Тема: "Мускулни тъкани"

Въпрос 1 . Общи характеристики на структурата на мускулната тъкан

Съчетава няколко различни вида, но основното свойство е общо - контрактилността. Следователно всички мускулни тъкани имат подобни структурни характеристики:

1. Клетките са удължени и са комбинирани в нишки или дори в симпласти (мускулни влакна).

2. Цитоплазмата е изпълнена с миофиламенти - нишки от контрактилни белтъци (миозин и актин), чието взаимно плъзгане осигурява съкращение. Характерът на подреждането на миофиламентите зависи от вида на мускулната тъкан.

3. Високите енергийни изисквания изискват много митохондрии, включвания на миоглобин, мазнини и гликоген.

4. Smooth ER е специализиран за натрупване на Ca 2+, който инициира контракцията.

5. Плазмената мембрана на мускулните клетки е възбудима.

Според морфо-функционалната класификация има:

1. Набраздена мускулна тъкан. В тяхната цитоплазма основният компонент са миофибрилите (органели от общо значение), които създават ефекта на набразденост. Тези тъкани са два вида:

Скелетен. Образува се от миотоми на сомитите.

Сърдечна. Образува се от висцералния лист на спланхнотома.

2. Гладка мускулна тъкан. Клетките му не съдържат миофибрили. Образува се от мезенхим.

Към тази група спадат и миоепителните клетки, които са с ектодермален произход, и мускулите на ириса, които са с неврален произход.

Въпрос 2 . Скелетна мускулна тъкан Организация на мускулните влакна

Структурна и функционална единица на тази тъкан е мускулното влакно. Това е дълга цитоплазмена връв с много ядра, които лежат точно под плазмалемата. Мускулното влакно в ембриогенезата се образува от сливането на клетки - миобласти, т.е. е клетъчно производно - симпласт.

Мускулните влакна поддържат цялостния план на клетъчната организация. Той има всички органели от общо значение, много включвания, както и органели от специално значение. Всички компоненти на влакна са адаптирани да изпълняват основната функция - намаляване - и са разделени на няколко устройства.

Съкратителният апарат се състои от миофибрили. Това са органели, които се простират по цялото влакно и заемат по-голямата част от целия обем на цитоплазмата. Те са в състояние значително да променят дължината си.

Апаратът за синтез на протеини е представен главно от свободни рибозоми и е специализиран в производството на протеини за изграждане на миофибрили.

Апаратът за предаване на възбуждането се формира от саркотубуларната система. Включва гладки ER и Т-тубули. Гладкият ER (саркоплазмен ретикулум) има формата на плоски резервоари, които оплитат всички миофибрили. Служи за натрупване на Ca 2+. Неговите мембрани са в състояние бързо да освобождават калция навън, който е необходим за скъсяването на миофибрилите, и след това активно да го изпомпва вътре. Външната мембрана на мускулното влакно (сарколема) образува множество тръбни инвагинации, проникващи в цялото влакно в напречни посоки. Тяхната съвкупност се нарича Т-система. Т-тубулите са в близък контакт с ER мембраните, образувайки единична саркотубуларна система. Към всяка Т-тръба ... ..

Енергийният апарат се състои от митохондрии и включвания. Митохондриите са големи, удължени и разположени предимно във вериги, запълвайки цялото пространство между миофибрилите. Субстратите за производството на АТФ са гликоген и липидни капчици. Включванията на миоглобин, специфичен мускулен пигмент, осигуряват влакна с кислород при продължителна и интензивна мускулна работа.

Лизозомният апарат е слабо развит. Служи главно за процесите на вътреклетъчна регенерация.

Въпрос 3 Механизмът на мускулна контракция

За да го разберете, е необходимо да се запознаете с молекулярната организация на миофибрилите - органели, специализирани в съкращението. Това са дълги нишки, които образуват надлъжни снопове от хиляда или повече миофибрили, които почти напълно запълват цитоплазмата на влакното.

Всяка миофибрила е изградена от огромен брой актинови и миозинови нишки.

Тънките актинови нишки са изградени от глобуларни актинови протеинови молекули, които са комбинирани в две спирално усукани вериги. По-дебелата миозинова нишка е изградена от 300-400 миозинови протеинови молекули. Всяка молекула включва дълга опашка, към която в единия край е прикрепена подвижна глава. Главите могат да променят ъгъла на наклона си. Опашките на много молекули са подредени в плътен пакет, образувайки нишка. Главите остават на повърхността. На двата края на конеца главите лежат в различни посоки.

Благодарение на допълнителните протеини, миофиламентите имат стабилен диаметър и стабилна дължина от около 1 µm. Нишките от един и същи тип образуват спретнато монтирани снопове или купчини. Миофибрилите се образуват от многократно редуващи се снопове от актинови и миозинови нишки. Високата подреденост в подреждането на миофиламентите се постига с помощта на различни протеини на цитоскелета. Например протеинът актинин образува Z-линия (телофрагма), към която от двете страни са прикрепени краищата на тънки актинови нишки. Така се образува актинов стек. Други протеини организират дебели миозинови нишки в стек, свързвайки ги в средата. Те образуват М-линия (мезофрагма). При редуване на стекове свободните краища на тънки и дебели нишки вървят един зад друг, осигурявайки взаимно плъзгане един спрямо друг в момента на свиване. В резултат на тази организация светлите зони, наречени I-дискове (изотропни), и тъмните зони, наречени A-дискове (анизотропни), се повтарят многократно в миофибрилата. Това създава ефекта на напречни ивици. Изотропните области съответстват на централната част на актиновия стек и съдържат само тънки нишки. Анизотропните дискове съответстват на целия миозинов стек и включват чисто миозинова част (H-лента) и онези области, където краищата на тънки и дебели нишки се припокриват.

Областта между двете Z-линии се нарича саркомер. Саркомерът е структурната единица на миофибрилата. (20 хиляди саркомера на миофибрила). Строгата организация на миофибрилите се осигурява от широк спектър от различни цитоскелетни протеини.

По време на контракция дължината на миофибрилата намалява поради едновременното скъсяване на всички I-дискове. Дължината на всеки саркомер намалява с 1,5-2 пъти. Процесът на свиване се обяснява с теорията за приплъзването на Хъксли, според която в момента на свиване свободните, припокриващи се краища на актиновите и миозиновите нишки влизат в молекулярни взаимодействия и се придвижват по-дълбоко един спрямо друг. Плъзгането започва с факта, че изпъкналите миозинови глави образуват мостове с активните центрове на актинови нишки. Тогава ъгълът на наклона на главата намалява, мостовете правят, така да се каже, гребни движения, измествайки и актинова нишка. След това мостът се отваря, което е придружено от хидролиза на 1 молекула АТФ. Свързването на миозиновите глави с актиновия филамент се регулира от специални протеини. Това са тропонин и тропомиозин, които са вградени в актиновия филамент и предотвратяват контакта с миозиновите глави. С увеличаване на концентрацията на Ca 2+ в хиалоплазмата, конформационното състояние на тези регулаторни протеини се променя и техният блокиращ ефект се премахва. Гребните движения се повтарят стотици пъти в едно мускулно свиване. Релаксацията настъпва само след намаляване на концентрацията на Ca 2+.

Въпрос 4. Апарат за пренос на възбуждане

Контракцията се задейства от нервен импулс, който се предава през моторната плака към мембраната на мускулното влакно, предизвиквайки вълна на деполяризация, която моментално обхваща Т-тубулите. Те се простират от повърхността през цялото влакно, обгръщайки миофибрилите на пръстени по пътя. Гладките ER кухини, пълни с калций, обгръщат миофибрилите с обвивка, в близък контакт с Т-тубулите. От двете страни обширни мембранни кухини на EPS (терминални цистерни) са в съседство с всяка Т-тубула. Такъв комплекс се нарича триада. Има две триади за всеки саркомер. Поради мембранните контакти, деполяризацията на Т-тубулите променя състоянието на ER мембранните протеини, което води до отваряне на калциевите канали и освобождаването на калций в хиалоплазмата. Има намаление. Триадите съответстват на процесите на възбуждане и свиване. След изтласкването, специални мембранни помпи активно изпомпват Ca 2+ обратно в ER, където той се свързва с Ca-свързващия протеин.

Въпрос 5. сърдечна мускулна тъкан

образува мускулната стена на сърцето - миокарда. Неговата морфо-функционална единица е единична клетка - кардиомиоцит. Клетките са свързани помежду си чрез специални структури - интеркалирани дискове, в резултат на което се образува триизмерна мрежа от клетъчни нишки (функционален синцитиум), която осигурява синхронно свиване по време на систола.

Кардиомиоцитите са продълговати клетки с няколко разклонения, покрити върху плазмолемата с базална мембрана. Техните ядра (1 или 2) лежат централно.

Миокардът съдържа няколко популации от кардиомиоцити:

А) съкратителен или работещ

Б) проводящи

Б) секреторна

Въпрос 6. Работещи кардиомиоцити

съставляват по-голямата част от миокарда и осигуряват свиване. Тяхната организация е подобна на мускулните влакна, но има редица разлики.

контракционен апарат. Миофибрилите като цяло имат надлъжна посока, но многократно анастомозират един с друг.

Саркотубуларната мрежа е по-слабо развита. Т-тубулите са по-широки, лежат по-рядко и всеки е в контакт само с една ER цистерна (диада). При възбуждане част от Ca 2+ навлиза в хиалоплазмата от междуклетъчното пространство през мембраните на плазмолемата и Т-тубулите и едва след това настъпва индуцираното от Ca2 освобождаване на Ca 2+ от EPS.

Енергиен апарат. Има много митохондрии, те са големи с гъсто опаковани кристи, тъй като енергийните нужди на миокарда са много високи. Помежду си те са обединени от специални съединения - междумитохондриални контакти и образуват единна функционална система - митохондриите. Тази интеграция е изключително важна за бързото и синхронно съкращаване на миокарда. Субстратите за производството на АТФ се доставят от липидни капчици, включвания на гликоген и миоглобин. Самите мотохондрии са способни да натрупват калций.

Краищата на съседните клетки или техните съседни клони са свързани с интеркаларни дискове. Дискът има стъпаловидна форма. Напречните сечения са образувани от дезмозоми и придават на връзката механична якост. Надлъжните участъци съдържат много междинни връзки - нексуси, които са особено много в предсърдията. Благодарение на йонните канали на нексуса, възбуждането бързо се разпространява по целия мускул.

Миокардът е богато кръвоснабден. Всички пространства между кардиомиоцитите са изпълнени с рехава съединителна тъкан, в която се разклоняват капилярите. Тук завършва разклонението на нервните влакна на вегетативната нервна система. За разлика от скелетната мускулна тъкан, тук не се образуват нервно-мускулни синапси (моторни плаки), а само варикозни разширения. Нервната система има само регулаторен ефект върху контрактилната активност на кардиомиоцитите. Вегетативната система само увеличава (симпатиков отдел) или намалява (парасимпатиков отдел) честотата и силата на сърдечните контракции.

Ритмичното генериране на импулси, които карат сърцето да се свива постоянно, се осигурява от специални клетки на самия миокард. Съвкупността от тези клетки се нарича проводна система на сърцето, а способността на сърцето да се свива независимо от нервните стимули се нарича автоматизъм на сърцето.

Въпрос 7 . Провеждаща система

включва специализирани кардиомиоцити, наричани още атипични. Те включват:

Пейсмейкър клетки или пейсмейкъри. Основното им свойство е нестабилният потенциал на покой на външната мембрана. Благодарение на K/Na помпата винаги има повече натрий вътре в клетката и повече калий навън. Тази разлика между йоните създава електрически потенциал от двете страни на плазмалемата. При определена стимулация натриевите канали в мембраната се отварят, натрият изтича навън и мембраната се деполяризира. В клетките на пейсмейкъра, поради постоянното малко изтичане на йони, плазмалемата редовно се деполяризира без никакви външни сигнали. Това кара потенциал за действие да се разпространи към съседните клетки, което ги кара да се свиват. Основните пейсмейкъри са кардиомиоцитите на синоатриалния възел. Всяка минута генерират 60-90 импулса. Пейсмейкърите от втори ред образуват атриовентрикуларния възел. Те генерират импулси с честота 40 импулса в минута и обикновено тяхната активност се потиска от главните пейсмейкъри. Кардиомиоцитите на пейсмейкъра са малки светли клетки с голямо ядро. Съкратителният им апарат е слабо развит.

