Невъзможно е да се разбере как е подредено и "работи" човешкото тяло, без да се разбере как протича метаболизмът в клетката. всеки жива клеткатрябва постоянно да произвежда енергия. Тя се нуждае от енергия, за да генерира топлина и да синтезира (създава) някои от нейните жизненоважни химикали, като протеини или наследствени вещества. Енергияклетката трябва да се движи. телесни клетки, способни да извършват движения, се наричат ​​мускули. Те могат да се свият. Това задвижва нашите ръце, крака, сърце, черва. И накрая, енергията е необходима за генериране на електрически ток: благодарение на нея някои части на тялото „комуникират“ с други. И осигуряват комуникация между тях предимно нервните клетки.

Откъде клетките получават своята енергия? Отговорът е: помага им АТФ. Нека обясним. Клетките изгарят хранителни вещества и при това се освобождава определено количество енергия. Те го използват, за да синтезират специален химикал, който съхранява необходимата им енергия. Това вещество се нарича аденозин трифосфат(съкратено ATP). Когато молекулата на АТФ, съдържаща се в клетката, се разгради, натрупаната в нея енергия се освобождава. Благодарение на тази енергия клетката може да произвежда топлина, електричество, да синтезира химикали или да се движи. Накратко казано, АТФзадейства целия "механизъм" на клетката.

Ето как тънък оцветен кръг от тъкан, взет от хипофизната жлеза- мозъчен придатък с размер на грахово зърно. Червени, жълти, сини, лилави и петна с телесен цвят са клетки с ядра. Всеки тип хипофизна клетка секретира един или повече жизненоважни хормони.

Сега нека поговорим повече за това как клетките получават АТФ. Вече знаем отговора. клеткиизгаря хранителни вещества. Те могат да направят това по два начина. Първо, изгаряйте въглехидрати, главно глюкоза, при липса на кислород. В този случай се образува вещество, което химиците наричат ​​пирогроздена киселина, а самият процес на разграждане на въглехидратите се нарича гликолиза. В резултат на гликолизата се произвежда твърде малко АТФ: разграждането на една молекула глюкоза е придружено от образуването само на две молекули АТФ. Гликолизата е неефективна – тя е най-старата форма на извличане на енергия. Спомнете си, че животът се е зародил във вода, тоест в среда, в която е имало много малко кислород.

второ, телесни клеткиизгарят пирогроздена киселина, мазнини и протеини в присъствието на кислород. Всички тези вещества съдържат въглерод и водород. В този случай изгарянето протича на два етапа. Първо клетката извлича водород, след което незабавно започва да разгражда останалата въглеродна рамка и се освобождава от въглеродния диоксид - извежда го през клетъчната мембрана. На втория етап водородът, извлечен от хранителните вещества, се изгаря (окислява). Образува се вода и се отделя голямо количество енергия. Достатъчно е клетките да синтезират много молекули АТФ (при окисляване, например, на две молекули млечна киселина, продукт на редукцията на пирогроздена киселина, се образуват 36 молекули АТФ).

Това описание изглежда сухо и абстрактно. Всъщност всеки от нас е виждал как протича процесът на генериране на енергия. Спомняте ли си телевизионни репортажи от космодруми за изстрелвания на ракети? Те се издигат поради невероятното количество енергия, отделена по време на ... окисляването на водорода, тоест, когато той се изгаря в кислород.

Космически ракети, високи колкото кула, се втурват към небето поради огромната енергия, която се отделя, когато водородът се изгаря в чист кислород. Същата тази енергия поддържа живота в клетките на тялото ни. Само при тях окислителната реакция протича на етапи. Освен това, първо, вместо топлинна и кинетична енергия, нашите клетки създават клетъчно гориво. АТФ.

Горивните им резервоари са пълни с течен водород и кислород. При стартиране на двигателите водородът започва да се окислява и огромната ракета бързо се отнася в небето. Може би изглежда невероятно, но все пак: същата енергия, която издига космическа ракета, поддържа и живота в клетките на нашето тяло.

Освен ако няма експлозия в клетките и от тях не избухне пламък. Окисляването протича на етапи и следователно вместо топлинна и кинетична енергия се образуват молекули на АТФ.

