu.G. Vasilyev, A.A.

Ilustracje: doktor nauk medycznych Yu.G.Vasiliev

Niniejszy podręcznik został opracowany zgodnie z programem dotyczącym histologii, cytologii i embriologii dla studentów wyższych uczelni VUNMT Ministerstwa Zdrowia Federacji Rosyjskiej (Moskwa, 1997).

Podręcznik przeznaczony jest dla studentów medycyny wszystkich kierunków. Przedstawiono współczesne idee dotyczące organizacji mikroanatomicznej, histologicznej i komórkowej tkanek ludzkich. Podręcznik jest przedstawiony w zwięzłej formie, wraz z pytaniami do samokontroli, przykładami klinicznymi, ilustracjami.

Publikacja została przygotowana przez pracowników Zakładu Histologii, Embriologii i Cytologii Państwowej Akademii Medycznej w Iżewsku.

Przeznaczony dla studentów kierunków medycznych, pediatrycznych, stomatologicznych.

G.V.Shumikhina, Yu.G.Va-

Siliev, AA Sołowiew i

inni, kompilacja, 2002.

WPROWADZENIE DO TKANIN

Tkanka to układ, który powstał w procesie ewolucji (filogenezy) z wzajemnie oddziałujących i często wspólnych w pochodzeniu elementów histologicznych (komórek i ich pochodnych), który ma swoją własną osobliwość budowy i specyficzne funkcje.

Tkanki powstały w toku ewolucji w organizmach wielokomórkowych na pewnych etapach filogenezy. Pierwsze oznaki prymitywnych tkanek można znaleźć u takich przedstawicieli świata zwierząt, jak gąbki i jamy jelitowe. W procesie indywidualnego rozwoju (ontogenezy), który w dużej mierze powtarza filogenezę, ich źródłem są zarodki embrionalne. Teoria rozbieżnego rozwoju tkanek; rozwój tkanek w filo- i ontogenezie (N.G. Khlopin), sugeruje, że tkanki powstały w wyniku dywergencji (rozbieżności znaków), podczas której komórki tego samego rodzaju zarodka tkankowego stopniowo nabierają coraz bardziej wyraźnych różnic w budowie i funkcji w miarę rozwoju, dostosowując się do nowych warunków egzystencji. Innymi słowy, elementy tkankowe ewolucyjnych i embrionalnych podstaw tkankowych, wpadające w różne warunki (środowisko), dają szeroką różnorodność typów morfologicznych i funkcjonalnych dzięki adaptacji ich struktury do nowych warunków funkcjonowania. Przyczyny ewolucji tkanek opisuje teoria równoległych serii ewolucji tkanek (A.A. Zavarzin), zgodnie z którą tkanki pełniące podobne funkcje mają podobną strukturę. W toku filogenezy identyczne tkanki powstawały równolegle w różnych gałęziach ewolucyjnych świata zwierzęcego, tj. zupełnie inne typy filogenetyczne oryginalnych tkanek, wpadające w podobne warunki dla istnienia środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, dały podobne morfofunkcjonalne typy tkanek. Te typy powstają w filogenezie niezależnie od siebie, tj. równolegle w zupełnie różnych grupach zwierząt w tych samych okolicznościach ewolucji. Te dwie uzupełniające się teorie są połączone w jedną ewolucyjną koncepcję tkanek (AA Braun i P.P. Michajłow), zgodnie z którą podobne struktury tkankowe w różnych gałęziach drzewa filogenetycznego powstawały równolegle podczas rozbieżnego rozwoju.

Ich klasyfikacja jest ściśle związana z teoriami ewolucji i pochodzenia tkanek.

Istnieją 2 główne zasady klasyfikacji tkanek:

1.Klasyfikacja histogenetyczna opiera się na pochodzeniu tkanek w procesach ontogenezy i filogenezy z różnych podstaw. Jest to logicznie związane z teorią rozwoju dywergencyjnego N.G. Chłopin i często błędnie nosi jego imię. Obecność wspólnych właściwości w tkankach powstałych z pojedynczego zarodka zarodkowego umożliwia połączenie ich w jeden rodzaj tkanki. Wyróżnia się tkanki: a) typu ektodermalnego, b) typu endodermalnego, c) typu nerwowego, d) typu mezenchymalnego, e) typu mezodermalnego.

2. Klasyfikacja morfofunkcyjna , obecnie najczęstszy wśród histologów, łączy tkanki w cztery grupy na podstawie podobieństwa ich budowy i (lub) funkcji. Są to: a) nabłonkowe, b) łączne (tkanki środowiska wewnętrznego), c) mięśniowe i d) nerwowe. Każda grupa morfofunkcyjna może zawierać pewną liczbę podgrup. Ta klasyfikacja jest zwykle kojarzona z nazwą AA. Zavarzin, który na przykładzie ewolucji tkanek wykazał ścisły związek między strukturą a pełnioną funkcją.

Klasyfikacje genetyczne i morfofunkcjonalne tkanek nie są uniwersalne i wzajemnie się uzupełniają, dlatego przy charakterystyce tkanek często wskazuje się ich pochodzenie, na przykład: nabłonek ektodermalny, tkanka mięśniowa typu mezenchymalnego. Na tej zasadzie klasyfikacja tkanek nabłonkowych według N.G. Chlopin, który ontogenetycznie wyróżnia w tej grupie morfofunkcjonalnej: nabłonek naskórkowy; nabłonek jelitowy; cały nabłonek nerkowy; nabłonek wyściółkowy i nabłonek typu angiodermalnego.

Zasady organizacji strukturalnej tkanek. Niektóre tkanki składają się głównie z komórek (tkanki nabłonkowe, nerwowe, gładkie i mięśnia sercowego). W tkankach środowiska wewnętrznego (krwi, tkankach łącznych, szkieletowych), oprócz komórek, substancja międzykomórkowa jest dobrze wyrażana. Włókna mięśniowe są głównym składnikiem tkanki mięśni szkieletowych. Te różne strukturalne i funkcjonalne składniki tkanek w histologii nazywane są elementy histologiczne i są podzielone na 2 główne typy:

1. Elementy histologiczne typu komórki są zazwyczaj żywymi strukturami z własnym metabolizmem, ograniczonym przez błonę komórkową i są komórkami i ich pochodnymi wynikającymi ze specjalizacji. Obejmują one:

a) Komórki - główne elementy tkanek, które decydują o ich podstawowych właściwościach;

b) Struktury postkomórkowe w której tracone są najważniejsze dla komórek cechy (jądro, organelle), np.: erytrocyty, zrogowaciałe łuski naskórka, a także płytki krwi, które na ogół są częścią komórek;

w) Symplasty - struktury powstałe w wyniku fuzji poszczególnych komórek w pojedynczą masę cytoplazmatyczną z wieloma jądrami i wspólną błoną komórkową, na przykład: włókno tkanki mięśni szkieletowych, osteoklast;

G) syncytia - struktury składające się z komórek połączonych w jedną sieć mostkami cytoplazmatycznymi z powodu niepełnej separacji, na przykład: komórki spermatogenne na etapach rozmnażania, wzrostu i dojrzewania.

2. Elementy histologiczne typu niekomórkowego są reprezentowane przez substancje i struktury wytwarzane przez komórki i uwalniane poza plazmalemę, zjednoczone pod ogólną nazwą „substancja międzykomórkowa” (matryca tkankowa). Substancja międzykomórkowa zwykle obejmuje następujące odmiany:

a) Substancja amorficzna (podstawowa) - reprezentowane przez bezstrukturalne nagromadzenie substancji organicznych (glikoproteiny, glikozaminoglikany, proteoglikany) i nieorganicznych (sole) znajdujących się między komórkami tkanki w stanie płynnym, żelowym lub stałym, czasem skrystalizowanym (główna substancja tkanki kostnej);

b) Włókna– składają się z białek włóknistych (elastyna, różne rodzaje kolagenu), często tworzących w amorficznej substancji wiązki o różnej grubości, oddziałujące z elementami komórkowymi tkanek. Wśród nich wyróżnia się: 1) kolagen, 2) siateczkowate i 3) elastyczne włókna. Białka fibrylarne biorą również udział w tworzeniu torebek komórkowych (chrząstki, kości) i błon podstawnych (nabłonek).

Populacje komórek. U ludzi istnieje ponad 120 typów komórek, które można zidentyfikować na etapach ich różnicowania. Oznaki tkankowe komórek opierają się na obecności lub braku kontaktów międzykomórkowych, relacji z substancją międzykomórkową i elementami strukturalnymi innych tkanek. Specyfika komórek każdego rodzaju tkanki zależy od wielkości, kształtu, specjalnych struktur powierzchniowych, organelli, enzymów i innych parametrów. Objawy tkankowe są trudne do zidentyfikowania w komórkach przodków (macierzystych).

W trakcie różnicowania komórki nabierają nie tylko cech strukturalnych i funkcjonalnych specyficznych dla każdej różnicy, ale także specjalnego spektrum receptorów regulatorów ich życiowej aktywności (hormony, mediatory, czynniki wzrostu, keylony, cytokiny i inne). Czynniki te mają charakter systemotwórczy i określają specyfikę żywotnej aktywności określonego rodzaju tkanki.

Społeczności komórek tworzących tkanki są powszechnie nazywane populacjami komórek. W szerokim sensie populacje komórek są zbiór komórek w organizmie lub tkance, które są do siebie w jakiś sposób podobne.

Na przykład, według zdolności do samoodnawiania się przez podział, wyróżnia się 4 kategorie populacji komórek (według Leblona):

Embrionalny (szybko dzieląca się populacja komórek) - wszystkie komórki populacji aktywnie dzielą się, brakuje wyspecjalizowanych elementów.

stabilny populacja komórek - długowieczne, aktywnie funkcjonujące komórki, które ze względu na ekstremalną specjalizację utraciły zdolność do dzielenia się. Na przykład neurony, kardiomiocyty.

Rozwój (labilna) populacja komórek - wyspecjalizowane komórki, które są zdolne do dzielenia się w określonych warunkach. Na przykład nabłonek nerki, wątroba.

Odnawianie populacji składa się z nieustannie i szybko dzielących się komórek oraz ich wyspecjalizowanych funkcjonujących potomków, których żywotność jest ograniczona. Na przykład nabłonek jelitowy, komórki krwi.

W wąskim sensie populacja komórek to jednorodna grupa komórek (typ komórek) podobnych pod względem struktury, funkcji i pochodzenia, a także poziomu zróżnicowania . Na przykład populacja komórek macierzystych krwi. Szczególnym typem populacji komórek są klon – grupa identycznych komórek pochodzących z pojedynczej komórki przodka przodka. Pojęcie klonu jako najwęższej interpretacji populacji komórek jest często stosowane w immunologii, na przykład klon limfocytów T.

