диференциация

и. Появата на различия между хомогенни клетки и тъкани на тялото в хода на развитието (в биологията).

Енциклопедичен речник, 1998

диференциация

трансформацията в процеса на индивидуално развитие на организма (онтогенеза) на първоначално идентични, неспециализирани клетки на ембриона в специализирани клетки на тъкани и органи.

Диференциация

онтогенетична (биологична) диференциация, появата на различия между хомогенни клетки и тъкани, техните промени в хода на развитието, водещи до специализация.

D. възниква главно в процеса на ембрионално развитие, когато от идентични неспециализирани ембрионални клетки се образуват органи и тъкани с клетки, които се различават по форма и функция. Развиващият се ембрион се диференцира първо в зародишните слоеве, след това в зачатъците на основните системи и органи, след това в голям брой специализирани тъкани и органи, характерни за възрастен организъм. D. се среща и в някои органи на възрастния организъм (например различни кръвни клетки се диференцират от клетките на костния мозък). Често D. се нарича също редица последователни промени, претърпени от клетки от същия тип в хода на тяхната специализация (например, в хода на D. на червените кръвни клетки, еритробластите се превръщат в ретикулоцити, а тези в еритроцити) . D. се изразява в промяна както във формата на клетките, така и в тяхната вътрешна и външна структура и взаимоотношения (например миобластите се удължават, сливат се помежду си, в тях се образуват миофибрили и т.н.; в невробластите ядрото се увеличава, възникват процеси, които свързват нервните клетки с различни органи и помежду си) и техните функционални свойства (мускулните влакна придобиват способността да се свиват, нервните клетки ≈ предават нервни импулси, жлезите ≈ отделят подходящи вещества и др.).

Основните фактори на D. са разликите в цитоплазмата на ранните ембрионални клетки, дължащи се на хетерогенността на цитоплазмата на яйцеклетката, а специфичното влияние на съседните тъкани е индукцията. Редица хормони влияят на хода на D. Много от факторите, които определят D., все още не са известни. D. може да възникне само в подготвени за това клетки. Действието на фактора D. първо предизвиква състояние на латентна (скрит) D. или детерминация, когато външните признаци на D. все още не са проявени, но по-нататъшното развитие на тъканта вече може да настъпи независимо от мотивиращия фактор. Например, D. на нервната тъкан се причинява от рудимента на хордомезодермата. Индукцията на D. е възможна и се извършва само в ектодермата на ембриона на определен етап от неговото развитие. Обикновено състоянието на D. е необратимо, т.е. диференцираните клетки вече не могат да загубят своята специализация. Въпреки това, при условия на увреждане на способна за регенерация тъкан, както и по време на нейната злокачествена дегенерация, настъпва частична дедиференциация, когато клетките губят много от характеристиките, придобити в процеса на D., и външно приличат на слабо диференцирани ембрионални клетки. Възможни са случаи на придобиване от дедиференцирани D. клетки в друга посока (метаплазия).

Молекулярната генетична основа на D. е активността на гени, специфични за всяка тъкан. Във всяка клетка, включително диференцирана, се запазва целият генетичен апарат (всички гени). Във всяка тъкан обаче е активна само част от гените, отговорни за дадена Д. Следователно ролята на факторите на Д. се свежда до строго селективно активиране (включване) на тези гени. Механизмът на такова включване се изучава интензивно. Активността на определени гени води до синтеза на съответните протеини, които определят D. Така в еритробластите се синтезира специфичен протеин на червените кръвни клетки, хемоглобин, в мускулните клетки, миозин, в диференциращите клетки на панкреаса, инсулин, трипсин, амилаза и др.; в D. хрущялна или костна тъкан се синтезират ензими, които осигуряват образуването и натрупването на хрущялни мукополизахариди и костни соли около клетките. Предполага се, че протеините на клетъчната повърхност играят решаваща роля при определяне на формата на клетките, способността им да се свързват една с друга и движенията им по време на D..

А. А. Нейфах.

Примери за използване на думата диференциация в литературата.

И тъй като нервните клетки, чувствителни към половите хормони, се намират не само в хипоталамуса, но и в други части на мозъка, може да се предположи, че полът диференциациясе простира до различни характеристики на нервната дейност, а оттам и поведение.

Психолозите-съпруги Йо Дърден-Смит и Даяна де Симон диференциациямозък.

Тази сексуална теория диференциацияна мозъка, предложен в средата на 70-те години, не е загубил своето значение днес.

Но нашите чувства са твърде примитивни, нашите концепции са твърде груби за това фино диференциацияявления, които трябва да ни се разкрият във висшето пространство.

AMP и цикличен GMF -- при делене и диференциацияклетки и в същото време зависимостта на синтеза на тези медиатори от хормоните на стреса и метаболизма.

Зираб, възрастен мъж, веднага възстанови хранителните рефлекси и инхибиторните диференциация.

Броят на липсващите букви показва преобладаването на възбудните процеси над инхибиторните в ЦНС; използването на неправилен коригиращ знак характеризира грешка в диференциация.