Жизнената дейност на клетките изисква разходи за енергия. Живите системи (организми) го получават от външни източници, например от Слънцето (фототрофи, които са растения, някои видове протозои и микроорганизми) или го произвеждат сами (аеробни автотрофи) в резултат на окисляването на различни вещества ( субстрати).

И в двата случая клетките синтезират универсална високоенергийна АТФ молекула (аденозинтрифосфорна киселина), при разрушаването на която се освобождава енергия. Тази енергия се изразходва за извършване на всички видове функции - активен транспорт на вещества, синтетични процеси, механична работа и др.

Самата молекула на АТФ е доста проста и представлява нуклеотид, състоящ се от аденин, рибозна захар и три остатъка от фосфорна киселина (фиг.). Молекулното тегло на АТФ е малко и е 500 далтона. АТФ е универсалният носител и склад на енергия в клетката, която се съдържа във високоенергийни връзки между три остатъка от фосфорна киселина.

структурна формула пространствена формула

Фигура 37. Аденозин трифосфорна киселина (АТФ)

Молекулни цветове (пространствена формула): бяло - водород, червено - кислород, зелено - въглерод, синьо - азот, тъмно червено - фосфор

Разделянето само на един остатък от фосфорна киселина от молекулата на АТФ е придружено от освобождаване на значителна част от енергията - около 7,3 kcal.

Как протича процесът на съхраняване на енергия под формата на АТФ? Помислете за това на примера на окисляването (изгарянето) на глюкозата - общ източник на енергия за превръщане на химичните връзки на АТФ в енергия.

Фигура 38. Структурна формула

глюкоза (съдържание в човешка кръв - 100 mg%)

Окисляването на един мол глюкоза (180 g) се придружава от

се произвежда от освобождаването на около 690 kcal свободна енергия.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (около 690 kcal)

В живата клетка това огромно количество енергия не се освобождава веднага, а постепенно под формата на поетапен процес и се регулира от редица окислителни ензими. В същото време освободената енергия не се превръща в топлинна енергия, както при горенето, а се съхранява под формата на химични връзки в молекулата на АТФ (макроергични връзки) в процеса на синтез на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат. Този процес може да се сравни с работата на батерия, която се зарежда от различни генератори и може да осигури енергия на много машини и устройства. В клетката ролята на единна батерия се изпълнява от системата от аденозин-ди- и три-фосфорни киселини. Зареждането на адениловата батерия се състои в комбинацията на ADP с неорганичен фосфат (реакция на фосфорилиране) и образуването на ATP:

ADP + F inorg ATP + H 2 O

За образуването само на 1 молекула АТФ е необходима енергия отвън в размер на 7,3 kcal. Обратно, когато АТФ се хидролизира (акумулаторът се разрежда), се освобождава същото количество енергия. Заплащането на този енергиен еквивалент, наречен в биоенергетиката „квант на биологичната енергия“, идва от външни ресурси – тоест за сметка на хранителните вещества. Ролята на АТФ в живота на клетката може да бъде представена по следния начин:

Системни функции на енергийната система

повторно натрупване на използвани клетки

енергийни ресурси

Фиг. 39 Общ план на клетъчната енергия

Синтезът на АТФ молекулите се осъществява не само поради разграждането на въглехидрати (глюкоза), но и на протеини (аминокиселини) и мазнини (мастни киселини). Общата схема на каскадите от биохимични реакции е следната (фиг.).

1. Началните етапи на окисление протичат в цитоплазмата на клетките и не изискват участието на кислород. Тази форма на окисление се нарича анаеробно окисление или по-просто - гликолиза.Основният субстрат за анаеробно окисление са хексози, главно глюкоза. В процеса на гликолиза настъпва непълно окисление на субстрата: глюкозата се разгражда до триоза (две молекули пирогроздена киселина). В същото време две молекули АТФ се изразходват за осъществяване на реакцията в клетката, но също така се синтезират 4 молекули АТФ. Това означава, че по метода на гликолизата клетката "печели" само две молекули АТФ по време на окисляването на 1 молекула глюкоза. По отношение на енергийната ефективност това

неблагоприятен процес.По време на гликолизата се освобождава само 5% от енергията на химичните връзки на молекулата на глюкозата.