Oznaczanie i różnicowanie komórek, differon. Rozwój tkanek w filogenezie i embriogenezie jest związany z procesami ustalenia oraz różnicowanie ich komórki. determinacja to proces, który determinuje kierunek rozwoju komórek i tkanek. W trakcie determinacji komórki dostają możliwość rozwoju w określonym kierunku (tzn. ich moce są ograniczone). Na poziomie biologii molekularnej mechanizm ten jest realizowany poprzez stopniowe blokowanie części genomu komórkowego i zmniejszenie liczby genów dopuszczonych do ekspresji. Stopniowo, zgodnie z programem rozwoju organizmu, ograniczenie możliwych ścieżek rozwoju ze względu na determinację nazywa się zobowiązanie się. determinacja komórki i tkanki w organizmie, zwykle nieodwracalny.

Różnicowanie. W trakcie różnicowania następuje stopniowe powstawanie morfologicznych i czynnościowych oznak specjalizacji komórek tkankowych (tworzenie typów komórek). Różnicowanie ma na celu stworzenie kilku strukturalnych i funkcjonalnych typów komórek w organizmie wielokomórkowym. U ludzi takich typów komórek jest ponad 120. Tkanka zwykle zawiera populacje komórek o różnym stopniu zróżnicowania. Dlatego populacje komórek tkankowych można rozpatrywać jako zbiór form komórkowych (typów komórek) na różnych etapach ich rozwoju, od najmniej zróżnicowanych (pnia) do dojrzałych, najbardziej zróżnicowanych. Taki histogenetyczne serie rozwijających się komórek tego samego pochodzenia, ale na różnych etapach różnicowania , w histologii nazywa się różnie .

Wiele tkanek zawiera nie jedną, ale kilka różnic komórkowych. które współdziałają ze sobą. Dlatego tkanka nie może być uważana za układ komórek tego samego typu, o podobnej budowie, funkcji i pochodzeniu. W ramach Differon następujące populacje komórek są sekwencyjnie (według stopnia zróżnicowania): a) komórki macierzyste - najmniej zróżnicowane komórki danej tkanki, zdolne do podziału i będące źródłem rozwoju innych jej komórek; b) pół-komórki macierzyste - prekursory mają ograniczoną zdolność do tworzenia różnych typów komórek ze względu na zaangażowanie, ale są zdolne do aktywnej reprodukcji; w) komórki wybuchowe które weszły w zróżnicowanie, ale zachowują zdolność do dzielenia; G) dojrzewające komórki końcowe różnicowanie; mi) dojrzały (zróżnicowane) komórki. Te ostatnie uzupełniają serię histogenetyczną, ich zdolność do dzielenia z reguły zanika, aktywnie działają w tkance. Możliwe jest również wyizolowanie populacji (starych) komórek, które zakończyły aktywne funkcjonowanie.

Poziom specjalizacji komórek w różnych populacjach wzrasta od komórek macierzystych do komórek dojrzałych. W tym przypadku zachodzą zmiany w składzie i aktywności enzymów, organelli komórkowych. Histogenetyczny szereg różnic charakteryzuje się zasada nieodwracalności różnicowania, tj. w normalnych warunkach przejście ze stanu bardziej zróżnicowanego do stanu mniej zróżnicowanego jest niemożliwe. Ta właściwość różnicowania jest często naruszana w stanach patologicznych (guzy złośliwe, nowotwory).

Obecność w tkankach komórek słabo zróżnicowanych zdolnych do podziałów mitotycznych zapewnia zdolność tkanki do samoodnowy i odbudowy (regeneracji). Taki zbiór komórek zdolnych do podziału w tkance nazywa się kambium. elementy kambium - są to populacje komórek macierzystych, pół-macierzystych komórek prekursorowych, a także komórek blastycznych danej tkanki, których podział utrzymuje wymaganą liczbę jej komórek i uzupełnia ubytek populacji pierwiastków dojrzałych. W tych tkankach, w których odnowa komórek nie następuje przez podział komórek, kambium jest nieobecne. Zgodnie z rozmieszczeniem elementów tkanki kambium Istnieje kilka odmian kambium:

*Zlokalizowany kambium – jego elementy są skoncentrowane w określonych obszarach tkanki, np. w nabłonku warstwowym, kambium zlokalizowane jest w warstwie podstawnej;

* rozproszony kambium – jego elementy są rozproszone w tkance, np. w tkance mięśni gładkich, elementy kambium są rozproszone wśród zróżnicowanych miocytów;

*Usunięty kambium - jej elementy leżą poza tkanką i w miarę różnicowania wchodzą w skład tkanki, np. krew jako tkanka zawiera tylko elementy zróżnicowane, elementy kambium znajdują się w narządach krwiotwórczych.

Regeneracja tkanek. Regeneracja tkanki to proces, który zapewnia jej odnowę podczas normalnego życia (regeneracja fizjologiczna) lub regenerację po uszkodzeniu (regeneracja naprawcza). Chociaż pełnoprawna regeneracja tkanki obejmuje odnowę (odnowę) jej komórek i ich pochodnych, w tym substancji międzykomórkowej, komórki odgrywają główną rolę w regeneracji tkanek, ponieważ służą jako źródło wszystkich innych składników tkanki. Dlatego możliwość regeneracji tkanki jest determinowana zdolnością jej komórek do dzielenia się i różnicowania lub poziomem regeneracji wewnątrzkomórkowej. Dobrze zregeneruj te tkanki, które mają elementy kambialne lub odnawiają się lub rosną Populacje komórek Leblona . Aktywność podziału (proliferacji) komórek każdej tkanki podczas regeneracji jest kontrolowana przez czynniki wzrostu, hormony, cytokiny, kalony, a także charakter obciążeń funkcjonalnych. Trzeba odróżnić regeneracja tkanek i komórek poprzez podział komórek z wewnątrzkomórkowy regeneracja , przez co należy rozumieć proces ciągłej odnowy lub odbudowy elementów strukturalnych komórki po ich uszkodzeniu. Regeneracja wewnątrzkomórkowa jest uniwersalna, to znaczy jest charakterystyczna dla wszystkich komórek tkanek ludzkiego ciała. W tych tkankach, które są stabilnymi populacjami komórek i w których nie ma elementów kambium (tkanka nerwowa, mięsień sercowy), ten rodzaj regeneracji jest jedyny możliwy sposób aktualizacji i przywrócenia ich struktury i funkcji. Tkanki w procesie życia mogą ulegać hipertrofii i atrofii. przerost tkanek - wzrost jego objętości, masy i aktywności funkcjonalnej - jest zwykle konsekwencją a) jego przerost pojedyncze komórki(przy niezmienionej ich liczbie) dzięki wzmożonej regeneracji wewnątrzkomórkowej w warunkach przewagi procesów anabolicznych nad katabolicznymi; b) rozrost - wzrost liczby jego komórek poprzez aktywację podziału komórek ( proliferacja) i (lub) w wyniku przyspieszenia różnicowania nowo powstałych komórek; c) kombinacje obu procesów. zanik tkanek - zmniejszenie objętości, masy i aktywności funkcjonalnej z powodu a) atrofii poszczególnych komórek z powodu przewagi procesów katabolizmu, b) śmierci niektórych komórek, c) gwałtownego spadku szybkości podziału komórek i różnicowanie.

Relacje śródmiąższowe i międzykomórkowe. Tkanka zachowuje niezmienność swojej organizacji strukturalnej i funkcjonalnej (homeostaza) jako całości tylko pod stałym wpływem elementów histologicznych na siebie (oddziaływania śródmiąższowe) oraz jednej tkanki na drugą (oddziaływania międzytkankowe). Wpływy te można rozpatrywać jako procesy wzajemnego rozpoznawania elementów, nawiązywania kontaktów i wymiany informacji między nimi. W tym przypadku powstają różnorodne skojarzenia strukturalno-przestrzenne. Komórki w tkance mogą znajdować się na odległość i oddziaływać ze sobą poprzez substancję międzykomórkową (tkanki łączne), stykać się z procesami, niekiedy osiągając znaczną długość (tkanka nerwowa) lub tworzyć ściśle przylegające warstwy komórkowe (nabłonek). Całość tkanek połączonych w jedną strukturalną całość przez tkankę łączną, której skoordynowane funkcjonowanie zapewniają czynniki nerwowe i humoralne, tworzy narządy i układy narządów całego organizmu.

Do tworzenia tkanki konieczne jest zjednoczenie komórek i połączenie ich w zespoły komórkowe. Zdolność komórek do selektywnego łączenia się ze sobą lub ze składnikami substancji międzykomórkowej jest realizowana za pomocą procesów rozpoznawania i adhezji, które są niezbędnym warunkiem utrzymania struktury tkanki. Reakcje rozpoznawania i adhezji zachodzą w wyniku interakcji makrocząsteczek określonych glikoprotein błonowych, zwanych cząsteczki adhezyjne . Przywiązanie następuje za pomocą specjalnych struktur subkomórkowych: a ) punktowe styki adhezyjne (przywiązanie komórek do substancji międzykomórkowej), b) kontakty międzykomórkowe (przywiązanie komórek do siebie).

Należą do nich specjalne białka transbłonowe i glikoproteiny – kadheryny, immunoglobuliny, integryny i koneksyny, a także białka wiążące te struktury ze składnikami macierzy komórkowej – aktyniną, winkuliną, taliną. Ponadto receptory adhezyjne i odpowiadające im ligandy znajdują się na powierzchni komórki, zapewniając specyficzne wzajemne rozpoznawanie elementów tkankowych. Białka adhezyjne macierzy międzykomórkowej obejmują fibronektynę i witronektynę. Kontakty międzykomórkowe - wyspecjalizowane struktury komórek, za pomocą których są ze sobą mechanicznie połączone, a także tworzą bariery i kanały przepuszczalności dla komunikacji międzykomórkowej. Wyróżnij: 1) styki komórek adhezyjnych , pełniący funkcję adhezji międzykomórkowej (kontakt pośredni, desmosom, semidesmasom), 2) nawiązywać kontakty , którego funkcją jest tworzenie bariery zatrzymującej nawet małe cząsteczki (ścisły kontakt), 3) kontakty przewodzące (komunikacyjne) , którego funkcją jest przesyłanie sygnałów z komórki do komórki (połączenie szczelinowe, synapsa).