Да, канцерогенът действа върху някои части от ДНК, но действа и върху някои неизвестни за нас сигнали. диференциация, след което спящият ген се събужда и попадайки в друга част на клетката, където очевидно не е желателно, започва да действа активно, забравяйки всички правила на поведение.

Той е дори по-безутешен от надеждата, която би могла да се храни, ако заедно с някои автори се признае, че прогресивното развитие на човешката раса върви към пълно полово размножаване. диференциация, T.

Министерство на образованието на Руската федерация

Санкт Петербургски технологичен институт

Катедра по молекулярна биотехнология

абстрактно

Тема: Диференциация на ембрионалните клетки

Изпълнено от: Шилов С.Д. gr.295 курс 3

Санкт Петербург

2003 г

Въведение ……………………………………………………………………………………..3

Определяне и разграничаване………………………………………………….3

Разцепване на яйцеклетката и образуване на бластула ………………………………..4

Организационни центрове на развиващи се ембриони. Индукция …………..6

Химическият аспект на изследването и диференциацията на клетките и тъканите…………...8

Теория на полето.. ……………………………………………………………………………….10

Заключение ………………………………………………………………………………...12

Списък на използваната литература ……………………………………………..13

Приложение ……………………………………………………………………………..14

Въведение:

Организмът на всяко многоклетъчно животно може да се разглежда като клонинг на клетки, образувани от една клетка - оплодена яйцеклетка. Следователно клетките на тялото, като правило, са генетично идентични, но се различават по фенотип: някои стават мускулни клетки, други - неврони, трети - кръвни клетки и т.н. В тялото клетките от различен тип са подредени по строго определен подреден начин и благодарение на това тялото има характерна форма. Всички признаци на организма се определят от последователността на нуклеотидите в геномната ДНК, която се възпроизвежда във всяка клетка. Всички клетки получават едни и същи генетични "инструкции", но ги тълкуват с оглед на времето и обстоятелствата - така че всяка клетка да изпълнява своята определена специфична функция в многоклетъчна общност.

Многоклетъчните организми често са много сложни, но тяхната конструкция се извършва с помощта на много ограничен набор от различни форми на клетъчна активност. Клетките растат и се делят. Те умират, комбинират се механично, създават сили, които им позволяват да се движат и променят формата си, диференцират се, т.е. започват или спират синтеза на определени вещества, кодирани от генома, отделят се в околната среда или образуват вещества на повърхността си, които влияе върху дейността на съседните клетки. В това есе ще се опитам да обясня как прилагането на различни форми на клетъчна активност в точното време и на правилното място води до формирането на цял организъм.

Определяне и разграничаване:

Най-важните понятия в експерименталната ембриология са понятията диференциация и детерминация, които отразяват основните явления на непрекъснатостта, последователността на процесите в развитието на организма. В онтогенезата непрекъснато протичат процеси на диференциация, т.е. възникват нови и нови промени между различните части на ембриона, между клетките и тъканите, възникват различни органи. В сравнение с първоначалното яйце в процес на развитие, тялото изглежда необичайно сложно. Диференциацията е такава структурна, биохимична или друга промяна в развитието на организма, при която относително хомогенното се превръща във все по-различно, независимо дали става дума за клетки (цитологична диференциация), тъкани (хистологична диференциация) или органи и тялото като цяло, говорим за морфологични или за физиологични изменения. При идентифициране на причинно-следствения механизъм на определени диференциации се използва терминът детерминация. Част от ембриона се нарича определена от момента, в който носи специфичните причини за по-нататъшното си развитие, когато може да се развие чрез самодиференциране в съответствие с бъдещото си развитие. Според B.I. Решителността на Балински трябва да се нарече стабилността на процесите на диференциация, които са започнали, тяхната тенденция да се развиват в желаната посока, въпреки променящите се условия, необратимостта на минали промени.

Тялото на животното е изградено от сравнително малък брой лесно различими видове клетки - около 200. Разликите между тях са толкова ясни, защото освен многобройните протеини, необходими на всяка клетка в тялото, клетките от различни видове синтезират собствен набор от специализирани протеини. В клетките на епидермиса се образува керотин, в еритроцитите - хемоглобин, в чревните клетки - храносмилателни ензими и др. Може да възникне въпросът: дали това просто се дължи на факта, че клетките имат различни набори от гени? Клетките на лещите могат например да загубят гените за кератин, хемоглобин и т.н., но да запазят гените за кристалините; или те биха могли селективно да увеличат броя на копията на кристалиновите гени чрез приложения. Това обаче не е така, редица изследвания показват, че клетките от почти всички видове съдържат същия пълен геном, който е бил в оплодената яйцеклетка. Очевидно клетките се различават не защото съдържат различни гени, а защото експресират различни гени. Дейността на гените подлежи на регулиране: те могат да се включват и изключват.

