Кръвоносната система на рибите. Кръвоносната система при рибите


Рибите са гръбначни животни. Такива организми имат череп, гръбначен стълб и сдвоени крайници, в този случай перки. Суперкласът Риби е разделен на два класа:

  • Риба с кости.
  • Хрущялни риби.

Класът на костните риби от своя страна е разделен на няколко надразреда:

  • Хрущялни ганоиди.
  • Дробов дроб.
  • Риба с кръстосани перки.
  • Костни риби.

Основната разлика между всички риби е наличието на един кръг на кръвообращението, както и двукамерно сърце, което е изпълнено с венозна кръв, с изключение само на лопата и белите дробове. Структурата на кръвоносната система на рибите (кости и хрущяли) е подобна, но все пак има някои разлики. И двете схеми ще бъдат разгледани по-долу.

Кръвоносната система на хрущялните риби

Сърцето на хрущялните риби се състои от две части - камери. Тези камери се наричат ​​вентрикул и атриум. В близост до атриума има широк тънкостенен венозен синус, в който се влива венозна кръв. В края (гледана от страната на кръвния поток) част от вентрикула е артериален конус, който е част от вентрикула, но прилича на началото на коремната аорта. Във всички части на сърцето има набраздени мускули.

Коремната аорта произлиза от артериозния конус. Петте чифта бранхиални артерии започват от коремната аорта и се разклоняват към хрилете. Артериите, в които кръвта тече към хрилните нишки, се наричат ​​аферентни бранхиални артерии, а в които окислената кръв тече от хрилните нишки, еферентни бранхиални артерии.

Еферентните артерии се вливат в корените на аортата, а те от своя страна се сливат и образуват дорзалната аорта - основният артериален ствол. Той се намира под гръбнака и кръвоснабдява всички вътрешни органи на рибата. Каротидните артерии преминават от корените на аортата към главата.

От главата венозната кръв тече през сдвоените кардинални вени, наричани още югуларни вени. Кръвта от тялото тече през сдвоените задни кардинални вени. Те се сливат с югуларните вени близо до сърцето и образуват каналите на Кювие от съответната страна, след което се вливат във венозния синус.

В бъбреците кардиналните вени образуват така наречената портална кръвоносна система. В аксиларната вена кръвта навлиза от червата. Порталната кръвоносна система се образува в черния дроб: чревната вена носи кръв, а чернодробната вена я пренася във венозния синус.

Кръвоносната система на костните риби

При почти всички видове костни риби коремната аорта има подуване, което се нарича артериална крушка. Състои се от гладки мускули, но външно подобен на артериалния конус на кръвоносната система на хрущялните риби. Струва си да се отбележи, че артериалната крушка не може да пулсира сама.

Има само четири двойки артериални дъги (аферентни и еферентни артерии). При повечето видове костни риби венозната система е подредена по такъв начин, че дясната кардинална вена е непрекъсната, а лявата образува порталната кръвоносна система в левия бъбрек.

Кръвоносната система на рибите е по-проста от тази на земноводните и влечугите, но има някои рудименти от съдове, като тази на жабите и змиите.

Надразред белодробни риби

Като се има предвид как е подредена кръвоносната система на рибата, струва си да се обърне специално внимание на белите дробове, тъй като те имат някои характеристики.

Най-важната характеристика на този надразред е наличието, в допълнение към хрилното дишане, на белодробно дишане. Един или два мехурчета действат като органи за белодробно дишане, които се отварят близо до хранопровода от вентралната страна. Но тези образувания не са подобни по структура на плавателния мехур на костните риби.

Кръвта тече към белите дробове през съдове, които се разклоняват от четвъртата двойка бранхиални артерии. Те са подобни по структура на белодробните артерии. Съдовете идват от така наречените бели дробове. Те носят кръв към сърцето. Тези специални съдове са хомоложни по структура на белодробните вени на сухоземните животни.

Атриумът е частично разделен от малка преграда на дясна и лява част. От белодробните вени кръвта навлиза в лявата половина на атриума, а цялата кръв от задната празна вена и каналите на Кювие навлиза в дясната половина. Кухата вена липсва при рибите, характерна е само за сухоземните животински видове.

Кръвоносната система на рибите от надразред Дробробни риби е еволюирала и е предвестник на развитието на тази система на сухоземните гръбначни животни.

Състав на кръвта

  • Безцветна течност - плазма.
  • Еритроцитите са червени кръвни клетки. Те съдържат хемоглобин, който оцветява кръвта в червено. Същите тези елементи пренасят кислород през кръвта.
  • Левкоцитите са бели кръвни клетки. Те участват в унищожаването на чужди микроорганизми, попаднали в тялото на животното.
  • Тромбоцитите влияят върху съсирването на кръвта.
  • Други елементи на кръвта.

Относителната маса на кръвта спрямо телесното тегло при рибите е приблизително 2-7%. Това е най-малкият процент сред всички гръбначни животни.

Стойността на кръвоносната система е многофункционална. Благодарение на него тъканите, органите и клетките на живия организъм получават кислород, минерали, течност. Кръвта пренася някои метаболитни продукти: въглероден диоксид, шлаки и др.

Заслужава да се отбележи, че лимфната система действа като посредник между кръвта и тъканите. Лимфната система е съдова система, която съдържа безцветна течност, наречена лимфа.

Общи изводи

Кръвта се отнася до съединителната тъкан. Прониква в кръвния поток от междуклетъчното пространство. Кръвоносната система на рибите не се различава много от другите гръбначни животни.

ГЛАВА I
СТРУКТУРА И НЯКОИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ОСОБЕНОСТИ НА РИБИТЕ

КРЪВОНОСНА СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА НА КРЪВТА

Основната разлика между кръвоносната система на рибите и другите гръбначни животни е наличието на един кръг на кръвообращението и двукамерно сърце, изпълнено с венозна кръв (с изключение на белодробните риби и рибите).

Сърцето се състои от една камера и едно предсърдие и е разположено в перикардната торбичка, непосредствено зад главата, зад последните хрилни дъги, т.е. изместено е напред в сравнение с други гръбначни животни. Пред атриума има венозен синус, или венозен синус, с падащи стени; През този синус кръвта навлиза в атриума, а от него във вентрикула.

Разширената начална част на коремната аорта при по-ниските риби (акули, скатове, есетрови риби, белодробни риби) образува свиващ се артериален конус, а при по-високите риби образува аортна луковица, чиито стени не могат да се свият. Обратният поток на кръвта се предотвратява от клапи.

Схемата на кръвообращението в най-общ вид е представена по следния начин. Венозна кръв, изпълваща сърцето, с контракции на силен мускулен вентрикул през артериалната крушка по коремната аорта, се изпраща напред и се издига до хрилете по аферентните бранхиални артерии. При костните риби те са по четири от всяка страна на главата - според броя на хрилните дъги. В хрилните нишки кръвта преминава през капилярите и, окислена, обогатена с кислород, се изпраща през еферентните съдове (има също четири двойки) към корените на дорзалната аорта, които след това се сливат в дорзалната аорта, която минава по тялото назад, под гръбнака. Връзката на корените на аортата отпред образува кръга на главата, характерен за костните риби. Каротидните артерии се разклоняват отпред от корените на аортата.