Regulacja aktywności życiowej tkanek. Czynniki humoralne, które zapewniają interakcję międzykomórkową w tkankach i ich metabolizm, obejmują różnorodne metabolity komórkowe, hormony, mediatory, a także cytokiny i chalony.

Cytokiny to najbardziej wszechstronna klasa wewnątrz- i śródmiąższowych substancji regulatorowych. Są to glikoproteiny, które w bardzo niskich stężeniach wpływają na reakcje wzrostu, proliferacji i różnicowania komórek. Działanie cytokin wynika z obecności dla nich receptorów na plazmolemie komórek docelowych. Substancje te są przenoszone przez krew i mają działanie odległe (endokrynologiczne), a także rozprzestrzeniają się przez substancję międzykomórkową i działają lokalnie (auto- lub parakrynne). Najważniejsze cytokiny to interleukiny(IL), czynniki wzrostowe, czynniki stymulujące kolonie(KSF), czynnik martwicy nowotworu(TNF), interferon. Komórki różnych tkanek posiadają dużą liczbę receptorów dla różnych cytokin (od 10 do 10 000 na komórkę), których efekty często się nakładają, co zapewnia wysoką niezawodność funkcjonowania tego systemu regulacji wewnątrzkomórkowej.

Keylony są czynnikami wytwarzanymi przez zróżnicowane komórki danej tkanki i hamują podział jej słabo zróżnicowanych elementów kambium. Dzięki produkcji kalonów zachowana jest względna stałość liczby komórek w dojrzałej tkance. Gdy tkanka jest uszkodzona, a jej dojrzałe komórki zmniejszają się, zmniejszenie produkcji chalonów powoduje zwiększoną proliferację komórek, prowadzącą do regeneracji tkanek.

Relacje pełnoekranowe. Tkanki w ciele nie istnieją w izolacji, ale w ciągłej interakcji z innymi tkankami, co pomaga w utrzymaniu ich normalnej organizacji funkcjonalnej. Są to tzw. oddziaływania indukcyjne, których utrata np. podczas hodowli tkanek in vitro w optymalnych warunkach powoduje zmiany w morfologii i utratę szeregu funkcji charakterystycznych dla tych tkanek in vivo. Interakcje międzytkankowe są realizowane przez lokalne metabolity i odległe czynniki humoralne, w tym hormony, neuroprzekaźniki i inne cząsteczki informacyjne. Interakcja tkanek tworzących narządy na poziomie całego organizmu jest kontrolowana przez układ hormonalny, nerwowy i odpornościowy. Relacje międzytkankowe określają strukturę i funkcję narządu, zapewniają optymalny poziom regeneracji fizjologicznej i naprawczej.

1. Temat: tkanki nabłonkowe. żołądź.

Cele Lekcji:

Nauczyć się:

1. Scharakteryzuj główne cechy morfofunkcjonalne i histogenetyczne tkanek nabłonkowych.

2. Porównywać cechy mikroskopowe, ultramikroskopowe i histochemiczne różnych typów tkanek nabłonkowych z ich funkcją. Wyjaśnij mechanizm procesu wydzielniczego w komórkach nabłonka gruczołowego.

3. Określić tkankę nabłonkową na poziomie mikroskopowym,

zidentyfikować różne typy nabłonka powłokowego i gruczołowego.

4. Naucz się określać rodzaj gruczołów zewnątrzwydzielniczych na podstawie ich budowy i charakteru wydzielanej wydzieliny.

tkanki nabłonkowe, lub nabłonek (z greckiego epi - over i thele - sutek, cienka skóra) - często zachowują się jak tkanka graniczna , położone na granicy ze środowiskiem zewnętrznym, pokrywają powierzchnię ciała, wyścielają jego jamy, błony śluzowe narządów wewnętrznych i tworzą większość gruczołów. W związku z tym rozróżnij dwa rodzaje nabłonka :

I. Powłokowy nabłonek (tworzą różnorodne podszewki w postaci warstw).

II. nabłonek gruczołowy (tworzą gruczoły).

Ogólne cechy morfologiczne nabłonka jako tkanki:

1. Epiteliocyty są ściśle ze sobą powiązane.

2. Między komórkami praktycznie nie ma substancji międzykomórkowej.

3. Między komórkami występują kontakty międzykomórkowe.

4.Nabłonki często zajmują pozycję graniczną (zwykle między tkankami środowiska wewnętrznego a środowiskiem zewnętrznym).

5. W przypadku nabłonków charakterystyczna jest polarność komórek. Wyróżnij wierzchołek i podstawne słupy, te ostatnie skierowane w stronę błony podstawnej. Nabłonek warstwowy charakteryzuje się anizomorfizmem pionowym – nierówne właściwości morfologiczne komórek różnych warstw warstwy nabłonkowej.

6. Nabłonki znajdują się na błonie podstawnej - specjalnej formacji niekomórkowej, która tworzy podstawę dla nabłonka, zapewnia funkcje barierowe i troficzne.

7. W nabłonku nie ma naczyń; odżywianie odbywa się poprzez dyfuzję substancji przez błonę podstawną z naczyń tkanki łącznej.

8. Większość nabłonków charakteryzuje się wysoką zdolnością do regeneracji – fizjologicznej i naprawczej, która odbywa się dzięki kambium .

Cechy morfologiczne komórek tworzących tkankę nabłonkową różnią się znacznie, różniąc się zarówno różnymi typami nabłonka, jak i między poszczególnymi komórkami tego samego typu. Cechy te są ściśle związane z funkcją komórek i ich położeniem w warstwie nabłonka.

Kształt komórek nabłonkowych służy jako ważna cecha klasyfikacyjna, zarówno dla poszczególnych komórek, jak i warstw nabłonkowych jako całości. Przeznaczyć płaskie, sześcienne i pryzmatyczne komórki. Jądro nabłonka może mieć inny kształt, który zwykle odpowiada kształtowi komórki: w płaskich ma kształt dysku, w sześciennych jest kulisty, w cylindrycznych jest elipsoidalny. W większości komórek jądro jest stosunkowo lekkie, zawiera wyraźnie widoczne duże jąderko, jednak w nabłonku zrogowaciałym w miarę różnicowania się komórek zmniejsza się, zagęszcza lub ulega lizie – ulega kariopiknozie, karioreksji lub kariolizie .

Cytoplazma nabłonków zawiera wszystkie organelle o znaczeniu ogólnym, aw niektórych komórkach również organelle o szczególnym znaczeniu, które zapewniają pełnienie określonych funkcji tych komórek. W komórkach nabłonka gruczołowego aparat syntetyczny jest dobrze rozwinięty. Ze względu na polarność komórek organelle są nierównomiernie rozmieszczone w ich cytoplazmie.

Cytoszkielet komórek nabłonkowych dobrze rozwinięte, reprezentowane przez mikrotubule, mikrofilamenty (o średnicy do 4 nm) i włókna pośrednie (o średnicy 8-10 nm). Te ostatnie są szczególnie liczne w komórkach nabłonkowych i nazywane są tonofilamentami, które po utrwaleniu sklejają się, tworząc duże skupiska, wykryte pod mikroskopem świetlnym i opisane pod nazwą tonofibryle.

Cytokeratyny – białka tworzące tonofilamenty, które są specyficzne dla komórek tkanek nabłonkowych. Zidentyfikowano około 30 różnych form cytokeratyn, a wytwarzanie każdego rodzaju cytokeratyny jest kodowane przez określony gen. Specyficzny typ nabłonka (a w nabłonku warstwowym dla każdej warstwy) charakteryzuje się pewnym zestawem cytokeratyn, których ekspresję uważa się za znacznik różnicowania komórki nabłonkowe. Zmiany w prawidłowej ekspresji cytokeratyn mogą wskazywać na zaburzenia różnicowania komórek, a w niektórych przypadkach służyć jako ważny sygnał diagnostyczny ich złośliwej transformacji.

Powierzchnie nabłonka (boczna, podstawna, wierzchołkowa) mają wyraźną specjalizację strukturalną i funkcjonalną, która jest szczególnie dobrze wykrywana w nabłonku jednowarstwowym, w tym nabłonek gruczołowy.

Boczna powierzchnia komórek nabłonkowych zapewnia interakcję komórek dzięki kontaktom międzykomórkowym, które powodują mechaniczne połączenie nabłonków ze sobą - są to ciasne połączenia, desmosomy, interdigitations, a także chemiczne (metaboliczne, jonowe i elektryczne) połączenie między komórkami nabłonka - to jest styki szczelinowe.

Podstawowa powierzchnia komórek nabłonkowych przymocowany do membrany piwnicznej, do której jest przymocowany przez hemidesmosom. Pod względem funkcjonalnym podstawna i boczna (do poziomu ścisłych połączeń) części plazmolemmy nabłonkowej tworzą razem jeden kompleks, którego białka błonowe służą: a) receptorom odbierającym różne cząsteczki sygnałowe, b) nośnikom przychodzących składników odżywczych z naczyń leżącej poniżej tkanki łącznej, c) pompy jonowe itp.

Podstawowy membrana (BM) wiąże nabłonek i leżącą pod nim tkankę łączną i jest tworzony przez składniki wytwarzane przez te tkanki, bm utrzymuje prawidłową architekturę, różnicowanie i polaryzację nabłonka; zapewnia selektywną filtrację składników odżywczych. Na poziomie świetlno-optycznym na preparatach wygląda jak cienki pasek, słabo zabarwiony hematoksyliną i eozyną. Na poziomie ultrastrukturalnym w błonie podstawnej wyróżnia się trzy warstwy (w kierunku od nabłonka):

1) lekka płyta , który łączy się z hemidesmosomami nabłonka, zawiera glikoproteiny (lamininę) i proteoglikany (siarczan heparanu), 2) gęsty talerz zawiera kolagen typu IV, V, VII, ma budowę włóknistą. Cienkie włókna kotwiczące przecinają jasne i gęste płytki, przechodząc do 3) płyta siatkowa , gdzie filamenty kotwiczące wiążą się z włóknami kolagenu (kolagen typu I i II) tkanki łącznej.

W warunkach fizjologicznych membrana piwnicy zapobiega wzrostowi nabłonka w kierunku tkanki łącznej, który zostaje przerwany podczas wzrostu złośliwego, kiedy komórki rakowe przerastają przez błonę podstawną do leżącej poniżej tkanki łącznej (rozrost guza inwazyjnego).