Най-убедителното доказателство, че въпреки очевидната промяна в клетките по време на тяхната диференциация, самият геном остава непроменен в тях, е получено при експерименти с трансплантация на ядра в яйца на земноводни. Ядрото на яйцето се унищожава предварително чрез облъчване с ултравиолетова светлина и ядрото на диференцирана клетка, например от червата, се трансплантира с микропипета в оплодена яйцеклетка. По този начин е възможно да се провери дали ядрото на диференцирана клетка съдържа пълен геном, еквивалентен на генома на оплодена яйцеклетка и способен да осигури нормалното развитие на ембриона. Отговорът се оказа положителен; в тези експерименти беше възможно да се отгледа нормална жаба, способна да произвежда потомство.

Разцепване на яйцеклетката и образуване на бластула:

Животните са еволюирали по много начини. Връзките на развиващите се организми с околната среда са много разнообразни и специфични. Въпреки това и въпреки големите особености в морфологията и физиологията на разцепването при различните животински видове, разцепването на яйцеклетката при повечето организми става в сходен период на развитие, наречен бластула (от гръцки blaste, blastos - кълн, зародиш). Това е един от многобройните показатели за общия произход на животинския свят и един от примерите за паралелизъм в еволюционното развитие на структурите. Но това не означава, че ембрионите на всички животни са подредени по абсолютно същия начин на етапа на бластула; напротив, наред с основните общи черти, има и значителни различия между бластулите на различните животни. В зависимост от много причини раздробяващото яйце обикновено запазва първоначалната си сферична форма, а бластомерите могат да упражняват много голям натиск един върху друг, да придобият многостранна форма и да не оставят празнини между тях; в този случай се образува морула - съвкупност от делящи се клетки, наподобяваща зрънце къпина с по-голяма или по-малка кухина вътре, пълна с клетъчни отпадъци. (Фиг. 1) Тази кухина се нарича кухина на смачкване или в чест на учения Баер, който пръв я описва - кухина на Баер. Докато клетките се делят, кухината постепенно се разширява и се превръща в кухина на бластула, наречена бластоцелиум. Клетките, граничещи с бластоцела, образуват епителния слой.

Фиг. 1

След като клетките на бластулата са образували епителен слой, идва ред на координираните движения – гаструлацията. Това радикално преструктуриране води до превръщането на кухата клетъчна топка в многослойна структура с централна ос и двустранна симетрия. Докато животното се развива, трябва да се определят предните и задните краища на тялото, вентралната и дорзалната страна и средната равнина на симетрия, разделяща тялото на дясна и лява половина. Тази полярност се развива на много ранен етап от развитието на ембриона. В резултат на сложен процес на инвагинация (инвагинация) (фиг. 1), значителна част от епитела се премества от външната повърхност в ембриона, образувайки първичното черво. По-нататъшното развитие ще се определя от взаимодействията на вътрешния, външния и средния слой, създадени по време на гаструлацията. След процеса на гаструлация започва процесът на органогенеза - това е локална промяна в определени области на едни или други зародишни слоеве и образуването на зародиш. В същото време понякога е невъзможно да се отдели някакъв доминиращ тип клетъчен материал, от който ще зависи механизмът на развитие на органите.

Организационни центрове на развиващи се ембриони. Индукция.

В своите опити Шпеман отряза цялата горна половина (животинско полукълбо) на ембрион на тритон в ранния стадий на гаструла и го обърна на 180° и го снади отново. В резултат на това невралната пластина се образува на същото място, където трябваше да бъде, но не от нормален клетъчен материал, а от ектодермален слой. Шпеман реши, че в тази област се разпространява някакво влияние, което кара клетките на ектодермалния слой да се развиват по пътя на развитие на нервната пластина, т.е. предизвиква нейното образуване. Тази зона той нарича организационен център, а самият материал, от който идва влиянието – организатор или индуктор. Впоследствие Spemann трансплантира така наречените индуктори в различни части на други ембриони в стадия на бластула или ранна гаструла. Независимо от мястото в ембриона, вторичната неврална пластина с всички атрибути се индуцира, но не от присадката, а от клетките гостоприемници, докато самата присадка в повечето случаи се движи по пътя на нормалното си развитие. За да анализира тези явления през 1938 г., Холтфетер култивира малки парчета, изрязани от гаструлата на тритони от стандартна среда. Оказа се, че парчета, изрязани от различни области на ембриона, тоест детерминирани в различна степен, в зависимост от това или се разпадат на различни отделни клетки (по-малко детерминирани), или могат да образуват различни тъканни структури (по-локално детерминирани). Тези структури, на езика на школата на Шпеман, се развиват в отсъствието на организатор.

Напълно убедително заключение от тези факти е направено през 1955 г. от J. Holtfreter и W. Hamburger: всички части на маргиналната зона произвеждат по-голямо разнообразие от тъкани при условия на експлантация, отколкото биха дали, ако бяха в ембрионалната система. По-късно тези учени, анализирайки експерименталните данни, стигнаха до много важното заключение, че би било погрешно полетата и организаторите да се считат за върховна сила при определяне на съдбата на други по-малко специфични части от ембриона. Ценните резултати от многобройни експерименти и изследвания на школата на Шпеман и неговите последователи от други лаборатории, които дадоха на ембриологията блестящи доказателства за взаимозависимостта на части от ембриона, неговата интеграция на всеки етап от развитието, започнаха да се интерпретират все повече и повече. -странично, като действието на организаторите върху уж безразличен клетъчен материал. Това е период от развитието на ембриологията, когато изглежда, че е намерено основното обяснение на процесите на морфогенеза и критичните забележки на отделни учени срещу едностранчивите страсти се смятат за нещо, което пречи на развитието на науката. Създадената по това време теория за организационните центрове несъмнено съдържаше едностранчиви и дори фанатични възгледи, които бяха победени пред нови, не по-малко очарователни факти, открити впоследствие от самата спеманска школа.