C 6 H 12 O 6 + 2F inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Глюкоза пируват

2. Използват се триозите, образувани по време на гликолизата (главно пирогроздена киселина, пируват).

се съхраняват за по-нататъшно по-ефективно окисляване, но вече в клетъчните органели - митохондриите. В същото време се освобождава енергията на разцепването всичкохимични връзки, което води до синтез на големи количества АТФ и консумация на кислород.

Фиг. 40 Схема на цикъла на Кребс (трикарбоксилни киселини) и окислително фосфорилиране (дихателна верига)

Тези процеси са свързани с окислителния цикъл на трикарбоксилните киселини (синоними: цикъл на Кребс, цикъл на лимонена киселина) и с веригата за пренос на електрони от един ензим към друг (респираторна верига), когато АТФ се образува от АДФ чрез добавяне на един остатък от фосфорна киселина (окислително фосфорилиране).

Концепцията „ окислително фосфорилиране“ определят синтеза на АТФ от АДФ и фосфат поради енергията на окисление на субстрати (хранителни вещества).

Под окисляванеразбирайте отстраняването на електрони от дадено вещество, респективно - възстановяване - добавяне на електрони.

Каква е ролята на окислителното фосфорилиране при хората? Представа за това може да се даде чрез следното грубо изчисление:

Възрастен със заседнала работа консумира около 2800 kcal енергия на ден с храна. За да се получи такова количество енергия чрез хидролиза на АТФ, ще са необходими 2800 / 7,3 \u003d 384 mol АТФ, или 190 kg АТФ. Въпреки че е известно, че човешкото тяло съдържа около 50 g АТФ. Следователно е ясно, че за да се отговори на енергийните нужди на тялото, тези 50 g АТФ трябва да бъдат разделени и повторно синтезирани хиляди пъти. В допълнение, самата скорост на обновяване на АТФ в тялото варира в зависимост от физиологичното състояние - минимум по време на сън и максимум по време на мускулна работа. А това означава, че окислителното фосфорилиране не е просто непрекъснат процес, но и регулирано в широк диапазон.

Същността на окислителното фосфорилиране е конюгацията на два процеса, когато окислителната реакция, включваща енергия отвън (ексергична реакция), носи друга, ендергична реакция на ADP фосфорилиране с неорганичен фосфат:

A в ADP + F n

окислително фосфорилиране

Тук A in е редуцирана форма на вещество, подложено на фосфорилиращо окисление,

А o е окислената форма на веществото.

В цикъла на Кребс пируватът (CH3COCOOH), образуван в резултат на гликолизата, се окислява до ацетат и се свързва с коензим А, образувайки ацетил-коА. След няколко етапа на окисление се образува шествъглеродно съединение лимонена киселина (цитрат), което също се окислява до оксал ацетат; след това цикълът се повтаря (Схема на цикъла на трикарб. Киселини). По време на това окисление се освобождават две молекули CO 2 и електрони, които се прехвърлят към акцепторни (рецептивни) молекули на коензими (NAD - никотинамид динуклеотид) и след това се включват във веригата за пренос на електрони от един субстрат (ензим) към друг.

При пълното окисляване на един мол глюкоза до CO 2 и H 2 O в цикъла на гликолиза и трикарбоксилни киселини се образуват 38 молекули АТФ с енергия на химичната връзка 324 kcal, а общият добив на свободна енергия от тази трансформация, като отбелязано по-рано, е 680 kcal. Ефективността на изхода на съхранената енергия в ATP е 48% (324/680 x100% = 48%).

Общото уравнение за окисление на глюкозата в цикъла на Кребс и гликолитичния цикъл:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 +36 ADP + F n 6CO 2 + 36ATP + 42H 2 O

3. Електроните, освободени в резултат на окисление в цикъла на Кребс, се комбинират с коензим и се транспортират до веригата за пренос на електрони (респираторна верига) от един ензим към друг, където в процеса на пренос се получава конюгация (трансформация на енергията на електроните в енергията на химичните връзки) със синтеза на молекули ATP.