Артериите преминават от дорзалната аорта към вътрешните органи и мускулите. В каудалната област аортата преминава в каудалната артерия. Във всички органи и тъкани артериите се разпадат на капиляри. Венозните капиляри, които събират венозна кръв, се вливат във вените, които пренасят кръв към сърцето. Опашната вена, която започва в опашната област, навлиза в телесната кухина и се разделя на порталните вени на бъбреците. В бъбреците разклоненията на порталните вени образуват порталната система и след като излязат от тях, те се сливат в сдвоените задни кардинални вени. В резултат на сливането на задните кардинални вени с предните кардинални (югуларни) вени, които събират кръв от главата, и субклавиалните вени, които доставят кръв от гръдните перки, се образуват два канала на Кювие, през които кръвта навлиза венозния синус. Кръвта от храносмилателния тракт (стомах, черва) и далака, преминавайки през няколко вени, се събира в порталната вена на черния дроб, чиито разклонения в черния дроб образуват порталната система. Чернодробната вена, която събира кръвта от черния дроб, се влива директно във венозния синус (фиг. 21). В гръбната аорта на дъговата пъстърва е открит еластичен лигамент, който действа като помпа под налягане, която автоматично увеличава кръвообращението по време на плуване, особено в мускулите на тялото. Работата на това "допълнително сърце" зависи от честотата на движенията на опашната перка.

Ориз. 21. Схема на кръвоносната система на костните риби (по Наумов, 1980):
1 - венозен синус, 2 - атриум, 3 - вентрикул, 4 - аортна луковица, 5 - коремна аорта, 6 - аферентни бранхиални артерии, 7 - еферентни бранхиални артерии, 8 - корени на дорзалната аорта, 9 - преден мост, свързващ корените на аортата, 10 - каротидна артерия, 11 - дорзална аорта, 12 - субклавиална артерия, 13 - чревна артерия, 14 - мезентериална артерия, 15 - опашна артерия, 16 - опашна вена, 17 - портални вени на бъбреците, 18 - задна кардинална вена, 19 - предна кардинална вена, 20 - субклавиална вена, 21 - канал на Кювие, 22 - портална вена на черния дроб, 23 - черен дроб, 24 - чернодробна вена; венозните кръвоносни съдове са показани в черно,
бяло - с артериална

Дрободробните риби имат непълна предсърдна преграда. Това е придружено от появата на "белодробен" кръг на кръвообращението, преминаващ през плавателния мехур, превърнат в бял дроб.
Сърцето на рибата е относително много малко и слабо, много по-малко и по-слабо от това на сухоземните гръбначни. Масата му обикновено не надвишава 0,33-2,5%, средно 1% от телесното тегло, докато при бозайниците достига 4,6%, а при птиците дори 10-16%.

Кръвното налягане (Pa) при рибите е ниско - 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (сьомга), докато в сънната артерия на коня - 20664,6.

Честотата на сърдечните контракции също е ниска - 18-30 удара в минута и силно зависи от температурата: при ниски температури при риби, зимуващи в ями, тя намалява до 1-2; при риби, които понасят замръзване в лед, сърдечната пулсация за този период спира.

Количеството кръв при рибите е сравнително по-малко, отколкото при всички останали гръбначни (1,1 - 7,3% от телесното тегло, включително шаран 2,0-4,7%, сом - до 5, щука - 2, кокет - 1,6, докато при бозайници - 6,8% средно).

Това се дължи на хоризонталното положение на тялото (няма нужда да се изтласква кръвта нагоре) и по-малкия разход на енергия поради живота във водната среда. Водата е хипогравитационна среда, т.е. силата на гравитацията тук почти не оказва влияние.

Морфологичните и биохимичните характеристики на кръвта са различни при различните видове поради системното положение, характеристиките на местообитанието и начина на живот. В рамките на един вид тези показатели варират в зависимост от сезона на годината, условията на задържане, възрастта, пола и състоянието на индивидите.

Броят на еритроцитите в кръвта на рибите е по-малък, отколкото при висшите гръбначни, а левкоцитите, като правило, са повече. Това се дължи, от една страна, на намаления метаболизъм на рибата, а от друга, на необходимостта от укрепване на защитните функции на кръвта, тъй като околната среда е пълна с патогени. Според средните данни в 1 mm3 кръв броят на еритроцитите е (милиона): при примати -9,27; копитни - 11,36; китоподобни - 5,43; птици - 1,61–3,02; костни риби - 1,71 (сладководни), 2,26 (морски), 1,49 (анадромни).

Броят на еритроцитите в рибата варира в широки граници, главно в зависимост от подвижността на рибата: при шаран - 0,84-1,89 милиона / mm3 кръв, щука - 2,08, паламуд - 4,12 милиона / mm3. Броят на левкоцитите в шарана е 20-80, в ръфа - 178 хиляди / mm3. Кръвните клетки на рибите са по-разнообразни от всяка друга група гръбначни животни. Повечето видове риби имат както гранулирани (неутрофили, еозинофили), така и негранулирани (лимфоцити, моноцити) форми на левкоцити в кръвта.

Сред левкоцитите преобладават лимфоцитите, които представляват 80–95%, моноцитите представляват 0,5–11%; гранулираните форми са доминирани от неутрофили – 13–31%; еозинофилите са редки (при ципринидите, амурските тревопасни животни и някои костури).

Съотношението на различните форми на левкоцитите в кръвта на шарана зависи от възрастта и условията на отглеждане.

Общият брой на левкоцитите в кръвта на рибите варира значително през годината, при шаран се увеличава през лятото и намалява през зимата по време на гладуване поради намаляване на интензивността на метаболизма.

Кръвта е оцветена в червено от хемоглобина, но има риби с безцветна кръв. Така представители на семейство Chaenichthyidae (от подразред Nototheniaceae), живеещи в антарктическите морета при ниски температурни условия (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количеството хемоглобин в тялото на рибата е много по-малко от това на сухоземните гръбначни: те имат 0,5–4 g на 1 kg телесно тегло, докато при бозайниците тази цифра нараства до 5–25 g. При бързо движещите се риби доставката на хемоглобина е по-висока, отколкото при заседнал живот (за мигрираща есетра 4 g/kg, за михалица 0,5 g/kg). Количеството хемоглобин в кръвта на рибите варира в зависимост от сезона (при шаран се увеличава през зимата и намалява през лятото), хидрохимичния режим на резервоара (във вода с киселинно рН 5,2, количеството на хемоглобина в кръвта увеличава), хранителни условия (шарани, отглеждани на естествена храна и допълнителни фуражи, имат различни нива на хемоглобин). Ускоряването на темпа на растеж на рибите корелира с увеличеното снабдяване с хемоглобин в тялото им.

Способността на кръвния хемоглобин да извлича кислород от водата варира при различните риби. Бързо плуващите риби - скумрия, треска, пъстърва - имат много хемоглобин в кръвта и са много взискателни към съдържанието на кислород в околната вода. В много морски дънни риби, както и змиорка, шаран, каракуда и някои други, напротив, има малко хемоглобин в кръвта, но той може да свърже кислорода от околната среда дори с малко количество кислород.

Например, за да може сударът да насити кръвта с кислород (при 16°C), е необходимо водно съдържание от 2,1–2,3 O2 mg/l; при наличие на 0,56–0,6 O2 mg/l във водата, кръвта започва да го отдава, дишането става невъзможно и рибата умира.

Аз грея при същата температура, за да наситим напълно кръвния хемоглобин с кислород, достатъчно е наличието на 1,0–1,06 mg кислород в литър вода.