Изследователите са изправени пред въпроса: колко специфично е действието на организаторите, индукторите? При трансплантация на организатор от земноводно без опашка (жаба камбана)

Установено е, че ембрионът на опашато земноводно (тритон) има индукция на медуларната плоча. В случай на трансплантация от ембрион на птица в ембрион на тритон, организаторът също има индуциращ ефект. Подобно явление се случва и в случай на трансплантация на тритонен организатор в заешки ембрион. Възникнаха и други въпроси. Еднакви ли са организаторите по природа при различните животни? Зависят ли индуциращите свойства на организатора от клетката, нейните компоненти, специфичната диференциация, вида на връзките между клетките - с една дума, от биологичната система на организатора, или говорим за някакъв друг механизъм? През 1931 г. е открито, че организаторът е в състояние да предизвика дори след пълно разрушаване на структурата си, дори пълно разрушаване на клетките си. Натрошените парчета от ембриона се смесват, от тях се правят бучки и се трансплантират в кухината на бластулата на друг ембрион. Индукцията е извършена. През 1932 г. има съобщение за така наречените мъртви организатори. Група учени изследваха ефекта на убитите организатори, за което клетките бяха изсушени при 120 градуса, варени, замразени, поставени в алкохол за 6 месеца, в солна киселина и др. Оказа се, че след подобни манипулации организаторът не е загубил индукционните си способности. Повечето ембриолози видяха в това откритие нова ера в ембриологията, познанието за химичния механизъм на организаторите и откриването на формиращи и органообразуващи вещества. Някои лаборатории се опитаха да докажат, че мъртвите организатори действат различно от живите организатори. Но скоро, за изненада на изследователите, беше открита неспецифичността на организаторите. Индуктори се оказаха убити парчета хидра, парчета черен дроб, бъбреци, език, различни тъкани от човешки труп, парчета мускули на мекотели, натрошена дафния, парчета черва на риба, клетки от саркома на плъх, пилешки и човешки тъкани. Започва едностранна страст към химията на индукторите: те започват да се опитват да разгадаят формулата на вещество, което предизвиква специфичен процес на оформяне, и богат материал, натрупан в продължение на няколко години. Нещата стигнаха до абсурд: парчета агар, уж импрегнирани с такова вещество, мастни киселини от растителни масла, цефалин, отровен за животните, нафталин и др. Установено е, че дори растителни клетки, трансплантирани в ембрион, дават индукторен ефект! Сега е ясно, че всички тези опити да се намери конкретна формираща субстанция са били просто хоби и не са постигнали целта.

Нека се върнем отново към теорията на организаторите. В обичайната схема за индуктивните влияния на организаторите върху клетъчния материал, който реагира, индуцира се, се разбира като нещо безразлично, тоест само чака да бъде тласнат към определяне. Обаче не е така. Клетъчният материал, върху който действа органайзерът, не е безразличен. MN Ragozina показа, че анлагът на аксиалната мезодерма е не само индуктор на невралната тръба, но също така се нуждае от формиращ ефект от анлаг на нервната система за нейното диференциране. В този случай не се осъществява едностранна индукция, а взаимодействието на части от развиващия се ембрион. Същият индуктор може да предизвика различни образувания, например слуховият везикул, когато се трансплантира отстрани на ембрион на земноводни, може да предизвика допълнителен крайник, същият везикул, когато се трансплантира на различно място и на различен етап на развитие, може индуцирайте слуховата капсула. Може да действа и като индуктор на допълнителното ядро ​​на лещата в случай на контакт с рудимента на лещата и др.

По-добре е да обобщим казаното с цитат от работата на Уодингтън, който, заедно с редица други учени, толкова енергично се опитва да разгадае химията на организаторите: „Изглеждаше, че сме на ръба на изключително важно откритие – възможността за получаване на вещество, което влияе върху развитието. Трудността не беше, че не можахме да намерим вещество, което да действа като организатор, който причинява клетъчна диференциация, а че открихме твърде много такива вещества. В крайна сметка J. Needham, M. Brachet и авторът на тази статия убедително показаха, че дори метиленово синьо - вещество, което дори човек с най-разпалено въображение не би потърсил в ембрион - може да предизвика образуването на нервна тъкан . Оказа се, че е безполезно да се търси реагиращо вещество в една клетка, което може да даде ключ към разбирането на диференциацията. Причината за диференциацията трябва да се търси в реактивната тъкан, в която тя възниква.