Има три участъка на дихателната верига, в които енергията на редокс процеса се трансформира в енергията на връзките на молекулите в АТФ. Тези места се наричат ​​точки на фосфорилиране:

1. Мястото на електронен трансфер от NAD-H към флавопротеина, 10 ATP молекули се синтезират поради окислителната енергия на една глюкозна молекула,

2. Електронен трансфер в областта от цитохром b към цитохром c 1, 12 ATP молекули се фосфорилират на молекула глюкоза,

3. Електронен трансфер в областта на цитохром c - молекулярен кислород, синтезират се 12 ATP молекули.

Общо на етапа на дихателната верига се синтезират (фосфорилират) 34 ATP молекули. А общият изход на АТФ в процеса на аеробно окисление на една молекула глюкоза е 40 единици.

маса 1

Енергетика на окислението на глюкозата

За всяка двойка електрони, преминаващи през веригата от NAD-H + ​​​​до кислорода, се синтезират три ATP молекули.

Дихателната верига е поредица от протеинови комплекси, вградени във вътрешната мембрана на митохондриите (Фигура 41).

Фиг. 41 Разположението на ензимите на дихателната верига във вътрешната мембрана на митохондриите:

1-NAD-H-дехидрогеназен комплекс, c 1-комплекс, 3-цитохромоксидазен комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-митохондриална матрица, вътрешна митохондриална мембрана, 8-интермембранно пространство.

И така, пълното окисление на първоначалния субстрат завършва с освобождаването на свободна енергия, значителна част от която (до 50%) се изразходва за синтеза на молекули на АТФ, образуването на CO 2 и вода. свободната енергия от окислението на субстрата отива за следните нужди на клетката:

1. За биосинтеза на макромолекули (протеини, мазнини, въглехидрати),

2. За процесите на движение и свиване,

3. За активен транспорт на вещества през мембраните,

4. Да осигури трансфер на генетична информация.

Фиг.42 Обща схема на процеса на окислително фосфорилиране в митохондриите.

1 - външната мембрана на митохондриите, 2 - вътрешната мембрана, 3 - ензимът АТФ синтетаза, вграден във вътрешната мембрана.

Синтез на АТФ молекули

Синтезът на АТФ се извършва във вътрешната мембрана на митохондриите, гледайки в матрицата (Фигура 42 по-горе). В нея са вградени специализирани ензимни протеини, които участват изключително в синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат АТФ синтетази (АТФ-С). В електронен микроскоп тези ензими имат много характерен външен вид, за който са наречени „тела на гъби“ (фиг.). Тези структури изцяло покриват вътрешната повърхност на митохондриалната мембрана, насочена към матрицата.

известният изследовател на биоенергетиката проф. Тихонова A.N., ATF-S е „най-малкият и най-съвършен мотор в природата“.

Фиг.43 Локализация

АТФ синтетаза в митотичната мембрана

хондрии (животински клетки) и хлоропласти (растителни клетки).

Сините зони са области с повишена концентрация на H + (киселинна зона), оранжевите зони са области с ниска концентрация на H +.

Долу: пренос на водородни йони H + през мембраната по време на синтеза (а) и хидролизата (б) на АТФ

Ефективността на този ензим е такава, че една молекула е в състояние да извърши 200 цикъла на ензимно активиране в секунда, докато се синтезират 600 ATP молекули.

Интересен детайл от работата на този двигател е, че той съдържа въртящи се части и се състои от роторна част и статор, освен това роторът се върти обратно на часовниковата стрелка (фиг. 44).

Мембранната част на ATP-C или конюгационния фактор F 0 е хидрофобен протеинов комплекс. Вторият фрагмент на ATP-C - фактор на конюгация F 1 - излиза от мембраната под формата на гъбовидно образувание. В митохондриите на животинските клетки ATP-C е вграден във вътрешната мембрана, а комплексът F 1 е обърнат към матрицата.

Образуването на АТФ от ADP и Fn става в каталитичните центрове на фактора на конюгиране F 1 . Този протеин може лесно да се изолира от митохондриалната мембрана, като същевременно запазва способността да хидролизира молекулата на АТФ, но губи способността да синтезира АТФ. Способността да се синтезира АТФ е свойство на единичен комплекс F 0 F 1 в митохондриалната мембрана (фиг. 1 а) Това се дължи на факта, че синтезът на АТФ с помощта на АТФ-С е свързан с транспорта на H + протони през него в посока от F 0 rF 1 (фиг. 1 а) . Движещата сила за работата на ATP-C е протонният потенциал, създаден от дихателната електрон-транспортна верига e - .