Провеждащите кардиомиоцити осигуряват бързо предаване на възбуждане от пейсмейкъри към работещи кардиомиоцити. Тези клетки се комбинират в дълги нишки, които образуват снопа от His и Purkinje влакна. Снопът His се състои от средно големи клетки с редки дълги извиващи се миофибрили и малки митохондрии. Влакната на Purkinje съдържат най-големите кардиомиоцити, които могат да се свържат с няколко работещи клетки наведнъж. Миофибрилите тук образуват рядко нарушена мрежа, Т-системата не е развита. Няма интеркалирани дискове, но клетките са обединени от много връзки, което осигурява висока скорост на провеждане на импулса.

Въпрос 8. Секреторни кардиомиоцити

В предсърдията има израстъчни клетки, в които GREPs, комплексът на Голджи и секреторните гранули са добре развити. Миофибрилите са много слабо развити, тъй като основната функция е производството на хормон (натриуретичен фактор), който регулира електролитния метаболизъм и кръвното налягане.

Въпрос 9 . гладка мускулна тъкан

Изградена от гладки миоцити. Контрактилните нишки в тези клетки нямат твърд ред и в тях не се образуват миофибрили. В резултат на това няма напречна ивица. Гладките миоцити са доста големи клетки с вретеновидна форма, покрити отгоре с базална мембрана, която е свързана с междуклетъчното вещество. В центъра е удължено ядро, на полюсите на rEPS, комплекс Голджи и рибозоми. Клетките секретират компоненти на междуклетъчното вещество за своята външна обвивка, както и някои растежни фактори и цитокини. Много малки митохондрии. Саркоплазменият ретикулум (гладка ER) е слабо развит, действа като калциево депо. Няма Т-тубулна система и тяхната функция се изпълнява от кавеоли. Кавеолите са малки инвагинации на плазмалемата под формата на мехурчета. Те съдържат високи концентрации на калций, който се извлича от междуклетъчното пространство. В момента на възбуждане Ca 2+ излиза от кавеолите, което инициира освобождаването на Ca 2+ от саркоплазмения ретикулум.

Организацията и функционирането на контрактилния апарат са особени. Актиновите и миозиновите нишки са многобройни, но не образуват миофибрили. За тяхното подреждане в миоцита има система от плътни тела. Това са заоблени опорни образувания от протеина а-актинин и десмин. При тях в единия край са фиксирани 10-20 тънки актинови нишки. Някои тела образуват прикрепващи пластини в сарколемата, други лежат във вериги директно в хиалоплазмата. Така в миоцита се образува стабилна мрежа от актинови нишки. Дебелите миозинови нишки имат различна дължина и са много лабилни.

Всяка контракция се предхожда от освобождаване на калций, който се свързва със специален протеин калмодулин. Това активира ензим, който позволява бързото сглобяване на миозиновите нишки. Те са вградени между актинови нишки, образуват мостове с тях и главите им започват да извършват гребни движения. При взаимно плъзгане на нишките плътните тела се приближават едно към друго и клетката като цяло се скъсява. По този начин в гладките миоцити калцият взаимодейства с миозиновите нишки, а не с актиновите нишки, както при набраздените. АТФазната активност на миозина е много по-ниска. Заедно с постоянното сглобяване и разглобяване на миозиновите нишки, това води до факта, че гладкомускулните клетки се свиват по-бавно, но могат да поддържат това състояние за дълго време (тонични контракции). Клетките са свързани помежду си чрез rvst, който е вплетен в базалните им мембрани, както и чрез различни междуклетъчни контакти, включително нексуси. Контрактилната активност на миоцитите е под контрола на нервни и хуморални фактори. В слоевете на съединителната тъкан има варикозни разширения на аксоните на вегетативната нервна система. Техните медиатори деполяризират най-близките миоцити, а възбуждането се предава на останалите чрез прорезни контакти.

Благодарение на широк спектър от мембранни рецептори, гладките миоцити са чувствителни към много биологично активни вещества (адреналин, хистамин и др.) И реагират по различни начини в зависимост от спецификата на органа.

Въпрос 10. Хистогенеза и регенерация

Скелетна мускулна тъкан. От сомитния миотом се диференцират мононуклеарни активно делящи се клетки, миобласти. Те се сливат във вериги - мускулни тръби, чиито многобройни ядра вече не се делят. В тубулите започва активен синтез на контрактилни протеини и образуване на миофибрили, които постепенно запълват цялата цитоплазма, изтласквайки ядрата към периферията. Образува се мускулно влакно, вътре в което миофибрилите се актуализират постоянно. Между плазмалемата и покриващата я базална мембрана на места се запазват едноядрени клетки - миосателити - камбиални клетки, които могат да се делят и да включват ядрата си в състава на влакната. Растежът на мускулната тъкан при възрастен възниква главно поради хипертрофия на влакната и техният брой остава постоянен. След увреждане миосателитите могат да се слеят, образувайки нови влакна.

Сърдечната мускулна тъкан се образува от миоепикардната пластина като част от висцералния лист на спланхнотома. Делението на кардиомиоцитите завършва малко след раждането, но през следващите 10 години могат да се образуват полиплоидни и двуядрени клетки. Тъй като няма камбиални клетки, е възможна само вътреклетъчна регенерация и хипертрофия на кардиомиоцитите. Възниква в резултат на продължително физическо натоварване или при патологични състояния (хипертония, сърдечни пороци и др.). След смъртта на миоцитите (миокарден инфаркт) се образува белег на съединителната тъкан. Наскоро беше установено, че отделните предсърдни миоцити запазват способността си да претърпят митоза.

Гладката мускулна тъкан се регенерира чрез хипертрофия и хиперплазия

Професор Суворова G.N.

Мускулна тъкан.

Те са група тъкани, които изпълняват двигателните функции на тялото:

1) контрактилни процеси в кухи вътрешни органи и съдове

2) движение на части на тялото една спрямо друга

3) поддържане на позата

4) движение на организма в пространството.

Мускулната тъкан има следното морфофункционални характеристики:

1) Конструктивните им елементи имат продълговата форма.

2) Контрактилните структури (миофиламенти и миофибрили) са разположени надлъжно.

3) За свиване на мускулите е необходимо голямо количество енергия, следователно в тях:

Съдържа голям брой митохондрии

Има трофични включвания

Може да присъства желязосъдържащ протеин миоглобин

Структурите, в които се отлагат Ca ++ йони, са добре развити.

Мускулната тъкан се разделя на две основни групи

1) гладка (ненабраздена)

2) Кръстосани (набраздени)

Гладка мускулна тъкан:има мезенхимен произход.

Освен това се изолира група миоидни клетки, включително

Миоидни клетки от неврален произход (формират мускулите на ириса)

Миоидни клетки от епидермален произход (миоепителни клетки на потните, слюнчените, слъзните и млечните жлези)

набраздена мускулна тъкансе подразделят на скелетни и сърдечни. И двете разновидности се развиват от мезодермата, но от различни части от нея:

Скелетни - от сомитни миотоми

Сърдечен - от висцералния лист на спланхнотома.

Скелетна мускулна тъкан

Съставлява около 35-40% от човешкото телесно тегло. Като основен компонент той е част от скелетните мускули, освен това образува мускулната основа на езика, е част от мускулната мембрана на хранопровода и др.

Развитие на скелетната мускулатура. Източникът на развитие са клетките на миотомите на сомитите на мезодермата, определени в посока на миогенезата. Етапи:

Миобласти

мускулни тубули

Окончателната форма на миогенезата е мускулното влакно.

Структурата на скелетната мускулна тъкан.

Структурната и функционална единица на скелетната мускулна тъкан е мускулни влакна.Представлява продълговато цилиндрично образувание със заострени краища, с диаметър от 10 до 100 микрона, променлива дължина (до 10-30 cm).

мускулни влакнае сложно (клетъчно-симпластично) образувание, което се състои от два основни компонента

1. миосимпласт

2. миосателитоцити.

Отвън мускулното влакно е покрито с базална мембрана, която заедно с плазмолемата на миосимпласта образува т.нар. сарколема.

Миосимпласте основният компонент на мускулните влакна, както по отношение на обема, така и по отношение на функцията. Миосимпластът е гигантска надклетъчна структура, която се образува от сливането на огромен брой миобласти по време на ембриогенезата. По периферията на миосимпласта има от няколкостотин до няколко хиляди ядра. Фрагменти от ламеларния комплекс, EPS и единични митохондрии са локализирани в близост до ядрата.

Централната част на миосимпласта е изпълнена със саркоплазма. Саркоплазмата съдържа всички органели от общо значение, както и специализиран апарат. Те включват:

Контрактилен

Устройство за предаване на възбуждане от сарколема

към контрактилния апарат.

Енергия

справка

контрактилен апаратмускулните влакна са представени от миофибрили.

миофибрилиимат формата на нишки (дължината на мускулното влакно) с диаметър 1-2 микрона. Имат напречна набразденост, дължаща се на редуването на различно пречупващи поляризирани светлинни участъци (дискове) - изотропни (светли) и анизотропни (тъмни). Освен това миофибрилите са разположени в мускулното влакно с такава степен на подреденост, че светлите и тъмните дискове на съседните миофибрили точно съвпадат. Това причинява набраздяване на цялото влакно.

Тъмните и светлите дискове от своя страна се състоят от дебели и тънки нишки, наречени миофиламенти.

В средата на светлия диск тъмна ивица преминава напречно на тънките миофиламенти - телофрагмата или Z-линията.

Участъкът от миофибрила между две телофрагми се нарича саркомер.

СаркомерТой се счита за структурна и функционална единица на миофибрилата - включва А-диск и две половини на I-диска, разположени от двете му страни.

дебелнишки (миофиламенти) се образуват от подредени молекули на фибриларния протеин миозин. Всяка дебела нишка се състои от 300-400 миозинови молекули.

тънъкФиламентите съдържат контрактилния протеин актин и два регулаторни протеина: тропонин и тропомиозин.

Механизмът на мускулна контракцияописан от теорията на плъзгащите се нишки, предложена от Хю Хъксли.

В покой, при много ниска концентрация на Ca ++ йони в миофибрилата на отпуснато влакно, дебелите и тънките нишки не се докосват. Дебелите и тънките нишки се плъзгат свободно една спрямо друга, в резултат на което мускулните влакна не се съпротивляват на пасивно разтягане. Това състояние е характерно за мускула екстензор, когато съответният флексор е свит.

Мускулната контракция се причинява от рязко повишаване на концентрацията на Ca ++ йони и се състои от няколко етапа:

Ca ++ йони се свързват с молекулата на тропонина, която се измества, отваряйки места за свързване на миозин върху тънки нишки.

Миозиновата глава е прикрепена към миозин-свързващите места на тънка нишка.

Главата на миозина променя конформацията и прави поглаждащо движение, което задвижва тънката нишка към центъра на саркомера.

Главата на миозина се свързва с молекулата на АТФ, което води до отделянето на миозина от актина.

Саркотубуларна система- осигурява натрупването на калциеви йони и е апарат за предаване на възбуждане. За това вълна от деполяризация, преминаваща през плазмалемата, доведе до ефективно свиване на миофибрилите. Състои се от саркоплазмен ретикулум и Т-тубули.

Саркоплазменият ретикулум е модифициран гладък ендоплазмен ретикулум и се състои от система от кухини и тубули, които обграждат всяка миофибрила под формата на ръкав. На границата на A- и I-дисковете тубулите се сливат, образувайки двойки плоски крайни цистерни. Саркоплазменият ретикулум изпълнява функциите на отлагане и освобождаване на калциеви йони.

Вълната на деполяризация, разпространяваща се по плазмената мембрана, първо достига до Т-тубулите. Между стената на Т-тубула и терминалната цистерна има специализирани контакти, през които деполяризиращата вълна достига до мембраната на терминалната цистерна, след което се освобождават калциеви йони.

поддържащ апаратмускулните влакна са представени от елементи на цитоскелета, които осигуряват подредено подреждане на миофиламенти и миофибрили. Те включват:

Телофрагма (Z-линия) - зоната на закрепване на тънки миофиламенти на два съседни саркомера.

Мезофрагма (М-линия) - плътна линия, разположена в центъра на А-диска, към нея са прикрепени дебели нишки.