Химическият аспект на изследването и диференциацията на клетките и тъканите:

През 50-те и 60-те години на миналия век, поради нарастващото взаимно влияние на биологията, физиката и химията и използването на нови методи, интересът към химията на индукторите отново се увеличи, въпреки че съдържанието на тази концепция се промени драматично. Първо, счита се за неразумно да се търси някакво образуващо вещество, което причинява инфекция. Второ, все повече изследователи оприличават феномена на индукцията, наблюдаван в хода на нормалното развитие на ембрионите, с феномена на мъртвите организатори. На трето място, вместо хипотезата на Шпеман за индуктивните влияния на организатора върху "безразличния" клетъчен материал, беше установена идеята за взаимозависимостта на частите в развитието на ембрионите.

През 1938 г. S. Toivonen, тествайки стотици различни животински тъкани за способността да индуцират аксиални зачатъци при земноводните, установява, че някои индуктори имат качествено различен ефект, а именно: чернодробната тъкан на морско свинче индуцира почти изключително предния мозък и неговите производни, костния мозък - структури на багажника и опашката. През 1950 г. Ф. Леман предлага хипотеза, приета от Тойвонен, Яматада и други изследователи. Според тази хипотеза първичната индукция може да бъде причинена само от два агента, образуващи два взаимно припокриващи се градиента. Едното вещество индуцира изключително антероцефални (архенцефални) структури, а другото вещество индуцира стволово-каудални (деутеренцефални) структури. Ако има много от втория агент и малко от първия, тогава се индуцира предният мозък; ако има много от първото и малко от второто, тогава възниква стволно-каудалната част. Всичко това се случва, според хипотезата, в нормалното развитие на земноводните; трябва да си представим наличието на определени индуциращи вещества в подходящи количествени комбинации в различни части на ембриона. Тойвонен

Той провежда серия от експерименти с отделно и едновременно действие на чернодробна тъкан и костен мозък и данните потвърждават тази теория. Под действието на чернодробните тъкани се образува предният мозък и неговите производни, под действието на костния мозък - туловището и опашната тъкан, а при едновременното действие на черния дроб и костния мозък - структурите на всички нива на тялото. на нормална ларва са се образували.

Тойвонен приема, че всеки от двата индуктора образува свое собствено активно поле, при едновременно действие на тяхното действие възниква комбинирано поле (фиг. 2)

До 70-те години химията на "индукторите" се оказва също толкова неясна, колкото е била през периода на едностранчивия химически ентусиазъм на ембриолозите през 30-те години. Въпреки големия напредък в химическата ембриология, всички основни въпроси относно "организационните центрове" остават същите като през 40-те години. Хипотезата на Тойвонен, за съжаление, не дава нищо фундаментално ново в сравнение със старите едностранчиви химични схеми на същността на индукторите и организаторите, само вместо едно вещество се мисли за две или няколко. Трябва да се имат предвид следните очевидни недостатъци на хипотезата на Тойвонен, които самият автор отчасти посочва. Първо, тази хипотеза говори само за индуктори и изобщо не засяга основния въпрос - за реагиращите системи. Второ, дадено е експерименталното му обосноваване на базата на действието на някои вещества в животинските тъкани и се прави опит да се обясни феноменът на нормалното развитие на ембрионите на земноводните. Необходимо е да се докаже, че изолираните вещества наистина присъстват в нормалната гаструла на ембриона. Ако има, какво е местоположението им? Въпреки това, няма причина да се пренебрегват интересните данни на Тойвонен и други изследователи. Тези данни отразяват дългогодишни експерименти върху животински и вегетативни тенденции при морските таралежи. (фиг. 3)

При експерименти с хирургическа интервенция на етапи от 16 до 64 бластомера са отстранени различни части от ембриона - животински и вегетативни. Нормално развитие е настъпило, ако животинските и вегетативните градиенти не доминират взаимно. По същество тези експерименти са близки до възгледите на Товонен.

Теория на полето:

Различните изследователи влагат различно съдържание в понятието поле. Някои смятат полето за област, в която определени фактори действат по същия начин. Вътре в полето, според техните представи, има състояние на равновесие. Полето е единна система, а не мозайка, където някои части могат да бъдат премахнати или заменени, така че системата да не се променя. В полевата система може да има различни концентрации на химикали, може да има метаболитни градиенти.

Теория на полето на Колцов. Идеята на Н. Колцов за целостта на организма и неговата теория на полето е опит да се разгледат данните от експерименталната ембриология и генетика във физикохимичен аспект.