ATP-C е обратима молекулярна машина, която катализира както синтеза, така и хидролизата на ATP. В режима на синтез на АТФ, работата на ензима се извършва благодарение на енергията на H + протоните, прехвърлени под действието на протонната потенциална разлика. В същото време ATP-C работи и като протонна помпа - благодарение на енергията на хидролизата на ATP, той изпомпва протони от област с нисък протонен потенциал към област с висок потенциал (фиг. 1b). Сега е известно, че каталитичната активност на ATP-C е пряко свързана с въртенето на неговата роторна част. Беше показано, че молекулата F 1 върти фрагмента на ротора в дискретни скокове със стъпка от 120 0 . Един оборот на 120 0 се придружава от хидролиза на една молекула АТФ.

Забележително качество на ATF-C ротационния двигател е неговата изключително висока ефективност. Беше показано, че работата, която двигателят извършва, когато частта на ротора се завърти на 120 0, почти точно съвпада с количеството енергия, съхранявана в молекулата на АТФ, т.е. Ефективността на двигателя е близо до 100%.

Таблицата показва сравнителните характеристики на няколко вида молекулярни двигатели, работещи в живи клетки. Сред тях ATP-C се откроява с най-добрите си свойства. По отношение на ефективността на работа и силата, която развива, той значително превъзхожда всички познати в природата молекулярни двигатели и, разбира се, всички създадени от човека.

Таблица 2 Сравнителни характеристики на молекулярните двигатели на клетките (по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекулата F 1 на комплекса ATP-C е около 10 пъти по-силна от акто-миозиновия комплекс, молекулярна машина, която е специализирана в извършването на механична работа. Така, много милиони години на еволюция преди да се появи човекът, изобретил колелото, предимствата на въртеливото движение вече са били осъзнати от природата на молекулярно ниво.

Количеството работа, което върши ATP-C, е огромно. Общата маса на ATP молекулите, синтезирани в тялото на възрастен човек на ден, е около 100 kg. Това не е изненадващо, тъй като много

биохимични процеси, използващи АТФ. Следователно, за да може тялото да живее, неговият ATP-C трябва постоянно да се върти, попълвайки своите ATP резерви своевременно.

Ярък пример за молекулярни електродвигатели е работата на бактериалните флагели. Бактериите плуват със средна скорост от 25 µm/s, а някои от тях плуват със скорост над 100 µm/s. Това означава, че за една секунда бактерията се движи на разстояние 10 или повече пъти по-голямо от нейния собствен размер. Ако един плувец измине за една секунда разстояние, десет пъти по-голямо от собствения му ръст b, тогава той ще преплува 100-метрова писта за 5 секунди!

Скоростта на въртене на електродвигателите на бактериите варира от 50-100 об / мин до 1000 об / мин, като същевременно те са много икономични и консумират не повече от 1% от енергийните ресурси на клетката.

Фигура 44. Схема на въртене на ротационната субединица на АТФ синтетазата.

Така както ензимите на дихателната верига, така и синтезът на АТФ са локализирани във вътрешната мембрана на митохондриите.

В допълнение към синтеза на АТФ, енергията, освободена по време на електронния транспорт, също се съхранява под формата на протонен градиент върху митохондриалната мембрана.В същото време се получава повишена концентрация на H + йони (протони) между външната и вътрешната мембрана. Появяващият се протонен градиент от матрицата към междумембранното пространство служи като движеща сила в синтеза на АТФ (фиг. 42). По същество вътрешната мембрана на митохондриите с вградени АТФ синтетази е перфектна протонна електроцентрала, доставяща енергия за живота на клетката с висока ефективност.

Когато се достигне определена потенциална разлика (220 mV) през мембраната, АТФ синтетазата започва да транспортира протони обратно към матрицата; в този случай енергията на протоните се преобразува в енергията на синтеза на химичните връзки на АТФ. Ето как окислителните процеси се съчетават със синтетичните

mi в процеса на фосфорилиране на ADP до ATP.