Чувствителността на рибите към промените в температурата на водата също е свързана със свойствата на хемоглобина: когато температурата на водата се повиши, нуждата на тялото от кислород се увеличава, но способността на хемоглобина да го свързва намалява.

Той инхибира способността на хемоглобина да свързва кислород и въглероден диоксид: за да достигне кислородното насищане на кръвта на змиорка до 50% при водно съдържание от 1% CO2, е необходимо кислородно налягане от 666,6 Pa, а в липса на CO2, за това е достатъчно кислородно налягане почти наполовина - 266, 6–399,9 Pa.

Кръвните групи в рибите са идентифицирани за първи път на байкалския омул и липан през 30-те години. Към днешна дата е установено, че груповата антигенна диференциация на еритроцитите е широко разпространена; Идентифицирани са 14 системи от кръвни групи, включително повече от 40 еритроцитни антигена. С помощта на имуносерологични методи се изследва вариабилността на различни нива; Разликите между видовете и подвидовете и дори между вътрешноспецифичните групи бяха разкрити при сьомга (при изучаване на връзката на пъстърва), есетра (при сравняване на местни запаси) и други риби.

Кръвта, като вътрешна среда на тялото, съдържа в плазмените протеини, въглехидрати (гликоген, глюкоза и др.) И други вещества, които играят важна роля в енергийния и пластичен метаболизъм, в създаването на защитни свойства.

Нивото на тези вещества в кръвта зависи от биологичните характеристики на рибата и абиотичните фактори, а подвижността на състава на кръвта позволява да се използват нейните показатели за оценка на физиологичното състояние.

Костният мозък, който е основният орган за образуване на кръвни клетки при висшите гръбначни животни и рибите, няма лимфни жлези (възли).

Хематопоезата при рибите в сравнение с висшите гръбначни се различава по редица характеристики:
1. Образуването на кръвни клетки се извършва в много органи. Фокусите на хемопоезата при рибите са: хрилен апарат (съдов ендотел и ретикуларен синцитиум, концентриран в основата на хрилните нишки), черва (лигавица), сърце (епителен слой и съдов ендотел), бъбреци (ретикуларен синцитиум между тубулите), далак, съдова кръв, лимфоиден орган (натрупвания на хемопоетична тъкан - ретикуларен синцитиум - под покрива на черепа). На отпечатъците на тези органи се виждат кръвни клетки от различни етапи на развитие.
2. При костните риби хемопоезата се осъществява най-активно в лимфоидните органи, бъбреците и далака, а бъбреците (предната част) са основният хемопоетичен орган. В бъбреците и далака се образуват както еритроцити, левкоцити, тромбоцити, така и разпадането на еритроцитите.
3. Наличието на зрели и млади еритроцити в периферната кръв на рибите е нормално и не служи като патологичен показател, за разлика от кръвта на възрастните бозайници.
4. В еритроцитите, както и при другите водни животни, за разлика от бозайниците, има ядро.

Далакът на рибите се намира в предната част на телесната кухина, между чревните бримки, но независимо от тях. Това е плътно компактно тъмночервено образувание с различни форми (сферични, лентовидни), но по-често удължени. Далакът бързо променя обема си под влияние на външните условия и състоянието на рибата. При шарана се увеличава през зимата, когато поради намалена обмяна на веществата се забавя притока на кръв и се натрупва в далака, черния дроб и бъбреците, които служат като кръвно депо, и се наблюдава и при остри заболявания. При липса на кислород, транспортиране и сортиране на риба, риболовни езера, кръвоснабдяване от далака навлиза в кръвния поток.

Промени в размера на далака във връзка с периоди на повишена активност са установени при речна и дъгова пъстърва и други риби.

Един от най-важните фактори на вътрешната среда е осмотичното налягане на кръвта, тъй като взаимодействието на кръвта и телесните клетки, водният метаболизъм в тялото и т.н. до голяма степен зависят от него.

Лимфната система на рибите няма жлези. Представен е от множество сдвоени и несдвоени лимфни стволове, в които лимфата се събира от органите и също се изхвърля през тях в крайните участъци на вените, по-специално в каналите на Кювие.

Сърдечно-съдовата система на рибите се състои от следните елементи:

Кръвоносна система, лимфна система и хематопоетични органи.

Кръвоносната система на рибите се различава от другите гръбначни животни по един кръг на кръвообращението и двукамерно сърце, пълно с венозна кръв (с изключение на белодробните риби и кръстокрилите). Основните елементи са: сърце, кръвоносни съдове, кръв (фиг. 1б

Фигура 1. Кръвоносната система на рибите.

сърцепри рибите се намира близо до хрилете; и е затворен в малка перикардна кухина, а при миногите - в хрущялна капсула. Сърцето на рибата е двукамерно и се състои от тънкостенно предсърдие и дебелостенна мускулна камера. В допълнение, аднексалните секции също са характерни за рибите: венозният синус или венозният синус и артериалният конус.

Венозният синус е малка тънкостенна торбичка, в която се натрупва венозна кръв. От венозния синус той навлиза в атриума и след това във вентрикула. Всички отвори между отделите на сърцето са оборудвани с клапи, което предотвратява обратния поток на кръвта.

При много риби, с изключение на телеостите, артериален конус граничи с вентрикула, който е част от сърцето. Стената му също се формира от сърдечните мускули, а на вътрешната повърхност има система от клапи.

При костните риби вместо артериален конус има аортна луковица - малко бяло образувание, което представлява разширена част от коремната аорта. За разлика от артериалния конус, аортната луковица се състои от гладка мускулатура и няма клапи (фиг. 2).

Фиг.2. Схема на кръвоносната система на акула и структурата на сърцето на акула (I) и костни риби (II).

1 - атриум; 2 - вентрикул; 3 - артериален конус; 4 - коремна аорта;

5 - аферентна хрилна артерия; 6 - еферентна хрилна артерия; 7- каротидна артерия; 8 - дорзална аорта; 9 - бъбречна артерия; 10 - субклавиална артерия; I - опашна артерия; 12 - венозен синус; 13 - канал на Кювие; 14 - предна кардинална вена; 15 - опашна вена; 16 - порталната система на бъбреците; 17 - задна кардинална вена; 18 - странична вена; 19 - субинтестинална вена; 20-портална вена на черния дроб; 21 - чернодробна вена; 22 - субклавиална вена; 23 - аортна крушка.

При белодробните риби, поради развитието на белодробното дишане, структурата на сърцето е станала по-сложна. Атриумът е почти напълно разделен на две части от висяща отгоре преграда, която продължава под формата на гънка в вентрикула и артериален конус. Артериалната кръв от белите дробове навлиза в лявата страна, венозната кръв от венозния синус навлиза в дясната страна, така че повече артериална кръв тече в лявата страна на сърцето, а повече венозна кръв тече в дясната страна.

Рибите имат малко сърце. Масата му при различните видове риби не е еднаква и варира от 0,1 (шаран) до 2,5% (летяща риба) от телесното тегло.

Сърцето на циклостомите и рибите (с изключение на белодробните) съдържа само венозна кръв. Сърдечната честота е специфична за всеки вид, зависи и от възрастта, физиологичното състояние на рибата, температурата на водата и е приблизително равна на честотата на дихателните движения. При възрастните риби сърцето се свива доста бавно - 20-35 пъти в минута, а при младите много по-често (например при есетрови риби - до 142 пъти в минута). При повишаване на температурата пулсът се ускорява, а при понижаване намалява. При много риби през зимния период (платика, шаран) сърцето се свива само 1-2 пъти в минута.