Ооцитът и яйцето са организирани системи, с определена полярност, с определено разположение на клетъчните структури. Вече в овоцитите има различни вещества и структури, които дават специфична реакция на киселинни и основни багрила, в зависимост от тяхното pH. Това означава, че различни части на клетката могат да имат определени положителни или отрицателни заряди. В цяла клетка нейната повърхност, като правило, е отрицателно заредена, а повърхността на ядрото и хромозомите е положително заредена. По време на съзряването на яйцеклетката се създава електрическо силово поле, съобразено с нейната структура, "фиксиращо" тази структура. Под въздействието на силовото поле в клетката трябва да възникнат определени катафоретични точки на движение на веществата, което се обяснява с разликата в потенциалите. Когато яйцеклетката се активира от сперма, настъпва промяна в дишането, понякога рязка промяна в pH, промяна в пропускливостта на мембраните и движението на веществата. Според Колцов тези явления очевидно се дължат на напреженията на презаредените силови полета, потенциалната разлика. Така ембрионът, който започва да се развива, е силово поле. В процеса на развитие различните точки на силовото поле се характеризират с потенциална разлика. Говорим не само за електрически потенциали, но и за химични, температурни, гравитационни, дифузни, капилярни, механични и др.

Дори такъв фактор като намаляване или увеличаване на пропускливостта на клетъчните мембрани неизбежно причинява промяна в теченията на течните вещества. Поради факта, че съществуват определени връзки между бластомерите, може да се предположи, че промяната в теченията на течните вещества също може да повлияе на пространственото разположение на бластомерите. Потенциали от различен характер и техните промени не само съпътстват развитието на ембрионите, не само отразяват състоянието на неговата интеграция, но и играят важна роля в развитието, определяйки поведението на отделните бластомери и целия ембрион. В хода на развитието силовото поле на ембриона се променя: усложнява се, диференцира се, но остава единно. Колцов говори за центрове с висока потенциална разлика, за центрове от втора, трета степен. Той говори за градиенти с намаляване на напрежението от един потенциал към друг. От всеки център има градиенти, определени от цялото силово поле. В състоянието на биофизиката от 30-те години Колцов не може да създаде по-конкретни физически идеи за полето на ембриона. Той смята, че силовото поле не е магнитно, но може да се сравни с него. Нееднаквите по структура бластомери, възникващи при раздробяването, попадат в различни части на единното поле на ембриона и в зависимост от новото положение променят своите биохимични характеристики и структура. По този начин поведението на всяка област на ядрото зависи от нейната предварителна структура, от влиянието на общото силово поле и влиянието на близките области на това поле.

Колцов въвежда и понятието "силово поле на външната среда" (гравитационно, светлинно и химическо), като му приписва важно значение, тъй като засяга силовото поле вътре в ембриона, например определя посоката на растеж при заседнали животни .

За съжаление, проблемите на физиката на ембрионалното развитие се изучават недостатъчно. Наличните факти не противоречат на мислите на Колцов за полетата.

Мисли, близки до възгледите на Колцов, бяха изразени и от други изследователи Б. Вайсберг през 1968 г. предложи единна, физическа интерпретация на различни морфогенетични процеси, създавайки идея за осцилаторни полета. Той изучава колебанията на електрическите потенциали в миксомицетите, сходството на някои органични форми, като колонии от гъби, с подреждането на малки частици в акустично поле. Вайсберг смята, че вибрационните полета водят до това, че клетъчните комплекси трябва да бъдат разделени на територии, в рамките на които вибрациите се синхронизират във фази и между териториите се създава фазова разлика. Пространственото разделяне, което възниква в резултат на това, може да доведе до морфогенетични движения: инвагинация на клетки по време на гаструлация, разположение на полукръглите канали на вътрешното ухо, образуване на гребни плочи в ктенофора и др.

Анализът на всички теории не ни позволява да признаем нито една от тях като теория за индивидуалното развитие, която може да задоволи ембриолога. Независимо от методологията на изследването, трябва да се вземе предвид очевидният факт, че всякакви идеи за ембриона като мозайка от части, като сбор от бластомери и т.н. несъстоятелно е организмът на който и да е етап от развитието си да е интегриран по някакъв начин, да е цялостна система.

Списък на използваната литература:

Б. П. Токин "Обща ембриология"

издателство "Висше училище" Москва 1970г

Б. Албърс, Д. Брей, Дж. Луис, М. Раф, К. Робъртс, Дж. Уотсън "Молекулярна биология на клетката" том 4

издателство "Мир" Москва 1987 г

Развитието на едноклетъчна зигота в многоклетъчен организъм възниква в резултат на процесите на клетъчен растеж и диференциация. Растежът е увеличаване на масата на организма, което възниква в резултат на асимилацията на дадено вещество. Може да е свързано с увеличаване както на размера, така и на броя на клетките; в същото време началните клетки извличат необходимите им вещества от околната среда и ги използват за увеличаване на масата си или за изграждане на нови подобни на себе си клетки. Така една човешка зигота е приблизително 110 bg, а едно новородено дете тежи средно 3200 g, т.е. по време на вътрематочното развитие има увеличение на масата милиарди пъти. От момента на раждането до достигане на средния размер за възрастен, масата нараства още 20 пъти.[ ...]

Диференциацията е творчески процес на насочена промяна, в резултат на който от общите черти, присъщи на всички клетки, възникват структури и функции, присъщи на една или друга специализирана клетка. Процесът на диференциация се свежда до придобиване (или загуба) на структурни или функционални характеристики от различни клетки, в резултат на което тези клетки се специализират за различни видове дейности, характерни за живите организми, и образуват съответните органи в тялото. При хората, например, нарастващите клетки в резултат на последователни промени в процеса на диференциация се превръщат в различни клетки, които изграждат човешкото тяло, клетка на нервната, мускулната, храносмилателната, отделителната, сърдечно-съдовата, дихателната и други системи [ ...]