Енергетика на окислителното фосфорилиране

дебел

Още по-ефективен е синтезът на АТФ по време на окисляването на мастни киселини и липиди. При пълното окисляване на една молекула мастна киселина, например палмитинова, се образуват 130 молекули АТФ. Промяната в свободната енергия на киселинното окисление е ∆G= -2340 kcal, докато енергията, акумулирана в АТФ, е около 1170 kcal.

Енергетика на окислителното разцепване на аминокиселините

По-голямата част от метаболитната енергия, произведена в тъканите, се осигурява от окисляването на въглехидратите и особено на мазнините; при възрастен до 90% от всички енергийни нужди се покриват от тези два източника. Останалата част от енергията (в зависимост от диетата от 10 до 15%) се доставя от процеса на окисление на аминокиселините (ориз от цикъла на Кребс).

Изчислено е, че една клетка на бозайник съдържа средно около 1 милион (10 6 ) ATP молекули. По отношение на всички клетки на човешкото тяло (10 16 –10 17 ) това е 10 23 АТФ молекули. Общата енергия, съдържаща се в тази маса на АТФ, може да достигне стойности от 10 24 ккал! (1 J = 2,39x 10 -4 kcal). При човек с тегло 70 kg общото количество АТФ е 50 g, по-голямата част от които се изразходват ежедневно и се синтезират отново.

При химични реакции, когато се образуват връзки между прости молекули, се изразходва енергия, а при разрушаване се освобождава енергия.

В процеса на фотосинтеза в зелените растения енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергията на химичните връзки, които възникват между въглеродния диоксид и водните молекули. Образува се молекула глюкоза: CO 2 + H 2 O + Q (енергия) \u003d C 6 H 12 O 6.

Глюкозата е основният източник на енергия за хората и повечето животни.

Процесът на усвояване на тази енергия се нарича "окислително фосфорилиране". Енергията (Q), освободена по време на окислението, незабавно се използва за фосфорилиране на аденозин дифосфорна киселина (ADP):

ADP+P+Q (енергия)=ATP

Оказва се, че "универсалната енергийна валута" на клетката е аденозинтрифосфорна киселина (АТФ). Може да се използва по всяко време за всякаква полезна за тялото работа или за загряване.

ATP®ADP+P+Q (енергия)

Процесът на окисление на глюкозата протича в 2 етапа.

1. Анаеробно (безкислородно) окисление или гликолиза протича върху гладкия ендоплазмен ретикулум на клетката. В резултат на това глюкозата се разкъсва на 2 части, а освободената енергия е достатъчна за синтеза на две ATP молекули.

2. Аеробно (кислородно) окисление. Две части глюкоза (2 молекули пирогроздена киселина) в присъствието на кислород продължават серия от окислителни реакции. Този етап протича в митохондриите и води до по-нататъшно разкъсване на молекулите и освобождаване на енергия.

Резултатът от втория етап на окисление на една молекула глюкоза е образуването на 6 молекули въглероден диоксид, 6 водни молекули и енергия, която е достатъчна за синтеза на 36 ATP молекули.

Като субстрати за окисление на втория етап могат да се използват не само молекули, получени от глюкоза, но и молекули, получени в резултат на окисление на липиди, протеини, алкохоли и други енергоемки съединения.

Активната форма на оцетната киселина - А-КоА (ацетил коензим А или ацетил коензим А) е междинен продукт от окисляването на всички тези вещества (глюкоза, аминокиселини, мастни киселини и други).

A-CoA е пресечната точка на въглехидратния, протеиновия и липидния метаболизъм.

При излишък на глюкоза и други енергоносещи субстрати тялото започва да ги отлага. В този случай глюкозата се окислява по обичайния начин до млечна и пирогроздена киселина, след това до A-CoA. Освен това A-CoA става основа за синтеза на мастни киселини и мастни молекули, които се отлагат в подкожната мастна тъкан. Напротив, при липса на глюкоза, тя се синтезира от протеини и мазнини чрез A-CoA (глюконеогенеза).

При необходимост могат да се попълнят и запасите от незаменими аминокиселини за изграждането на определени протеини.