Кръвоносната система на рибите е затворена. Съдовете, които отвеждат кръвта от сърцето, се наричат артериите, въпреки че в някои от тях тече венозна кръв (коремна аорта, носеща хрилни артерии), а съдовете, които доставят кръв към сърцето - вени. Рибите (с изключение на белодробните) имат само един кръг на кръвообращение.

При костните риби венозната кръв от сърцето през аортната луковица навлиза в коремната аорта и от нея през аферентните бранхиални артерии към хрилете. Телеостите се характеризират с четири двойки аферентни и също толкова еферентни хрилни артерии. Артериалната кръв през еферентните бранхиални артерии навлиза в сдвоените надхрилни съдове или корените на дорзалната аорта, преминавайки по дъното на черепа и затваряйки се отпред, образувайки кръг на главата, от който съдовете се отклоняват към различни части на главата. На нивото на последната бранхиална дъга корените на дорзалната аорта, сливайки се заедно, образуват дорзалната аорта, която преминава в областта на багажника под гръбначния стълб, а в каудалната област в хемалния канал на гръбначния стълб и се нарича каудална артерия. Артериите, които доставят артериална кръв към органите, мускулите и кожата, са отделени от дорзалната аорта. Всички артерии се разделят на мрежа от капиляри, през чиито стени се извършва обмен на вещества между кръвта и тъканите. Кръвта се събира от капилярите във вените (фиг. 3).

Основните венозни съдове са предните и задните кардинални вени, които, сливайки се на нивото на сърцето, образуват напречно преминаващи съдове - каналите на Кювие, които се вливат във венозния синус на сърцето. Предните кардинални вени носят кръв от върха на главата. От долната част на главата, главно от висцералния апарат, кръвта се събира в несдвоената югуларна (югуларна) вена, която се простира под коремната аорта и близо до сърцето се разделя на два съда, които независимо се вливат в каналите на Кювие.

От каудалната област венозната кръв се събира в каудалната вена, която преминава в хемалния канал на гръбначния стълб под каудалната артерия. На нивото на задния ръб на бъбреците опашната вена се разделя на две портални вени на бъбреците, които се простират по дорзалната страна на бъбреците на известно разстояние и след това се разклоняват в мрежа от капиляри в бъбреците, образувайки портална система на бъбреците. Венозните съдове, напускащи бъбреците, се наричат ​​задни кардинални вени, които минават по долната страна на бъбреците до сърцето.

По пътя си те получават вени от репродуктивните органи, стените на тялото. На нивото на задния край на сърцето задните кардинални вени се сливат с предните, образувайки сдвоени канали на Кювие, които пренасят кръвта във венозния синус.

От храносмилателния тракт, храносмилателните жлези, далака, плувния мехур кръвта се събира в порталната вена на черния дроб, която след навлизане в черния дроб се разклонява в мрежа от капиляри, образувайки порталната система на черния дроб. Оттук кръвта тече през сдвоените чернодробни вени във венозния синус. Следователно рибите имат две портални системи - бъбреците и черния дроб. Въпреки това, структурата на порталната система на бъбреците и задните кардинални вени при костните риби не е еднаква. И така, при някои циприниди, щука, костур, треска, дясната портална система на бъбреците е недоразвита и само малка част от кръвта преминава през порталната система.

Поради голямото разнообразие в структурата и условията на живот на различните групи риби, те се характеризират със значителни отклонения от очертаната схема.

Циклостоми имат седем аферентни и също толкова еферентни хрилни артерии. Супрагиларният съд е несдвоен, няма аортни корени. Порталната система на бъбреците и каналите на Кювие отсъстват. Една чернодробна вена. Няма долна югуларна вена.

Хрущялните риби имат пет аферентни хрилни артерии и десет еферентни. Има субклавиални артерии и вени, които осигуряват кръвоснабдяването на гръдните перки и раменния пояс, както и страничните вени, започващи от коремните перки. Те преминават по страничните стени на коремната кухина и се сливат с субклавиалните вени в областта на раменния пояс.

Задните кардинални вени на нивото на гръдните перки образуват разширения - кардиналните синуси.

При белодробните риби повече артериална кръв, концентрирана в лявата страна на сърцето, навлиза в двете предни бранхиални артерии, от които се изпраща към главата и дорзалната аорта. Повече венозна кръв от дясната страна на сърцето преминава в двете задни бранхиални артерии и след това в белите дробове. При дишане на въздух кръвта в белите дробове се обогатява с кислород и през белодробните вени навлиза в лявата част на сърцето (фиг. 4).

В допълнение към белодробните вени, белодробните риби имат коремни и големи кожни вени, а вместо дясната кардинална вена се образува задната празна вена.

Лимфна система.Лимфната система, която има голямо значение за метаболизма, е тясно свързана с кръвоносната система. За разлика от кръвоносната система, тя е отворена. Лимфата е сходна по състав с кръвната плазма. По време на циркулацията на кръвта през кръвоносните капиляри, част от плазмата, съдържаща кислород и хранителни вещества, напуска капилярите, образувайки тъканна течност, която къпе клетките. Част от тъканната течност, съдържаща метаболитни продукти, навлиза отново в кръвоносните капиляри, а другата част навлиза в лимфните капиляри и се нарича лимфа. Той е безцветен и съдържа само лимфоцити от кръвните клетки.

Лимфната система се състои от лимфни капиляри, които след това преминават в лимфните съдове и по-големи стволове, по които лимфата бавно се движи в една посока - към сърцето. Следователно лимфната система осъществява изтичането на тъканна течност, допълвайки функцията на венозната система.

Най-големите лимфни стволове в рибите са сдвоени подпрешлени, които се простират по стените на дорзалната аорта от опашката до главата и страничните, които преминават под кожата по страничната линия. Чрез тях и главните стволове лимфата се влива в задните кардинални вени в каналите на Кювие.

В допълнение, рибите имат няколко несдвоени лимфни съда: гръбначен, вентрален, гръбначен. В рибите няма лимфни възли, но при някои видове риби под последните прешлени има пулсиращи сдвоени лимфни сърца под формата на малки овални розови тела, които изтласкват лимфата към сърцето. Движението на лимфата се улеснява и от работата на мускулите на тялото и дихателните движения. Хрущялните риби нямат лимфни сърца и странични лимфни стволове. При круглостомите лимфната система е отделена от кръвоносната система.

Кръв.Функциите на кръвта са разнообразни. Той пренася хранителни вещества и кислород в тялото, освобождава го от метаболитни продукти, свързва жлезите с вътрешна секреция със съответните органи, а също така предпазва тялото от вредни вещества и микроорганизми. Количеството кръв в рибите варира от 1,5 (скат) до 7,3% (скад) от общата маса на рибата, докато при бозайниците е около 7,7%.

Ориз. 5. Кръвни клетки на риби.

Кръвта на рибите се състои от кръвна течност или плазма, формирани елементи - червени - еритроцити и бели - левкоцити, както и тромбоцити - тромбоцити (фиг. 5). В сравнение с бозайниците, рибите имат по-сложна морфологична структура на кръвта, тъй като освен специализираните органи, стените на кръвоносните съдове също участват в хемопоезата. Следователно в кръвта има формирани елементи във всички фази на тяхното развитие. Еритроцитите са елипсовидни и съдържат ядро. Техният брой в различните видове риби варира от 90 хиляди / mm 3 (акула) до 4 милиона / mm 3 (паламуд) и варира при един и същ вид B: в зависимост от пола, възрастта на рибата, както и от условията на околната среда.