Установено е, че диференциацията не възниква в резултат на загуба или добавяне на генетична информация. Диференциацията не е резултат от промяна в генетичната потентност на клетката, а диференциалното изразяване на тези потенции под въздействието на средата, в която се намира клетката и нейното ядро. Клетъчната диференциация по същество представлява промяна в състава на клетъчните протеини - набор от ензими и се дължи на факта, че в различни клетки функционират различни набори гени от общия брой гени, които определят синтеза на различни набори от протеини. Селективната експресия на информация, кодирана в гените на дадена клетка, се постига чрез активиране или потискане на процеса на транскрипция (четене) на тези гени, т.е. чрез селективен синтез на първичния продукт на гените – РНК, който съдържа информацията, която трябва да бъде пренесена в цитоплазмата.[ ...]

При многоклетъчните организми, за разлика от едноклетъчните, растежът и диференциацията на една клетка е координиран с растежа и развитието на други клетки, т.е. информацията се обменя между различни клетки. По този начин развитието на тези организми зависи от интегрирания растеж и диференциация на всички клетки и именно тази интеграция осигурява хармоничното развитие на организма като цяло.[...]

В онтогенезата всеки организъм преминава през последователни етапи на развитие: ембрионален (ембрионален), постембрионален и период на развитие на възрастен организъм. Всеки период от онтогенезата за своето възникване и завършване изисква определен набор от условия. Формирането на видовите характеристики на организма (генотипа) завършва с настъпването на пубертета, а развитието на индивидуалните характеристики (фенотипа) се случва до края.[...]

Клетъчното възпроизвеждане продължава през целия живот на организма със скорост, съответстваща на неговите вътрешни нужди, както и в зависимост от условията на неговата вътрешна и външна среда.[ ...]

Растенията се характеризират с практически неопределен растеж, характеризиращ се с непрекъснато образуване на нови клетки в определени области, поради което корените и издънките растат на дължина, а поради камбия дебелината се увеличава. При повечето животни растежът се определя и след достигане на пропорциите, присъщи на възрастен организъм, областите на активно клетъчно възпроизвеждане осигуряват само замяна на изгубени или мъртви клетки, без да се увеличава общият брой клетки, присъстващи в даден организъм. В тялото някои клетки стареят и умират в резултат на жизнената дейност, докато други се образуват отново. Продължителността на съществуване на различните клетки не е еднаква: от няколко дни за епидермалните (кожни) клетки до стотици години за дървесните клетки.[...]

По време на диференциацията, въпреки запазването на цялата наследствена информация, клетките губят способността си да се делят. Освен това, колкото по-специализирана е клетката, толкова по-трудно (а понякога и невъзможно) е да се промени посоката на нейната диференциация, която се определя от ограниченията, наложени й от организма като цяло.

Общото име за всички клетки, които все още не са достигнали окончателното ниво на специализация (т.е. способни да се диференцират), е стволови клетки. Степента на клетъчна диференциация (нейният „потенциал за развитие“) се нарича сила. Клетките, които могат да се диференцират във всяка клетка на възрастен организъм, се наричат ​​плурипотентни. Плурипотентните клетки са например клетките от вътрешната клетъчна маса на бластоциста на бозайник. Да се ​​отнася до култивирани инвитроплурипотентни клетки, получени от вътрешната клетъчна маса на бластоциста, се използва терминът "ембрионални стволови клетки".

диференциация -това е процесът, чрез който клетката се специализира, т.е. придобива химични, морфологични и функционални особености. В най-тесен смисъл това са промени, които настъпват в клетката по време на един, често краен, клетъчен цикъл, когато започва синтезата на основните, специфични за даден тип клетка, функционални протеини. Пример за това е диференциацията на човешките епидермални клетки, при които клетките, движещи се от базалния към шиповидния и след това последователно към други, по-повърхностни слоеве, натрупват кератохиалин, който се превръща в елеидин в клетките на zona pellucida и след това в кератин в стратума роговицата. В този случай формата на клетките, структурата на клетъчните мембрани и наборът от органели се променят. Всъщност не се диференцира една клетка, а група подобни клетки. Има много примери, тъй като в човешкото тяло има около 220 различни вида клетки. Фибробластите синтезират колаген, миобластите - миозин, епителните клетки на храносмилателния тракт - пепсин и трипсин. 338

В по-широк смисъл под диференциацияразбиране на постепенното (в продължение на няколко клетъчни цикъла) възникване на нарастващи различия и посоки на специализация между клетките, които произхождат от повече или по-малко хомогенни клетки на един първоначален примордиум. Този процес със сигурност е придружен от морфогенетични трансформации, т.е. появата и по-нататъшното развитие на зачатъците на определени органи в окончателни органи. Първите химични и морфогенетични различия между клетките, обусловени от самия ход на ембриогенезата, се установяват по време на гаструлацията.