Specyficzne cechy nabłonka. Prążkowanie podstawne nabłonków jest terminem używanym do opisu podstawnej części niektórych komórek (np. w kanalikach nerkowych i części przewodów wydalniczych gruczołów ślinowych). Na podstawowej powierzchni znajduje się wiele podobnych do palców występów plazmolemmy w głąb komórki. W cytoplazmie podstawowej części komórek wokół wnęk plazmolemmy znajduje się wiele mitochondriów, które zapewniają zależny od energii proces usuwania cząsteczek i jonów na zewnątrz komórki.

Wierzchołkowa powierzchnia komórek nabłonkowych może być stosunkowo gładki lub wystający. Niektóre komórki nabłonkowe mają na sobie specjalne organelle - mikrokosmki i rzęski.mikrokosmki maksymalnie rozwinięte w komórkach nabłonka biorących udział w procesach wchłaniania (np. w jelicie cienkim lub kanalikach proksymalnego nefronu), gdzie ich całość nazywa się pędzel (prążkowany) granica.

Mikrorzęski to ruchome struktury zawierające kompleksy mikrotubul.

Źródła rozwoju nabłonka. Nabłonek rozwija się ze wszystkich trzech listków zarodkowych, począwszy od 3-4 tygodnia rozwoju embrionalnego człowieka. W zależności od źródła embrionalnego rozróżnić nabłonek ektodermalny, mezodermalny i endodermalny początek.

Rozdział 5. PODSTAWOWE POJĘCIA HISTOLOGII OGÓLNEJ

Rozdział 5. PODSTAWOWE POJĘCIA HISTOLOGII OGÓLNEJ

Tkanka to szczególny układ organizmu, który powstał w toku ewolucji, składający się z jednej lub więcej różnic komórkowych i ich pochodnych, który pełni określone funkcje dzięki współdziałaniu wszystkich jej elementów.

5.1. TKANINA JAKO SYSTEM

Każda tkanka to złożony system, którego elementami są komórki i ich pochodne. Same tkanki są również elementami jednostek morfofunkcjonalnych, a te ostatnie działają jak elementy narządów. Ponieważ w odniesieniu do systemu wyższego rzędu (w naszym przypadku organizmu) za prywatne uważane są systemy niższego rzędu, to o tkankach należy mówić także o systemach prywatnych.

W każdym systemie wszystkie elementy są uporządkowane w przestrzeni i funkcjonują w zgodzie ze sobą; system jako całość ma właściwości, które nie są nieodłączne od żadnego z jego elementów rozpatrywanych oddzielnie. W związku z tym w każdej tkance jej struktura i funkcje nie sprowadzają się do prostej sumy właściwości zawartych w niej poszczególnych komórek i ich pochodnych. Wiodącymi elementami układu tkankowego są komórki. Oprócz komórek istnieją pochodne komórkowe (struktury postkomórkowe i simplasty) oraz substancja międzykomórkowa (Schemat 5.1).

Wśród struktur komórkowych wskazane jest rozróżnienie między tymi, które, uważane za poza tkanką, w pełni posiadają właściwości żywych (na przykład zdolność do reprodukcji, regeneracji w przypadku uszkodzenia itp.) oraz te, które nie mają posiadać pełne właściwości żywych. Do tych ostatnich należą struktury postkomórkowe (postkomórkowe).

Struktury komórkowe mogą być przede wszystkim reprezentowane przez indywidualnie istniejące komórki, z których każda ma własne jądro i własną cytoplazmę. Takie komórki mogą być jednojądrzaste

Schemat 5.1. Główne elementy strukturalne tkanek

nymi lub wielojądrowe (jeśli na pewnym etapie doszło do nukleotomii bez cytotomii). Jeśli komórki po osiągnięciu pewnego etapu rozwoju połączą się ze sobą, to są symplasty. Przykładami są symplastotrofoblast, osteoklasty i symplastyczna część włókna mięśniowego tkanki mięśni szkieletowych. Symplasty mają zupełnie inną zasadę pochodzenia niż komórki wielojądrowe, dlatego nie zaleca się mylenia tych pojęć.

Na szczególną uwagę zasługuje przypadek, gdy podczas podziału komórek cytotomia pozostaje niekompletna, a niektóre z nich pozostają połączone cienkimi mostkami cytoplazmatycznymi. To - syncytium. Taka struktura u ssaków występuje tylko podczas rozwoju męskich komórek rozrodczych, jednak ponieważ komórki te nie należą do komórek somatycznych, nie należy tej struktury klasyfikować jako tkankę.

Postkomórkowy struktury to te pochodne komórek, które utraciły (częściowo lub całkowicie) właściwości właściwe komórkom jako żywym systemom. Mimo to struktury postkomórkowe pełnią ważne funkcje fizjologiczne, nie można ich traktować po prostu jako komórki obumierające lub martwe. Wśród struktur postkomórkowych wyróżnia się ogólnie pochodne komórek i pochodne ich cytoplazmy. Te pierwsze obejmują erytrocyty większości ssaków (komórki krwi, które utraciły jądro na jednym z etapów rozwoju), zrogowaciałe płatki naskórka, włosy i paznokcie. Przykładem tych ostatnich są płytki krwi (pochodne cytoplazmy megakariocytów).

substancja międzykomórkowa- produkty syntezy w komórkach. Jest podzielony na główny („amorficzny”, matrycowy) i na włókna. Substancja podstawowa może występować w postaci cieczy, zolu, żelu lub być zmineralizowana. Wśród włókien występują zwykle trzy rodzaje: siateczkowe, kolagenowe i elastyczne.

Komórki są zawsze w interakcji ze sobą iz substancją międzykomórkową. W tym przypadku powstają różne skojarzenia strukturalne. Komórki mogą leżeć w substancji międzykomórkowej w pewnej odległości od siebie i oddziaływać przez nią bez bezpośredniego kontaktu (na przykład w luźnej włóknistej tkance łącznej) lub poprzez procesy kontaktowe (tkanka siateczkowata) lub tworząc ciągłe masy lub warstwy komórkowe (nabłonek, śródbłonek).

Komórki mogą oddziaływać na odległość za pomocą związków chemicznych, które komórki syntetyzują i wydzielają w trakcie swojego życia. Takie substancje nie pełnią funkcji zewnętrznych tajemnic, takich jak śluz czy enzymy pokarmowe, ale pełnią funkcje regulacyjne, oddziałując na inne komórki, stymulując lub hamując ich aktywność. Na tej podstawie powstaje system sprzężeń dodatnich i ujemnych, tworzących pętle sterowania. Ukończenie każdego linku zajmuje trochę czasu. Dlatego w tkankach aktywność ich żywotnej aktywności nie pozostaje ściśle stała, ale oscyluje wokół pewnego przeciętnego stanu. Takie regularne wahania są przejawem rytmów biologicznych na poziomie tkanek.

Wśród substancji regulacyjnych (czasami nazywanych substancjami biologicznie czynnymi) znajdują się: hormony oraz interkiny. Hormony dostają się do krwiobiegu i są w stanie działać w znacznych odległościach od miejsca ich produkcji. Interkines działa lokalnie. Należą do nich substancje hamujące i stymulujące reprodukcję komórek, wyznaczające kierunek różnicowania komórek progenitorowych, a także regulujące zaprogramowaną śmierć komórki (apoptozę).

W ten sposób wszystkie interakcje międzykomórkowe, zarówno bezpośrednie, jak i poprzez substancję międzykomórkową, zapewniają funkcjonowanie tkanki jako jednego systemu. Tylko na podstawie systematycznego podejścia możliwe jest badanie tkanek i zrozumienie ogólnej histologii.

5.2. ROZWÓJ TKANEK (HISTOGENEZA ZALNA)

W ludzkiej embriogenezie obserwuje się wszystkie procesy charakterystyczne dla kręgowców: zapłodnienie, tworzenie zygoty, miażdżenie, gastrulację, tworzenie trzech listków zarodkowych, oddzielanie kompleksu zarodkowych zaczątków tkanek i narządów, a także mezenchymy, które wypełnia przestrzenie między listkami zarodkowymi.

Genom zygoty jest nieaktywny. Ponieważ fragmentacja zachodzi w komórkach - blastomerach - poszczególne części genomu ulegają aktywacji, aw różnych blastomerach są one różne. Ta ścieżka rozwoju jest zaprogramowana genetycznie i oznaczona jako determinacja. W rezultacie pojawiają się trwałe różnice w ich właściwościach biochemicznych (a także morfologicznych) - różnicowanie. Jednocześnie różnicowanie zawęża potencjał dalszej aktywacji

genomu, co jest obecnie możliwe ze względu na jego pozostałą nieaktywowaną część - istnieje ograniczenie możliwości rozwoju - zobowiązanie się.

Różnicowanie nie zawsze pokrywa się z determinacją w czasie: determinacja w komórkach mogła już mieć miejsce, a określone funkcje i cechy morfologiczne pojawią się później. Podkreślamy, że wszystkie te procesy zachodzą na poziomie genomu, ale bez zmiany zestawu genów jako całości: geny nie znikają z komórki, chociaż mogą nie być aktywne. Takie zmiany nazywają się epigenomiczny, lub epigenetyczny.

Niejasna pozostaje kwestia, na ile możliwe jest ponowne przywrócenie aktywnej części genomu do stanu nieaktywnego (odróżnicowania) w warunkach naturalnych (nie wyklucza to takich możliwości w eksperymentach inżynierii genetycznej).

Różnicowanie i zaangażowanie w embriogenezę nie pojawiają się natychmiast. Wykonuje się je sekwencyjnie: najpierw transformowane są duże odcinki genomu, które określają najbardziej ogólne właściwości komórek, a później bardziej szczegółowe właściwości. W rozwijającym się organizmie różnicowaniu towarzyszy określona organizacja lub umiejscowienie wyspecjalizowanych komórek, co wyraża się w ustaleniu pewnego planu strukturalnego podczas ontogenezy - morfogeneza.

W wyniku zmiażdżenia zarodek dzieli się na część pozaembrionalną i embrionalną, aw obu zachodzi tworzenie się tkanek. W wyniku gastrulacji w części zarodkowej, hipoblast oraz epiblast, a następnie tworzą się trzy listki zarodkowe. W ramach tych ostatnich, ze względu na determinację, embrionalne podstawy(jeszcze nie tkaniny). Ich komórki odznaczają się taką determinacją, a jednocześnie zaangażowaniem, że w naturalnych warunkach nie mogą przekształcić się w komórki innego embrionalnego zarodka. Z kolei reprezentowane są podstawy embrionalne komórki macierzyste- źródła różnice, tworzenie tkanek w histogenezie embrionalnej (ryc. 5.1). Podstawy nie mają substancji międzykomórkowej.