Клетките, неспособни на фотосинтеза (например при хората), получават енергия от храната, която е или биомасата на растенията, създадена в резултат на фотосинтезата, или биомасата на други живи същества, които се хранят с растения, или останките от всякакви живи организми.

Хранителните вещества (протеини, мазнини и въглехидрати) се превръщат от животинска клетка в ограничен набор от нискомолекулни съединения - органични киселини, изградени от въглеродни атоми, които се окисляват до въглероден диоксид и вода чрез специални молекулярни механизми. При това се освобождава енергия, тя се натрупва под формата на електрохимична потенциална разлика върху мембраните и се използва за синтезиране на АТФ или директно за извършване на определени видове работа.

Историята на изучаването на проблемите на преобразуването на енергията в животинската клетка, подобно на историята на фотосинтезата, датира отпреди повече от два века.

В аеробните организми окислението на въглеродните атоми на органичните киселини до въглероден диоксид и вода протича с помощта на кислород и се нарича вътреклетъчно дишане, което се случва в специализирани частици - митохондрии. Трансформацията на окислителната енергия се извършва от ензими, разположени в строг ред във вътрешните мембрани на митохондриите. Тези ензими образуват така наречената дихателна верига и работят като генератори, създавайки разлика в електрохимичните потенциали на мембраната, поради което се синтезира АТФ, точно както се случва по време на фотосинтезата.

Основната задача както на дишането, така и на фотосинтезата е да поддържат съотношението ATP / ADP на определено ниво, далеч от термодинамичното равновесие, което позволява на ATP да служи като донор на енергия, измествайки баланса на тези реакции, в които участва.

Основните енергийни станции на живите клетки са митохондриите - вътреклетъчни частици с размери 0,1-10μ, покрити с две мембрани. В митохондриите свободната енергия от окисляването на храната се преобразува в свободната енергия на АТФ. Когато АТФ се комбинира с вода, при нормални концентрации на реагентите се освобождава свободна енергия от порядъка на 10 kcal / mol.

В неорганичната природа сместа от водород и кислород се нарича "експлозивна": малка искра е достатъчна, за да предизвика експлозия - моментално образуване на вода с огромно освобождаване на енергия под формата на топлина. Задачата, която изпълняват ензимите на дихателната верига, е да произведат "експлозия", така че освободената енергия да се съхранява във форма, подходяща за синтеза на АТФ. Какво правят: прехвърлят електрони по подреден начин от един компонент към друг (в крайна сметка към кислород), като постепенно намаляват потенциала на водорода и съхраняват енергия.

Следните цифри показват мащаба на тази работа. Митохондриите на възрастен човек със среден ръст и тегло изпомпват около 500 g водородни йони на ден през мембраните си, образувайки мембранен потенциал. През същото време Н + -АТФ синтазата произвежда около 40 kg АТФ от АДФ и фосфат, а процесите, използващи АТФ, хидролизират цялата маса на АТФ обратно в АДФ и фосфат.

Изследванията показват, че митохондриалната мембрана действа като трансформатор на напрежение. Ако електроните на субстрата се прехвърлят от NADH директно към кислорода през мембраната, ще има потенциална разлика от около 1 V. Но биологичните мембрани - двуслойните фосфолипидни филми не могат да издържат на такава разлика - настъпва разбивка. В допълнение, само 0,25 V са необходими за производството на ATP от ADP, фосфат и вода, което означава, че е необходим трансформатор на напрежение. И много преди появата на човека, клетките са "изобретили" такова молекулярно устройство. Тя ви позволява да увеличите тока четири пъти и поради енергията на всеки електрон, прехвърлен от субстрата към кислорода, да прехвърлите четири протона през мембраната поради строго координирана последователност от химични реакции между молекулярните компоненти на дихателната верига.

И така, двата основни начина за генериране и регенериране на АТФ в живите клетки: окислително фосфорилиране (дишане) и фотофосфорилиране (поглъщане на светлина), въпреки че се поддържат от различни външни източници на енергия, и двата зависят от работата на вериги от каталитични ензими, потопени в мембраните : вътрешни мембрани на митохондриите, тилакоидни мембрани на хлоропласти или плазмени мембрани на някои бактерии.