Повечето риби имат червена кръв, което се дължи на наличието на хемоглобин в червените кръвни клетки, който пренася кислород от дихателната система до всички клетки на тялото.

Ориз. 6. Антарктическа бяла риба

Въпреки това, при някои антарктически бели риби, които включват ледена риба, кръвта почти не съдържа червени кръвни клетки и следователно хемоглобин или друг дихателен пигмент. Кръвта и хрилете на тези риби са безцветни (фиг. 6). В условия на ниска температура на водата и високо съдържание на кислород в нея, дишането в този случай се осъществява чрез дифузия на кислород в кръвната плазма през капилярите на кожата и хрилете. Тези риби са неактивни и липсата на хемоглобин се компенсира от повишената работа на голямото сърце и цялата кръвоносна система.

Основната функция на левкоцитите е да предпазват тялото от вредни вещества и микроорганизми. Броят на левкоцитите в рибите е висок, но варира


в и зависи от вида, пола, физиологичното състояние на рибата, както и наличието на заболяване в нея и др.

Скулпин бик, например, има около 30 хиляди / mm 3, ръф има от 75 до 325 хиляди / mm 3 левкоцити, докато при хората има само 6-8 хиляди / mm 3. Големият брой левкоцити в рибите показва по-висока защитна функция на кръвта им.

Левкоцитите се делят на гранулирани (гранулоцити) и негранулирани (агранулоцити). При бозайниците гранулираните левкоцити са представени от неутрофили, еозинофили и базофили, докато негранулираните левкоцити са представени от лимфоцити и моноцити. Няма общоприета класификация на левкоцитите при рибите. Кръвта на есетровите риби и телеостите се различава предимно по състава на гранулираните левкоцити. При есетровите риби те са представени от неутрофили и еозинофили, докато при косите те са представени от неутрофили, псевдоеозинофили и псевдобазофили.

Негранулираните рибни левкоцити са представени от лимфоцити и моноцити.

Една от характеристиките на кръвта на рибите е, че левкоцитната формула в тях, в зависимост от физиологичното състояние на рибата, варира значително, следователно не всички гранулоцити, характерни за този вид, винаги се намират в кръвта.

Тромбоцитите при рибите са многобройни и по-големи, отколкото при бозайниците, с ядро. Те са важни за съсирването на кръвта, което се улеснява от слузта на кожата.

По този начин кръвта на рибата се характеризира с признаци на примитивност: наличието на ядро ​​в еритроцитите и тромбоцитите, сравнително малък брой еритроцити и ниско съдържание на хемоглобин, което причинява нисък метаболизъм. В същото време се характеризира и с характеристики на висока специализация: огромен брой левкоцити и тромбоцити.

Хематопоетични органи.Ако при възрастни бозайници хемопоезата се извършва в червения костен мозък, лимфните възли, далака и тимуса, тогава при рибите, които нямат нито костен мозък, нито лимфни възли, в хемопоезата участват различни специализирани органи и огнища. И така, при есетровите риби хематопоезата се извършва главно в т.нар лимфоиден органразположени в хрущялите на главата над продълговатия мозък и малкия мозък. Тук се оформят всички видове фасонни елементи. При костните риби основният хемопоетичен орган се намира във вдлъбнатините на външната част на тилната област на черепа.

В допълнение, хемопоезата при рибите се среща в различни огнища - главата на бъбреците, далака, тимуса, хрилния апарат, чревната лигавица, стените на кръвоносните съдове, както и в перикарда на телеостите и ендокарда на есетрови риби.

глава бъбрек при рибите не се отделя от тялото и се състои от лимфоидна тъкан, в която се образуват еритроцити и лимфоцити.

далак рибите имат различни форми и местоположения. Миногата няма оформен далак, а тъканта му лежи в обвивката на спиралната клапа. При повечето риби далакът е отделен тъмночервен орган, разположен зад стомаха в гънките на мезентериума. В далака се образуват червени кръвни клетки, бели кръвни клетки и тромбоцити и се извършва разрушаването на мъртвите червени кръвни клетки. В допълнение, далакът изпълнява защитна функция (фагоцитоза на левкоцитите) и е кръвно депо.

тимус(гуша, или тимус, жлеза) се намира в хрилната кухина. Разграничава повърхностния слой, кортикален и церебрален. Тук се образуват лимфоцити. Освен това тимусът стимулира образуването им в други органи. Тимусните лимфоцити са способни да произвеждат антитела, участващи в развитието на имунитета. Той реагира много чувствително на промените във външната и вътрешната среда, като реагира с увеличаване или намаляване на обема си. Тимусът е своеобразен пазител на тялото, който при неблагоприятни условия мобилизира защитните му сили. Той достига своето максимално развитие при рибите от по-младите възрастови групи, а след достигане на полова зрялост обемът му значително намалява.

Еволюцията на артериалната система при гръбначните животни може да бъде проследена чрез наблюдение на промените в съдовете по време на развитието на ембрионите. В ранните етапи на развитие голям съд, аортният ствол (коремна аорта), е положен пред сърцето и сдвоени съдове се разклоняват метамерно от него - артериални дъги, покриващи фаринкса. Обикновено при рибите се срещат 6-7 двойки, а при сухоземните гръбначни животни - 6 двойки. От дорзалната страна те се вливат в два корена на дорзалната аорта, преминавайки в дорзалната аорта.

С развитието на ембриона на различни гръбначни, аортните дъги се трансформират.

Фигура 1. Трансформация на хрилните артериални дъги при гръбначните животни. аз Начална позиция в ембриона: 1-6 артериални дъги, 7- коремна аорта, 8- дорзална аорта. II-VII. Артериална система: II. Дробов дроб(3 - 6 - аферентни и еферентни бранхиални артерии, 9 - белодробна артерия); III. опашати земноводни: 4 - аортна дъга, 6 - ductus arteriosus, 7 - коремна аорта, 10 - каротидни артерии; IV. Анурски земноводни; V. влечуго: 41 - дясна аортна дъга, 4 - лява аортна дъга. VI. птици;VII. Бозайници

При рибите първите две двойки артериални дъги са редуцирани и четири двойки (3, 4, 5, 6) функционират като аферентни и еферентни бранхиални артерии. При сухоземните гръбначни първата, втората и петата двойка арки са редуцирани. Третата двойка бранхиални дъги се превръща в началната част на каротидните артерии.

Благодарение на четвъртата двойка се развиват основните съдове на големия кръг - аортните арки. При земноводните и влечугите се развиват две аортни дъги, при птиците - само дясната, при бозайниците - само лявата дъга. При опашатите земноводни и някои влечуги се поддържа връзка между каротидните артерии и аортните дъги под формата на каротиден канал.

Благодарение на шестата двойка артериални дъги, основният съд на малкия кръг, белодробните артерии, се развива при сухоземните гръбначни животни. До края на ембрионалния живот те остават свързани с аортата чрез ductus botalis. При опашатите земноводни и някои влечуги от боталите каналът се запазва дори в зряло състояние. При хората каротидните и боталиевите канали са намалени и могат да възникнат само като аномалии в развитието.