Зародишните слоеве и техните производни са пример за ранна диференциация, водеща до ограничаване на потенциала на зародишните клетки.

ЯДРЕНО_ЦИТОПЛАЗМАТИЧНИ ВРЪЗКИ

Има редица характеристики, които характеризират степента на клетъчна диференциация. По този начин недиференцираното състояние се характеризира с относително голямо ядро ​​и високо ядрено-цитоплазмено съотношение V ядро ​​/V цитоплазма ( V-обем), диспергиран хроматин и добре дефиниран нуклеол, множество рибозоми и интензивен синтез на РНК, висока митотична активност и неспецифичен метаболизъм. Всички тези признаци се променят в процеса на диференциация, характеризирайки придобиването на специализация от клетката.

Процесът, в резултат на който отделните тъкани придобиват характерен вид по време на диференциация, се нарича хистогенеза.Клетъчната диференциация, хистогенезата и органогенезата се случват заедно и в определени области на ембриона и в определено време. Това е много важно, защото показва координацията и интеграцията на ембрионалното развитие.

В същото време е изненадващо, че по същество от момента на едноклетъчния стадий (зигота) развитието на организъм от определен вид от него вече е строго предопределено. Всеки знае, че птицата се развива от птиче яйце, а жабата се развива от жабешко яйце. Вярно е, че фенотипите на организмите винаги са различни и могат да бъдат нарушени до точката на смърт или малформации в развитието, а често дори могат да бъдат, така да се каже, изкуствено конструирани, например при химерни животни.

Необходимо е да се разбере как клетките, които най-често имат еднакъв кариотип и генотип, се диференцират и участват в хисто- и органогенезата на необходимите места и в определени моменти, според интегралния „образ” на този тип организми. Предпазливостта при отстояването на позицията, че наследственият материал на всички соматични клетки е абсолютно идентичен, отразява обективната реалност и историческата неяснота в тълкуването на причините за клетъчната диференциация.

V. Weisman изложи хипотезата, че само линията на зародишните клетки носи и предава на потомците цялата информация от своя геном, а соматичните клетки могат да се различават от зиготата и една от друга в количеството на наследствения материал и следователно да се диференцират в различни посоки. По-долу са изложени фактите, потвърждаващи възможността за промяна на наследствения материал в соматичните клетки, но те трябва да се тълкуват като изключения от правилата.

Диференциацията (онтогенетична диференциация) е трансформацията в процеса на индивидуално развитие на организма (онтогенеза) на първоначално идентични, неспециализирани клетки на ембриона в специализирани клетки на тъкани и органи. Диференциацията се извършва главно в процеса на ембрионалното развитие. Развиващият се ембрион се диференцира първо в зародишните слоеве, след това в зачатъците на основните системи и органи, след това в голям брой специализирани тъкани и органи, характерни за възрастен организъм. Диференциация се случва и в органите на възрастен организъм, например различни кръвни клетки се диференцират от клетките на костния мозък. Диференциацията често се нарича поредица от последователни промени, претърпени от клетки от същия тип в хода на тяхната специализация. Например при диференциацията на червените кръвни клетки еритробластите се превръщат в ретикулоцити, а тези в еритроцити. Диференциацията се изразява в промяна както във формата на клетките, така и в техните вътрешни и външни структури и взаимоотношения (например, миобластите се разтягат, сливат се помежду си, в тях се образуват миофибрили; ядрото на невробластите се увеличава, появяват се процеси, които свързват нервните клетки с различни органи и помежду си) и техните функционални свойства (мускулните влакна придобиват способността да се съкращават, нервните клетки - да предават нервни импулси, жлезите - да секретират съответните вещества).

Основните фактори за диференциация са разликите в цитоплазмата на ранните ембрионални клетки. Хормоните влияят върху хода на диференциацията. Диференциацията може да се случи само в подготвени за това клетки. Действието на фактора на диференциация първо предизвиква състояние на латентна (скрита) диференциация или детерминация, когато външни признаци на диференциация не се появяват, но по-нататъшното развитие на тъканта може да настъпи независимо от мотивиращия фактор. Например, диференциацията на нервната тъкан се причинява от рудимента на хордомезодермата. Обикновено състоянието на диференциация е необратимо, диференцираните клетки не могат да загубят своята специализация. Въпреки това, при условия на тъканно увреждане, способно на регенерация, както и при злокачествена дегенерация, настъпва частична дедиференциация, когато клетките губят характеристиките, придобити по време на диференциацията, и външно приличат на слабо диференцирани ембрионални клетки. Възможно е да има случаи, когато дедиференцираните клетки придобиват диференциация в различна посока (метаплазия).
Молекулярната генетична основа на диференциацията е активността на гени, специфични за всяка тъкан. Във всяка клетка, включително диференцирана, се запазва целият генетичен апарат (всички гени). Въпреки това, само част от гените, отговорни за тази диференциация, са активни във всяка тъкан. Ролята на факторите на диференциация се свежда до селективно активиране на гените. Активността на определени гени води до синтеза на съответните протеини, които определят диференциацията.