В допълнение, мускулните влакна съдържат протеини, които стабилизират структурата му, например:

Дистрофин - в единия край е прикрепен към актинови нишки, а в другия - към комплекс от гликопротеини, които проникват в сарколемата.

Титинът е еластичен протеин, който се простира от М- до Z-линията, предотвратява преразтягането на мускула.

В допълнение към миосимпласта, мускулните влакна включват миосателоцити.Това са малки клетки, които се намират между плазмената мембрана и базалната мембрана, те са камбиалните елементи на скелетната мускулна тъкан. Те се активират при увреждане на мускулните влакна и осигуряват тяхната репаративна регенерация.

Има три основни вида влакна:

Тип I (червен)

Тип IIB (бял)

Тип IIA (междинен)

Влакната от тип I са червени мускулни влакна, характеризиращи се с високо съдържание на миоглобин в цитоплазмата, което им придава червен цвят, голям брой саркозоми, висока активност на окислителните ензими (SDH), преобладаване на аеробни процеси.Тези влакна имат способността за бавна, но продължителна тонична контракция и ниска умора.

Влакната тип IIB - бели - гликолитични, се характеризират с относително ниско съдържание на миоглобин, но високо съдържание на гликоген. Те имат по-голям диаметър, бързи, тетанични, с голяма сила на свиване, бързо се уморяват.

Влакната тип IIA са междинни, бързи, устойчиви на умора, окислително-гликолитични.

Мускулите като орган- състои се от мускулни влакна, свързани помежду си чрез система от съединителна тъкан, кръвоносни съдове и нерви.

Всяко влакно е заобиколено от слой от свободна съединителна тъкан, който съдържа кръвни и лимфни капиляри, които осигуряват трофизъм на влакната. Колагеновите и ретикуларните влакна на ендомизиума са вплетени в базалната мембрана на влакната.

Перимизиум - заобикаля снопове от мускулни влакна. Съдържа по-големи съдове

Епимизиум - фасция. Тънка съединителнотъканна обвивка от плътна съединителна тъкан, която обгражда целия мускул.

Мускулни тъкани(текстуални мускули)представляват група от животински и човешки тъкани с различен произход, които имат общо свойство - контрактилност. Това свойство се осъществява от тези тъкани поради наличието в тях на специални контрактилни структури - миофиламенти , Разграничават се следните основни видове мускулни тъкани:

гладка (ненабраздена) мускулна тъкан и набраздена (набраздена) мускулна тъкан. Последните от своя страна се делят на скелетна мускулна тъкан и сърдечна мускулна тъкан. Някои специализирани разновидности на други тъкани също имат свойството на контрактилност. Те включват така наречената епителна мускулна тъкан (в потните и слюнчените жлези) и невроглиална мускулна тъкан (в ириса) (Таблица 9).

Гладка (ненабраздена) мускулна тъкан

гладка мускулна тъкан(textus muscularis nonstriatus)се развива от мезенхима. Той изгражда двигателния апарат на вътрешните органи, кръвоносните и лимфните съдове. Нейните контракции са бавни, с тонизиращ характер. Структурна единица на гладката мускулна тъкан е удължена вретеновидна клетка - гладък миоцит.Покрит е с плазмолема, към която отвън прилягат базалната мембрана и влакната на съединителната тъкан. Вътре в клетката в центъра й, в миоплазмата, има удължено ядро, около което са разположени митохондрии и други органели.

В миоплазмата на миоцитите под електронен микроскоп са открити контрактилни протеинови нишки - миофиламенти.Разграничете актин, миозин и междинни миофиламенти.Актиновите и миозиновите миофиламенти осигуряват самия акт на свиване, а междинните предпазват гладките миоцити от прекомерното им разширяване по време на скъсяване. Миофиламентите на гладките миоцити не образуват дискове, поради което тези клетки нямат напречна ивица и се наричат ​​гладки, ненабраздени. Гладките миоцити се регенерират добре. Те се делят чрез митоза, могат да се развият от слабо диференцирани клетки на съединителната тъкан и са способни на хипертрофия. Между клетките има поддържаща строма от гладкомускулна тъкан - колаген и еластични влакна, които образуват плътни мрежи около всяка клетка. Гладкомускулните клетки сами синтезират влакната на тази строма.

Набраздена (набраздена) мускулна тъкан

Както вече беше споменато, тази група набраздени мускулни тъкани включва скелетни и сърдечни мускулни тъкани. Тези тъкани са обединени предимно въз основа на напречната набразденост на техните специални органели - миофибрили. Въпреки това, по своя произход, общ план на структура и функционални характеристики, тези два вида набраздени мускулни тъкани се различават значително.

набраздена скелетна мускулна тъкан

Скелетна мускулна тъкан(textus muscularis striatus sceletalis)се развива от сегментирана мезодерма, по-точно от нейните централни участъци, наречени миотоми. Структурната и функционална единица на тази тъкан са многоядрени миосимпласти - набраздени мускулни влакна.От повърхността те са покрити сарколема -сложна формация, състояща се от трислойна плазмолема на мускулно влакно, базална мембрана и мрежа от съединителнотъканни влакна, съседни на нея отвън. Под базалната мембрана, в съседство с плазмолемата на мускулните влакна, има специални мускулни клетки - сателити. Вътре в мускулното влакно, в неговата саркоплазма, по периферията има множество ядра, а в центъра, по протежение на влакното, има специални органели - миофибрили.Митохондриите и други общи органели в мускулните влакна са разположени около ядрата и по протежение на миофибрилите. Под електронен микроскоп миофибрилите се състоят от нишки - миофиламенти - актний, по-тънък (около 5-7 nm в диаметър) и по-дебел - миозин (около 10-20 nm в диаметър).

Актиновите миофиламенти, съдържащи протеиновата форма актин изотропни дискове (I).Това са леки дискове без двойно пречупване. В центъра на дисковете азпреминава Z-линия -телофрагма.Тази линия разделя диска азна два половин диска. В областта на Z-линиите се намират т.нар триади.Триадите се състоят от тръбни елементи - Т-тубули, образувани чрез натискане на плазмената мембрана в мускулното влакно. Чрез тези тубули нервният импулс навлиза в миофибрилите. Във всяка триада една Т-тубула контактува с две крайни цистерни на саркоплазмения ретикулум, което осигурява освобождаването на калциеви йони, необходими за контрактилния акт. В областта на Z-линиите на диска азкраищата на актиновите миофиламенти се събират. Миозиновите миофиламенти, съдържащи протеина миозин, образуват анизотропни (А) тъмни дискове с двойно пречупване. В центъра на диск А преминава М-линия - мезофрагма.В M-linni краищата на миозиновите миофибрили се събират и се открива мрежа от тубули на саркоплазмения ретикулум. Редуването на тъмни и светли дискове в миофибрилите придава на мускулните влакна напречна ивица. Структурната единица на миофибрилите е миомерът (саркомер) - това е участъкът на миофибрилата между две Z-линии. Формулата му е A+2 1/2 аз.

Според съвременните концепции във всяко мускулно влакно има: контрактилен апарат,състоящ се от мултифибрили, включително актинови и миозинови миофиламенти; трофичен апарат,която включва саркоплазма с ядра и органели; специален мембранен апарат от триади; поддържащо устройство,включително сарколема с ендомизиум и мембранни структури на Z и M линии; и накрая нервен апарат,представени от двигателни нервно-мускулни окончания – моторни плаки и чувствителни нервни окончания – нервно-мускулни вретена.

В скелетната мускулна тъкан има бялои червени мускулни влакна.Белите мускулни влакна съдържат малко саркоплазма и миоглобин и много мултифибрили. В напречен разрез гъсто разположените миофибрили са ясно видими в белите мускулни влакна. Те осигуряват силна, но краткотрайна контракция. Червените мускулни влакна съдържат много саркоплазма и следователно много миоглобин и малко миофибрили. На напречен разрез в такива мускулни влакна миофибрилите са свободно подредени в групи, образувайки многоъгълници, наречени полета на Конхайм. Тези полета са разделени едно от друго със слоеве саркоплазма. Червените мускулни влакна съдържат много митохондрии, те са способни на продължително свиване. Във всеки скелетен мускул като орган има бели и червени мускулни влакна. Съотношението им в различните мускулни групи обаче не е еднакво.

Всяко мускулно влакно е обградено отвън със слой рехава влакнеста съединителна тъкан, т.нар ендомизий(ендомизий).Групи от мускулни влакна са заобиколени перимизиум(перимизиум),и самият мускул - плътна обвивка на съединителната тъкан - епимизиум(епимизиум).

Набраздената скелетна мускулна тъкан е способна на регенерация. Съкращението на мускулната тъкан се тълкува от гледна точка на теорията на плъзгането: актиновите миофиламенти се придвижват, плъзгат се между миозина.

сърдечна мускулна тъкан

Сърдечната мускулна тъкан (textus muscularis cardiacus) енабраздена (набраздена) мускулна тъкан. Въпреки това, той има редица значителни структурни разлики от скелетната мускулна тъкан. Тази тъкан се развива от висцералния слой на мезодермата, по-точно от така наречената миоепикардна пластина. Структурна единица на сърдечната мускулна тъкан са набраздени клетки - сърдечни миоцити или кардиомиоцити(myocyti cardiaci)с едно или две ядра, разположени в центъра. По периферията на цитоплазмата в кардиомиоцитите има миофибрили, които имат същата структура като в скелетните мускулни влакна. Около ядрото и по дължината на миофибрилите има голям брой митохоидрии (саркозоми). Кардиомиоцитите са отделени един от друг поставете дискове(disci intercalati), формдесмозоми и празнини. Чрез тези дискове кардиомиоцитите се обединяват от край до край във влакна на сърдечния мускул, като анастомозират един с друг и се свиват като цяло. В сърдечната мускулна тъкан се разграничават кардиомиоцити, - контрактиленили типични и проводими или нетипични,компоненти на проводната система на сърцето. Проводимите кардиомиоцити са по-големи, съдържат по-малко миофибрили и митохондрии. Техните ядра често са разположени ексцентрично.

1. Видове мускулна тъкан

2. Набраздена скелетна тъкан

6. Гладка мускулна тъкан

1. Свойство свиваемостпочти всички видове клетки притежават, поради наличието в тяхната цитоплазма на контрактилен апарат, представен от мрежа от тънки микрофиламенти (5-7 nm), състоящи се от контрактилни протеини - актин, миозин, тропомиозин и др. Благодарение на взаимодействието на тези микрофиламентни протеини се извършват контрактилни процеси и движението на хиалоплазмата, органелите, вакуолите в цитоплазмата, образуването на псевдоподии и инвагинации на плазмолемата, както и процесите на фаго- и пиноцитоза, екзоцитоза, клетъчно делене и движението са осигурени. Съдържанието на контрактилни елементи и, следователно, контрактилните процеси не са еднакво изразени в различните видове клетки. Контрактилните структури са най-силно изразени в клетките, чиято основна функция е съкращението. Такива клетки или техните производни образуват мускулни тъкани, които осигуряват контрактилни процеси в кухи вътрешни органи и съдове, движение на части на тялото една спрямо друга, поддържане на поза и движение на тялото в пространството. В допълнение към движението по време на свиване се отделя голямо количество топлина и следователно мускулните тъкани участват в терморегулацията на тялото. Мускулни тъканите не са еднакви по структура, източници на произход и инервация, по функционални особености. И накрая, трябва да се отбележи, че всеки вид мускулна тъкан, в допълнение към контрактилните елементи (мускулни клетки и мускулни влакна), включва клетъчни елементи и влакна от хлабава влакнеста съединителна тъкан и съдове, които осигуряват трофизъм на мускулните елементи, пренасят силите на свиване на мускулни елементи към скелета. Функционално водещите елементи на мускулната тъкан обаче са мускулните клетки или мускулните влакна.

Класификация на мускулната тъкан

Гладка (ненабраздена) - мезенхимна;

специални - от нервен произход и епидермален произход;

· Напречно ивичести (набраздени) – скелетни;

сърдечен.

Както се вижда от представената класификация, мускулната тъкан се разделя според структурата си на две основни групи – гладка и набраздена. Всяка от двете групи от своя страна се разделя на разновидности, както според източниците на произход, така и според структурата и функционалните особености. гладка мускулна тъкан, който е част от вътрешните органи и кръвоносните съдове, се развива от мезенхима. Специалните мускулни тъкани от неврален произход включват гладкомускулни клетки на ириса, епидермален произход - миоепителни клетки на слюнчените, слъзните, потните и млечните жлези.