W procesie tworzenia trzech listków zarodkowych część komórek mezodermy zostaje eksmitowana do przestrzeni między listkami zarodkowymi i tworzy strukturę sieciową - mezenchym, wypełniając przestrzeń między listkami zarodkowymi. Następnie różnicowanie listków zarodkowych i mezenchymów, prowadzące do pojawienia się zarodkowych zaczątków tkanek i narządów, zachodzi niejednocześnie (heterochronicznie), ale wzajemnie (integracyjnie).

Należy podkreślić pojęcie „mezenchymu”. Zainwestowane w nią treści są bardzo zróżnicowane. Często określa się ją jako zarodkową tkankę łączną lub zarodek zarodkowy. W tym ostatnim przypadku mówią o rozwoju określonych tkanek z mezenchymu, na podstawie których wyciągają nawet wnioski o pokrewieństwie tych tkanek. Mezenchym jest uważany za źródło rozwoju komórek fibroblastów i krwinek, śródbłonka i miocytów gładkich, komórek rdzenia nadnerczy. W szczególności taka koncepcja przez długi czas „uzasadniała” przynależność śródbłonka do tkanki łącznej ujemnym

Ryż. 5.1. Lokalizacja zarodkowych podstaw tkanek i narządów w ciele zarodka (przekrój zarodka na etapie 12 somitów, według A. A. Maksimowa, ze zmianami): 1 - ektoderma skórna; 2 - cewa nerwowa; 3 - grzebień nerwowy; 4 - dermatom; 5 - miotom; 6 - sklerotom; 7 - segmentowa noga; 8 - podszewka celomu; 9 - aorta wyłożona śródbłonkiem; 10 - komórki krwi; 11 - rurka jelitowa; 12 - akord; 13 - wnęka celoma; 14 - migrujące komórki tworzące mezenchym

Zjadam jego specyfikę tkankową. W niektórych podręcznikach anatomii nadal można znaleźć klasyfikację mięśni (jako narządy) na podstawie ich rozwoju albo z miotomów, albo z mezenchymy.

Uznanie mezenchymu za embrionalną tkankę łączną jest mało spójne, choćby dlatego, że jego komórki nie posiadają jeszcze jednej z głównych właściwości tkanki - określonej funkcji. Nie syntetyzują kolagenu, elastyny, glikozaminoglikanów, jak to jest charakterystyczne dla fibroblastów tkanki łącznej, nie kurczą się, jak miocyty, i nie zapewniają dwustronnego transportu substancji, jak śródbłonki. Morfologicznie są nie do odróżnienia od siebie. Niemożliwe jest traktowanie mezenchymu jako pojedynczego zarodka: w trakcie rozwoju zarodka komórki wielu z nich migrują do niego, już odpowiednio określone.

W składzie mezenchymu, w szczególności, migracja promioblastów i mioblastów (przeniesionych z somitów), prekursorów melanocytów i komórek rdzenia nadnerczy, komórki serii APUD (zaszczepione-

płynące z segmentów grzebienia nerwowego), komórki progenitorowe śródbłonka (najprawdopodobniej eksmitowane z splanchnotomów) i inne. Można założyć, że migrując i wchodząc ze sobą w kontakt lub związki chemiczne, komórki mogą udoskonalić swoje wyznaczanie.

W każdym razie nie jest konieczne traktowanie mezenchymu jako pojedynczego zarodka. W ramach koncepcji epigenomicznych należy ją traktować jako formację heterogeniczną. Komórki mezenchymalne, choć podobne pod względem cech morfologicznych, w żadnym wypadku nie są pozbawione twarzy i nie są identyczne w sensie epigenetycznym. Ponieważ komórki mezenchymalne dają początek wielu tkankom, nazywa się je również plurią lub pluripotencjalnym zarodkiem. Takie rozumienie jest sprzeczne z koncepcją podstaw jako grup komórkowych, w których komórki osiągnęły już znaczny stopień zaangażowania. Rozpoznanie mezenchymu jako pojedynczego zarodka oznaczałoby odniesienie się do jednego rodzaju tkanek, takich jak szkielet, mięśnie, krew, nabłonek gruczołowy rdzenia nadnerczy i wiele innych.

Jak już wspomniano, mówienie o pochodzeniu jakiejkolwiek tkanki z listka zarodkowego jest całkowicie niewystarczające do scharakteryzowania właściwości i przynależności do typu histogenetycznego. Równie nieistotny jest postulat rozwoju jakiejkolwiek tkanki z mezenchymu. Los komórek mezenchymalnych po zakończeniu ich migracji polega na różnicowaniu się do komórek określonych tkanek w obrębie określonych narządów. Po tym mezenchym jako taki nie pozostaje. Dlatego koncepcje tak zwanej rezerwy mezenchymalnej są nieważne. Oczywiście w składzie tkanek ostatecznych mogą pozostać albo komórki macierzyste, albo komórki progenitorowe, ale są to komórki o już określonych właściwościach histiotypowych.

Różnice. Zbiór komórek wywodzących się ze wspólnej formy przodków można uznać za rozgałęzione drzewo kolejnych procesów determinacji, którym towarzyszy wyznaczanie ścieżek rozwojowych. Z komórek, w których procesy te zachodzą na poziomie zarodków embrionalnych, można prześledzić oddzielne gałęzie prowadzące do różnych konkretnych (dojrzałych) typów komórek. Takie komórki początkowe nazywamy komórkami macierzystymi, a zestaw gałęzi ich potomków łączy się w wykończenia. W ramach Differon następuje dalsze określenie i zaangażowanie potencjału rozwojowego komórki macierzystej, co skutkuje powstaniem tzw. komórek progenitorowych. Z kolei w każdej z tych gałęzi powstają już dojrzałe komórki zróżnicowane, które następnie starzeją się i obumierają (ryc. 5.2). Komórki macierzyste i komórki progenitorowe są zdolne do reprodukcji i łącznie można je nazwać kambialnymi.

Tak więc w układzie krwionośnym z pojedynczej komórki macierzystej wszystkich utworzonych elementów (patrz bardziej szczegółowo w rozdziale 7 „Krew” i „Hematopoeza”) wspólna gałąź granulocytów i monocytów, wspólna gałąź różnych typów limfocytów, a także jako nierozgałęziona linia erytroidalna (czasami takie gałęzie i linie są również uważane za odrębne różnice).

Chociaż komórki macierzyste są określane już w składzie zarodków, mogą być zachowane w tkankach organizmów dorosłych, ale

Ryż. 5.2. Schemat organizacji różnic komórkowych:

Klasy komórek różniące się między sobą: I - komórki macierzyste; II - pluripotencjalne komórki prekursorowe; III - unipotentne komórki prekursorowe; IV - dojrzewające komórki; V - dojrzałe komórki; wykonywanie określonych funkcji; VI - starzejące się i umierające komórki. W klasach I-III następuje reprodukcja komórek, co pokazano na schemacie za pomocą dwóch strzałek biegnących od komórki w prawo. Jednocześnie wzrasta aktywność mitotyczna. Komórki klas IV-VI nie dzielą się (tylko jedna strzałka idzie w prawo).

SC - komórki macierzyste; KPP - pluripotencjalne komórki progenitorowe; KPU - unipotencjalne komórki progenitorowe; CSO - komórki dojrzewające (już nie dzielące się, ale jeszcze nie posiadające ostatecznych specyficznych funkcji); KZr - komórki dojrzałe (pełniące określone funkcje); KST - starzejące się komórki (tracąc kompletność określonych funkcji).

Liczby po wskazaniu klasy komórek warunkowo oznaczają numer generacji w tej klasie, następujące po nich litery są właściwościami komórek. Należy pamiętać, że komórki potomne powstałe w wyniku kolejnych podziałów (klasy I-III) mają inną determinację, ale zachowują swoje właściwości w klasach IV-VI. Gruba strzałka po lewej stronie, skierowana w dół, to sygnał do podziału komórek macierzystych, po tym jak jedna z nich opuściła populację i weszła na ścieżkę różnicowania

nie ma już przodków. W związku z tym nie ma w organizmie takich form komórkowych, które mogłyby zrekompensować utratę komórek macierzystych, gdyby nastąpiła ona z jakiegokolwiek powodu, dlatego najważniejszą właściwością komórek macierzystych jest samoobsługa ich populacje. Oznacza to, że w warunkach naturalnych, jeśli jedna z komórek macierzystych wejdzie na ścieżkę różnicowania, a tym samym ich całkowita liczba spadnie o jeden, odbudowa populacji następuje tylko dzięki podziałowi podobnej komórki macierzystej z tej samej populacji. Jednocześnie całkowicie zachowuje swoje pierwotne właściwości. In differon, samowystarczalna komórka

populacja zaliczana jest do klasy I. Oprócz tej cechy definiującej komórki macierzyste mają również bardziej prywatne, ale istotne z medycznego punktu widzenia właściwości: komórki macierzyste dzielą się bardzo rzadko, dlatego są najbardziej odporne na szkodliwe działanie. Dlatego w nagłych wypadkach umierają jako ostatni. Dopóki komórki macierzyste pozostają w organizmie, komórkowa forma regeneracji tkanek jest możliwa po wyeliminowaniu szkodliwych wpływów. Jeśli dotyczy to również komórek macierzystych, nie zachodzi komórkowa forma regeneracji.

W przeciwieństwie do komórek macierzystych, populację komórek progenitorowych można uzupełnić nie tylko poprzez podział komórek własnego rodzaju, ale także przez mniej zróżnicowane formy. Im dalej idzie różnicowanie, tym mniejszą rolę odgrywa samopodtrzymanie, dlatego uzupełnianie populacji komórek ostatecznych następuje głównie dzięki podziałowi prekursorów w pośrednich stadiach rozwoju, a komórki macierzyste są włączane do reprodukcji tylko wtedy, gdy aktywność prekursorów pośrednich nie wystarcza do uzupełnienia populacji.

Komórki progenitorowe(czasami nazywany półpieczem) tworzą kolejną część drzewa histogenetycznego. Są zaangażowani i mogą być zróżnicowani, ale nie na wszystkie możliwe sposoby, ale tylko w niektórych obszarach. Jeśli istnieje kilka takich ścieżek, komórki nazywane są pluripotencjalnymi (klasa II), ale jeśli są w stanie dać początek tylko jednemu typowi komórek, nazywane są unipotentnymi (klasa III). Aktywność proliferacyjna komórek progenitorowych jest wyższa niż komórek macierzystych i to one uzupełniają tkankę o nowe elementy komórkowe.

