Хистологията се отнася към морфологичните науки. За разлика от анатомията, която изучава структурата на органите на макроскопично ниво, хистологията изучава структурата на органите и тъканите на микроскопично и електронномикроскопично ниво. В същото време подходът към изучаването на различни елементи се прави, като се вземе предвид функцията, която изпълняват. Този метод за изследване на структурите на живата материя се нарича хистофизиологичен, а хистологията често се нарича хистофизиология. При изучаване на живата материя на клетъчно, тъканно и органно ниво се вземат предвид не само формата, размерът и местоположението на интересуващите ни структури, но и химичният състав на веществата, които образуват тези структури, се определя чрез методите на цито- и хистохимията. . Изследваните структури също се разглеждат, като се вземе предвид тяхното развитие както в пренаталния период, така и по време на началната онтогенеза. Именно с това е свързана необходимостта от включването на ембриологията в хистологията.

Основният обект на хистологията в системата на медицинското образование е тялото на здрав човек, поради което тази академична дисциплина се нарича хистология на човека. Основната задача на хистологията като учебен предмет е представянето на знания за микроскопската и ултрамикроскопската (електронно-микроскопична) структура на клетките, тъканите на органите и системите на здравия човек в тясна връзка с тяхното развитие и функции. Това е необходимо за по-нататъшно изучаване на човешката физиология, патологична анатомия, патологична физиология и фармакология. Познаването на тези дисциплини оформя клиничното мислене. Задачата на хистологията като наука е да изясни моделите на структурата на различни тъкани и органи, за да разбере физиологичните процеси, протичащи в тях, и възможността за контролиране на тези процеси.

Тъканта е исторически установена система от клетки и неклетъчни структури, която има обща структура, а често и произход, и е специализирана в изпълнението на определени функции. Тъканите се образуват от зародишните слоеве. Този процес се нарича хистогенеза. Тъканта се образува от стволови клетки. Това са плурипотентни клетки с голям потенциал. Те са устойчиви на вредни фактори на околната среда. Стволовите клетки могат да се превърнат в полустволови клетки и дори да се размножават (пролиферират). Пролиферация - увеличаване на броя на клетките и увеличаване на обема на тъканта. Тези клетки са способни да се диференцират, т.е. придобиват свойството на зрели клетки. Така само зрелите клетки изпълняват специализирана функция. клетките в тъканта се характеризират със специализация.

Скоростта на развитие на клетките е генетично предопределена; тъкан се определя. Клетъчната специализация трябва да се случи в микросредата. Differon е колекция от всички клетки, разработени от една стволова клетка. Тъканите се характеризират с регенерация. Тя е от два вида: физиологична и репаративна.

Физиологичната регенерация се осъществява по два механизма. Клетъчният се развива чрез делене на стволови клетки. По този начин се регенерират древни тъкани – епителни, съединителни. Вътреклетъчната се основава на повишен вътреклетъчен метаболизъм, в резултат на което се възстановява вътреклетъчната матрица. При по-нататъшна вътреклетъчна хипертрофия възниква хиперплазия (увеличаване на броя на органелите) и хипертрофия (увеличаване на обема на клетката). Репаративната регенерация е възстановяването на клетка след увреждане. Провежда се по същите методи като физиологичния, но за разлика от него протича няколко пъти по-бързо.

От гледна точка на филогенезата се приема, че в процеса на еволюцията на организмите, както безгръбначни, така и гръбначни, се формират 4 тъканни системи, които осигуряват основните функции на тялото: покривна, разграничаваща от външната среда; вътрешна среда - поддържаща хомеостазата; мускулна - отговаряща за движението, и нервна - за реактивността и раздразнителността. Обяснението на това явление е дадено от A.A. Заварзин и Н.Г. Хлопин, който постави основите на теорията за еволюционната и онтогенетична детерминация на тъканите. По този начин беше изложено становището, че тъканите се образуват във връзка с основните функции, които осигуряват съществуването на организма във външната среда. Следователно тъканните промени в еволюцията следват паралелни пътища (теорията на А. А. Заварзин за паралелизма).

Въпреки това, дивергентният път на еволюция на организмите води до появата на все по-голямо разнообразие от тъкани (теорията за дивергентната еволюция на тъканите от Н. Г. Хлопин). От това следва, че тъканите във филогенезата се развиват както в паралелни редове, така и дивергентно. Различната диференциация на клетките във всяка от четирите тъканни системи в крайна сметка доведе до голямо разнообразие от типове тъкани, които хистолозите впоследствие започнаха да комбинират в системи или групи от тъкани. Стана обаче ясно, че в хода на дивергентната еволюция тъканта може да се развие не от един, а от няколко източника. Изолирането на основния източник на развитие на тъканите, пораждайки водещия тип клетка в състава й, създава възможности за класифициране на тъканите според генетичния признак и единството на структурата и функцията - според морфофизиологичния. От това обаче не следва, че е било възможно да се изгради перфектна класификация, която да бъде универсално призната.

Повечето хистолози в работата си разчитат на морфофункционалната класификация на A.A. Заварзин, комбинирайки го с генетичната система на Н.Г. Хлопин. Добре известната класификация на A.A. Клишова (1984) постулира еволюционната детерминация на четири тъканни системи, развиващи се при животни от различни видове в паралелни редове, заедно с органоспецифичната детерминация на специфични видове тъкани, формирани дивергентно в онтогенезата. Авторът идентифицира 34 тъкани в системата на епителната тъкан, 21 тъкани в кръвоносната система, съединителната и скелетната тъкан, 4 тъкани в системата на мускулната тъкан и 4 тъкани в системата на нервната и невроглиалната тъкан. Тази класификация включва почти всички специфични човешки тъкани.

Като обща схема е даден вариант на класификация на тъканите според морфофизиологичния принцип (хоризонтално разположение), като се вземе предвид източникът на развитие на водещия клетъчен диференцион на определена тъкан (вертикално разположение). Тук са дадени идеи за зародишния слой, ембрионалния зародиш, типа тъкан на повечето известни тъкани на гръбначните животни в съответствие с идеите за четири тъканни системи. Горната класификация не отразява тъканите на екстраембрионалните органи, които имат редица характеристики. По този начин йерархичните връзки на живите системи в един организъм са изключително сложни. Клетките, като системи от първи ред, образуват диферони. Последните образуват тъкани като мозаечни структури или са единствената разлика на дадена тъкан. В случай на полидиференциална тъканна структура е необходимо да се идентифицира водещият (основният) клетъчен дифференцион, който до голяма степен определя морфофизиологичните и реактивните свойства на тъканта.

Тъканите образуват системи от следващ ред - органи. Те също така подчертават водещата тъкан, която осигурява основните функции на този орган. Архитектониката на органа се определя от неговите морфофункционални единици и истории. Органните системи са образувания, които включват всички по-ниски нива със собствени закони на развитие, взаимодействие и функциониране. Всички изброени структурни компоненти на живите са в тясна връзка, границите са условни, подлежащото ниво е част от горното и т.н., съставлявайки съответните интегрални системи, чиято най-висша форма на организация е организмът на животните. и хората.

епителни тъкани. Епител

Епителните тъкани са най-старите хистологични структури, които се появяват първи във фило- и онтогенезата. Основното свойство на епитела е границата. Епителните тъкани (от гръцки epi - над и thele - кожа) са разположени на границите на две среди, отделящи тялото или органите от околната среда. Епителиите, като правило, имат формата на клетъчни слоеве и образуват външната обвивка на тялото, лигавицата на серозните мембрани, лумените на органите, които комуникират с външната среда в зряла възраст или в ембриогенезата. Чрез епитела се осъществява обмяната на вещества между тялото и околната среда. Важна функция на епителните тъкани е да предпазват подлежащите тъкани на тялото от механични, физични, химични и други увреждащи ефекти. Някои епители са специализирани в производството на специфични вещества - регулатори на дейността на други телесни тъкани. Производни на покривния епител са жлезистият епител.

Специален вид епител е епителът на сетивните органи. Епителът се развива от 3-та-4-та седмица на ембриогенезата на човека от материала на всички зародишни слоеве. Някои епители, като епидермиса, се образуват като полидиференциални тъкани, тъй като включват клетъчни диферони, които се развиват от различни ембрионални източници (Лангерхансови клетки, меланоцити и др.). В класификациите на епитела по произход, като правило, източникът на развитие на водещия клетъчен диференцион, диференционът на епителните клетки, се взема като основа. Цитохимичните маркери на епителиоцитите са протеини - цитокератини, образуващи тонофиламенти. Цитокератините се характеризират с голямо разнообразие и служат като диагностичен маркер за определен тип епител.

Има ектодермален, ендодермален и мезодермален епител. В зависимост от ембрионалния зародиш, който служи като източник на развитие на водещия клетъчен дифференцион, епитела се разделя на типове: епидермален, ентеродермален, цял нефродермален, епендимоглиален и ангиодермален. Според хистологичните характеристики на структурата на водещия (епителен) клетъчен диференцион се разграничават еднослоен и многослоен епител. Еднослойният епител под формата на съставните им клетки е плосък, кубичен, призматичен или цилиндричен. Еднослойният епител е разделен на едноредов, ако ядрата на всички клетки са на едно и също ниво, и многоредов, в който ядрата са разположени на различни нива, т.е. в няколко реда.

Стратифицираният епител се разделя на кератинизиран и некератинизиран. Стратифицираният епител се нарича сквамозен, като се има предвид формата на клетките на външния слой. Клетките на базалния и други слоеве могат да имат цилиндрична или неправилна форма. В допълнение към споменатите има и преходен епител, чиято структура варира в зависимост от степента на неговото разтягане. Въз основа на данни за органоспецифично определяне, епителът се разделя на следните типове: кожен, чревен, бъбречен, целомичен и невроглиален. В рамките на всеки тип се разграничават няколко типа епител, като се вземат предвид тяхната структура и функции. Епителите на изброените видове са твърдо определени. Въпреки това, в патологията е възможно да се трансформира един тип епител в друг, но само в рамките на един тип тъкан. Например, сред дермалния тип епител, стратифицираният ресничест епител на дихателните пътища може да стане стратифициран плоскоклетъчен. Това явление се нарича метаплазия. Въпреки разнообразието на структурата, изпълняваните функции и произхода от различни източници, всички епители имат редица общи характеристики, въз основа на които се обединяват в система или група от епителни тъкани. Тези общи морфофункционални характеристики на епитела са както следва.