набраздена мускулна тъкансе подразделят на скелетни и сърдечни. И двете разновидности се развиват от мезодермата, но от различни части от нея: скелетната - от миотомите на сомитите, сърдечната - от висцералния лист на спланхнотома.

Всеки тип мускулна тъкан има своя собствена структурна и функционална единица.Структурната и функционална единица на гладката мускулна тъкан на вътрешните органи и ириса е гладкомускулна клетка - миоцит;специална мускулна тъкан от епидермален произход - кошничка миоепителиоцит; сърдечна мускулна тъкан кардиомиоцит; скелетна мускулна тъкан мускулни влакна.

2. Набраздена скелетна мускулна тъкан

Структурна и функционална единица на набраздената мускулна тъкан е мускулни влакна. Представлява продълговато цилиндрично образувание със заострени краища с дължина от 1 mm до 40 mm (а според някои източници до 120 mm), с диаметър 0,1 mm. Мускулното влакно е заобиколено от черупка - сарколема, в която под електронен микроскоп ясно се разграничават два листа: вътрешният е типична плазмалема, а външният е тънка съединителнотъканна пластина - базална плоча. В тясна междина между плазмалемата и базалната плоча има малки клетки - миосателити. По този начин мускулното влакно е сложна формация и се състои от следните основни структурни компоненти:

миосимпласт;

миосателитни клетки;

базална плоча.

Базална ламинаОбразува се от тънки колагенови и ретикуларни влакна, принадлежи към поддържащия апарат и изпълнява спомагателна функция за прехвърляне на силите на свиване към елементите на съединителната тъкан на мускула.

Миосателитни клеткиса камбиални (растежни) елементи на мускулните влакна и играят роля в процесите на тяхната физиологична и репаративна регенерация.

Миосимпласте основният структурен компонент на мускулното влакно, както по отношение на обема, така и по отношение на функциите. Образува се от сливането на независими недиференцирани мускулни клетки - миобласти. Myosymplast може да се разглежда като удължена гигантска многоядрена клетка, състояща се от голям брой ядра, цитоплазма (саркоплазма), плазмолема, включвания, общи и специални органели. Миосимпластът съдържа няколко хиляди (до 10 000) надлъжно удължени светли ядра, разположени по периферията под плазмалемата. В близост до ядрата са локализирани фрагменти от слабо изразен гранулиран ендоплазмен ретикулум, ламеларен комплекс и малък брой митохондрии. В симпласта няма центриоли. Саркоплазмата съдържа включвания на гликоген и миоглобин, аналог на еритроцитния хемоглобин. Отличителна черта на миосимпласта е и присъствието в него специализирани органели, които включват:

миофибрили;

саркоплазмения ретикулум;

Тубули на Т-системата.

миофибрили- контрактилни елементи на миосимпласта - в големи количества (до 1000-2000) са локализирани в централната част на саркоплазмата на миосимпласта. Те са комбинирани в снопове, между които са слоеве саркоплазма. Голям брой митохондрии (саркозоми) са локализирани между миофибрилите. Всяка миофибрила се простира надлъжно през целия миосимпласт и със свободните си краища е прикрепена към своята плазмолема в коничните краища. Диаметърът на миофибрилата е 0,2-0,5 микрона. Според структурата си миофибрилите са разнородни по дължина и се делят на тъмно(анизотропни) или A-дискове, и светлина(изотропни) или I-дискове. Тъмните и светлите дискове на всички миофибрили са разположени на едно и също ниво и причиняват напречно набраздяване на цялото мускулно влакно. Тъмните и светлите дискове от своя страна се състоят от още по-тънки влакна - протофибрилиили миофиламенти. Тъмните дискове се образуват от по-дебели миофиламенти (10–12 nm), състоящи се от протеина миозин. Светлинните дискове се образуват от тънки миофиламенти (5-7 nm), състоящи се от актинов протеин. В средата на I-диска тъмна ивица преминава през актиновите миофиламенти - телофрагма или Z-линия, в средата на A-диска има по-слабо изразена М-линия или мезофрагма. Актиновите миофиламенти в средата на I-диска се държат заедно от протеини, които изграждат Z-линията, като свободните краища частично влизат в А-диска между дебелите миофиламенти. В същото време около една миозинова нишка са разположени 6 актинови нишки. При частично свиване на миофибрилата актиновите миофиламенти изглеждат изтеглени в А-диска и в него се образува светла зона или Н-ивица, ограничена от свободните краища на актиновите миофиламенти. Ширината на H-лентата зависи от степента на свиване на миофибрилата.

Участъкът от миофибрилата, разположен между две Z-линии, се нарича саркомери е структурната и функционална единица на миофибрилата. Саркомерът включва А-диск и две половини на I-диска, разположени от двете му страни. Следователно всяка миофибрила е колекция от саркомери. Именно в саркомера протича процесът на свиване. Трябва да се отбележи, че крайните саркомери на всяка миофибрила са прикрепени към плазмолемата на миосимпласта чрез актинови миофиламенти. Структурните елементи на саркомера в отпуснато състояние могат да бъдат изразени формула:

Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z

редукционен процессе осъществява чрез взаимодействието на актинови и миозинови нишки и образуването между тях актин-миозинови мостове, чрез които актиновите миофиламенти се изтеглят в А-дисковете и саркомерът се скъсява. За да се развие този процес, три условия:

Наличието на енергия под формата на АТФ;

наличието на калциеви йони;

наличие на биопотенциал.

АТФсе образува в саркозомите (митохондриите) в голям брой локализирани между миофибрилите. Изпълнението на последните две условия се осъществява с помощта на два по-специализирани органела - саркоплазмения ретикулум и Т-тубулите.

Саркоплазмен ретикулуме модифициран гладък ендоплазмен ретикулум и се състои от разширени кухини и анастомозиращи тубули, обграждащи миофибрилите. В този случай саркоплазменият ретикулум е разделен на фрагменти, обграждащи отделни саркомери. Всеки фрагмент се състои от две крайни цистерни, свързани с кухи анастомозиращи тубули - L-тубули. При което терминални резервоариобхващат саркомера в областта на I-диска, а тубулите - в областта на А-диска. Терминалните цистерни и тубули съдържат калциеви йони, които при получаване на нервен импулс и достигане на вълна на деполяризация на мембраните на саркоплазмения ретикулум напускат цистерните и тубулите и се разпределят между актиновите и миозиновите миофиламенти, инициирайки тяхното взаимодействие. След прекратяване на вълната на деполяризация калциевите йони се връщат обратно към крайните цистерни и тубули. Така саркоплазменият ретикулум е не само резервоар за калциеви йони, но и играе ролята на калциева помпа.

Вълна на деполяризациясе предава в саркоплазмения ретикулум от нервното окончание, първо по плазмалемата, а след това по Т-тубулите, които не са независими структурни елементи. Те са тръбести издатини на плазмалемата в саркоплазмата. Прониквайки дълбоко, Т-тубулите се разклоняват и покриват всяка миофибрила в рамките на един сноп строго на същото ниво, обикновено на нивото на Z-лентата или малко медиално - в областта на кръстовището актинови и миозинови миофиламенти. Следователно всеки саркомер се приближава и е заобиколен от две Т-тубули. Отстрани на всеки Т-тубул има две крайни цистерни на саркоплазмения ретикулум на съседни саркомери, които заедно с Т-тубулите съставляват триада.Между стената на Т-тубула и стените на крайните резервоари има контакти, през които деполяризиращата вълна се предава на мембраните на резервоарите и предизвиква освобождаване на калциеви йони от тях и началото на контракция. По този начин функционалната роля на Т-тубулите е да прехвърлят биопотенциала от плазмолемата към саркоплазмения ретикулум.

За взаимодействието на актиновите и миозиновите миофиламенти и последващото свиване, освен калциеви йони, е необходима и енергия под формата на АТФ, който се произвежда в саркозомите, разположени в голям брой между миофибрилите.

Процесът на взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки може да бъде опростен по следния начин. Под въздействието на калциевите йони се стимулира АТФ-азната активност на миозина, което води до разграждането на АТФ, с образуването на АДФ и енергия. Благодарение на освободената енергия се създават мостове между актин и миозин (по-конкретно, мостове се образуват между главите на миозиновия протеин и определени точки на актиновия филамент) и поради скъсяването на тези мостове актиновите филаменти се изтеглят между миозина нишки. След това тези връзки се разкъсват (отново използвайки енергия) и миозиновите глави образуват нови контакти с други точки на актиновия филамент, но разположени дистално от предишните. Така че има постепенно прибиране на актиновите нишки между миозина и скъсяване на саркомера. Степента на това съкращение зависи от концентрацията на калциеви йони в близост до миофиламентите и от съдържанието на АТФ. След смъртта на организма, АТФ не се образува в саркозомите, остатъците му се изразходват за образуването на актин-миозинови мостове и вече няма достатъчно за разпадане, което води до постмортално втвърдяване на мускулите, което спира след автолиза(разпадане) на тъканни елементи.

Когато саркомерът е напълно свит, актиновите нишки достигат М-лентата на саркомера. В този случай H-лентите и I-дисковете изчезват и формулата на саркомера може да се изрази, както следва:

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z

С частично намаление формулата на саркомера може да бъде представена, както следва:

Z+1/nI+1/nIA+1/2H+M+1/2H+1/nAJ+1/nI+Z

Едновременното приятелско свиване на всички саркомери на всяка миофибрила води до свиване на цялото мускулно влакно. Крайните саркомери на всяка миофибрила са прикрепени чрез актинови миофиламенти към миосимпластната плазмолема, която е сгъната в краищата на мускулното влакно. В същото време в краищата на мускулното влакно базалната плоча не навлиза в гънките на плазмалемата. Той е перфориран от тънки колагенови и ретикуларни влакна, прониква във вдлъбнатините на гънките на плазмалемата и се прикрепя към местата, където актиновите нишки на дисталните саркомери са прикрепени отвътре. Това създава силна връзка между миосимпласта и фиброзните структури. ендомизий.Колагеновите и ретикуларните влакна на крайните мускулни влакна, заедно с фиброзните структури на ендомизиума и перимизиума, заедно образуват мускулни сухожилия, които се прикрепят към определени точки на скелета или са вплетени в ретикуларния слой на дермата в областта на лицето. Поради свиването на мускулите се движат части или цялото тяло, както и промяна в релефа на лицето.

В мускулната тъкан се разграничават два основни типа мускулни влакна, между които има междинни, които се различават предимно по характеристиките на метаболитните процеси и функционалните свойства и в по-малка степен по структурните характеристики.

Влакна тип I - червени мускулни влакна- характеризират се предимно с високо съдържание на миоглобин в саркоплазмата (което им придава червен цвят), голям брой саркозоми, висока активност на сукцинат дехидрогеназа (SDH) в тях и висока активност на АТФ-аза от бавен тип. Тези влакна имат способността за бавно, но продължително тонизиращо свиване и ниска умора.

Влакна тип II - бели мускулни влакна- характеризира се с ниско съдържание на миоглобин, но високо съдържание на гликоген, висока активност на фосфорилаза и бърз тип АТФ база. Функционално се характеризира със способността за бързо, силно, но кратко свиване. Между двата крайни типа мускулни влакна има междинни, характеризиращи се с различни комбинации от тези включвания и различна активност на тези ензими.

Мускулът като орган се състои от мускулни влакна, фиброзна съединителна тъкан, кръвоносни съдове и нерви. Мускуле анатомично образувание, чиято основна и функционално водеща структурна съставка е мускулната тъкан. Следователно не трябва да се разглежда като синоним на понятията мускулна тъкан и мускул.

Фиброзна съединителна тъканобразува слоеве в мускула: ендомизий, перимизиум и епимизиум, както и сухожилия. Ендомизийобгражда всяко мускулно влакно, състои се от хлабава влакнеста съединителна тъкан и съдържа кръвоносни и лимфни съдове, главно капиляри, чрез които се осигурява трофизъм на влакната. Колагеновите и ретикуларните влакна на ендомизиума проникват в базалната плоча на мускулното влакно, тясно са свързани с него и предават силите на свиване на влакната към точките на скелета. Перимизиумобгражда няколко мускулни влакна, събрани в снопове. Съдържа по-големи съдове (артерии и вени, както и артериоло-венуларни анастомози).