Na kolejnym etapie rozwoju podziały ustają, ale właściwości morfologiczne i funkcjonalne komórek nadal się zmieniają. Takie komórki nazywają się dojrzewający i należą do klasy IV. Po osiągnięciu ostatecznego zróżnicowania dojrzały komórki (klasa V) zaczynają aktywnie funkcjonować. Na ostatnim etapie ich specyficzne funkcje zanikają, a komórki umierają w wyniku apoptozy (komórki starzejące się, klasa VI). Kierunek rozwoju komórek w różnicie zależy od wielu czynników: przede wszystkim od interkin mikrośrodowiskowych oraz czynników hormonalnych.

Stosunek komórek o różnym stopniu dojrzałości w różnych tkankach ciała nie jest taki sam. Komórki o różnych różnicach w procesie histogenezy mogą się łączyć, a liczba różnic w każdym typie tkanki może być różna. Komórki Differona zawarte w tkance biorą udział w syntezie jej wspólnej substancji międzykomórkowej. Wynikiem procesów histogenetycznych jest tworzenie się tkanek o specyficznych funkcjach, których nie można sprowadzić do sumy właściwości poszczególnych różnic.

Celowe jest zatem rozumienie tkanek jako prywatnych układów organizmu, związanych ze szczególnym poziomem jego hierarchicznej organizacji i obejmujących komórki jako elementy wiodące. Komórki tkankowe mogą należeć do jednej lub kilku odmian macierzystych. Komórki

jedna z różnic może dominować i być funkcjonalnie wiodąca. Wszystkie elementy tkanki (komórki i ich pochodne) są jednakowo niezbędne do jej życiowej aktywności.

5.3. KLASYFIKACJE TKANIN

Ważne miejsce wśród zagadnień histologii ogólnej zajmują problemy klasyfikacji tkanek. W przeciwieństwie do formalnych klasyfikacji opartych na łatwych do zaobserwowania cechach, klasyfikacje naturalne mają na celu uwzględnienie głębokich naturalnych powiązań między obiektami. Dlatego struktura każdej klasyfikacji przyrodniczej odzwierciedla rzeczywistą strukturę przyrody.

Schematy klasyfikacji zmieniają się od czasu do czasu. Oznacza to, że zrobiono jeszcze jeden krok w badaniu przyrody, a prawidłowości zostały zbadane pełniej i dokładniej. Wszechstronność podejść do charakterystyki obiektów klasyfikacyjnych decyduje o wielowymiarowości schematów klasyfikacyjnych.

Z punktu widzenia filogenezy zakłada się, że w procesie ewolucji powstają zarówno bezkręgowce, jak i kręgowce cztery systemy tkankowe lub grupy. Zapewniają podstawowe funkcje organizmu: 1 - szkiełka nakrywkowe, odgraniczenie go od środowiska zewnętrznego i odgraniczenie środowiska wewnątrz ciała; 2- środowisko wewnętrzne, wspieranie dynamicznej stałości składu ciała; 3- muskularny, odpowiedzialny za ruch i 4 - nerwowy (lub nerwowy), koordynowanie percepcji sygnałów z otoczenia zewnętrznego i wewnętrznego, ich analiza i udzielanie na nie adekwatnych odpowiedzi.

Zjawisko to wyjaśnili A. A. Zavarzin i N. G. Khlopin, którzy położyli podwaliny pod teorię ewolucyjnego i ontogenetycznego determinacji tkanek. W ten sposób wysunięto stanowisko, że tkanki powstają w związku z głównymi funkcjami, które zapewniają istnienie organizmu w środowisku zewnętrznym. Dlatego zmiany tkankowe w filogenezie przebiegają równolegle (teoria równoległości A. A. Zavarzina). Jednocześnie rozbieżna ścieżka ewolucji organizmów prowadzi do pojawienia się coraz większej różnorodności tkanek (teoria rozbieżnej ewolucji tkanek autorstwa N. G. Khlopina). Wynika z tego, że tkanki w filogenezie rozwijają się zarówno w równoległych rzędach, jak i rozbieżnie. Rozbieżne różnicowanie komórek w każdym z czterech systemów tkankowych doprowadziło ostatecznie do powstania wielu różnych typów tkanek.

Później okazało się, że w toku ewolucji rozbieżnej określone tkanki mogą rozwijać się nie tylko z jednego, ale z kilku źródeł. Izolacja głównych z nich, dająca początek wiodącemu typowi komórki w składzie tkanki, stwarza możliwości klasyfikacji tkanek według cechy genetycznej, natomiast jedność struktury i funkcji - według morfofizjologii. Większość histologów polega teraz na

Schemat 5.2. Rozwój zarodków i tkanek:

Cyfry arabskie - podstawy embrionalne; Cyfry rzymskie - etapy rozwoju zarodka i histogenezy; A-G - grupy tkanek.

U podstawy schematu (poziom I) leży zygota. Drugi poziom to morula - forma struktury zarodka, która występuje na etapie zgniatania. Na III poziomie stwierdzono blastocystę. Wyróżnia się w nim embrioblast i trofoblast (poziom IV). Od tego czasu rozwój był rozbieżny. W zarodku rozróżnia się dwa arkusze - epiblast i hipoblast, pokazane na poziomie V.

Powstawanie i rozwój komórek rozrodczych podkreśla specjalny styl linii. Pozostają niedeterministyczne, aż do dorosłego stanu organizmu, a zatem nie są popełniane. Jeśli zatem zarodki zarodkowe definiuje się jako zbiór komórek o odpowiedniej determinacji i zaangażowaniu, to pojęcia zarodka nie można zastosować do zbioru pierwotnych komórek zarodkowych. W drugim etapie gastrulacji pojawiają się trzy listki zarodkowe (poziom VI). To w listkach zarodkowych pod koniec gastrulacji następuje określenie (i odpowiednie zaangażowanie) zawiązków embrionalnych (poziom VII). Lokalizacja podstaw w ciele zarodka jest zaznaczona na poziomie VII przez dodanie litery „a”. W endoderma określa się zarodek jelitowy (1 - źródło nabłonka jelitowego i związanych z nim narządów).

W zarodku ektoderma określa się zaczątki naskórka i nerwów (3 i 4). Mechanizm wyznaczania blaszki przedstrunowej (2) jest nadal kontrowersyjny, dlatego zaznaczono ją na schemacie jako specjalną gałąź, która powstaje podczas różnicowania epiblastu, ale nie jest zawarta w żadnym konkretnym listku zarodkowym.

W mezoderma określa się następujące zaczątki: angioblast (5 – źródło śródbłonka naczyniowego), sangwinik (6 – źródło krwinek), desmal (7 – z greckiego „desmos” – łączyć, wiązać, źródło tkanek łącznych i zrębu tkanek krwiotwórczych ), miosomatyczny (8 - źródło tkanki mięśnia poprzecznie prążkowanego), coelonephrodermal (9 - źródło wyściółki celomu, nabłonka nerek i narządów płciowych oraz tkanki mięśnia sercowego). Struna grzbietowa jest również rozpatrywana z mezodermą, gdzie określany jest zaczątek grzbietowo-strunowy (10).

Komórki, które migrują i tworzą mezenchyme(11) są oznaczone strzałkami wyróżnionymi kolorem.

Zgodnie z wiodącymi funkcjami tkanek, te ostatnie są reprezentowane przez cztery główne grupy morfofunkcjonalne (poziom VIII schematu). Każda grupa zawiera komórki pochodzące z różnych pąków embrionalnych. Są one oznaczone odpowiednimi cyframi arabskimi.

połączenie morfofunkcjonalnej klasyfikacji A. A. Zavarzina z genetycznym układem tkanek N. G. Khlopina (nie wynika jednak z tego, że udało się zbudować doskonałą klasyfikację, która byłaby powszechnie uznana).

Obecnie można przedstawić następujący schemat klasyfikacji tkanek (Schemat 5.2). Na nim cyfry rzymskie pokazują główne węzły, które odzwierciedlają rozwój zarodka od zygoty poprzez poziom tworzenia listków zarodkowych, a następnie - zarodki zarodkowe. Wielkie litery wskazują główne tkanki należące do czterech głównych grup morfofunkcjonalnych. Podstawy embrionalne są oznaczone w języku arabskim

liczby. Każda grupa może składać się z kilku dyferencjałów należących do różnych typów histogenetycznych, jednak istnieją również tkanki jednoróżnicowe.

Bardzo często przy opisywaniu tkanek, wśród ich innych funkcji, wyróżnia się tzw. „ochronne”, chociaż w rzeczywistości odzwierciedla to tylko czysto utylitarne podejście medyczne, a nie ogólne podejście biologiczne. W rzeczywistości wszystkie funkcje tkanek zapewniają przede wszystkim normalną dynamiczną równowagę wszystkich układów organizmu w zwykłych, stale zmieniających się warunkach egzystencji. Tylko czasami wpływ czynników zaburzających równowagę przekracza dopuszczalne granice. W takich przypadkach zwykłe reakcje są rzeczywiście intensyfikowane i mobilizowane do przywrócenia zaburzonej równowagi, a w efekcie zmieniają się ich relacje jakościowe. W takich przypadkach reakcje ochronne powstają na podstawie reakcji fizjologicznych. Mają na celu zneutralizowanie i wyeliminowanie środka, który stał się groźnym bodźcem od normalnego. Zatem koncepcja ochrony jest wskazana do stosowania tylko w stanach patologii, natomiast w odniesieniu do normy warto mówić o zachowaniu relacji równowagi. Zwykle nie ma czynników, przed którymi należy walczyć i chronić je, w normalnych warunkach tkanki działają w równowadze ze sobą i ze środowiskiem.

Zgodnie z zasadą morfofunkcjonalności wskazane jest wyodrębnienie w ramach grupy podgrupy, na przykład grupa tkanek środowiska wewnętrznego podzielona jest na podgrupy krwi i limfy z tkankami krwiotwórczymi, włóknistymi tkankami łącznymi i tkankami szkieletowymi. W grupie tkanek nerwowych wskazane jest wyodrębnienie właściwej tkanki nerwowej (zbiór neuronów jako układu bezpośrednio determinującego jego funkcje) i gleju (jako zespołu tkanek bezpośrednio „służących” neuronom), a także mikrogleju, na jedną podgrupę. W grupie tkanek mięśniowych wyróżnia się podgrupy gładkie i prążkowane (nieprążkowane i prążkowane).