Кръвоносна система на ланцетника

Кръвоносната система на ланцетника е затворена, кръгът на кръвообращението е един, кръвта е безцветна, сърцето отсъства (фиг. 2). Неговата функция се изпълнява от пулсиращ съд - коремната аорта, разположена под фаринкса. В резултат на пулсацията си венозната кръв от коремната аорта навлиза в множество (100-150 чифта) аферентни бранхиални артерии.

Обменът на газ се осъществява през стените на тези артерии, разположени в преградите между хрилните процепи, и получената артериална кръв в дисталните краища на хрилните артерии се събира в сдвоени аортни корени, които, сливайки се, преминават в несдвоен съд - дорзална аорта, простираща се назад под хордата. От корените на аортата до предния край на тялото кръвта тече през каротидните артерии.

След газообмен се образува венозна кръв, която се събира от капилярите на тъканите във вените. Вените на предната и задната част на тялото се сливат в сдвоени предни и задни кардинални вени, които, когато се комбинират, образуват десния и левия канал на Кювие.

Азиготната каудална вена преминава в аксиларната вена, която се приближава до чернодробния израстък и образува в него портална система, която на изхода образува чернодробната вена. От чернодробната вена и каналите на Кювие кръвта навлиза в коремната аорта.

Фигура 2. Структурата на кръвоносната система на ланцета. 1. Коремна аорта 2. Хрилни аферентни артерии 3. Хрилни еферентни артерии 4. Корени на дорзалната аорта 5. Каротидни артерии 6. Спинална аорта 7. Чревна артерия 8. Субинтестинална вена 9. Портална вена на черния дроб. 10. Чернодробна вена 11. Дясна задна кардинална вена 12. Дясна предна кардинална вена 13. Обща кардинална вена

КРЪГА СИСТЕМА ОТ РИБИ

Кръвоносната система на рибите е затворена, кръгът на кръвообращението е един. Сърцето е двукамерно (фиг. 3), състои се от камера и атриум. Към последния граничи венозният синус, в който се събира венозна кръв от органите.

Фигура 3. Структурата на кръвоносната система и сърцето на рибата. 1. Венозен синус 2. Предсърдие 3. Вентрикул 4. Аортна луковица 5. Коремна аорта 6. Хрилни съдове 7. Лява каротидна артерия 8. Корените на задната част на аортата 9. Лява субклавиална артерия 10. Дорсална аорта 11. Чревна артерия 12 Бъбреци 13. Лява илиачна артерия 14. Каудална артерия 15. Каудална вена 16. Дясна бъбречна портална вена 17. Дясна задна кардинална вена 18. Чернодробна портална вена 19. Чернодробна вена 20 Дясна субклавиална вена 21. Дясна предна кардинална вена 22. Обща кардинална вена

Пред вентрикула е аортната луковица, от която се отклонява късата коремна аорта. В сърцето на рибата тече венозна кръв. Когато вентрикулът се свие, той преминава през луковицата в коремната аорта. Четири двойки аферентни бранхиални артерии се отклоняват от аортата към хрилете, образувайки капилярна мрежа в хрилните нишки. Наситената с кислород кръв се събира през еферентните бранхиални артерии към корените на дорзалната аорта. От последния се разклоняват каротидните артерии към главата. В задната си част аортните корени се сливат и образуват дорзалната аорта. Многобройни артерии се отклоняват от дорзалната аорта, пренасяйки артериална кръв към органите на тялото, където те, все повече и повече, се разклоняват, образуват капилярна мрежа. В капилярите кръвта доставя кислород на тъканите и се обогатява с въглероден диоксид. Вените, които носят кръв от органите, се обединяват в сдвоени предни и задни кардинални вени, които се сливат, за да образуват десния и левия канал на Кювие, които се вливат във венозния синус. Венозната кръв от коремните органи преминава през порталната система на черния дроб, след което се събира в чернодробната вена, която заедно с каналите на Кювие се влива във венозния синус.

Кръвоносна система на земноводните

Кръвоносната система на земноводните има някои характеристики на прогресивна организация, която е свързана с наземния начин на живот и появата на белодробно дишане.

Фигура 4. Структурата на кръвоносната система и сърцето на земноводно 1. Венозен синус 2. Дясно предсърдие 3. Ляво предсърдие 4. Вентрикул 5. Артериален конус 6. Лява белодробна артерия 7. Лява аортна дъга 8. Каротидни артерии 9. Ляво субклавиална артерия 10. Лява кожна артерия 11. Чревна артерия 12. Бъбреци 13. Лява илиачна артерия 14. Дясна илиачна артерия 15. Бъбречна портална вена 16. Коремна вена 17. Чернодробна портална вена 18. Чернодробна вена 19. Задна куха вена 20. Кожна вена 21. Дясна субклавиална вена 22. Дясна югуларна вена 23. Предна празна вена 24. Белодробни вени 25. Дорсална аорта.

Сърцето е трикамерно (фиг. 4), състои се от две предсърдия, камера, венозен синус и артериален конус. Има два кръга на кръвообращението, но артериалната и венозната кръв са частично смесени. Кръвта напуска вентрикула в един поток през артериалния конус, от който произлиза коремната аорта, разделяйки се на три двойки големи съдове:

1) кожно-белодробни артерии,

2) аортни дъги,

3) каротидни артерии.

Но съставът на кръвта в тези съдове е различен, поради следните характеристики на сърцето:

а) наличието във вентрикула на задната стена на мускулни връзки (трабекули), образуващи множество джобове;

б) изхвърляне на артериалния конус от дясната половина на вентрикула отзад;

в) наличието на спираловидна клапа с форма на острие в артериалния конус, която се движи поради свиването на стените на артериалния конус.

По време на предсърдната систола артериалната кръв навлиза във вентрикула от лявото предсърдие, а венозната - от дясното. В мускулните джобове част от кръвта се задържа и се смесва само в средата на вентрикула. Следователно, по време на диастола (отпускане) на вентрикула, тя съдържа кръв с различен състав: артериална, смесена и венозна.

По време на свиване (систола) на вентрикула, венозната кръв се влива в артериалния конус предимно от десните джобове на вентрикула. Навлиза в кожно-белодробните артерии. При по-нататъшно свиване на вентрикула следващата по големина част от кръвта от средната част на вентрикула навлиза в артериалния конус - смесен. Поради повишаване на налягането в артериалния конус, спиралната клапа се отклонява наляво и затваря отвора на белодробните артерии. Следователно смесената кръв навлиза в следващата двойка съдове - аортната дъга. И накрая, в разгара на камерната систола, артериалната кръв навлиза в артериалния конус от най-отдалеченото от него място - от левите джобове на камерата. Тази артериална кръв се изпраща до последната двойка съдове, които са все още празни - до каротидните артерии.

Кожно-белодробната артерия в близост до белите дробове се разклонява на два клона - белодробен и кожен. След обмен на газ в капилярите на белите дробове и в кожата артериалната кръв навлиза във вените, които отиват към сърцето. Това е малък кръг на кръвообращението. Белодробните вени се вливат в лявото предсърдие, кожните вени пренасят артериална кръв в предната празна вена, която се влива във венозния синус. Следователно венозна кръв, смесена с артериална кръв, навлиза в дясното предсърдие.