Епимизиум или фасцияобгражда целия мускул, допринася за функционирането на мускула като орган. Всеки мускул съдържа всички видове мускулни влакна в различни пропорции. В мускулите, които поддържат позата, преобладават червените влакна, в мускулите, които осигуряват движение на пръстите и ръцете, преобладават белите или преходните влакна. Естеството на мускулните влакна може да се промени в зависимост от функционалното натоварване и тренировката. Установено е, че биохимичните, структурните и функционалните особености на мускулните влакна зависят от инервацията. Кръстосаната трансплантация на еферентни нервни влакна и техните окончания от червени към бели влакна и обратно води до промяна на метаболизма, както и на структурните и функционални характеристики на тези влакна, към противоположния тип.

3. Хистогенеза и регенерация на мускулна тъкан

Слабо диференцираните клетки се изхвърлят от миотомите на мезодермата към определени области на мезенхима - миобласти, някои от които се подреждат във формата на верига в дупето един към друг. В областта на контактите на миобластите цитолемата изчезва и се образува симпластична формация - myotube,в който ядрата под формата на верига са разположени в средата, а по периферията миофибрилите започват да се диференцират от миофиламентите. Нервните влакна растат до миотуба, образувайки двигателни нервни окончания. Под въздействието на еферентни нервни импулси започва преструктурирането на мускулната тръба в мускулно влакно: ядрата се придвижват към периферията на симпласта към плазмолемата, а миофибрилите заемат централната му част, саркоплазменият ретикулум се развива от гладкия ендоплазмен ретикулум , обграждащи всяка миофибрила по цялата й дължина. Плазмалемата на миосимпласта образува дълбоки тубулни инвагинации - Т-тубули. Благодарение на активността на гранулирания ендоплазмен ретикулум, първо на миобластите, а след това на мускулните тръби, протеините и полизахаридите се синтезират и секретират с помощта на ламеларния комплекс, от който се образува базалната пластина на мускулните влакна.

Трябва да се отбележи, че по време на образуването на миотубата и след това на диференциацията на мускулните влакна, част от миобластите не е част от симпласта, а е в съседство с него, разположен под базалната плоча. Тези клетки се наричат миосателитии играят важна роля в процесите на физиологична и репаративна регенерация. Установено е, че полагането на набраздени скелетни мускулни влакна (миогенеза) се случва само в ембрионалния период. В постнаталния период се извършва тяхната по-нататъшна диференциация и хипертрофия, но броят на мускулните влакна не се увеличава дори при условия на интензивно обучение.

Регенерация на скелетната мускулна тъкан

В мускулите, както и в другите тъкани, се разграничават два вида регенерация - физиологична и репаративна. Физиологична регенерациясе проявява под формата на хипертрофия на мускулните влакна, което се изразява в увеличаване на тяхната дебелина и дори дължина, увеличаване на броя на органелите, главно миофибрили, както и увеличаване на броя на ядрата, което в крайна сметка се проявява в повишаване на функционалната способност на мускулните влакна. Чрез радиоизотопен метод е установено, че увеличаването на броя на ядрата в мускулните влакна при условия на хипертрофия се постига поради разделянето на миосателитните клетки и последващото навлизане на дъщерни клетки в миосимпласта.

Увеличаване на броя миофибриласе осъществява чрез синтеза на актинови и миозинови протеини от свободни рибозоми и последващото сглобяване на тези протеини в актинови и миозинови миофиламенти успоредно със съответните саркомерни филаменти. В резултат на това миофибрилите първо се удебеляват, а след това се разделят и образуват дъщерни миофибрили. В допълнение, образуването на нови актинови и миозинови миофиламенти е възможно не успоредно, а край до край с предишните миофибрили, което води до тяхното удължаване. Саркоплазменият ретикулум и Т-тубулите в хипертрофираното влакно се образуват поради растежа на предишните елементи. При определени видове мускулни тренировки може да се образува предимно червен тип мускулни влакна (при стайери) или бял тип мускулни влакна (при спринтьори). Свързаната с възрастта хипертрофия на мускулните влакна се проявява интензивно с началото на двигателната активност на тялото (1-2 години), което се дължи предимно на повишена нервна стимулация. В напреднала възраст, както и при условия на ниско мускулно натоварване, настъпва атрофия на специални и общи органели, изтъняване на мускулните влакна и намаляване на тяхната функционална способност.

Репаративна регенерациясе развива след увреждане на мускулните влакна. В този случай методът на регенерация зависи от размера на дефекта. При значителни увреждания в цялото мускулно влакно, миосателитите в областта на увреждането и в съседните области се дезинхибират, пролиферират интензивно и след това мигрират към областта на дефекта в мускулното влакно, където се подреждат във вериги, образувайки миотуба. Последващата диференциация на миотубата води до заместване на дефекта и възстановяване на целостта на мускулното влакно. При условия на малък дефект в краищата на мускулното влакно, дължащ се на регенерация на вътреклетъчни органели, мускулни бъбреци, които растат един към друг и след това се сливат, което води до затваряне на дефекта. Въпреки това, репаративната регенерация и възстановяването на целостта на мускулните влакна може да се извърши при определени условия: първо, при запазена двигателна инервация на мускулните влакна, и второ, ако елементите на съединителната тъкан не попаднат в увредената зона (фибробласти).В противен случай на мястото на дефекта на мускулното влакно се образува белег на съединителната тъкан.

Съветският учен А. Н. Студицки доказа възможността за автотрансплантация на скелетна мускулна тъкан и дори на цели мускули, при определени условия:

механично смилане на мускулната тъкан на присадката, с цел дезинхибиране на сателитни клетки и последващата им пролиферация;

Поставяне на раздробената тъкан във фасциалното легло;

зашиване на двигателното нервно влакно към смачканата присадка;

Наличието на контрактилни движения на мускулите антагонисти и синергисти.

4. Инервация и кръвоснабдяване на скелетните мускули

Скелетните мускули получават двигателна, сензорна и трофична (вегетативна) инервация. Моторна (еферентна) инервацияскелетните мускули на тялото и крайниците произлизат от двигателните неврони на предните рога на гръбначния мозък, а мускулите на лицето и главата произлизат от двигателните неврони на някои черепномозъчни нерви. В този случай или клон от аксона на двигателен неврон, или целият аксон се приближава до всяко мускулно влакно. В мускулите, които осигуряват фини координирани движения (мускули на ръцете, предмишниците, шията), всяко мускулно влакно се инервира от един двигателен неврон. В мускулите, които осигуряват главно поддържането на позата, десетки и дори стотици мускулни влакна получават двигателна инервация от един двигателен неврон чрез разклоняването на неговия аксон.

моторно нервно влакно, приближавайки се до мускулното влакно, прониква под ендомизиума и базалната плоча и се разпада на терминали, които заедно със съседната специфична област на миосимпласта образуват аксо-мускулен синапс или моторна плака. Под въздействието на нервен импулс вълната на деполяризация от нервното окончание се предава към плазмолемата на миосимпласта, разпространява се по-нататък по Т-тубулите и в областта на триадите се предава към крайните цистерни на саркоплазмен ретикулум, предизвикващ освобождаването на калциеви йони и началото на процеса на свиване на мускулните влакна.

Сензорна (аферентна) инервацияскелетните мускули се извършва от псевдо-униполярни неврони на гръбначните ганглии, чрез различни рецепторни окончания в дендритите на тези клетки. Рецепторните окончания на скелетните мускули могат да бъдат разделени на две групи:

I. специфични рецепторни устройства, характерни само за скелетните мускули:

мускулно вретено

Сухожилен орган на Голджи

II. неспецифични рецепторни окончания с храстовидна или дървовидна форма, разпределени в рехавата съединителна тъкан на ендомизиума, перимизиума и епимизиума.

мускулни вретена- доста сложни капсуловани устройства. Всеки мускул съдържа от няколко единици до няколко десетки и дори стотици мускулни вретена. Всяко мускулно вретено съдържа не само нервни елементи, но и 10-12 специфични мускулни влакна - интрафузалнозаобиколен от капсула. Тези влакна вървят успоредно на контрактилните мускулни влакна. (екстрафузален)и получават не само чувствителна, но и специална двигателна инервация. Мускулните вретена възприемат дразнения както при разтягане на даден мускул, причинено от свиване на мускули-антагонисти, така и при свиване.

сухожилни органиса специализирани капсулирани рецептори, включващи няколко сухожилни влакна, заобиколени от капсула, сред които са разпределени крайните клонове на дендрита на псевдоуниполярния неврон. Когато мускулът се свие, сухожилните влакна се събират и притискат нервните окончания. Сухожилните органи възприемат само степента на свиване на даден мускул. Чрез мускулни вретена и сухожилни органи с участието на гръбначни центрове се осигуряват автоматични движения (например при ходене).

Трофична инервациясе осигурява от вегетативната нервна система (нейната симпатикова част) и се осъществява главно индиректно, чрез инервацията на кръвоносните съдове.

Скелетните мускули са богато кръвоснабдени. Рехавата съединителна тъкан на перимизиума съдържа голям брой артерии и вени, артериоли, венули и артериоло-венуларни анастомози. В ендомизиума са разположени само капиляри, предимно тесни (4,5-7 микрона), които осигуряват трофизма на мускулните влакна. Мускулното влакно, заедно със заобикалящите го капиляри и двигателното окончание, съставляват мион.Мускулите съдържат голям брой артериоло-венуларни анастомози, които осигуряват адекватно кръвоснабдяване по време на различни мускулни дейности.

5. Сърдечна напречнонабраздена мускулна тъкан

Структурна и функционална единица е клетката - кардиомиоцит. Според структурата и функциите си кардиомиоцитите се делят на две основни групи:

типични или контрактилни кардиомиоцити, които заедно образуват миокарда;

атипични кардиомиоцити, които изграждат проводната система на сърцето и от своя страна се делят на три разновидности.

Контрактилен кардиомиоците почти правоъгълна клетка с дължина 50-120 микрона, ширина 15-20 микрона, в центъра на която обикновено е локализирано едно ядро. Покрит отвън с базална плоча. В саркоплазмата на кардиомиоцита миофибрилите са разположени по периферията на ядрото, а между тях и близо до ядрото са локализирани в голям брой митохондрии. За разлика от скелетната мускулна тъкан, миофибрилите на кардиомиоцитите не са отделни цилиндрични образувания, а по същество мрежа, състояща се от анастомозиращи миофибрили, тъй като някои миофиламенти изглежда се отделят от една миофибрила и продължават наклонено в друга. В допълнение, тъмните и светлите дискове на съседните миофибрили не винаги са разположени на едно и също ниво и следователно напречната набразденост в кардиомиоцитите не е толкова изразена, колкото във влакната на скелетните мускули. Саркоплазменият ретикулум, покриващ миофибрилите, е представен от разширени анастомозиращи тубули. Терминални резервоари и триади отсъстват. Т-тубулите присъстват, но те са къси, широки и се образуват не само от задълбочаването на плазмалемата, но и от базалната ламина. Механизмът на свиване в кардиомиоцитите практически не се различава от този в скелетните мускулни влакна.

Контрактилни кардиомиоцити, свързвайки се от край до край един с друг, образуват функционални мускулни влакна, между които има множество анастомози. Поради това се образува мрежа от отделни кардиомиоцити - функционален синцитиум. Наличието на прорезни контакти между кардиомиоцитите осигурява тяхното едновременно и приятелско свиване, първо в предсърдията, а след това във вентрикулите.

Контактните зони на съседните кардиомиоцити се наричат ​​интеркалирани дискове. Всъщност няма допълнителни структури (няма диск между кардиомиоцитите. Поставете дискове- това са контактните точки на цитолемата на съседни кардиомиоцити, включително прости, дезмозомни и подобни на прорези контакти. Обикновено в интеркаларните дискове се разграничават напречни и надлъжни фрагменти. В областта на напречните фрагменти има разширени десмозомални връзки. На същите места актиновите нишки на саркомерите са прикрепени към вътрешната страна на плазмените мембрани. Слотовидните контакти са локализирани в областта на надлъжните фрагменти. Чрез интеркалираните дискове се осигурява както механична, така и метаболитна (предимно йонна) комуникация на кардиомиоцитите.