Повечето епители в тяхната цитоархитектоника са еднослойни или многослойни слоеве от плътно затворени клетки. Клетките са свързани чрез междуклетъчни контакти. Епителът е в тясно взаимодействие с подлежащата съединителна тъкан. На границата между тези тъкани има базална мембрана (плоча). Тази структура участва в образуването на епителни-съединителнотъканни връзки, изпълнява функциите на прикрепване с помощта на хемидесмозоми на епителните клетки, трофични и бариерни. Дебелината на базалната мембрана обикновено не надвишава 1 микрон. Въпреки че в някои органи дебелината му се увеличава значително. Електронномикроскопски в мембраната се изолират светли (разположени по-близо до епитела) и тъмни пластини. Последният съдържа колаген тип IV, който осигурява механичните свойства на мембраната. С помощта на адхезивни протеини - фибронектин и ламинин, епителиоцитите се прикрепват към мембраната.

Епителът се подхранва през базалната мембрана чрез дифузия на вещества. Базалната мембрана се счита за бариера за растежа на епитела в дълбочина. При туморни разраствания на епитела той се разрушава, което позволява на променените ракови клетки да прораснат в подлежащата съединителна тъкан. Епителните клетки са хетерополярни. Структурата на апикалната и базалната част на клетката е различна. В многослойните слоеве клетките от различни слоеве се различават една от друга по структура и функция. Това се нарича вертикална анизоморфия. Епителът има висока способност за регенерация поради митози на камбиални клетки. В зависимост от местоположението на камбиалните клетки в епителните тъкани се разграничават дифузен и локализиран камбий.

Многослойни тъкани

Дебела, функция - защитна. Всички стратифицирани епители са с ектодермален произход. Те образуват кожата (епидермиса), покриваща лигавицата на устната кухина, хранопровода, крайния отдел на ректума, вагината, пикочните пътища. Поради факта, че тези епители са в по-голям контакт с външната среда, клетките са разположени на няколко етажа, така че тези епители изпълняват в по-голяма степен защитна функция. Ако натоварването се увеличи, тогава епителът претърпява кератинизация.

Стратифицирано сквамозно кератинизиране. Кожен епидермис (дебел - 5 слоя и тънък) При дебелата кожа епидермисът съдържа 5 слоя (ходила, длани). Базалният слой е представен от стволови базални и пигментни клетки (10 към 1), които произвеждат меланинови зърна, те се натрупват в клетките, излишъкът се секретира, абсорбира се от базалните, бодливи клетки и прониква в дермата през базалната мембрана. В спинозния слой са в движение епидермалните макрофаги, Т-лимфоцитите на паметта, които поддържат локалния имунитет. В гранулирания слой процесът на кератинизация започва с образуването на кератохиалин. В брилянтния слой процесът на кератинизация продължава, образува се протеинът елейдин. Кератинизацията е завършена в роговия слой. Вроговените люспи съдържат кератин. Вроговяването е защитен процес. В епидермиса се образува мек кератин. Роговият слой е импрегниран със себум и навлажнен с потния секрет от повърхността. Тези секрети съдържат бактерицидни вещества (лизозим, секреторни имуноглобулини, интерферон). При тънка кожа гранулираните и лъскавите слоеве отсъстват.

Многослоен плосък некератинизиран. Базалният слой се намира върху базалната мембрана. Клетките на този слой са цилиндрични. Те често се делят чрез митоза и са стъбло. Някои от тях се изтласкват от базалната мембрана, т.е. изтласкват се и влизат в пътя на диференциация. Клетките придобиват многоъгълна форма, могат да бъдат разположени на няколко етажа. Образува се слой от бодливи клетки. Клетките са фиксирани от десмозоми, чиито тънки фибрили придават вид на шипове. Клетките на този слой могат, но рядко, да се делят чрез митоза, така че клетките на първия и втория слой могат да се нарекат зародишни клетки. Външният слой на сквамозните клетки постепенно се изравнява, ядрото се свива, клетките постепенно се десквамират от епителния слой. В процеса на диференциация на тези клетки се наблюдава промяна във формата на клетките, ядрата, цвета на цитоплазмата (базофилна - еозинофилна) и промяна в цвета на ядрото. Такъв епител се намира в роговицата, вагината, хранопровода и устната кухина. С напредване на възрастта или при неблагоприятни условия са възможни частични или признаци на кератинизация.

Стратифициран преходен уроепител. Линии на пикочните пътища. Има три слоя. Базален слой (растеж). Клетките на този слой имат плътни ядра. Междинен слой - съдържа три, четири или повече етажа. Външният слой клетки - те са с крушовидна или цилиндрична форма, големи по размер, оцветяват се добре с базофилни багрила, могат да се делят, имат способността да отделят муцини, които предпазват епитела от въздействието на урината.

жлезист епител

Способността на клетките на тялото да синтезират интензивно активни вещества (секреция, хормони), необходими за изпълнението на функциите на други органи, е характерна за епителната тъкан. Епителът, който произвежда секрети, се нарича жлезист, а клетките му се наричат ​​секреторни клетки или секреторни гландулоцити. Жлезите са изградени от секреторни клетки, които могат да бъдат проектирани като самостоятелен орган или да бъдат само част от него. Има ендокринни (ендо - вътре, крио - отделно) и екзокринни (екзо - отвън) жлези. Екзокринните жлези се състоят от две части: крайната (секретираща) част и отделителните канали, през които секретът навлиза в повърхността на тялото или в кухината на вътрешния орган. Отделителните канали обикновено не участват в образуването на секрет.

Ендокринните жлези нямат отделителни канали. Техните активни вещества (хормони) навлизат в кръвта и следователно функцията на отделителните канали се изпълнява от капилярите, с които жлезистите клетки са много тясно свързани. Екзокринните жлези са разнообразни по структура и функция. Те могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни. Пример за едноклетъчни жлези са гоблетните клетки, намиращи се в проста колонна граница и псевдостратифициран ресничест епител. Несекреторната гоблетна клетка е цилиндрична и подобна на несекреторните епителни клетки. Тайната (муцин) се натрупва в апикалната зона, а ядрото и органелите се изместват в базалната част на клетката. Изместеното ядро ​​има формата на полумесец, а клетката - на стъкло. След това тайната се излива от клетката и тя отново придобива колонна форма.
Екзокринните многоклетъчни жлези могат да бъдат еднослойни и многослойни, което е генетично обусловено. Ако жлезата се развива от многослоен епител (потни, мастни, млечни, слюнчени жлези), тогава жлезата е многослойна; ако са от един слой (жлези на дъното на стомаха, матката, панкреаса), тогава те са еднослойни.
Естеството на разклоняването на отделителните канали на екзокринните жлези е различно, така че те се разделят на прости и сложни. Простите жлези имат неразклонен отделителен канал, докато сложните жлези имат разклонен.

Крайните части на простите жлези се разклоняват и не се разклоняват, в сложните жлези те се разклоняват. В тази връзка те имат съответните имена: разклонена жлеза и неразклонена жлеза. Според формата на крайните участъци екзокринните жлези се класифицират на алвеоларни, тръбести, тръбесто-алвеоларни. В алвеоларната жлеза клетките на крайните участъци образуват везикули или торбички, в тръбните жлези те образуват вид на тръба. Формата на крайната част на тръбната алвеоларна жлеза заема междинно положение между торбичката и тубула.

Клетките на крайната част се наричат ​​гландулоцити. Процесът на синтез на секрет започва от момента на абсорбиране от гландулоцитите от кръвта и лимфата на първоначалните компоненти на секрета. С активното участие на органели, синтезиращи секрет от протеинова или въглехидратна природа, в гландулоцитите се образуват секреторни гранули. Те се натрупват в апикалната част на клетката и след това чрез обратна пиноцитоза се освобождават в кухината на крайната част. Последният етап от секреторния цикъл е възстановяването на клетъчните структури, ако те са били унищожени по време на процеса на секреция. Структурата на клетките на крайната част на екзокринните жлези се определя от състава на екскретирания секрет и начина на неговото образуване.
Според метода на образуване на секреция жлезите се делят на холокринни, апокринни, мерокринни (екринни). С холокринна секреция (holos - цяло), жлезистата метаморфоза на гландулоцитите започва от периферията на крайната част и продължава в посока на отделителния канал.

Пример за холокринна секреция е мастната жлеза. Стволовите клетки с базофилна цитоплазма и закръглено ядро ​​са разположени по периферията на крайната част. Те се делят интензивно чрез митоза, поради което са малки по размер. Придвижвайки се към центъра на жлезата, секреторните клетки се увеличават, тъй като в тяхната цитоплазма постепенно се натрупват капчици себум. Колкото повече мастни капчици се отлагат в цитоплазмата, толкова по-интензивен е процесът на разрушаване на органелите. Завършва с пълното разрушаване на клетката. Плазмената мембрана се разрушава и съдържанието на гландулоцитите навлиза в лумена на отделителния канал. С апокринна секреция (аро - от, отгоре), апикалната част на секреторната клетка се унищожава, след което е неразделна част от нейната тайна. Този вид секреция се извършва в потните или млечните жлези. По време на мерокринната секреция клетката не се разрушава. Този метод на образуване на секреция е типичен за много жлези на тялото: стомашни жлези, слюнчени жлези, панкреас, ендокринни жлези.