5.4. REGENERACJA TKANEK

Znajomość podstaw histogenezy embrionalnej jest niezbędna do zrozumienia teorii regeneracji, czyli odtwarzania struktury obiektu biologicznego po utracie niektórych jego elementów. Według poziomów organizacji żyjących, wewnątrzkomórkowe, komórkowe, tkankowe, narządowe formy regeneracji. Przedmiotem histologii ogólnej jest regeneracja na poziomie tkanek. Różne tkanki mają różne możliwości regeneracji. Wyróżnić regeneracja fizjologiczna i naprawcza. Regeneracja fizjologiczna jest zaprogramowana genetycznie. Regeneracja naprawcza następuje po przypadkowej śmierci komórek, na przykład w wyniku zatrucia (w tym alkoholu), ekspozycji na stałe naturalne promieniowanie tła, promienie kosmiczne na ciele.

Tabela 5.1. Możliwości regeneracyjne tkanek

Podczas regeneracji fizjologicznej populacja komórek jest stale aktualizowana. Zróżnicowane dojrzałe komórki mają ograniczoną długość życia i po spełnieniu swoich funkcji umierają w wyniku apoptozy. Spadek populacji komórek jest uzupełniany przez dzielące się komórki progenitorowe, a te ostatnie - przez komórki macierzyste. Takie tkanki nazywają się zaktualizowany. Przykładami takich tkanek (między innymi) są nabłonek warstwowy skóry i krew.

W niektórych tkankach aktywna reprodukcja komórek trwa do zakończenia wzrostu organizmu. Co więcej, nie zachodzi w nich regeneracja fizjologiczna, chociaż nawet po zakończeniu wzrostu pozostają w nich słabo zróżnicowane komórki. W odpowiedzi na przypadkową śmierć wyspecjalizowanych komórek, słabo zróżnicowane komórki namnażają się, a populacja zostaje przywrócona. Po przywróceniu populacji komórek reprodukcja komórek ponownie zanika. Takie tkaniny są rozwój. Niektóre z nich to śródbłonek naczyniowy, neuroglej, nabłonek wątroby.

Istnieją również tkanki, w których po zakończeniu wzrostu nie obserwuje się reprodukcji komórek. W takich przypadkach nie jest możliwa ani regeneracja fizjologiczna, ani naprawcza. Takie tkanki nazywają się stacjonarny. Przykładami są tkanka mięśnia sercowego i właściwa tkanka nerwowa (zbiór neuronów). U osoby dorosłej regeneracja w takich tkankach zachodzi tylko na poziomie wewnątrzkomórkowym.

Powyższe zostało pokrótce zilustrowane w tabeli. 5.1.

pytania testowe

1. Wymień główne elementy strukturalne tkanek.

2. Opisywać pojęcia listka zarodkowa, zarodek zarodkowy, differon.

3. Podaj definicję tkanki z punktu widzenia organizacji różnicującej komórki.

4. Wymień formy regeneracji tkanek.

Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu I Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i inni - wyd. 6, poprawione. i dodatkowe - 2012r. - 800 pkt. : chory.

Co wiemy o takiej nauce jak histologia? Pośrednio można było zapoznać się z jego głównymi przepisami w szkole. Ale bardziej szczegółowo ta nauka jest badana w wyższych szkołach (uniwersytetach) w medycynie.

Na poziomie szkolnego programu nauczania wiemy, że istnieją cztery rodzaje tkanek i są one jednym z podstawowych składników naszego ciała. Ale ludzie, którzy planują wybrać lub już wybrali medycynę jako swój zawód, muszą lepiej poznać taki dział biologii, jak histologia.

Czym jest histologia

Histologia to nauka zajmująca się badaniem tkanek żywych organizmów (ludzi, zwierząt i innych, ich powstawania, struktury, funkcji i interakcji. Ta sekcja nauki obejmuje kilka innych.

Jako dyscyplina akademicka nauka ta obejmuje:

• cytologia (nauka badająca komórkę);
• embriologia (badanie procesu rozwoju zarodka, cechy powstawania narządów i tkanek);
• histologia ogólna (nauka o rozwoju, funkcjach i budowie tkanek, badanie cech charakterystycznych tkanek);
• histologia prywatna (bada mikrostrukturę narządów i ich układów).

Poziomy organizacji ciała ludzkiego jako integralnego systemu

Ta hierarchia przedmiotu badań histologicznych składa się z kilku poziomów, z których każdy zawiera kolejny. W ten sposób można ją wizualnie przedstawić jako wielopoziomową lalkę zagnieżdżającą.

1. organizm. Jest to biologicznie integralny system, który powstaje w procesie ontogenezy.
2. Ciała. Jest to zespół tkanek, które współdziałają ze sobą, pełniąc swoje główne funkcje i zapewniając, że narządy wykonują podstawowe funkcje.
3. tekstylia. Na tym poziomie komórki są łączone razem z pochodnymi. Badane są rodzaje tkanek. Chociaż mogą składać się z różnych danych genetycznych, ich podstawowe właściwości są określane przez podstawowe komórki.
4. Komórki. Ten poziom reprezentuje główną jednostkę strukturalną i funkcjonalną tkanki - komórkę, a także jej pochodne.
5. Poziom subkomórkowy. Na tym poziomie badane są składniki komórki - jądro, organelle, plazmolemma, cytozol i tak dalej.
6. Poziom molekularny. Poziom ten charakteryzuje się badaniem składu molekularnego składników komórek, a także ich funkcjonowania.

Nauka o tkankach: wyzwania

Jak w przypadku każdej nauki, również histologii przypisuje się szereg zadań, które są wykonywane w trakcie studiowania i rozwijania tej dziedziny działalności. Wśród tych zadań najważniejsze to:

• badanie histogenezy;
• interpretacja ogólnej teorii histologicznej;
• badanie mechanizmów regulacji i homeostazy tkanek;
• badanie takich cech komórki, jak zdolność adaptacji, zmienność i reaktywność;
• opracowanie teorii regeneracji tkanek po uszkodzeniu oraz metod tkankowej terapii zastępczej;
• interpretacja urządzenia molekularnej regulacji genetycznej, tworzenie nowych metod, a także ruch embrionalnych komórek macierzystych;
• badanie procesu rozwoju człowieka w fazie embrionalnej, innych okresów rozwoju człowieka, a także problemów z rozrodem i niepłodnością.

Etapy rozwoju histologii jako nauki

Jak wiadomo, dziedzina badań struktury tkanek nazywa się „histologią”. Co to jest, naukowcy zaczęli się dowiadywać jeszcze przed naszą erą.

Tak więc w historii rozwoju tej sfery można wyróżnić trzy główne etapy - przedmikroskopowy (do XVII wieku), mikroskopowy (do XX wieku) i współczesny (do dziś). Rozważmy każdy z etapów bardziej szczegółowo.

okres przedmikroskopowy

Na tym etapie w histologię w jej początkowej formie zajmowali się tacy naukowcy jak Arystoteles, Vesalius, Galen i wielu innych. W tym czasie przedmiotem badań były tkanki, które sposobem przygotowania oddzielono od ciała ludzkiego lub zwierzęcego. Ten etap rozpoczął się w V wieku p.n.e. i trwał do 1665 roku.

okres mikroskopowy

Kolejny mikroskopijny okres rozpoczął się w 1665 roku. Jego datowanie tłumaczy wielki wynalazek mikroskopu w Anglii. Naukowiec używał mikroskopu do badania różnych obiektów, w tym biologicznych. Wyniki badań zostały opublikowane w publikacji „Monografia”, w której po raz pierwszy zastosowano pojęcie „komórki”.

Wybitnymi naukowcami tego okresu, którzy badali tkanki i narządy, byli Marcello Malpighi, Anthony van Leeuwenhoek i Nehemiah Grew.

Strukturę komórki nadal badali tacy naukowcy jak Jan Evangelista Purkinje, Robert Brown, Matthias Schleiden i Theodor Schwann (jego zdjęcie zamieszczono poniżej). Ten ostatni w końcu powstał, co jest aktualne do dziś.

Nauka histologii wciąż się rozwija. Co to jest, na tym etapie studiują Camillo Golgi, Theodore Boveri, Keith Roberts Porter, Christian Rene de Duve. Z tym związane są również prace innych naukowców, takich jak Iwan Dorofiejewicz Czystyakow i Piotr Iwanowicz Peremeżko.

Obecny etap rozwoju histologii

Ostatni etap nauki, który bada tkanki organizmów, rozpoczyna się w latach 50. XX wieku. Ramy czasowe są określone w ten sposób, ponieważ wtedy po raz pierwszy wykorzystano mikroskop elektronowy do badania obiektów biologicznych, wprowadzono nowe metody badawcze, w tym zastosowanie techniki komputerowej, histochemii i historadiografii.

Czym są tkaniny

Przejdźmy bezpośrednio do głównego przedmiotu badań takiej nauki, jaką jest histologia. Tkanki są ewolucyjnie powstałymi systemami komórek i struktur niekomórkowych, które są zjednoczone dzięki podobieństwu struktury i pełnieniu wspólnych funkcji. Innymi słowy, tkanka jest jednym ze składników organizmu, który jest połączeniem komórek i ich pochodnych oraz jest podstawą budowy narządów wewnętrznych i zewnętrznych człowieka.

Tkanka nie składa się wyłącznie z komórek. W skład tkanki mogą wchodzić następujące składniki: włókna mięśniowe, syncytium (jeden z etapów rozwoju męskich komórek rozrodczych), płytki krwi, erytrocyty, zrogowaciałe łuski naskórka (struktury pozakomórkowe), a także kolagen, elastyczne i siatkowate substancje międzykomórkowe.

Pojawienie się koncepcji „tkaniny”

Po raz pierwszy koncepcję „tkaniny” zastosował angielski naukowiec Nehemiah Grew. Badając wówczas tkanki roślinne, naukowiec zauważył podobieństwo struktur komórkowych do włókien tekstylnych. Wtedy (1671) tkaniny zostały opisane taką koncepcją.

Marie Francois Xavier Bichat, francuski anatom, w swoich pracach jeszcze mocniej utrwalił pojęcie tkanek. Odmiany i procesy w tkankach badali także Aleksey Alekseevich Zavarzin (teoria szeregów równoległych), Nikołaj Grigorievich Chłopin (teoria rozwoju rozbieżnego) i wielu innych.

Ale pierwszą klasyfikację tkanek w postaci, w jakiej znamy ją teraz, po raz pierwszy zaproponowali niemieccy mikroskopiści Franz Leydig i Keliker. Zgodnie z tą klasyfikacją, typy tkanek obejmują 4 główne grupy: nabłonkową (graniczną), łączną (podporowo-troficzną), mięśniową (kurczliwą) i nerwową (pobudliwa).