Контрактилните кардиомиоцити на предсърдията и вентрикулите се различават донякъде по морфология и функция. По този начин предсърдните кардиомиоцити в саркоплазмата съдържат по-малко миофибрили и митохондрии, Т-тубулите почти не се експресират в тях и вместо тях под плазмолемата се откриват голям брой везикули и кавеоли, аналози на Т-тубулите. В допълнение, специфични предсърдни гранули, състоящи се от гликопротеинови комплекси, са локализирани в саркоплазмата на предсърдните кардиомиоцити в полюсите на ядрата. Освободени от кардиомиоцитите в кръвта на предсърдията, тези вещества влияят на нивото на кръвното налягане в сърцето и кръвоносните съдове, а също така предотвратяват образуването на кръвни съсиреци в предсърдията. Следователно предсърдните кардиомиоцити, в допълнение към контрактилната, имат и секреторна функция. Във вентрикуларните кардиомиоцити контрактилните елементи са по-изразени и секреторните гранули отсъстват.

Вторият тип кардиомиоцити - форма на атипични кардиомиоцити проводна система на сърцето, състояща се от:

синоатриален възел;

атриовентрикуларен възел;

Атриовентрикуларен пакет (His пакет) багажника, десния и левия крака;

крайно разклоняване на краката - влакна на Punkinje.

Атипични кардиомиоцитиосигуряват генерирането на биопотенциали, тяхното провеждане и предаване на контрактилни кардиомиоцити.

По своята морфология атипичните кардиомиоцити се различават от типичните редица функции:

те са по-големи (дължина 100 микрона, дебелина 50 микрона);

Цитоплазмата съдържа малко миофибрили, които са произволно разположени и следователно атипичните кардиомиоцити нямат напречна ивица;

Плазмалемата не образува Т-тубули;

Интеркалираните дискове между тези клетки нямат десмозоми и подобни на празнина връзки.

Атипичните кардиомиоцити на различни части на проводящата система се различават един от друг по структура и функции и се разделят на три основни разновидности:

P-клетки (пейсмейкъри) пейсмейкъри (тип I);

преходни клетки (тип II);

клетки от снопа от His и Purkinje влакна (тип III).

Клетки тип I (P клетки)формират основата на синусно-предсърдния възел и също се съдържат в малко количество в атриовентрикуларния възел. Тези клетки са в състояние самостоятелно да генерират биопотенциали с определена честота и да ги предават на преходни клетки (тип II), а последните предават импулси на клетки от тип III, от които биопотенциалите се предават на контрактилни кардиомиоцити.

Източниците на развитие на кардиомиоцитите са миоепителните пластини, които са определени области на висцералните листове на спланхнотома, и по-специално от целомичния епител на тези области.

Инервация на сърдечната мускулна тъкан

Биопотенциали получават контрактилни кардиомиоцити от два източника:

от проводната система на сърцето (предимно от синусно-предсърдния възел);

От вегетативната нервна система (от нейните симпатикови и парасимпатикови части).

Регенерация на сърдечната мускулна тъкан

Кардиомиоцитите се регенерират само според вътреклетъчния тип. Не се наблюдава пролиферация на кардиомиоцити. В сърдечната мускулна тъкан няма камбиални елементи. Ако значителни участъци от миокарда са повредени (по-специално при миокарден инфаркт), дефектът се възстановява поради растежа на съединителната тъкан и белези (пластично регенериране).Естествено, в тези области няма контрактилна функция. Поражението на проводната система е придружено от нарушение на ритъма на сърдечните контракции.

6. Гладки мускулни тъкани

По-голямата част от гладката мускулна тъкан на тялото (вътрешни органи и кръвоносни съдове) е с мезенхимен произход.

Структурна и функционална единица на гладката мускулна тъкан на вътрешните органи и съдове е миоцит. Най-често представлява вретеновидна клетка (20-500 микрона дължина, 5-8 микрона в диаметър), покрита отвън с базална пластинка, но се срещат и процесни миоцити. В центъра има удължено ядро, по полюсите на което са локализирани общи органели: гранулиран ендоплазмен ретикулум, ламеларен комплекс, митохондрии и цитоцентър. Цитоплазмата съдържа дебели (17 nm) миозинови и тънки (7 nm) актинови миофиламенти, които са разположени главно успоредно един на друг по оста на миоцита и не образуват A и I дискове, което обяснява липсата на напречна ивица на миоцитите . В цитоплазмата на миоцитите и на вътрешната повърхност на плазмолемата се откриват множество плътни тела, към които са прикрепени актин, миозин и междинни нишки. Плазмалемата образува малки вдлъбнатини - кавеоли, които се считат за аналози на Т-тубулите. Под плазмолемата са локализирани множество везикули, които заедно с тънките тубули на цитоплазмата са елементи на саркоплазмения ретикулум.

Редукционен механизъмв миоцитите е подобно по принцип на свиването на саркомерите в миофибрилите във влакната на скелетната мускулатура. Осъществява се поради взаимодействието и плъзгането на актинови миофиламенти по миозиновите. Такова взаимодействие също изисква енергия под формата на АТФ, калциеви йони и наличие на биопотенциал. Биопотенциалите идват от еферентните окончания на автономните нервни влакна директно към миоцитите или индиректно от съседни клетки през подобни на процепи връзки и се предават през кавеолите към елементите на саркоплазмения ретикулум, причинявайки освобождаване на калциеви йони от тях в саркоплазмата. Под въздействието на калциевите йони се развиват механизми на взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки, подобни на тези, които се срещат в саркомерите на скелетните мускулни влакна, което води до плъзгане на тези миофиламенти и движение на плътни тела в цитоплазмата. В миоцитите освен актинови и миозинови филаменти има и междинни, които в единия си край са прикрепени към цитоплазмените плътни телца, а в другия - към прикрепителните телца върху плазмолемата и по този начин пренасят силите на взаимодействие на актина и миозинови филаменти към миоцитната сарколема, което води до нейното скъсяване.

Миоцитите са заобиколени отвън от рехава фиброзна съединителна тъкан - ендомизийи свързани помежду си чрез странични повърхности. В същото време, в областта на близкия контакт на съседните миоцити, базалните плочи се прекъсват. Миоцитите са в пряк контакт с плазмените мембрани и на тези места има прорезни контакти, чрез които се осъществява йонна комуникация и прехвърляне на биопотенциал от един миоцит към друг, което води до тяхното едновременно и приятелско свиване. Верига от миоцити, обединени от механична и метаболитна връзка, съставлява функционално мускулно влакно. В ендомизиума има кръвни капиляри, които осигуряват трофизма на миоцитите, а в слоевете на съединителната тъкан между сноповете и слоевете миоцити в перимизиума има по-големи съдове и нерви, както и съдови и нервни плексуси.

Еферентна инервациягладката мускулна тъкан се извършва от автономната нервна система. В същото време крайните клонове на аксоните на еферентните автономни неврони, преминаващи по повърхността на няколко миоцита, образуват върху тях малки варикозни удебеления, които донякъде огъват плазмалемата и образуват мионеврални синапси. Когато нервните импулси навлизат в синаптичната цепнатина, се освобождават медиатори (ацетилхолин или норепинефрин), които причиняват деполяризация на мембраните на миоцитите и тяхното последващо свиване. Биопотенциалите преминават през подобни на прорези контакти от един миоцит към друг, което е придружено от възбуждане и свиване на тези гладкомускулни клетки, които не съдържат нервни окончания. Възбуждането и свиването на миоцитите обикновено са продължителни и осигуряват тонично свиване на гладката мускулна тъкан на съдовете и кухите вътрешни органи, включително сфинктерите на гладката мускулатура. Тези органи също съдържат множество рецепторни окончания под формата на храсти, дървета или дифузни полета.

Регенерация на гладката мускулна тъканизвършва по няколко начина:

чрез вътреклетъчна регенерация на хипертрофия с повишено функционално натоварване;

чрез митотично делене на миоцитите, когато са увредени (репаративна регенерация);

· чрез диференциране от камбиални елементи – от адвентициални клетки и миофибробласти.

7. Специални гладкомускулни тъкани

Невронен произходсе развиват от невроектодермата, от ръбовете на стената на очната чаша, която е издатина на диенцефалона. От този източник се развиват миоцити, които образуват два мускула на ириса на окото: мускулът, свиващ зеницата, и мускулът, разширяващ зеницата. По своята морфология миоцитите на ириса не се различават от мезенхимните миоцити, но се различават по инервация. Всеки миоцит получава автономна еферентна инервация (мускулът, разширяващ зеницата, е симпатичен, мускулът, свиващ зеницата, е парасимпатиков). Благодарение на това тези мускули се съкращават бързо и координирано в зависимост от силата на светлинния лъч.

епидермален произходсе развиват от кожната ектодерма и не са типични вретеновидни миоцити, а звездовидни клетки - миоепителни клетки, разположени в крайните отдели на слюнчените, млечните, слъзните и потните жлези, извън секреторните клетки. В своите процеси миоепителните клетки съдържат актинови и миозинови нишки, поради взаимодействието на които процесите на клетките се свиват и допринасят за освобождаването на секрети от крайните участъци и малките канали на тези жлези в по-големи канали. Еферентната инервация също се получава от автономната нервна система.

СТРУКТУРНА И ФУНКЦИОНАЛНА
ХАРАКТЕРИСТИКИ НА СКЕЛЕТА
МУСКУЛАТА И МЕХАНИЗЪМЪТ НА НЕГОВОТО
СЪКРАЩЕНИЯ

Структурна единица на скелетните мускули
е мускулно влакно – силно удължено
многоядрена клетка.
Дължината на мускулното влакно зависи от размера
мускули и варира от няколко милиметра
до няколко сантиметра. Дебелина на влакното
варира от (10-100 микрона).
Мускулни видове
В човешкото тяло има три вида
мускули:
скелетни, сърдечни (миокард) и гладки.
При микроскопско изследване в
скелетни и сърдечни мускули
се открива набраздяване, следователно им
наречени набраздени мускули.

Скелетните мускули са прикрепени главно към
кости, което доведе до името им.
Започва свиване на скелетните мускули
нервен
импулси
и
се подчинява
в съзнание
контрол
тези.
извършва произволно.
Започва свиване на гладката мускулатура
импулси, някои хормони и не
зависи от волята на човека.

Мускулното влакно е заобиколено от двуслоен слой
липопротеинова електровъзбудима мембрана сарколема,
който
покрита
мрежа
колагенови влакна, които му придават здравина и
еластичност.
Има няколко вида скелетни мускули
мускулни влакна: бавно свиване
(MS) или червено и бързо потрепване
(BS) или бяло.
Молекулен механизъм на свиване.
Скелетните мускули съдържат контрактил
протеини:
актин
и
миозин.
Механизъм
тях
взаимодействия по време на елементарен акт
мускулест
порязвания
обяснява
теория
плъзгащи се резби, разработени от Hasley and
Хансън.

Структурата на мускулните влакна

Сарколема – плазмената мембрана, която покрива
мускулно влакно (свързва се със сухожилието, което
прикрепя мускула към костта сухожилие предава сила
произведени от мускулните влакна на костта и по този начин
начин
извършено
движение).
Сарколема
има селективна пропускливост за различни
вещества и има транспортни системи, използвайки
които поддържат различни концентрации на йони
Na +, K +, както и Cl- вътре в клетката и в междуклетъчното пространство
течност, което води до появата на
мембранна потенциална повърхност - задължително
условия за възникване на възбуждане на мускулните влакна.
саркоплазма
–
желатинообразен
течност,
пълнеж
пропуски
между
миофибрили
(съдържа
разтворени
протеини,
микроелементи,
гликоген, миоглобин, мазнини, органели). около 80%
обемът на влакната е зает от дълги контрактилни нишки
- миофибрили.

кръстосана тръбна система. Това е Т мрежата.
тубули (напречно), е продължение
сарколеми; те се свързват чрез
сред миофибрилите. Осигурете бързо
предаване на нервни импулси
възбуждане) вътре в клетката към индивида
миофибрили.
Саркоплазмен ретикулум (СР) - мрежа
надлъжни тубули, разположени успоредно
миофибрили; това е мястото на отлагане на Ca2+,
което е необходимо за осигуряване на процеса
мускулна контракция.
Образуват се контрактилните протеини актин и миозин
в миофибрилите тънки и
дебел
миофиламенти.
Те
се намират
успоредни един на друг вътре в мускулната клетка
миофибрили
настояще
себе си
контрактилни елементи на снопчета мускулни влакна от "нишки" (нишки).