По този начин жлезистият епител, подобно на покривния, се развива от трите зародишни слоя (ектодерма, мезодерма, ендодерма), разположен е върху съединителната тъкан, лишен е от кръвоносни съдове, така че храненето се извършва чрез дифузия. Клетките се характеризират с полярна диференциация: тайната е локализирана в апикалния полюс, ядрото и органелите са разположени в базалния полюс.

Регенерация.Покривният епител заема гранична позиция. Те често се увреждат, поради което се характеризират с висока регенеративна способност. Регенерацията се извършва главно митомно и много рядко амитотично. Клетките на епителния слой бързо се износват, стареят и умират. Тяхното възстановяване се нарича физиологична регенерация. Възстановяването на епителни клетки, загубени поради травма и друга патология, се нарича репаративна регенерация. В еднослойните епители или всички клетки на епителния слой имат регенеративен капацитет, или, ако ептелиоцитите са силно диференцирани, тогава поради техните зонални стволови клетки. В стратифицирания епител стволовите клетки са разположени върху базалната мембрана, следователно те лежат дълбоко в епителния слой. В жлезистия епител естеството на регенерацията се определя от метода на образуване на секреция. При холокринната секреция стволовите клетки се намират извън жлезата върху базалната мембрана. Деляйки се и диференцирайки се, стволовите клетки се превръщат в жлезисти клетки. В мерокринните и апокринните жлези възстановяването на епителиоцитите протича главно чрез вътреклетъчна регенерация.

ИЖЕВСКА ДЪРЖАВНА МЕДИЦИНСКА АКАДЕМИЯ

ОТДЕЛЕНИЕ ПО ХИСТОЛОГИЯ. ЕМБРИОЛОГИЯ И ЦИТОЛОГИЯ

ОБЩА ХИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК–2002

съставен от:Доктор на медицинските науки Г. В. Шумихина, доктор на медицинските науки Ю. Г. Василиев, доцент А. А. Кутявина, И. В. Титова, Т. Г. Глушкова

Рецензент: д-р на медицинските науки, проф. на кат. медицинска биология IGMA

Н. Н. Чучкова

Обща хистология: Учебно помагало / Съставител: G.V. Shumikhina, Yu.G. Vasilyev, A.A.

Илюстрации: доктор на медицинските науки Ю.Г.Василиев

Това методическо ръководство е съставено в съответствие с програмата по хистология, цитология и ембриология за студенти от висши учебни заведения на VUNMTs на Министерството на здравеопазването на Руската федерация (Москва, 1997 г.).

Ръководството е предназначено за студенти по медицина от всички факултети. Представени са съвременните представи за микроанатомичната, хистологичната и клетъчната организация на човешките тъкани. Ръководството е представено в стегната форма, придружено с въпроси за самоконтрол, клинични примери, илюстрации.

Публикацията е подготвена от екипа на Катедрата по хистология, ембриология и цитология на Ижевската държавна медицинска академия.

Предназначен за студенти от медицински, педиатрични, дентални факултети.

Г.В.Шумихина, Ю.Г.Ва-

Силиев, А. А. Соловьов и

други, съставителство, 2002г.

ВЪВЕДЕНИЕ В ТЪКАНИТЕ

Тъканта е система, възникнала в процеса на еволюция (филогенеза) на взаимодействащи и често общи по произход хистологични елементи (клетки и техните производни), която има свои собствени особености на структурата и специфичните функции.

Тъканите са възникнали в хода на еволюцията на многоклетъчните организми на определени етапи от филогенезата. Първите признаци на примитивни тъкани могат да бъдат намерени в такива представители на животинския свят като гъби и чревни кухини. В процеса на индивидуално развитие (онтогенеза), който до голяма степен повтаря филогенезата, техните източници са ембрионални рудименти. Теорията за дивергентното развитие на тъканите; развитието на тъканите във фило- и онтогенезата (N.G. Khlopin), предполага, че тъканите са възникнали в резултат на дивергенция (дивергенция на знаците), по време на която същият тип тъканни зародишни клетки постепенно придобиват все по-изразени различия в структурата и функцията, тъй като те развиват се, адаптират се към новите условия на съществуване. С други думи, тъканните елементи на еволюционните и ембрионалните тъканни зачатъци, попадайки в различни условия (околна среда), дават голямо разнообразие от морфофункционални типове поради адаптирането на тяхната структура към нови условия на функциониране. Причините за еволюцията на тъканите са описани от теорията за паралелните серии на еволюцията на тъканите (А. А. Заварзин), според която тъканите, които изпълняват подобни функции, имат подобна структура. В хода на филогенезата идентични тъкани възникват успоредно в различни еволюционни клонове на животинския свят, т.е. напълно различни филогенетични типове оригинални тъкани, попадащи в подобни условия за съществуване на външна или вътрешна среда, дадоха подобни морфофункционални типове тъкани. Тези типове възникват във филогенезата независимо един от друг, т.е. паралелно, в абсолютно различни групи животни при едни и същи обстоятелства на еволюция. Тези две допълващи се теории са обединени в една еволюционна концепция за тъканите (А. А. Браун и П. П. Михайлов), според която подобни тъканни структури в различни клонове на филогенетичното дърво са възникнали паралелно по време на дивергентно развитие.

Тяхната класификация е тясно свързана с теориите за еволюцията и произхода на тъканите.

Има 2 основни принципа на класификация на тъканите:

1.Хистогенетична класификация се основава на произхода на тъканите в процесите на онтогенезата и филогенезата от различни рудименти. Логично се свързва с теорията за дивергентното развитие на Н.Г. Хлопин и често погрешно носи неговото име. Наличието на общи свойства в тъканите, разработени от един ембрионален примордиум, прави възможно комбинирането им в един тип тъкан. Има тъкани: а) ектодермален тип, б) ендодермален тип, в) неврален тип, г) мезенхимален тип, д) мезодермален тип.

2. Морфофункционална класификация , най-често срещаният сред хистолозите в момента, комбинира тъканите в четири групи въз основа на сходството на тяхната структура и (или) тяхната функция. Има: а) епителни, б) съединителни (тъкани на вътрешната среда), в) мускулни и г) нервни. Всяка морфофункционална група може да включва няколко подгрупи. Тази класификация обикновено се свързва с името на А.А. Заварзин, който на примера на еволюцията на тъканите показа тясна връзка между структурата и изпълняваната функция.

Генетичните и морфофункционалните класификации на тъканите не са универсални и се допълват взаимно, поради което при характеризиране на тъканите често се посочва техният произход, например: ектодермален епител, мускулна тъкан от мезенхимален тип. На този принцип класификацията на епителните тъкани според N.G. Хлопин, който онтогенетично разграничава в тази морфофункционална група: епидермален епител; ентеродермален епител; цял нефродермален епител; епендимоглиален епител и ангиодермален тип епител.

Принципи на структурна организация на тъканите.Някои тъкани са съставени предимно от клетки (епителна, нервна, гладка и сърдечна мускулна тъкан). В тъканите на вътрешната среда (кръв, съединителна, скелетна тъкан), в допълнение към клетките, междуклетъчното вещество е добре изразено. Мускулните влакна са основният компонент на скелетната мускулна тъкан. Тези различни структурни и функционални компоненти на тъканите в хистологията се наричат хистологични елементи и се делят на 2 основни вида:

1. Хистологични елементи от клетъчния тип обикновено са живи структури със собствен метаболизъм, ограничен от плазмената мембрана, и са клетки и техните производни в резултат на специализация. Те включват:

а) клетки - основните елементи на тъканите, които определят основните им свойства;

б) Следклетъчни структури при които се губят най-важните характеристики за клетките (ядро, органели), например: еритроцити, рогови люспи на епидермиса, както и тромбоцити, които по принцип са части от клетките;

в) Симпласти - структури, образувани в резултат на сливането на отделни клетки в една цитоплазмена маса с много ядра и обща плазмена мембрана, например: влакна на скелетната мускулна тъкан, остеокласти;

G) синцития - структури, състоящи се от клетки, обединени в една мрежа чрез цитоплазмени мостове поради непълно разделяне, например: сперматогенни клетки на етапите на възпроизвеждане, растеж и съзряване.

2. Хистологични елементи от неклетъчен тип са представени от вещества и структури, които се произвеждат от клетките и се освобождават извън плазмалемата, обединени под общото наименование "междуклетъчно вещество" (тъканна матрица).Междуклетъчното вещество обикновено включва следните разновидности:

а) Аморфно (основно) вещество - представени от безструктурно натрупване на органични (гликопротеини, гликозаминогликани, протеогликани) и неорганични (соли) вещества, разположени между тъканните клетки в течно, гелообразно или твърдо, понякога кристализирано състояние (основното вещество на костната тъкан);

б) Фибри – се състоят от фибриларни протеини (еластин, различни видове колаген), често образуващи снопове с различна дебелина в аморфно вещество, взаимодействащи с клетъчните елементи на тъканите. Сред тях се отличават: 1) колагенови, 2) ретикуларни и 3) еластични влакна. Фибриларните протеини също участват в образуването на клетъчни капсули (хрущял, кости) и базални мембрани (епител).

Клетъчни популации. При хората има повече от 120 типа клетки, които могат да бъдат идентифицирани на етапите на тяхната диференциация. Тъканните признаци на клетките се основават на наличието или отсъствието на междуклетъчни контакти, връзки с междуклетъчното вещество и структурни елементи на други тъкани. Спецификата на клетките на всеки тип тъкан се определя от размера, формата, специалните повърхностни структури, органелите, ензимите и други параметри. Тъканните признаци са трудни за идентифициране в наследствени (стволови) клетки.

В процеса на диференциация клетките придобиват не само структурни и функционални особености, специфични за всеки диференцион, но и специален спектър от рецептори за регулаторите на тяхната жизнена активност (хормони, медиатори, растежни фактори, кейлони, цитокини и др.). Тези фактори са системообразуващи по природа и определят спецификата на жизнената дейност на даден вид тъкан.

Общностите от клетки, които изграждат тъканите, обикновено се наричат ​​клетъчни популации. В широк смисъл клетъчните популации са колекция от клетки в организъм или тъкан, които са подобни една на друга по някакъв начин.