Аортните дъги, давайки съдовете на органите на предната половина на тялото, се свързват и образуват дорзалната аорта, която дава съдовете на задната половина на тялото. Всички вътрешни органи се кръвоснабдяват със смесена кръв, с изключение на главата, която получава артериална кръв от каротидните артерии. След като премине в капилярите през органите на тялото, кръвта става венозна и навлиза в сърцето. Основните вени на големия кръг са: сдвоената предна празна вена и несдвоената задна празна вена, вливащи се във венозния синус.

кръвоносната система на влечугите

Кръвоносната система на влечугите (фиг. 5) има по-висока организация:

1. Сърцето е трикамерно, но във вентрикула има непълна преграда, така че артериалната и венозната кръв се смесват в много по-малка степен, отколкото при земноводните.

2. Артериалният конус отсъства и артериите се отклоняват от сърцето не като общ ствол, както при земноводните, а независимо в три съда.

Белодробната артерия се отклонява от дясната половина на вентрикула, разделяйки се на изхода от сърцето на дясно и ляво, носейки венозна кръв. От лявата половина на вентрикула се отклонява дясната аортна дъга, съдържаща артериална кръв, от която се разклоняват две каротидни артерии, носещи кръв към главата, и две субклавиални артерии.

На границата между дясната и лявата половина на камерата възниква лявата аортна дъга, която носи смесена кръв.

Всяка дъга на аортата обикаля сърцето: едната отдясно, другата отляво и са свързани с несдвоена дорзална аорта, която се простира назад, изпращайки редица големи артерии към вътрешните органи.

Венозната кръв от предната част на тялото се събира през двете предни празни вени, а от задната част на тялото през нечифтната задна празна вена. Празната вена се влива във венозния синус, който се слива с дясното предсърдие.

Белодробните вени, носещи артериална кръв, се вливат в лявото предсърдие.

Фигура 5. Структурата на кръвоносната система и сърцето на влечуго. 1. Дясно предсърдие. 2. Ляво предсърдие 3. Лява половина на камерата 4. Дясна половина на камерата 5. Дясна белодробна артерия 6. Дясна аортна дъга 7. Лява аортна дъга 8. Ляв дуктус артериозус 9. Лява субклавиална артерия 10. Лява каротидна артерия 11. Чревна артерия 12. Бъбреци 13. Лява илиачна артерия 14. Каудална артерия 15. Каудална вена 16. Дясна феморална вена 17. Дясна бъбречна портална вена 18. Коремна вена 19. Чернодробна портална вена 20. Чернодробна вена 21. Задна празна вена 22. Дясна предна празна вена 23 Дясна субклавиална вена 24 Дясна югуларна вена 25 Дясна белодробна вена 26 Дорсална аорта

ЦИРКУЛАЦИОННА СИСТЕМА НА ПТИЦИТЕ

Кръвоносната система на птиците, в сравнение с влечугите, разкрива характеристиките на прогресивна организация.

Сърцето е четирикамерно, белодробното кръвообращение е напълно отделено от голямото. Два съда излизат от вентрикулите на сърцето. От дясната камера през белодробната артерия венозната кръв навлиза в белите дробове, откъдето окислената кръв навлиза в лявото предсърдие през белодробната вена.

Съдовете на големия кръг започват от лявата камера с една дясна аортна дъга. Близо до сърцето дясната и лявата безименна артерия се отклоняват от аортната дъга. Всяка от тях е разделена на каротидната, субклавиалната и гръдната артерия на съответната страна. Аортата, заобикаляйки сърцето, преминава под гръбначния стълб обратно. Артериите тръгват от него към вътрешните органи, задните крайници и опашката.

Венозната кръв от предната част на тялото се събира в сдвоената предна празна вена, а отзад - в несдвоената задна празна вена, тези вени се вливат в дясното предсърдие.

Фигура 6. Структурата на кръвоносната система и сърцето на птица. 1. Дясно предсърдие 2. Ляво предсърдие 3. Лява камера 4. Дясна камера 5. Дясна белодробна артерия 6. Аортна дъга 7. Безименна артерия 8. Лява каротидна артерия 9. Лява субклавиална артерия 10. Лява гръдна артерия 11. Дорсална аорта 12. Бъбреци 13. Лява илиачна артерия 14. Каудална артерия 15. Каудална вена 16. Дясна феморална вена 17. Дясна портална вена на бъбреците 18. Ключична мезентериална вена 19. Портална вена на черния дроб 20. Чернодробна вена 21. Задна куха вена 22. Дясна предна вена кава 23. Дясна югуларна вена 24. Дясна белодробна вена

кръвоносната система на бозайниците

Сърцето, подобно на това на птиците, е четирикамерно. Дясната половина на сърцето, съдържаща венозна кръв, е напълно отделена от лявата - артериална.

Белодробното кръвообращение започва от дясната камера с белодробната артерия, която пренася венозна кръв към белите дробове. От белите дробове артериалната кръв се събира в белодробните вени, които се вливат в лявото предсърдие.

Системното кръвообращение започва с аортата, излизаща от лявата камера (фиг.).

Фигура 7. Структурата на кръвоносната система и сърцето на бозайниците. 1. Дясно предсърдие 2. Ляво предсърдие 3. Дясна камера 4. Лява камера 5. Лява белодробна артерия 6. Аортна дъга 7. Безименна артерия 8. Дясна субклавиална артерия 9. Дясна каротидна артерия 10. Лява каротидна артерия 11. Лява субклавиална артерия 12 13. Бъбречна артерия 14. Лява илиачна артерия 15. Дясна илиачна вена 16. Портална вена на черния дроб 17. Чернодробна вена 18. Задна празна вена 19. Предна празна вена 20. Дясна субклавиална вена 21. Дясна югуларна вена 22. Лява югуларна вена 23. Лява субклавиална вена 24. Горна междуребрена вена 25. Безименна вена 26. Полу-нечифтна вена 27. Нечифтна вена 28. Белодробни вени

За разлика от птиците, аортата на бозайниците се извива около сърцето вляво. Три съда се отклоняват от лявата аортна дъга: късата безименна артерия, лявата каротидна артерия и субклавиалната. Заобикаляйки сърцето, аортата се простира назад по гръбначния стълб, съдовете се отклоняват от нея към вътрешните органи.

Венозната кръв се събира в задната и предната куха вена, които се изпразват в дясното предсърдие.

СЪРДЕЧНО РАЗВИТИЕ

В ембриогенезата на човека се наблюдават редица филогенетични трансформации на сърцето (фиг. 8), което е важно за разбирането на механизмите на развитие на вродените сърдечни дефекти.

При нисшите гръбначни (риби, земноводни) сърцето е поставено под фаринкса под формата на куха тръба. При висшите гръбначни животни и при човека сърцето е разположено под формата на две тръби, разположени на голямо разстояние една от друга. По-късно те се приближават един към друг, движейки се под червата и след това се затварят, образувайки една тръба, разположена в средата.

При всички гръбначни животни предната и задната част на тръбата дават начало на големи съдове. Средната част започва да расте бързо и неравномерно, образувайки S-образна форма. След това задната част на тръбата се премества към дорзалната страна и напред, образувайки атриума. Предната част на тръбата не се движи, стените й се удебеляват и тя се превръща във вентрикул.

Рибите имат едно предсърдие, докато при земноводните то е разделено на две чрез нарастваща преграда. Вентрикулът при рибите и земноводните е един, но в вентрикула на последните има мускулни израстъци (трабекули), които образуват малки париетални камери. При влечугите се образува непълна преграда, която расте отдолу нагоре, всяко предсърдие вече има собствен изход към вентрикула.