Структура на миофибрилите:
1. Прегради - наречени Z - плочи,
разделят ги на саркомери.
Структура на саркомера:
Те показват правилна последователност
редуване на напречна светлина и тъмнина
ивици,
който
обусловени
специален
интерпозиция
актин
и
миозин
нишки
(напречно
ленти).
Средата на саркомера е заета от "дебели" нишки
миозин. (A - тъмен диск)
На
двата края на саркомера са
тънки филаменти от актин. (I-диск светлина)

Актиновите нишки се прикрепят към Z -
плочи, самата Z - плочи
ограничават саркомера.
В мускул в покой краищата на тънките и
дебел
нишки
само
слабо
припокриване на границата между A и I дискове.
H - зона (по-лека), в която няма
припокриване
нишки
(тук
са разположени само миозинови нишки)
е в диск А.
М - линията е в центъра на саркомера
- място за задържане на дебели конци
(изграден от поддържащи протеини.)

Теорията на плъзгащите нишки.

Скъсяване на саркомера:
Мускулът се свива в резултат на съкращаването на комплекта
саркомери, свързани последователно
миофибрили.
По време на контракция тънки актинови нишки
плъзгат се по дебелите миозинови клетки, движейки се между тях
до средата на техния сноп и саркомер.
Основната позиция на теорията на плъзгащите нишки:
По време на мускулната контракция актинът и
миозиновите нишки не се скъсяват (ширината на А-диска
винаги остава постоянна, докато I-дискове и H-зони
свиват се при свиване).
Дължината на нишките не се променя, когато мускулът е разтегнат (тънък
нишките се изтеглят от пролуките между дебелите
нишки, така че степента на припокриване на техните снопове
намалява).

10. Експлоатация на напречни мостове.

Движението на главите създава комбинирана сила,
като "удар", който насърчава актиновите нишки към
средата на саркомера. Само чрез ритмика
отделяне и повторно прикрепване на миозин
главите на актиновата нишка могат да бъдат изтеглени до
средата на саркомера.
Когато мускулите се отпуснат, миозинът се оглавява
отделени от актинови нишки.
Тъй като актиновите и миозиновите нишки могат лесно
плъзгане един спрямо друг, съпротивление
разтягането на отпуснатия мускул е много слабо.
Удължаването на мускулите по време на релаксация се износва
пасивен характер.

11. Превръщане на химичната енергия в механична.

ATP е директният източник на енергия за
съкращения.
По време на мускулната контракция АТФ се разгражда на
ADP и фосфат.
Ритмична активност на напречните мостове, т.е.
д. цикли на тяхното прикрепване към актин и отделяне
от него, осигурявайки мускулна контракция,
са възможни само при хидролиза на АТФ и
съответно и при активиране на АТФаза, която
участва пряко в разграждането на АТФ в
ADP и фосфат.

12. Молекулен механизъм на мускулна контракция.

Контракцията се задейства от нервен импулс. В същото време, в
синапс - точката на контакт на нерва, който завършва с
Сарколемата секретира медиатора (невротрансмитер) ацетилхолин.
Ацетилхолинът (Ax) причинява промяна в пропускливостта
мембрани за някои йони, които от своя страна
води до появата на йонни потоци и се придружава от
деполяризация на мембраната. В резултат на това върху нея
повърхност, възниква потенциал за действие или
развълнуван.
потенциал
действия
(възбуда)
се разпространява дълбоко във влакното през Т-системите.
Нервният импулс предизвиква промяна в пропускливостта
мембрани на саркоплазмения ретикулум и води до
освобождаване
йони
Ca2+
от
мехурчета
саркоплазмен ретикулум.

13. Електромеханичен интерфейс

Изпращане на команда за съкращаване от
възбудена клетъчна мембрана
миофибрили
в
дълбочина
клетки
(електромеханични
спрежение)
включва
в
себе си
някои
последователни процеси, ключ
роля, която играят Ca2+ йони.

14.

1. Възниква електромеханично сдвояване
чрез изграждане на капацитет
действие върху мембраните на напречната система
вътре в клетката, тогава възбуждането преминава към
надлъжна система (EPR) и причини
освобождаване на отлагания в мускулите
Ca2+ клетка във вътреклетъчното пространство,
който обгражда миофибрилите. Това е, което води до
намаляване
2. Ca2+ се отстранява от вътреклетъчното пространство
в депото (ER канали) поради работата на калций
помпи на EPR мембрани.
3. Само чрез електрическо предаване през
напречна система, бърз
мобилизиране на запасите от калций в дълбочината на фибрите и
само това може да обясни много кратко
латентен период между стимул и
намаляване.

15.

Функционална роля на АТФ:
- в мускул в покой - предотвратява връзката
актинови нишки с миозин;
- в процеса на мускулна контракция - доставки
необходимата енергия за движението на тънките нишки
относително дебел, което води до скъсяване
мускули или развиващо се напрежение;
- в процеса на релаксация - дава енергия
активен транспорт на Ca2+ в ретикулума.

16. Видове мускулни контракции. Оптимум и песимум на мускулна контракция

В зависимост от изменението на дължината на мускулното влакно
има два вида на неговото свиване - изометрично и
изотоничен.
Мускулна контракция, при която дължината на мускула
намалява със силата, която развива, се нарича
ауксотоничен.
Максимална сила при ауксотоничен експеримент
условия (с еластична връзка на опън между мускула и
сензор за сила) се нарича максимален ауксотоничен
съкращения. Тя е много по-малка от силата, която се развива
мускул с постоянна дължина, т.е. с изометрични
намаляване.
Свиване на мускул, при което неговите влакна се скъсяват
при постоянно напрежение, се нарича изотоничен.
Свиване на мускула, при което напрежението му се увеличава
и дължината на мускулните влакна остава непроменена,
наречена изометрична

17.

Мускулната работа е равна на продукта
разстояние (скъсяване на мускулите) от теглото на товара,
която мускулът повдига.
С изотонично тетанично активиране
мускулите от натоварването зависи от размера на скъсяването и
скоростта на скъсяване на мускулите.
Колкото по-малко е натоварването, толкова по-голямо е скъсяването
единица време. Разтоварен мускул
скъсява на максимална скорост, която
зависи от вида на мускулните влакна.
Мускулната сила е равна на продукта
на развиваната от него сила до скоростта на скъсяване

18.

Отпуснат мускул, който поддържа своята „дължина на почивка“ поради
фиксирайки двата му края, не развива сила, която
ще се предаде на сензора. Но ако издърпаш една от нея
край, така че влакната се разтягат, възниква
пасивен стрес. Така мускулът е в състояние
почивката е еластична. Мускулен модул в покой с
разтягането се увеличава. Тази еластичност се дължи главно на
разтегателни конструкции, които се намират
паралелен
относително
опън
миофибрила
("паралелно
еластичност")
.
миофибрили
в
в спокойно състояние те практически нямат
издръжливост на опън; актинови и миозинови нишки
свързани
напречен
мостове,
лесно
плъзгане
един спрямо друг. Предварителна степен
разтягането определя количеството на пасивния стрес
мускул в покой и количеството допълнителна сила,
които мускулът може да развие, ако се активира в даден момент
дължина.

19.

Пиковата сила при такива условия се нарича
максимална изометрична контракция.
При силно разтягане на мускула, силата на свиване
намалява, тъй като актиновите нишки се издърпват от
миозинови снопове и съответно по-малка зона
припокриване на тези нишки и възможността
образуване на напречни мостове.
При много силно разтягане на мускула, когато
актиновите и миозиновите нишки спират
припокриване, миофибрилите не са в състояние
развийте сила. Това доказва, че мускулната сила
е резултат от взаимодействие
актинови и миозинови нишки (т.е.
образуване на напречни мостове между тях).
In vivo мускулна контракция
са смесени – мускулът обикновено е не само
съкращава, но се променя и напрежението му.

20.

В зависимост от продължителността, разпределете
единични и тетанични мускулни контракции.
Единична мускулна контракция в експеримента
предизвика еднократна електрическа стимулация
текущ. В изотоничен режим, единично
контракцията започва чрез кратък латентен
(латентен) период, последван от фаза на нарастване
(фаза на съкращаване), след това фаза на спад (фаза
релаксация) (фиг. 1). Обикновено мускул
скъсена с 5-10% от първоначалната дължина.
Продължителността на PD на мускулните влакна също е
варира и е 5-10 ms, като се вземе предвид забавянето
фази на реполяризация.
Мускулните влакна се подчиняват на закона „всички или
нищо”, т.е. отговаря на прага и
надпрагово дразнене със същите
размера на една контракция.

21.

Контракцията на целия мускул зависи от:
1. от силата на дразнителя с директно дразнене
мускули
2. върху броя на нервните импулси, влизащи в мускула, когато
дразнене на нервите.
Увеличаването на силата на стимула води до увеличаване на броя
свиващи се мускулни влакна.
Подобен ефект се наблюдава и в естествени условия - с
увеличаване на броя и честотата на възбудените нервни влакна
импулси (повече PD нервни импулси навлизат в мускула), броят на свиващите се мускулни влакна се увеличава.
При единични контракции мускулът се уморява
леко.
Тетаничната контракция е продължителна
свиване на скелетните мускули. Тя се основава на феномена
сумиране на единични мускулни контракции.
Единична крива
гастрокнемиус контракция
жабешки мускули:
1-латентен период,
2-фазно скъсяване,

22.

Когато се прилага върху мускулно влакно или
директно
На
мускул
две
бърз
последователни стимули,
възникващи
намаляване
То има
голям
амплитуда и продължителност. В същото време актиновите нишки и
миозина допълнително се плъзгат един спрямо друг
приятел. Преди това не са участвали в намаляването може да бъде
свити мускулни влакна, ако първите
стимулът е причинил подпрагова деполяризация в тях,
а вторият го повишава до критична стойност.
Сумиране на контракциите при многократна стимулация
мускул или доставянето на PD към него става само
когато рефрактерният период приключи
(след изчезването на PD на мускулните влакна).

23.

При получаване на импулси към мускула по време на неговото
отпускане, възниква дентатен тетанус, по време на
съкращаване на времето - гладък тетанус (фиг.).
Амплитудата на тетануса е по-голяма от
максимална единична мускулна контракция.
Напрежението, развито от мускулните влакна
с гладък тетанус, обикновено 2-4 пъти повече,
отколкото с едно съкращение обаче мускулът
изморява се по-бързо. Мускулните влакна не са
успяват да възстановят енергийните ресурси,
изразходвани по време на рязането.
Амплитудата на гладкия тетанус се увеличава с
увеличаване на честотата на нервната стимулация. При
някаква (оптимална) честота на стимулация
амплитудата на гладкия тетанус е най-голяма (оптимална честота на стимулация)

24.

Ориз. Контракции на коремния мускул на жабата
повишена честота на дразнене на седалищния нерв
(st / s - стимули за секунда): a - единична контракция;
bd - наслагващи се вълни на свиване една върху друга и
образуването на различни видове тетанични контракции.
При честота 120 st / s - песимален ефект
(мускулна релаксация по време на стимулация) – напр

25.

При прекалено честа нервна стимулация (повече от 100
imp/s) мускулът се отпуска поради блока
провеждане на възбуждане в нервно-мускулния
синапси - песимум на Введенски (песимум
честота на дразнене). Песимум Введенски може да бъде
получите и с директно, но по-често дразнене
мускули (повече от 200 imp/s). Песимум Введенски не
е резултат от мускулна умора или изчерпване на невротрансмитери в синапса, както се вижда от факта
възобновяване на мускулната контракция веднага след това
намаляване на честотата на дразнене. Спиране
се развива в нервно-мускулната връзка
дразнене на нервите.
В естествени условия, мускулни влакна
контракт в режим на назъбен тетанус или
дори единични последователни контракции.

26.

Въпреки това, формата на мускулна контракция като цяло
наподобява гладък тетанус.
причини
това
асинхронност
изхвърляния
моторни неврони и контрактилен асинхрон
реакции на отделни мускулни влакна, участие
в намаляването на големия им брой, поради
които мускулът свива гладко и плавно
отпуска, може да остане вътре
намалено състояние поради редуване
съкращения на много мускулни влакна. При
това мускулно влакно на всеки двигател
единици се намаляват синхронно.