Например, според способността за самообновяване чрез делене, се разграничават 4 категории клетъчни популации (според Leblon):

Ембрионален (бързо деляща се клетъчна популация) - всички клетки от популацията се делят активно, липсват специализирани елементи.

стабилен клетъчна популация - дълголетни, активно функциониращи клетки, които поради изключителна специализация са загубили способността си да се делят. Например неврони, кардиомиоцити.

Нарастващ (лабилна) клетъчна популация - специализирани клетки, от които са способни да се делят при определени условия. Например, епител на бъбреците, черния дроб.

Обновяване на населението се състои от постоянно и бързо делящи се клетки и техните специализирани, функциониращи потомци, чиято продължителност на живота е ограничена. Например, чревен епител, кръвни клетки.

В тесен смисъл клетъчната популация е хомогенна група от клетки (клетъчен тип), които са сходни по структура, функция и произход, както и по ниво на диференциация . Например популация от кръвни стволови клетки. Специален тип клетъчни популации са клонинг – група от идентични клетки, получени от една прародителска прогениторна клетка. Концепцията за клон като най-тясната интерпретация на клетъчна популация често се използва в имунологията, например клонинг на Т-лимфоцити.

Детерминация и диференциация на клетки, диференциал.С процесите е свързано развитието на тъканите във филогенезата и ембриогенезата определения и диференциация техните клетки. решителност е процес, който определя посоката на развитие на клетките и тъканите. В процеса на определяне клетките получават възможност да се развиват в определена посока (т.е. техните потенции са ограничени). На молекулярно биологично ниво този механизъм се осъществява чрез поетапно блокиране на част от клетъчния геном и намаляване на броя на разрешените за експресия гени. Постепенно, в съответствие с програмата за развитие на организма, ограничаването на възможните пътища на развитие поради определяне се нарича ангажиране. решителностклетки и тъкани в тялото, обикновено необратим.

Диференциация. В процеса на диференциация има постепенно формиране на морфологични и функционални признаци на специализация на тъканните клетки (образуване на клетъчни типове). Диференциацията е насочена към създаване на няколко структурни и функционални типа клетки в многоклетъчен организъм. При хората има повече от 120 такива типа клетки.Тъканта обикновено съдържа популации от клетки с различни нива на диференциация. Следователно тъканните клетъчни популации могат да се разглеждат като набор от клетъчни форми (клетъчни типове) на различни етапи от тяхното развитие, от най-слабо диференцираните (стъблови) до зрелите, най-диференцираните. Такива хистогенетична серия от развиващи се клетки от един и същ произход, но на различни етапи на диференциация , в хистологията се нарича диферон .

Много тъкани съдържат не един, а няколко клетъчни диферона. които взаимодействат помежду си. Следователно тъканта не може да се разглежда като система от еднотипни клетки, сходни по структура, функция и произход. Като част от Differon, следните клетъчни популации са последователни (според степента на диференциация): а) стволови клетки - най-слабо диференцираните клетки на дадена тъкан, способни да се делят и да бъдат източник на развитие на други нейни клетки; б) полустволови клетки - предшествениците имат ограничения в способността си да образуват различни видове клетки поради ангажираност, но са способни на активно възпроизвеждане; в) бластни клетки които са влезли в диференциация, но запазват способността да се делят; G) зреещи клетки завършваща диференциация; д) зрял (диференцирани) клетки. Последните завършват хистогенетичната серия, способността им да се делят, като правило, изчезва, те активно функционират в тъканта. Възможно е също да се изолира популация от (стари) клетки, които са приключили активното си функциониране.

Нивото на клетъчна специализация в популациите на диферон се увеличава от стволови клетки до зрели клетки. В този случай настъпват промени в състава и активността на ензимите, клетъчните органели. Хистогенетичната серия на диферона се характеризира с принцип на необратимостта на диференциацията, т.е. при нормални условия преходът от по-диференцирано състояние към по-малко диференцирано състояние е невъзможен. Това свойство на диферона често се нарушава при патологични състояния (злокачествени тумори, неоплазии).

Наличието в тъканите на слабо диференцирани клетки, способни на митотично делене, осигурява способността на тъканта за самообновяване и възстановяване (регенерация). Такава колекция от клетки, способни да се делят в тъкан, се нарича камбий. камбиални елементи - това са популации от стволови, полу-стволови прогениторни клетки, както и бластни клетки на дадена тъкан, чието делене поддържа необходимия брой нейни клетки и попълва спада в популацията на зрели елементи. В тези тъкани, в които клетъчното обновяване не се извършва чрез клетъчно делене, камбият отсъства. Според разпределението на камбиалните тъканни елементи Има няколко разновидности на камбий:

*Локализиран камбий – неговите елементи са концентрирани в определени области на тъканта, например в стратифицирания епител, камбият е локализиран в базалния слой;

* дифузен камбий – неговите елементи са разпръснати в тъканта, например в гладкомускулната тъкан, камбиалните елементи са разпръснати сред диференцирани миоцити;

*Отстранен камбий - нейните елементи се намират извън тъканта и, като се диференцират, се включват в състава на тъканта, например кръвта като тъкан съдържа само диференцирани елементи, камбиалните елементи се намират в хемопоетичните органи.

Регенерация на тъканите.Регенерацията на тъканите е процес, който осигурява нейното обновяване по време на нормалния живот (физиологична регенерация) или възстановяване след увреждане (репаративна регенерация). Въпреки че пълноценната регенерация на тъканите включва обновяване (възстановяване) на нейните клетки и техните производни, включително междуклетъчното вещество, клетките играят основна роля в регенерацията на тъканите, тъй като те служат като източник на всички останали тъканни компоненти. Следователно възможността за регенерация на тъканите се определя от способността на нейните клетки да се делят и диференцират или от нивото на вътреклетъчна регенерация. Добре регенерирайте тези тъкани, които имат камбиални елементи или се обновяват или растат Клетъчни популации на Leblon . Активността на деленето (пролиферацията) на клетките на всяка тъкан по време на регенерацията се контролира от растежни фактори, хормони, цитокини, калони, както и естеството на функционалните натоварвания. Необходимост от разграничаване тъканна и клетъчна регенерация чрез клетъчно деленеот вътреклетъчен регенерация , което трябва да се разбира като процес на непрекъснато обновяване или възстановяване на структурните компоненти на клетката след тяхното увреждане. Вътреклетъчната регенерация е универсална, т.е. характерна е за всички клетки на тъканите на човешкото тяло. В тези тъкани, които са стабилни клетъчни популации и в които няма камбиални елементи (нервна, сърдечна мускулна тъкан), този тип регенерация е единственият възможен начин за актуализиране и възстановяване на тяхната структура и функция. Тъканите в процеса на живот могат да претърпят хипертрофия и атрофия. тъканна хипертрофия - увеличаване на неговия обем, маса и функционална активност - обикновено е следствие от а) неговата хипертрофия отделни клетки(при непроменен брой) поради засилена вътреклетъчна регенерация при условия на преобладаване на анаболните процеси над катаболните; б) хиперплазия -увеличаване на броя на неговите клетки чрез активиране на клетъчното делене ( пролиферация) и (или) в резултат на ускоряване на диференциацията на новообразуваните клетки; в) комбинации от двата процеса. атрофия на тъканите - намаляване на неговия обем, маса и функционална активност поради а) атрофия на отделните му клетки поради преобладаването на процесите на катаболизъм, б) смърт на някои от неговите клетки, в) рязко намаляване на скоростта на клетъчно делене и диференциация.

Интерстициални и междуклетъчни взаимоотношения. Тъканта поддържа постоянството на своята структурна и функционална организация (хомеостаза) като едно цяло само под постоянното влияние на хистологичните елементи един върху друг (интерстициални взаимодействия), както и една тъкан върху друга (междутъканни взаимодействия). Тези влияния могат да се разглеждат като процеси на взаимно разпознаване на елементи, формиране на контакти и обмен на информация между тях. В този случай се образуват различни структурно-пространствени асоциации. Клетките в тъканта могат да бъдат на разстояние и да взаимодействат помежду си чрез междуклетъчното вещество (съединителни тъкани), да влизат в контакт с процеси, понякога достигащи значителна дължина (нервна тъкан) или да образуват плътно контактуващи клетъчни слоеве (епител). Съвкупността от тъкани, обединени в едно структурно цяло от съединителната тъкан, чието координирано функциониране се осигурява от нервни и хуморални фактори, образува органи и системи от органи на целия организъм.

За образуването на тъканта е необходимо клетките да се обединяват и да се свързват помежду си в клетъчни ансамбли. Способността на клетките избирателно да се прикрепят една към друга или към компонентите на междуклетъчното вещество се осъществява чрез процесите на разпознаване и адхезия, които са необходимо условие за поддържане на тъканната структура. Реакциите на разпознаване и адхезия възникват в резултат на взаимодействието на макромолекули на специфични мембранни гликопротеини, т.нар. адхезионни молекули . Прикрепването става с помощта на специални субклетъчни структури: а ) точкови адхезионни контакти (прикрепване на клетки към междуклетъчното вещество), б) междуклетъчни контакти (прикрепване на клетки една към друга).

Те включват специални трансмембранни протеини и гликопротеини - кадхерини, имуноглобулини, интегрини и коннексини, както и протеини, които прикрепят тези структури към компонентите на клетъчния матрикс - актинин, винкулин, талин. В допълнение, адхезивните рецептори и съответните им лиганди са разположени на клетъчната повърхност, осигурявайки специфично взаимно разпознаване на тъканни елементи. Адхезионните протеини на междуклетъчния матрикс включват фибронектин и витронектин. Междуклетъчни контакти - специализирани структури на клетките, с помощта на които те са механично закрепени заедно, а също така създават бариери и пропускливи канали за междуклетъчна комуникация. Разграничете: 1) адхезионни клетъчни контакти , изпълняващи функцията на междуклетъчна адхезия (междинен контакт, дезмозома, полу-дезмозома), 2) установявайте контакти , чиято функция е образуването на бариера, която улавя дори малки молекули (плътен контакт), 3) проводими (комуникационни) контакти , чиято функция е да предава сигнали от клетка на клетка (gap junction, синапс).