Badanie histologiczne w medycynie

Dziś histologia, jako nauka badająca tkanki, jest bardzo pomocna w diagnozowaniu stanu narządów wewnętrznych człowieka i przepisywaniu dalszego leczenia.

Gdy dana osoba zostanie zdiagnozowana z podejrzeniem obecności nowotworu złośliwego w ciele, jedną z pierwszych wizyt jest badanie histologiczne. Jest to w rzeczywistości badanie próbki tkanki z ciała pacjenta uzyskanej za pomocą biopsji, nakłucia, łyżeczkowania, interwencji chirurgicznej (biopsja wycinająca) i innych metod.

Dzięki nauce badającej strukturę tkanek pomaga przepisać najbardziej prawidłowe leczenie. Na powyższym zdjęciu widać próbkę tkanki tchawicy wybarwioną hematoksyliną i eozyną.

Taka analiza jest przeprowadzana w razie potrzeby:

• potwierdzić lub odrzucić wcześniej postawioną diagnozę;
• ustalić dokładną diagnozę w przypadku pojawienia się kontrowersyjnych kwestii;
• określić obecność nowotworu złośliwego we wczesnych stadiach;
• monitorować dynamikę zmian w chorobach nowotworowych, aby im zapobiegać;
• przeprowadzić diagnostykę różnicową procesów zachodzących w narządach;
• określić obecność guza nowotworowego, a także etap jego wzrostu;
• do analizy zmian zachodzących w tkankach przy już przepisanym leczeniu.

Próbki tkanek są szczegółowo badane pod mikroskopem w sposób tradycyjny lub przyspieszony. Metoda tradycyjna jest dłuższa, jest stosowana znacznie częściej. Wykorzystuje parafinę.

Ale przyspieszona metoda umożliwia uzyskanie wyników analizy w ciągu godziny. Metodę tę stosuje się, gdy istnieje pilna potrzeba podjęcia decyzji o usunięciu lub zachowaniu narządu chorego.

Wyniki analizy histologicznej są z reguły najdokładniejsze, ponieważ umożliwiają szczegółowe badanie komórek tkankowych pod kątem obecności choroby, stopnia uszkodzenia narządu i metod jej leczenia.

Tak więc nauka zajmująca się badaniem tkanek umożliwia nie tylko badanie podorganizmów, narządów, tkanek i komórek żywego organizmu, ale także pomaga diagnozować i leczyć niebezpieczne choroby i procesy patologiczne w organizmie.

Temat 8. OGÓLNE ZASADY ORGANIZACJI TKANEK

Tkanka to historycznie (filogenetycznie) ustalony system komórek i struktur niekomórkowych, który ma wspólną strukturę, a czasem pochodzenie i jest wyspecjalizowany w wykonywaniu pewnych funkcji. Tkanka to nowy (po komórkach) poziom organizacji żywej materii.

Składniki strukturalne tkanki: komórki, pochodne komórkowe, substancja międzykomórkowa.

Charakterystyka składników strukturalnych tkanki

Komórki są głównym, funkcjonalnie wiodącym składnikiem tkanek. Prawie wszystkie tkanki składają się z kilku rodzajów komórek. Ponadto komórki każdego typu w tkankach mogą znajdować się na różnych etapach dojrzałości (różnicowania). Dlatego w tkance rozróżnia się takie pojęcia, jak populacja komórek i różnica komórek.

Populacja komórek to zbiór komórek danego typu. Na przykład luźna tkanka łączna (najczęściej występująca w organizmie) zawiera:

1) populacja fibroblastów;

2) populacja makrofagów;

3) populacja bazofilów tkankowych itp.

Dyferencja komórkowa (lub szereg histogenetyczny) to zbiór komórek danego typu (określonej populacji), które znajdują się na różnych etapach różnicowania. Początkowymi komórkami differon są komórki macierzyste, następnie komórki młode (blastyczne), komórki dojrzewające i komórki dojrzałe. W zależności od tego, czy w tkankach znajdują się komórki wszelkiego rodzaju rozwoju, rozróżnij między całkowitym odróżnieniem a niepełnym.

Jednak tkanki to nie tylko nagromadzenie różnych komórek. Komórki w tkankach pozostają w określonym związku, a funkcja każdej z nich ma na celu pełnienie funkcji tkanki.

Komórki w tkankach wpływają na siebie nawzajem albo bezpośrednio poprzez połączenia szczelinowe (nexusy) i synapsy, albo na odległość (zdalnie) poprzez uwalnianie różnych substancji biologicznie czynnych.

Pochodne komórek:

1) symplasty (fuzja poszczególnych komórek, na przykład włókno mięśniowe);

2) syncytium (kilka komórek połączonych procesami, na przykład nabłonek spermatogenny zwiniętych kanalików jądra);

3) formacje postkomórkowe (erytrocyty, płytki krwi).

Substancja międzykomórkowa jest również produktem aktywności niektórych komórek. Substancja międzykomórkowa składa się z:

1) substancję amorficzną;

2) włókna (kolagenowe, siatkowate, elastyczne).

Substancja międzykomórkowa nie jest jednakowo wyrażana w różnych tkankach.

Rozwój tkanek w ontogenezie (embriogenezie) i filogenezie

W ontogenezie wyróżnia się następujące etapy rozwoju tkanek:

1) etap różnicowania ortotopowego. Na tym etapie zaczątki przyszłych specyficznych tkanek są zlokalizowane najpierw w określonych obszarach jaja, a następnie w zygocie;

2) etap różnicowania blastomerowego. W wyniku rozszczepienia zygoty przypuszczalne (przypuszczalne) zaczątki tkankowe zlokalizowane są w różnych blastomerach zarodka;

3) etap szczątkowego zróżnicowania. W wyniku gastrulacji w pewnych obszarach listków zarodkowych zlokalizowane są przypuszczalne zaczątki tkankowe;

4) histogeneza. Jest to proces transformacji zaczątków i tkanek tkankowych w wyniku proliferacji, wzrostu, indukcji, oznaczania, migracji i różnicowania komórek.

Istnieje kilka teorii rozwoju tkanek w filogenezie:

1) prawo serii równoległych (A. A. Zavarzin). Tkanki zwierzęce i roślinne różnych gatunków i klas, które pełnią te same funkcje, mają podobną strukturę, to znaczy rozwijają się równolegle u zwierząt z różnych klas filogenetycznych;

2) prawo ewolucji rozbieżnej (N.G. Khlopin). W filogenezie występuje rozbieżność cech tkankowych i pojawianie się nowych odmian tkanek w obrębie grupy tkankowej, co prowadzi do komplikacji organizmów zwierzęcych i powstawania różnych tkanek.

Klasyfikacje tkanin

Istnieje kilka podejść do klasyfikacji tkanek. Ogólnie przyjmuje się klasyfikację morfofunkcjonalną, zgodnie z którą wyróżnia się cztery grupy tkanek:

1) tkanki nabłonkowe;

2) tkanki łączne (tkanki środowiska wewnętrznego, tkanki mięśniowo-szkieletowe);

3) tkanka mięśniowa;

4) tkanka nerwowa.

Homeostaza tkankowa (lub utrzymanie strukturalnej niezmienności tkanek)

Stan składników strukturalnych tkanek i ich aktywność funkcjonalna ulegają ciągłym zmianom pod wpływem czynników zewnętrznych. Przede wszystkim odnotowuje się rytmiczne wahania stanu strukturalnego i funkcjonalnego tkanek: rytmy biologiczne (dzienne, tygodniowe, sezonowe, roczne). Czynniki zewnętrzne mogą powodować zmiany adaptacyjne (adaptacyjne) i nieadaptacyjne, prowadzące do rozpadu składników tkankowych. Istnieją mechanizmy regulacyjne (śródmiąższowe, międzytkankowe, organizmowe), które zapewniają utrzymanie homeostazy strukturalnej.

Pełnoekranowe mechanizmy regulacyjne zapewnia w szczególności zdolność dojrzałych komórek do wydzielania substancji biologicznie czynnych (keylonów), które hamują rozmnażanie młodych (macierzystych i blastycznych) komórek tej samej populacji. Wraz ze śmiercią znacznej części dojrzałych komórek uwalnianie chalonów zmniejsza się, co stymuluje procesy proliferacyjne i prowadzi do przywrócenia liczby komórek w tej populacji.

Pełnoekranowe mechanizmy regulacyjne są zapewniane przez oddziaływanie indukcyjne, przede wszystkim z udziałem tkanki limfatycznej (układu odpornościowego) w utrzymaniu homeostazy strukturalnej.

Organiczne czynniki regulacyjne dostarczane przez wpływ układu hormonalnego i nerwowego.

Pod wpływem czynników zewnętrznych naturalna determinacja młodych komórek może zostać zakłócona, co może prowadzić do przekształcenia jednego rodzaju tkanki w inny. Zjawisko to nazywane jest „metaplazją” i występuje tylko w obrębie danej grupy tkanek. Na przykład zastąpienie jednowarstwowego pryzmatycznego nabłonka żołądka jednowarstwowym płaskim.

Regeneracja tkanek

Regeneracja to odbudowa komórek, tkanek i narządów, mająca na celu utrzymanie funkcjonalnej aktywności tego układu. W regeneracji istnieją takie pojęcia jak forma regeneracji, poziom regeneracji, sposób regeneracji.

Formy regeneracji:

1) regeneracja fizjologiczna - odbudowa komórek tkankowych po ich naturalnej śmierci (na przykład hematopoeza);

2) regeneracja naprawcza - odbudowa tkanek i narządów po ich uszkodzeniu (uraz, stan zapalny, interwencje chirurgiczne itp.).

Poziomy regeneracji:

1) komórkowy (wewnątrzkomórkowy);

2) tkanka;

3) organ.

Metody regeneracji:

1) komórkowy;

2) wewnątrzkomórkowy;

3) substytucja.

Czynniki regulujące regenerację:

1) hormony;

2) mediatorzy;

3) keylony;

4) czynniki wzrostu itp.

Integracja tkanek

Tkanki, będące jednym z poziomów organizacji żywej materii, są częścią struktur wyższego poziomu organizacji żywej materii - jednostek strukturalnych i funkcjonalnych narządów oraz składu narządów, w których zachodzi integracja (połączenie) kilku tkanek .

Mechanizmy integracji:

1) interakcje międzytkankowe (zwykle indukcyjne);

2) wpływy endokrynologiczne;

3) wpływy nerwowe.

Na przykład skład serca obejmuje tkankę mięśnia sercowego, tkankę łączną, tkankę nabłonkową.