27.

Функционалната единица на мускула е
моторен блок
Концепции. Инервация на скелетните мускулни влакна
извършва се от двигателните неврони на гръбначния мозък
мозъчен ствол. Един двигателен неврон със своите разклонения
аксонът инервира няколко мускулни влакна.
Комбинацията от двигателен неврон и неговата инервация
мускулните влакна се наричат ​​двигателни
(невромоторна) единица. Брой мускули
влакна на двигателната единица варира в широки граници
варира в различни мускули. моторни единици
малки мускули, пригодени за бързо
движения, от няколко мускулни влакна до
няколко десетки от тях (мускулите на пръстите, очите,
език). Напротив, в мускулите, които извършват
бавни движения (поддържане на поза с мускули
багажник), моторните единици са големи и включват
стотици и хиляди мускулни влакна

28.

При
намаляване
мускули
в
естествено
(естествени) условия могат да бъдат регистрирани
неговата електрическа активност (ЕМГ електромиограма) с помощта на иглени или кожни електроди. В напълно отпуснат мускул
почти никаква електрическа активност. При
малък
напрежение,
напр
при
поддържане
пози,
мотор
единици
се разреждат при ниска честота (5-10 imp/s),
при висока честота на импулса на напрежението
се повишава средно до 20-30 имп/с. ЕМГ ви позволява да прецените функционалната способност
невромоторни единици. От функционална гледна точка
двигателните единици се делят на
бавно и бързо.

29.

двигателни неврони и бавни мускулни влакна (червени).
Бавните моторни неврони обикновено са с нисък праг, така че
както обикновено, това са малки двигателни неврони. устойчиво ниво
вече се наблюдават импулси в бавните двигателни неврони
с много слаби статични мускулни контракции, с
поддържане на стойка. Бавните моторни неврони са способни на
поддържа дълъг разряд без забележим спад
импулсна честота за дълго време.
Поради това те се наричат ​​нискоумора или
неуморни двигателни неврони. Заобиколен от бавен
мускулни влакна богата капилярна мрежа, позволяваща
получават големи количества кислород от кръвта.
Повишеното съдържание на миоглобин улеснява транспорта
кислород в мускулните клетки към митохондриите. миоглобин
причинява червения цвят на тези влакна. Освен това,
влакната съдържат голям брой митохондрии и
субстрати на окисление - мазнини. Всичко това води до по-голямо използване на бавните мускулни влакна
ефективен аеробен окислителен път

30.

Бързите моторни единици са съставени от
бързи моторни неврони и бърз мускул
фибри. Бързи моторни неврони с висок праг
се включват в дейността само за осигуряване
относително големи по якост статични и
динамични мускулни контракции, както и в началото
всякакви съкращения за увеличаване на скоростта
натрупване на мускулно напрежение или доклад
движещата се част на тялото изисква ускорение. как
повече скорост и сила на движенията, т.е
силата на контрактилния акт, толкова по-голямо е участието
бързи двигателни агрегати. Бърз
мотоневроните са уморени - не са
способен на дългосрочна поддръжка
високочестотен разряд

31.

Бързи мускулни влакна (бели мускулни влакна)
влакна) са по-дебели, съдържат повече
миофибрилите са по-силни от
бавни влакна. Тези влакна обграждат по-малко
капиляри, клетките имат по-малко митохондрии,
миоглобин и мазнини. Окислителна активност
ензимите в бързите влакна са по-ниски, отколкото в
бавна, но активността на гликолитика
ензими, запасите от гликоген са по-високи. Тези влакна не са
имат голяма издръжливост и др
адаптиран за мощен, но относително
краткотрайни контракции. Бърза активност
фибрите са важни за изпълнение
краткотрайна високоинтензивна работа,
например спринт

32.

Скоростта на свиване на мускулните влакна е
в пряка зависимост от активността на миозин-АТФ-азата
- ензим, който разгражда АТФ
насърчава образуването на напречни мостове
и взаимодействие между актин и миозин
миофиламенти. По-високата активност на това
ензим в бързите мускулни влакна
осигурява по-висока скорост
контракции в сравнение с бавните влакна
Тонус - слабо общо мускулно напрежение
(развива се при много ниска честота на стимулация).
Силата и скоростта на мускулната контракция зависи от
броя на двигателните движения, включени в контракцията
единици (колкото повече моторни единици
активирана, толкова по-силна е контракцията).
Рефлексен тон - (наблюдава се при някои
групи от постурални мускули) състояние на неволево
продължително мускулно напрежение

33.

мускулна ефективност
По време на мускулна активация, увеличение
вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ води до
намаляване и повишено разграждане на АТФ; при
това увеличава скоростта на метаболизма на мускула
100-1000 пъти. Според първото
термодинамика (закон за запазване на енергията),
химическа енергия, освободена в мускула
трябва да е равна на сумата от механична енергия
(мускулна работа) и генериране на топлина

34.

Ефективност.
Хидролизата на един мол АТФ дава 48 kJ енергия,
40-50% - се превръща в механична работа и
50-60% се разсейва като топлина при стартиране
(първоначална топлина) и по време на контракция
мускули, температурата на които
се издига. При естествени условия обаче
механичната ефективност на мускулите е около 20-30%, тъй като по време на
време за намаляване и след него процеси
изискващи разходи за енергия, надхвърлят
миофибрили (работа на йонни помпи,
окислителна регенерация на АТФ – топлина
възстановяване)

35.

Енергия
метаболизъм
.
в
време
дълъг
униформа
мускулест
дейност, настъпва аеробна регенерация на АТФ
проверка
окислителен
фосфорилиране.
Необходимата за това енергия се освобождава в
от окисляването на въглехидрати и мазнини. Система
е в състояние на динамично равновесие
скоростите на образуване и разделяне на АТФ са равни.
(вътреклетъчно
концентрация
АТФ
и
креатин фосфат са относително постоянни)
непрекъснати спортни натоварвания скорост
разделянето на АТФ в мускулите се увеличава със 100 или ин
1000 пъти. Непрекъснато натоварване е възможно, ако
скорост
възстановяване
АТФ
се увеличава
според консумацията. Консумация на кислород
мускулната тъкан се увеличава с 50-100 пъти;
повишена скорост на разграждане на гликоген
мускули.

36.

Анаеробно смилане - гликолиза: АТФ се образува в 2-3
пъти по-бързо, а механичната енергия на мускула е 2-3 пъти
по-висока, отколкото при продължителна експлоатация, при условие
аеробни механизми. Но ресурси за анаеробни
метаболизма са бързо изтощени, метаболитни продукти
(млечна киселина) причиняват метаболитна ацидоза.,
което ограничава производителността и причините
умора. Анаеробните процеси са необходими за
осигуряване на енергия за краткосрочни екстремни
усилия, както и в началото на дълъг мускул
работа, тъй като адаптирането на скоростта на окисляване (и
гликолиза) до повишено натоварване изисква известно време.
Кислородният дълг приблизително съответства на
количеството енергия, получено анаеробно, все още не е
се компенсира от аеробен синтез на АТФ.
Кислородният дефицит се дължи на (анаеробен)
хидролиза на креатин фосфат, може да достигне 4 литра и може
увеличете до 20 литра. Част от лактата се окислява в миокарда
и част (основно в черния дроб) се използва за синтез
гликоген.

37.

Съотношението на бързи и бавни влакна. как
Колкото повече бързи влакна съдържа един мускул, толкова повече
неговата възможна сила на свиване.
Напречно сечение на мускул.
Термините "абсолютна" и "относителна" мускулна сила:
"обща мускулна сила" (дефинирана от максимум
напрежение в kg, което може да развие) и „специф
мускулна сила "- съотношението на това напрежение в kg към
физиологично напречно сечение на мускула (kg/cm2).
Колкото по-голямо е физиологичното напречно сечение на мускула,
толкова повече тежест може да повдигне. Поради тази причина
мускулната сила с наклонени влакна е по-голяма
сила, развита от мускул със същата дебелина, но с
надлъжно разположение на влакната. За сравняване на силата
различни мускули максималното натоварване, на което са способни
повдигнете, разделете на площта на тяхната физиологична напречна
раздел (специфична мускулна сила). Изчислено по този начин
сила (kg / cm2) за трицепсния мускул на човешкото рамо - 16,8,
бицепс на рамото - 11,4, флексор на рамото - 8,1,
коремен мускул - 5,9, гладка мускулатура - 1 kg/cm2.

38.

В различните мускули на тялото съотношението между
брой бавни и бързи мускулни влакна
не е същата, следователно силата на тяхното свиване и
степента на скъсяване е променлива.
С намаляване на физическата активност - особено
висока интензивност, което изисква
активно участие на бързи мускулни влакна, последните стават по-тънки (хипотрофични) по-бързо,
отколкото бавните влакна, те намаляват по-бързо
номер
Фактори, влияещи върху силата на мускулната контракция.
Броят на свиващите се влакна в даден мускул. с
увеличаване на контрактилните влакна се увеличава
силата на мускулните контракции като цяло. В натурален
условия, силата на мускулната контракция се увеличава с
увеличаване на нервните импулси към
мускул,
в експеримента - с увеличаване на силата на стимулация.

39.

Умереното разтягане на мускула също води до
увеличава контрактилния му ефект. въпреки това
при преразтягане сила на свиване
намалява. Това е доказано в експеримент с
дозирано разтягане на мускула: мускул
преразтегнати, така че актиновите и миозиновите нишки не го правят
припокриване, тогава общата мускулна сила е нула.
Когато се доближите до естествената продължителност на почивката,
при което всички глави на миозиновите нишки са способни на
контакт с актинови нишки
мускулната контракция нараства до максимум.
Въпреки това, тъй като дължината намалява допълнително
мускулни влакна поради припокриването на актинови нишки и
миозинова мускулна контракция сила отново
намалява поради намаляване на възможните
контакт между актинови и миозинови филаменти.

40.

Функционалното състояние на мускула.
Когато мускулът е уморен, степента на неговото съкращение
намалява.
Работата на мускула се измерва с продукта
повдигнат товар от размера на неговото скъсяване.
Зависимостта на мускулната работа от натоварването
се подчинява на закона за средните натоварвания. Ако мускулите
договори без натоварване, външната му работа е равна на
нула. Тъй като натоварването се увеличава
нараства, достигайки средно максимум
товари. След това постепенно намалява от
увеличаване на натоварването. Работата става равна
нула с много голямо натоварване, което мускулът при
свиването му не е в състояние да повиши напрежението
100-200 мг.

41.

ГЛАДЪК МУСКУЛ.
Гладкият мускул няма напречен
набраздяване. Клетките под формата на вретена са свързани
специални междуклетъчни контакти (десмозоми).
Скоростта на плъзгане на миофибрилите и разделянето на АТФ
по-ниска от 100-1000 пъти. Добре адаптиран за
продължителна продължителна контракция, която не е
води до умора и значителен разход на енергия.
Способен на спонтанни тетанични контракции
които са с миогенен произход и не
неврогенни като в скелетните мускули.
миогенна възбуда.
В клетките възниква миогенно възбуждане
пейсмейкъри (пейсмейкъри), които имат
електрофизиологични свойства.
Потенциалите на пейсмейкъра деполяризират мембраната им
до прагово ниво, задействайки потенциал за действие. Sa
2+ влиза в клетката - мембраната се деполяризира, след това

42.

Спонтанната активност на пейсмейкърите може да бъде модулирана
автономна нервна система и нейните медиатори
(ацетилхолинът засилва активността, което води до по-чести и
силни контракции, а норепинефринът има
противоположно действие).
Възбуждането се разпространява през "пролуки"
(нексуси) между плазмените мембрани
съседни мускулни клетки. Мускулът се държи като
единична функционална единица, синхронно възпроизвеждаща
активността на вашия пейсмейкър. Гладката мускулатура може да бъде
напълно отпуснат както в кратък, така и в удължен
състояние. Силното разтягане активира контракцията.
Електромеханичен интерфейс. Възбуда
гладкомускулните клетки причинява или увеличаване на навлизането на Са
чрез волтаж-зависими калциеви канали, или
освобождава от калциевите депа, които във всеки случай
води до повишаване на вътреклетъчната концентрация
калций и предизвиква активиране на съкратителните структури.
Релаксацията е бавна. скорост на усвояване на йони
Sa е много ниско.