Регулиране на жизнената активност на тъканите. Хуморалните фактори, които осигуряват междуклетъчно взаимодействие в тъканите и техния метаболизъм, включват различни клетъчни метаболити, хормони, медиатори, както и цитокини и халони.

цитокини са най-универсалният клас интра- и интерстициални регулаторни вещества. Те са гликопротеини, които в много ниски концентрации влияят на реакциите на клетъчния растеж, пролиферация и диференциация. Действието на цитокините се дължи на наличието на рецептори за тях върху плазмолемата на таргетните клетки. Тези вещества се пренасят чрез кръвта и имат дистантно (ендокринно) действие, а също така се разпространяват през междуклетъчното вещество и действат локално (авто- или паракринно). Най-важните цитокини са интерлевкини(I Л), растежни фактори, колонии стимулиращи фактори(KSF), фактор на туморна некроза(TNF), интерферон. Клетките от различни тъкани имат голям брой рецептори за различни цитокини (от 10 до 10 000 на клетка), чиито ефекти често се припокриват, което осигурява висока надеждност на функционирането на тази система за вътреклетъчна регулация.

Кейлони са фактори, произведени от диференцирани клетки на дадена тъкан и инхибират деленето на нейните слабо диференцирани камбиални елементи. Благодарение на производството на калони се поддържа относителното постоянство на броя на клетките в зрялата тъкан. Когато тъканта е увредена и нейните зрели клетки намаляват, намаляването на производството на халони причинява повишена клетъчна пролиферация, което води до тъканна регенерация.

Интерстициални връзки.Тъканите в тялото не съществуват изолирано, а в постоянно взаимодействие с други тъкани, което спомага за поддържането на нормалната им функционална организация. Това са така наречените индуктивни взаимодействия, чиято загуба например при култивиране на тъкани in vitro при оптимални условия води до промени в морфологията и загуба на редица функции, характерни за тези тъкани in vivo. Междутъканните взаимодействия се осъществяват чрез локални метаболити и отдалечени хуморални фактори, включително хормони, невротрансмитери и други информационни молекули. Взаимодействието на тъканите, които образуват органи на нивото на целия организъм, се контролира от ендокринната, нервната и имунната система. Междутъканните връзки определят структурата и функцията на органа, осигуряват оптимални нива на физиологична и репаративна регенерация.

1. Тема: епителни тъкани. жлези.

Цели на урока:

Научете се да:

1. Характеризира основните морфофункционални и хистогенетични характеристики на епителните тъкани.

2. Сравнете микроскопските, ултрамикроскопските и хистохимичните характеристики на различни видове епителни тъкани с тяхната функция. Обяснете механизма на секреторния процес в жлезистите епителни клетки.

3. Определяне на епителната тъкан на микроскопично ниво,

идентифицират различни видове покривен и жлезист епител.

4. Научете се да определяте вида на екзокринните жлези по тяхната структура и естеството на отделяния секрет.

епителни тъкани, или епител (от гръцки epi - над и thele - зърно, тънка кожа) - често действат като гранични тъкани , разположени на границата с външната среда, те покриват повърхността на тялото, покриват кухините му, лигавиците на вътрешните органи и образуват повечето от жлезите. В тази връзка разграничете два вида епител :

аз. Покривен епител (формират разнообразна облицовка под формата на слоеве).

II. жлезист епител (образуват жлези).

Общи морфологични характеристики на епитела като тъкан:

1. Епителиоцитите са разположени плътно един до друг.

2. Между клетките практически няма междуклетъчно вещество.

3. Между клетките има междуклетъчни контакти.

4. Епителът често заема гранична позиция (обикновено между тъканите на вътрешната среда и външната среда).

5. За епителиоцитите е характерна полярността на клетките. Разграничаване апикално и базални полюси, като последният е обърнат към базалната мембрана. Стратифицираният епител се характеризира с вертикален анизоморфизъм – неравномерни морфологични свойства на клетки от различни слоеве на епителния слой.

6. Епителиоцитите са разположени на базалната мембрана - специална неклетъчна формация, която създава основата за епитела, осигурява бариерни и трофични функции.

7. Няма съдове в епитела; храненето се осъществява чрез дифузия на вещества през базалната мембрана от съдовете на съединителната тъкан.

8. Повечето епители се характеризират с висока способност за регенерация - физиологична и репаративна, която се осъществява благодарение на камбия .

Морфологични особености на клетките, изграждащи епителната тъканварират в широки граници, като се различават както в различните видове епител, така и между отделните клетки в рамките на един и същи тип. Тези характеристики са тясно свързани с функцията на клетките и тяхното положение в епителния слой.

Формата на епителните клетки служи като важен класификационен признак, както за отделните клетки, така и за епителните слоеве като цяло. Разпределетеплоски, кубични и призматични клетки. Ядрото на епителиоцитите може да има различна форма, която обикновено съответства на формата на клетката: в плоските е дисковидна, в кубичните е сферична, в цилиндричните е елипсоидна. В повечето клетки ядрото е относително леко, съдържа ясно видимо голямо ядро, но в кератинизирания епител, тъй като клетките се диференцират, той намалява, удебелява се или лизира - претърпява кариопикноза, кариорексис или кариолиза .

Цитоплазма на епителиоцити съдържа всички органели от общо значение, а в някои клетки и органели от специално значение, които осигуряват изпълнението на специфични функции на тези клетки. В клетките на жлезистия епител синтетичният апарат е добре развит. Поради полярността на клетките, органелите са неравномерно разпределени в тяхната цитоплазма.

Цитоскелет на епителните клетки добре развити, представени от микротубули, микрофиламенти (до 4 nm в диаметър) и междинни нишки (8-10 nm в диаметър). Последните са особено много в епителните клетки и се наричат ​​тонофиламенти, които, когато са фиксирани, се слепват, образувайки големи агрегати, открити под светлинен микроскоп и описани под името тонофибрили.

Цитокератини – протеини, които образуват тонофиламенти, които са специфични за клетките на епителните тъкани. Идентифицирани са около 30 различни форми на цитокератин и производството на всеки тип цитокератин е кодирано от специфичен ген. Специфичен тип епител (и в стратифицирания епител, за всеки слой) се характеризира с определен набор от цитокератини, чиято експресия се счита за диференциален маркер епителни клетки. Промените в нормалната експресия на цитокератините могат да показват нарушения в клетъчната диференциация и в някои случаи да служат като важен диагностичен признак за тяхната злокачествена трансформация.

Повърхностите на епителиоцитите (странично, базално, апикално)имат ясно изразена структурна и функционална специализация, която се открива особено добре в еднослоен епител, в т.ч. жлезист епител.

Странична повърхност на епителните клетки осигурява взаимодействие на клетките поради междуклетъчни контакти, които обуславят механичното свързване на епителиоцитите помежду си – това са тесни връзки, десмозоми, интердигитации, както и химическа (метаболитна, йонна и електрическа) връзка между епителните клетки - това е празнини контакти.

Базална повърхност на епителните клетки прикрепен към базалната мембрана, към която е прикрепен от хемидесмозома.Във функционално отношение базалните и латералните (до нивото на тесни връзки) части на епителиоцитната плазмолема заедно образуват единен комплекс, чиито мембранни протеини служат за: а) рецептори, които възприемат различни сигнални молекули, б) носители на хранителни вещества, идващи от съдовете на подлежащата съединителна тъкан, в) йонни помпи и др.

Базален мембрана (BM)свързва епитела и подлежащата съединителна тъкан и се образува от компоненти, които се произвеждат от тези тъкани, bmподдържа нормална архитектоника, диференциация и поляризация на епитела; осигурява селективна филтрация на хранителни вещества. На светлооптично ниво върху препаратите изглежда като тънка ивица, слабо оцветена с хематоксилин и еозин. На ултраструктурно ниво в базалната мембрана (по посока от епитела) се разграничават три слоя:

1) светла плоча , който се свързва с хемидесмозомите на епителиоцитите, съдържа гликопротеини (ламинин) и протеогликани (хепаран сулфат), 2) плътна плоча съдържа колаген IV, V, VII тип, има фибриларна структура. Тънките анкерни нишки пресичат леките и плътни плочи, преминавайки в 3) ретикулярна плоча , където анкерните нишки се свързват с колаген (колаген тип I и II) фибрили на съединителната тъкан.

При физиологични условия базална мембрана предотвратява растежа на епитела към съединителната тъкан, който се нарушава по време на злокачествен растеж, когато раковите клетки прорастват през базалната мембрана в подлежащата съединителна тъкан (инвазивен туморен растеж).

Специфични особености на епитела. Базалното набраздяване на епителните клетки е термин, използван за описване на базалния участък на някои клетки (напр. в тубулите на бъбрека и част от отделителните канали на слюнчените жлези). На базалната повърхност има много пръстовидни издатини на плазмолемата дълбоко в клетката. В цитоплазмата на базалната част на клетките около инвагинациите на плазмолемата има много митохондрии, които осигуряват енергийно зависим процес за отстраняване на молекули и йони извън клетката.

Апикална повърхност на епителните клетки може да е относително гладка или изпъкнала. Някои епителни клетки имат специални органели върху себе си - микровили и реснички.микровили максимално развити в епителните клетки, участващи в процесите на абсорбция (например в тънките черва или тубулите на проксималния нефрон), където тяхната съвкупност се нарича четка (набраздена) граница.

Микроцилиите са подвижни структури, съдържащи комплекси от микротубули.

Източници на развитие на епитела.Епителът се развива от трите зародишни слоя, започвайки от 3-4 седмици от ембрионалното развитие на човека. В зависимост от ембрионалния източник разграничават ектодермален, мезодермален и ендодермален епител произход.