При птиците и бозайниците вентрикулът е разделен на две половини - дясна и лява.

В процеса на ембриогенезата бозайниците и хората първоначално имат едно предсърдие и една камера, разделени една от друга чрез прихващане с атриовентрикуларния канал, който комуникира атриума с камерата. След това в атриума започва да расте преграда отпред назад, разделяйки атриума на две. В същото време удебеленията (атриовентрикуларни възглавници) започват да растат от дорзалната и вентралната страна. Свързвайки се, те разделят общия атриовентрикуларен отвор на два отвора: десен и ляв. По-късно в тези отвори се образуват клапи.

Фигура 8. Развитие на сърцето. A - сдвоени анлаги на сърцето, B - тяхната конвергенция, C - тяхното сливане в един несдвоен anlage: 1 - ектодерма; 2 - ендодерма; 3 - париетален лист на мезодермата; 4 - висцерален лист на мезодермата; 5 - акорд; 6 - неврална плоча; 7 - сомит; 8 - вторична кухина на тялото; 9 - ендотелен анлаг на сърцето; 10 - неврална тръба; 11 - ганглийни нервни гънки; 12 - получената глава черво; 14 - главата на червата; 15 - дорзален мезентериум на сърцето; 16 - кухината на сърцето; 17 - епикард; 18 - миокард; 19 - ендокард; 20 - перикард; 21 - вертикална кухина; 22 - редуциращ вертикален мезентериум.

Интервентрикуларната преграда се образува от различни източници: горната й част възниква от клетките на атриовентрикуларните възглавници, долната част - поради ръбеста издатина на дъното на вентрикула, средната част - поради преградата на общата камера. артериален ствол, който се разделя на съдове - аорта и белодробен ствол. На кръстовището на трите гънки на преградата се образува мембранна част, на мястото на която се образува междукамерната преграда. Отклоненията в развитието на интервентрикуларната преграда са причина за такава вродена патология като нейното отсъствие или недоразвитие. В допълнение, нарушението на ембриогенезата на сърцето може да се изрази в незакриване на междупредсърдната преграда, по-често в областта на овалната ямка (при ембриони - дупка) или по-долу, ако не се е сляла с атриовентрикуларната пръстен.

От аномалиите в развитието на кръвоносните съдове най-често се среща незатварянето на ductus botulinum (от 6 до 22%), което функционира по време на вътреутробния живот, насочвайки кръвта от белите дробове (колабира) в аортата. След раждането то обикновено расте в рамките на 10 седмици. Ако каналът продължава в зряла възраст, налягането на пациента се повишава в малкия кръг, развива се стагнация на кръвта в белите дробове, което води до сърдечна недостатъчност. По-рядко се среща по-тежка патология - оклузия на каротидния канал. Освен това вместо една аортна дъга могат да се развият две – лява и дясна, които образуват аортен пръстен около трахеята и хранопровода. С възрастта този пръстен може да се стесни и преглъщането е нарушено.

На определен етап от ембрионалното развитие общ артериален ствол се отклонява от вентрикулите, който допълнително се разделя от спирална преграда на аортата и белодробния ствол. Ако такава преграда не се образува, тогава се образува общ артериален ствол, в който се смесват артериална и венозна кръв. Това води до смърт.

Понякога има транспозиция на аортата, когато тя започва не от лявата камера, а от дясната, а белодробната артерия - от лявата камера, ако преградата на общия артериален ствол не придобива спирала, а директна форма.

Сериозна аномалия е развитието като основен съд на дясната артерия на четвъртата хрилна дъга и десния корен на дорзалната аорта вместо левите. В този случай аортната дъга произхожда от лявата камера, но се обръща надясно. В този случай е възможно нарушение на функцията на съседни органи.

В кръвоносната система на рибата, в сравнение с ланцетите, се появява истинско сърце. Състои се от две камери, т.е. двукамерно рибено сърце. Първата камера е атриумът, втората камера е вентрикулът на сърцето. Кръвта първо навлиза в атриума, след което се изтласква във вентрикула чрез мускулна контракция. Освен това, в резултат на свиването му, той се излива в голям кръвоносен съд.

Сърцето на рибата се намира в перикардната торбичка, разположена зад последната двойка хрилни дъги в телесната кухина.

Като всички акорди, затворена кръвоносна система на рибите. Това означава, че никъде по пътя на преминаването си кръвта не напуска съдовете и не се излива в телесната кухина. За да се осигури обмен на вещества между кръвта и клетките на целия организъм, големите артерии (съдове, които носят кръв, наситена с кислород) постепенно се разклоняват на по-малки. Най-малките съдове са капилярите. След като се откажат от кислород и поемат въглероден диоксид, капилярите отново се обединяват в по-големи съдове (но вече венозни).

Само риба един кръг на кръвообращението. С двукамерно сърце няма как да бъде другояче. При по-високо организираните гръбначни (като се започне от земноводните) се появява втори (белодробен) кръг на кръвообращението. Но тези животни също имат трикамерно или дори четирикамерно сърце.

През сърцето тече венозна кръвкойто доставя кислород на клетките на тялото. Освен това сърцето изтласква тази кръв в коремната аорта, която отива към хрилете и се разклонява в аферентните бранхиални артерии (но въпреки името "артерии", те съдържат венозна кръв). В хрилете (по-специално в хрилните нишки) въглеродният диоксид се освобождава от кръвта във водата и кислородът прониква от водата в кръвта. Това се случва в резултат на разликата в тяхната концентрация (разтворените газове отиват там, където са по-малко). Обогатена с кислород кръвта става артериална. Еферентните бранхиални артерии (вече с артериална кръв) се вливат в един голям съд - дорзалната аорта. Тя минава под гръбнака по тялото на рибата и от нея тръгват по-малки съдове. Каротидните артерии също се отклоняват от дорзалната аорта, отивайки към главата и доставяйки кръв, включително мозъка.

Преди да попадне в сърцето, венозната кръв преминава през черния дроб, където се изчиства от вредните вещества.

Има малки разлики в кръвоносната система на костните и хрущялните риби. Най-вече става въпрос за сърцето. При хрущялните риби (и някои костни риби) разширената част на коремната аорта се свива заедно със сърцето, докато при повечето костни риби това не се случва.

Кръвта на рибите е червена, съдържа червени кръвни клетки с хемоглобин, който свързва кислорода. Еритроцитите на рибите обаче имат овална форма, а не дисковидни (както например при хората). Количеството кръв, протичаща през кръвоносната система, е по-малко при рибите, отколкото при сухоземните гръбначни животни.

Сърцето на рибата не бие често (около 20-30 удара в минута), а броят на контракциите зависи от температурата на околната среда (колкото по-топло, толкова по-често). Следователно кръвта им не тече толкова бързо и следователно метаболизмът им е относително бавен. Това, например, засяга факта, че рибите са хладнокръвни животни.

При рибите хемопоетичните органи са далакът и съединителната тъкан на бъбреците.

Въпреки факта, че описаната кръвоносна система на рибите е характерна за огромното мнозинство от тях, тя се различава до известна степен при рибите с бели дробове и рибите с лобови перки. При белодробните риби в сърцето се появява непълна преграда и се появява подобие на белодробно (второ) кръвообращение. Но този кръг не минава през хрилете, а през плавателния мехур, превърнат в бял дроб.