Глава 5. ОСНОВНИ ПОНЯТИЯ НА ОБЩАТА ХИСТОЛОГИЯ

Глава 5. ОСНОВНИ ПОНЯТИЯ НА ОБЩАТА ХИСТОЛОГИЯ

Тъканта е определена телесна система, възникнала в хода на еволюцията, състояща се от един или повече клетъчни диферони и техните производни, която има специфични функции, дължащи се на кооперативната дейност на всички нейни елементи.

5.1. ПЛАТЪТ КАТО СИСТЕМА

Всяка тъкан е сложна система, елементите на която са клетки и техните производни. Самите тъкани също са елементи на морфофункционални единици, а последните действат като елементи на органи. Тъй като по отношение на система от по-висок ранг (в нашия случай, организъм), системите от по-нисък ранг се считат за частни, тогава тъканите също трябва да се говорят като частни системи.

Във всяка система всички елементи са подредени в пространството и функционират съгласувано един с друг; системата като цяло има свойства, които не са присъщи на нито един от нейните елементи, взети поотделно. Съответно във всяка тъкан нейната структура и функции не се свеждат до проста сума от свойствата на отделните клетки, включени в нея и техните производни. Водещите елементи на тъканната система са клетките. В допълнение към клетките има клетъчни производни (постклетъчни структури и симпласти) и междуклетъчно вещество (схема 5.1).

Сред клетъчните структури е целесъобразно да се разграничат тези, които, разглеждани извън тъканта, напълно притежават свойствата на живите (например способността да се възпроизвеждат, регенерират в случай на увреждане и др.), И тези, които не притежават притежават пълните свойства на живите. Постклетъчните (следклетъчните) структури принадлежат към последните.

Клетъчните структури, на първо място, могат да бъдат представени от индивидуално съществуващи клетки, всяка от които има собствено ядро ​​и собствена цитоплазма. Такива клетки могат да бъдат или мононуклеарни

Схема 5.1.Основните структурни елементи на тъканите

nymi, или многоядрени (ако на някакъв етап е имало нуклеотомия без цитотомия). Ако клетките при достигане на определен етап на развитие се сливат една с друга, тогава има симпласти.Примери за тях са симпластотрофобласт, остеокласти и симпластична част от мускулните влакна на скелетната мускулна тъкан. Симпластите имат напълно различен принцип на произход от многоядрените клетки, така че не е препоръчително да се бъркат тези понятия.

Специално трябва да се спомене случаят, когато по време на деленето на клетките цитотомията остава непълна и някои от тях остават свързани с тънки цитоплазмени мостове. То - синциций.Такава структура при бозайници се среща само по време на развитието на мъжки зародишни клетки, но тъй като тези клетки не принадлежат към соматичните клетки, тази структура не трябва да се класифицира като тъкан.

Следклетъченструктурите са онези производни на клетките, които са загубили (частично или напълно) свойствата, присъщи на клетките като живи системи. Въпреки това постклетъчните структури изпълняват важни физиологични функции; те не могат да се разглеждат просто като умиращи или мъртви клетки. Сред постклетъчните структури се разграничават производните на клетките като цяло и производните на тяхната цитоплазма. Първите включват еритроцити на повечето бозайници (кръвни клетки, които са загубили ядрото си на един от етапите на тяхното развитие), рогови епидермални люспи, коса и нокти. Пример за последното са тромбоцитите (производни на цитоплазмата на мегакариоцитите).

междуклетъчно вещество- продукти на синтеза в клетките. Подразделя се на основни („аморфни“, матрични) и на влакна. Основното вещество може да съществува под формата на течност, зол, гел или да бъде минерализирано. Сред влакната обикновено има три вида: ретикуларни, колагенови и еластични.

Клетките винаги са във взаимодействие една с друга и с междуклетъчното вещество. В този случай се формират различни структурни асоциации. Клетките могат да лежат в междуклетъчното вещество на разстояние една от друга и да взаимодействат през него без директен контакт (например в свободна влакнеста съединителна тъкан), или чрез контактуване на процеси (ретикуларна тъкан) или образуване на непрекъснати клетъчни маси или слоеве (епител, ендотел).

Клетките могат да взаимодействат дистанционно с помощта на химични съединения, които клетките синтезират и отделят в хода на своя живот. Такива вещества не служат като външни тайни, като слуз или хранителни ензими, но изпълняват регулаторни функции, действайки върху други клетки, стимулирайки или инхибирайки тяхната активност. На тази основа се формира система от положителни и отрицателни обратни връзки, образуващи управляващи контури. Завършването на всяка връзка отнема известно време. Следователно в тъканите активността на тяхната жизнена дейност не остава строго постоянна, а се колебае около определено средно състояние. Такива регулярни флуктуации са проява на биологични ритми на тъканно ниво.

Сред регулаторните вещества (понякога наричани биологично активни вещества) има хормонии интеркини.Хормоните влизат в кръвния поток и могат да действат на значителни разстояния от мястото на тяхното производство. Интеркините действат локално. Те включват вещества, които инхибират и стимулират клетъчното възпроизвеждане, определят посоката на диференциация на прогениторните клетки и също така регулират програмираната клетъчна смърт (апоптоза).

По този начин всички междуклетъчни взаимодействия, както директни, така и чрез междуклетъчното вещество, осигуряват функционирането на тъканта като единна система. Само въз основа на систематичен подход е възможно да се изследват тъканите и да се разбере общата хистология.

5.2. ТЪКАННО РАЗВИТИЕ (ЕМБРИОНАЛНА ХИСТОГЕНЕЗА)

В ембриогенезата на човека се наблюдават всички процеси, характерни за гръбначните животни: оплождане, образуване на зигота, смачкване, гаструлация, образуване на три зародишни листа, отделяне на комплекса от ембрионални зачатъци на тъкани и органи, както и мезенхима, който запълва пространствата между зародишните слоеве.

Геномът на зиготата е неактивен. При настъпване на фрагментация в клетките - бластомери - се активират отделни части от генома, като в различните бластомери те са различни. Този път на развитие е генетично програмиран и се обозначава като решителност.В резултат на това се появяват устойчиви различия в техните биохимични (както и морфологични) свойства - диференциация. В същото време диференциацията стеснява потенциала за по-нататъшно активиране

на генома, което вече е възможно поради останалата му неактивирана част - има ограничение на възможностите за развитие - ангажиране.

Диференциацията не винаги съвпада с детерминацията във времето: детерминацията в клетките може вече да е извършена и специфични функции и морфологични характеристики ще се появят по-късно. Подчертаваме, че всички тези процеси протичат на ниво геном, но без да се променя наборът от гени като цяло: гените не изчезват от клетката, въпреки че може да не са активни. Такива промени се наричат епигеномна,или епигенетичен.

Остава неясен въпросът до каква степен е възможно активната част на генома да се върне отново в неактивно състояние (дедиференциация) при естествени условия (това не изключва подобни възможности в експериментите с генно инженерство).

Диференциацията и ангажираността в ембриогенезата не се появяват веднага. Те се извършват последователно: първо се трансформират големи участъци от генома, които определят най-общите свойства на клетките, а по-късно и по-частни свойства. В развиващия се организъм диференциацията се придружава от специфична организация или разположение на специализирани клетки, което се изразява в установяването на определен структурен план по време на онтогенезата - морфогенеза.

В резултат на раздробяването ембрионът се разделя на екстраембрионални и ембрионални части и образуването на тъкани се извършва и в двете. В резултат на гаструлацията в зародишната част, хипобласти епибласт,и след това се образуват три зародишни слоя. Като част от последното, поради решимостта, ембрионални зачатъци(все още не платове). Техните клетки имат такава решителност и в същото време ангажираност, че при естествени условия не могат да се превърнат в клетки на друг ембрионален зародиш. Ембрионалните зачатъци от своя страна са представени от стволови клетки- източници диферони,образуващи тъкани в ембрионалната хистогенеза (фиг. 5.1). Рудиментите нямат междуклетъчно вещество.

В процеса на образуване на три зародишни листа, част от клетките на мезодермата се изхвърлят в пространствата между зародишните слоеве и образуват мрежеста структура - мезенхим,запълване на пространството между зародишните слоеве. Впоследствие диференциацията на зародишните слоеве и мезенхима, водеща до появата на ембрионални зачатъци на тъкани и органи, се извършва неедновременно (хетерохронно), но взаимосвързано (интегративно).

Трябва да се подчертае понятието "мезенхим". Съдържанието, което се влага в него е много разнообразно. Често се определя като ембрионална съединителна тъкан или като ембрионален зародиш. В последния случай те говорят за развитието на специфични тъкани от мезенхима, въз основа на което дори правят изводи за родството на тези тъкани. Мезенхимът се счита за източник на развитие на фибробластни клетки и кръвни клетки, ендотелиоцити и гладки миоцити, клетки на надбъбречната медула. По-специално, такава концепция дълго време "обосновава" принадлежността на ендотела към съединителната тъкан с отрицателни

Ориз. 5.1.Локализация на ембрионалните зачатъци на тъканите и органите в тялото на ембриона (разрез на ембриона на етап 12 сомита, според А. А. Максимов, с промени): 1 - кожна ектодерма; 2 - неврална тръба; 3 - нервен гребен; 4 - дерматом; 5 - миотом; 6 - склеротом; 7 - сегментиран крак; 8 - лигавицата на целома; 9 - аорта, облицована с ендотел; 10 - кръвни клетки; 11 - чревна тръба; 12 - акорд; 13 - целомна кухина; 14 - мигриращи клетки, образуващи мезенхим

Изяждам тъканната му специфика. В някои учебници по анатомия все още може да се намери класификацията на мускулите (като органи) въз основа на тяхното развитие от миотоми или от мезенхим.

Признаването на мезенхима като ембрионална съединителна тъкан едва ли е последователно, дори само защото неговите клетки все още нямат едно от основните свойства на тъканта - специфична функция. Те не синтезират колаген, еластин, гликозаминогликани, както е характерно за фибробластите на съединителната тъкан, не се свиват, както миоцитите, и не осигуряват двустранен транспорт на вещества, както ендотелиоцитите. Морфологично те са неразличими един от друг. Едва ли е възможно да се разглежда мезенхима като един ембрионален зародиш: в хода на развитието на ембриона клетките на много от тях мигрират в него, като вече са съответно определени.

В състава на мезенхима, по-специално, миграцията на промиобласти и миобласти (преместени от сомитите), предшественици на меланоцити и клетки на надбъбречната медула, клетки от APUD-серията (засяти-

изтичащи от сегментите на нервния гребен), ендотелни прогениторни клетки (най-вероятно изхвърлени от спланхнотоми) и други. Може да се предположи, че чрез мигриране и влизане в контакт или химични връзки помежду си, клетките могат да усъвършенстват своята детерминация.

Във всеки случай не е необходимо да се разглежда мезенхима като единичен ембрионален зародиш. В рамките на епигеномните концепции той трябва да се разглежда като хетерогенна формация. Мезенхимните клетки, макар и сходни по морфологични характеристики, в никакъв случай не са безлични и не са идентични в епигенетичен смисъл. Тъй като мезенхимните клетки пораждат много тъкани, те се наричат ​​още плурия или плурипотентен зародиш. Подобно разбиране противоречи на концепцията за рудименти като клетъчни групи, в които клетките вече са достигнали значителна степен на ангажираност. Разпознаването на мезенхима като единичен зародиш би означавало да се отнася до един тип тъкани като скелетна, мускулна, кръвна, жлезист епител на надбъбречната медула и много други.

Както вече беше отбелязано, говоренето за произхода на всяка тъкан от зародишния слой е напълно недостатъчно, за да се характеризират свойствата и принадлежат към хистогенетичния тип. Също толкова незначително е постулирането на развитието на всяка тъкан от мезенхима. Съдбата на мезенхимните клетки след завършване на тяхната миграция е диференциация в клетки на специфични тъкани в специфични органи. След това мезенхимът като такъв не остава. Следователно концепцията за така наречения мезенхимен резерв е невалидна. Разбира се, в състава на дефинитивните тъкани могат да останат или стволови клетки, или прогениторни клетки, но това са клетки с вече определени хистиотипни свойства.

Differentons.Наборът от клетки, произхождащи от обща прародителска форма, може да се разглежда като разклонено дърво от последователни процеси на детерминация, придружени от извършването на пътища на развитие. От клетките, в които тези процеси протичат на ниво ембрионални зачатъци, могат да се проследят отделни разклонения, водещи до различни специфични окончателни (зрели) типове клетки. Такива първоначални клетки се наричат ​​стволови клетки и наборът от клонове на техните потомци се комбинира в гарнитури.Като част от Differon се извършва по-нататъшно определяне и ангажиране на потенциала за развитие на стволовите клетки, което води до появата на така наречените прогениторни клетки. Във всеки от тези клонове на свой ред възникват вече зрели диференцирани клетки, които след това остаряват и умират (фиг. 5.2). Стволовите клетки и прогениторните клетки са способни да се възпроизвеждат и заедно могат да бъдат наречени камбиални.

И така, в кръвната система от една стволова клетка на всички формирани елементи (вижте по-подробно в глава 7 "Кръв" и "Хемопоеза") общ клон на гранулоцити и моноцити, общ клон на различни видове лимфоцити, както и като неразклонена еритроидна линия (понякога такива клонове и линии също се считат за отделни диферони).

Въпреки че стволовите клетки се определят още в състава на ембрионалните зачатъци, те могат да се запазят в тъканите на възрастните организми, но те

Ориз. 5.2.Схема на организация на клетъчния диферон:

Класове клетки в диферон: I - стволови клетки; II - плурипотентни прекурсорни клетки; III - унипотентни прекурсорни клетки; IV - зреещи клетки; V - зрели клетки; изпълняване на специфични функции; VI - стареещи и умиращи клетки. В класове I-III се извършва клетъчно възпроизвеждане, това е показано на диаграмата с две стрелки, простиращи се от клетката вдясно. В същото време митотичната активност се увеличава. Клетките от класове IV-VI не се делят (само една стрелка се движи надясно).

СК - стволови клетки; KPP - плурипотентни прогениторни клетки; KPU - унипотентни прогениторни клетки; CSO - зреещи клетки (вече не се делят, но все още нямат окончателни специфични функции); KZr - зрели клетки (със специфични функции); KST - стареене на клетките (загуба на пълнотата на специфични функции).

Цифрите след посочване на класа клетки условно означават номера на поколението в този клас, буквите след тях са свойствата на клетките. Моля, обърнете внимание, че дъщерните клетки, получени в резултат на последователни деления (класове I-III), имат различна детерминация, но запазват свойствата си в класове IV-VI. Дебелата стрелка вляво, сочеща надолу, е сигнал за делене на стволови клетки, след като една от тях е напуснала популацията и е влязла в пътя на диференциация

вече не са останали предци. Следователно в тялото няма такива клетъчни форми, които биха могли да компенсират загубата на стволови клетки, ако тя е настъпила по някаква причина, следователно най-важното свойство на стволовите клетки е самоподдържанетехните популации. Това означава, че при естествени условия, ако една от стволовите клетки влезе в пътя на диференциация и по този начин общият им брой намалее с една, възстановяването на популацията става само поради разделянето на подобна стволова клетка от същата популация. В същото време той напълно запазва първоначалните си свойства. В Differon, самоподдържаща се клетка

популацията е разпределена в клас I. Наред с тази дефинираща характеристика, стволовите клетки имат и по-частни, но съществени от медицинска гледна точка свойства: стволовите клетки се делят много рядко, следователно, те са най-устойчиви на увреждащи ефекти. Следователно, в случай на спешност, те умират последни. Докато стволовите клетки остават в тялото, клетъчната форма на регенерация на тъканите е възможна след елиминиране на вредните влияния. Ако са засегнати и стволовите клетки, тогава клетъчната форма на регенерация не настъпва.

За разлика от стволовите клетки, популацията на прогениторните клетки може да бъде попълнена не само чрез делящи се клетки от собствен вид, но и чрез по-малко диференцирани форми. Колкото по-нататъшна е диференциацията, толкова по-малка е ролята на самоподдържането, следователно попълването на популацията на дефинитивните клетки се случва главно поради разделянето на предшествениците на междинни етапи на развитие, а стволовите клетки се включват в репродукцията само когато активността на междинни прекурсори не е достатъчно за попълване на популацията.

прогениторни клетки(понякога наричани полустволови) съставляват следващата част от хистогенетичното дърво. Те са обвързани и могат да бъдат разграничени, но не по всички възможни начини, а само в някои области. Ако има няколко такива пътища, клетките се наричат ​​плурипотентни (клас II), но ако могат да дадат началото само на един вид клетки, те се наричат ​​унипотентни (клас III). Пролиферативната активност на прогениторните клетки е по-висока от тази на стволовите клетки и именно те допълват тъканта с нови клетъчни елементи.

На следващия етап от развитието деленето спира, но морфологичните и функционални свойства на клетките продължават да се променят. Такива клетки се наричат съзряванеи принадлежат към клас IV. При достигане на крайната диференциация зрялклетки (клас V) започват да функционират активно. В последния етап техните специфични функции избледняват и клетките умират чрез апоптоза (сенесцентни клетки, клас VI). Посоката на развитие на клетките в диферона зависи от много фактори: на първо място, интеркините на микросредата и хормоналните.

Съотношението на клетките с различна степен на зрялост в дифероните на различните тъкани на тялото не е еднакво. Клетките от различни диферони в процеса на хистогенеза могат да се комбинират и броят на дифероните във всеки тип тъкан може да бъде различен. Differon клетки, включени в тъканта, участват в синтеза на общото междуклетъчно вещество. Резултатът от хистогенетичните процеси е образуването на тъкани с техните специфични функции, които не могат да бъдат сведени до сумата от свойствата на отделните диферони.

Поради това е целесъобразно тъканите да се разбират като частни системи на организма, свързани със специално ниво на неговата йерархична организация и включващи клетки като водещи елементи. Тъканните клетки могат да принадлежат към един или към няколко стволови диферона. клетки

един от дифероните може да преобладава и да бъде функционално водещ. Всички елементи на тъканта (клетки и техните производни) са еднакво необходими за нейната жизнена дейност.

5.3. КЛАСИФИКАЦИИ НА ТЪКАНИТЕ

Важно място сред въпросите на общата хистология заемат проблемите на класификацията на тъканите. За разлика от формалните класификации, базирани на лесни за наблюдение характеристики, естествените класификации са предназначени да вземат предвид дълбоките естествени връзки между обектите. Ето защо структурата на всяка естествена класификация отразява реалната структура на природата.

Схемите за класификация се променят от време на време. Това означава, че е направена още една стъпка в изучаването на природата и закономерностите са изучени по-пълно и точно. Универсалността на подходите към характеристиките на обектите на класификация определя многоизмерността на класификационните схеми.

От гледна точка на филогенезата се приема, че в процеса на еволюцията се образуват както безгръбначните, така и гръбначните четири тъканни системиили групи.Те осигуряват основните функции на тялото: 1 - покривни стъкла,отграничаването му от външната среда и отграничаването на средата вътре в тялото; 2- вътрешна среда,поддържане на динамичното постоянство на състава на тялото; 3- мускулест,отговорен за движението и 4 - нервна (или неврална),координиране на възприемането на сигнали от външната и вътрешната среда, тяхното анализиране и осигуряване на адекватни реакции към тях.

Това явление беше обяснено от А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин, които поставиха основите на теорията за еволюционната и онтогенетична детерминация на тъканите. По този начин беше изложено становището, че тъканите се образуват във връзка с основните функции, които осигуряват съществуването на организма във външната среда. Следователно тъканните промени във филогенезата следват паралелни пътища (теорията на А. А. Заварзин за паралелизма). В същото време дивергентният път на еволюция на организмите води до появата на все по-голямо разнообразие от тъкани (теорията за дивергентната еволюция на тъканите на Н. Г. Хлопин). От това следва, че тъканите във филогенезата се развиват както в паралелни редове, така и дивергентно. Различната диференциация на клетките във всяка от четирите тъканни системи в крайна сметка доведе до голямо разнообразие от видове тъкани.

По-късно се оказа, че в хода на дивергентната еволюция специфични тъкани могат да се развият не само от един, но и от няколко източника. Изолирането на основните от тях, пораждайки водещия клетъчен тип в състава на тъканта, създава възможности за класифициране на тъканите по генетичен признак, а единството на структурата и функцията - по морфофизиологичен. Повечето хистолози сега разчитат на

Схема 5.2.Развитие на ембрионалните зачатъци и тъкани:

Арабски цифри - ембрионални зачатъци; Римски цифри - етапи на развитие на ембриона и хистогенеза; A-G - групи тъкани.

В основата на схемата (I ниво) лежи зиготата. Второто ниво е морула - формата на структурата на ембриона, която се появява на етапа на смачкване. Забелязана е бластоциста на ниво III. В него се разграничават ембриобласт и трофобласт (ниво IV). Оттогава развитието е различно. В ембриобласта се разграничават два листа - епибласт и хипобласт, показани на ниво V.

Появата и развитието на зародишните клетки се подчертава от специален стил на линия. Те остават недетерминирани до пълнолетно състояние на организма и съответно не се ангажират. Следователно, ако ембрионалните рудименти се дефинират като набор от клетки с подходяща решимост и ангажираност, тогава концепцията за рудимента не е приложима към набора от първични зародишни клетки. На втория етап на гаструлацията се появяват три зародишни листа (ниво VI). Именно в зародишните слоеве в края на гаструлацията се случва детерминацията (и съответното обвързване) на ембрионалните зачатъци (ниво VII). Локализацията на рудиментите в тялото на ембриона се отбелязва на ниво VII чрез добавяне на буквата "а". AT ендодермаопределя се ентеродермалният зародиш (1 - източникът на чревния епител и органите, свързани с него).

В зародишния ектодермаопределят се епидермални и неврални рудименти (3 и 4). Механизмът на определяне на прехордалната плоча (2) все още е спорен; следователно, той е маркиран на диаграмата като специален клон, който възниква по време на диференциацията на епибласта, но не е включен в нито един специфичен зародишен слой.

AT мезодермаопределят се следните рудименти: ангиобласт (5 - източник на съдов ендотел), сангвиник (6 - източник на кръвни клетки), дезмал (7 - от гръцки "desmos" - свързване, свързване, източник на съединителна тъкан и строма на хемопоетични тъкани ), миозоматичен (8 - източник на набраздена скелетна мускулна тъкан), целонефродермален (9 - източник на лигавицата на целома, епител на бъбреците и гениталните органи, както и тъкан на сърдечния мускул). Нотохордата също се разглежда с мезодермата, където се определя нотохордалният рудимент (10).

Клетки, които мигрират и се образуват мезенхим(11) са обозначени със стрелки, подчертани в цвят.

В съответствие с водещите функции на тъканите, последните са представени от четири основни морфофункционални групи (VIII ниво на схемата). Всяка група съдържа клетки, произхождащи от различни ембрионални пъпки. Те са обозначени със съответните арабски цифри.

комбинация от морфофункционалната класификация на А. А. Заварзин с генетичната система от тъкани на Н. Г. Хлопин (от това обаче не следва, че е възможно да се изгради идеална класификация, която да бъде общопризната).

Понастоящем може да се представи следната схема за класификация на тъканите (Схема 5.2). На него римските цифри показват основните възли, които отразяват развитието на ембриона от зиготата през нивото на образуване на зародишните слоеве и по-нататък - ембрионални рудименти. С главни букви са посочени основните тъкани, принадлежащи към основните четири морфо-функционални групи. Ембрионалните зачатъци са маркирани на арабски

числа. Всяка група може да бъде образувана от няколко диферона, принадлежащи към различни хистогенетични типове, но има и монодиферентни тъкани.

Много често, когато се описват тъканите, сред другите им функции се изтъква така наречената „защитна“, въпреки че това всъщност отразява само чисто утилитарен медицински, но не и общ биологичен подход. В действителност всички функции на тъканите осигуряват, на първо място, нормалното динамично равновесие на всички системи на тялото в обичайните постоянно променящи се условия на съществуване. Само понякога влиянието на фактори, нарушаващи баланса, надхвърля допустимите граници. В такива случаи обикновените реакции наистина се засилват и мобилизират за възстановяване на нарушеното равновесие и в резултат на това се променят качествените им отношения. Именно в такива случаи възникват защитни реакции на базата на физиологични реакции. Те са насочени към неутрализиране и елиминиране на агент, превърнал се в заплашителен стимул от нормален. По този начин концепцията за защита е препоръчително да се прилага само в условия на патология, докато по отношение на нормата си струва да се говори за поддържане на равновесни отношения. Обикновено няма фактори, срещу които трябва да се борим и да се предпазваме; при нормални условия тъканите работят в баланс помежду си и с околната среда.

В съответствие с морфофункционалния принцип е препоръчително да се отделят в групата подгрупи,например група тъкани на вътрешната среда е разделена на подгрупи кръв и лимфа с хемопоетични тъкани, фиброзни съединителни тъкани и скелетни тъкани. В групата на нервните тъкани е препоръчително да се отделят нервната тъкан (набор от неврони като система, която пряко определя нейните функции) и глията (като набор от тъкани, които директно „обслужват“ невроните), както и микроглия, в една подгрупа. В групата на мускулните тъкани се разграничават подгрупи гладки и набраздени (ненабраздени и набраздени).

5.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ НА ТЪКАНИТЕ

Познаването на основите на ембрионалната хистогенеза е необходимо, за да се разбере теорията за регенерацията, т.е. възстановяването на структурата на биологичен обект след загубата на някои от неговите елементи. Според нивата на организация на живите, вътреклетъчни, клетъчни, тъканни, органни форми на регенерация.Предмет на общата хистология е регенерацията на тъканно ниво. Различните тъкани имат различни възможности за регенерация. Разграничете физиологична и репаративна регенерация.Физиологичната регенерация е генетично програмирана. Репаративната регенерация възниква след случайна клетъчна смърт, например в резултат на интоксикация (включително алкохол), излагане на постоянен естествен радиационен фон, космически лъчи върху тялото.

Таблица 5.1.Възможности за регенерация на тъканите

По време на физиологичната регенерация клетъчната популация непрекъснато се актуализира. Диференцираните зрели клетки имат ограничен живот и след като са изпълнили функциите си, умират чрез апоптоза. Спадът в популацията на клетките се попълва от делящи се прогениторни клетки, а последните - от стволови клетки. Такива тъкани се наричат актуализиран.Примери за такива тъкани (сред много други) са стратифицираният дермален епител и кръвта.

В някои тъкани активното възпроизвеждане на клетките продължава, докато растежът на организма приключи. Освен това в тях не настъпва физиологична регенерация, въпреки че дори след завършване на растежа в тях остават слабо диференцирани клетки. В отговор на случайната смърт на специализирани клетки, слабо диференцираните клетки се размножават и популацията се възстановява. След възстановяване на клетъчната популация, възпроизводството на клетките отново избледнява. Такива тъкани са нарастващ.Някои примери за тях са съдов ендотел, невроглия, чернодробен епител.

Има и тъкани, в които след края на растежа не се наблюдава възпроизвеждане на клетките. В тези случаи не е възможна нито физиологична, нито репаративна регенерация. Такива тъкани се наричат стационарен.Примери са сърдечната мускулна тъкан и собствената нервна тъкан (колекция от неврони). При възрастен регенерацията в такива тъкани се извършва само на вътреклетъчно ниво.

Горното е илюстрирано накратко в табл. 5.1.

тестови въпроси

1. Избройте основните структурни елементи на тъканите.

2. Опишете понятията зародишен лист, ембрионален зародиш, диферон.

3. Дайте дефиницията на тъканта от гледна точка на клетъчно-диференциалната организация.

4. Назовете формите на регенерация на тъканите.

Хистология, ембриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовски и др.. - 6-то изд., преработено. и допълнителни - 2012. - 800 с. : аз ще.

Какво знаем за такава наука като хистология? Косвено човек може да се запознае с основните му положения в училище. Но по-подробно тази наука се изучава във висше училище (университети) по медицина.

На ниво училищна програма знаем, че има четири вида тъкани и те са едни от основните компоненти на нашето тяло. Но хората, които планират да изберат или вече са избрали медицината като своя професия, трябва да се запознаят по-подробно с такъв раздел от биологията като хистология.

Какво е хистология

Хистологията е наука, която изучава тъканите на живите организми (хора, животни и други, тяхното образуване, структура, функции и взаимодействие. Този раздел на науката включва няколко други.

Като академична дисциплина тази наука включва:

• цитология (наука, която изучава клетката);
• ембриология (изучаване на процеса на развитие на ембриона, особеностите на образуването на органи и тъкани);
• обща хистология (наука за развитието, функциите и структурата на тъканите, изучава характеристиките на тъканите);
• частна хистология (изучава микроструктурата на органите и техните системи).

Нива на организация на човешкото тяло като цялостна система

Тази йерархия на обекта на хистологично изследване се състои от няколко нива, всяко от които включва следващото. По този начин може да бъде визуално представен като кукла за гнездене на много нива.

1. организъм. Това е биологично интегрална система, която се формира в процеса на онтогенезата.
2. органи. Това е комплекс от тъкани, които взаимодействат помежду си, изпълнявайки основните си функции и гарантирайки, че органите изпълняват основни функции.
3. тъкани. На това ниво клетките се комбинират заедно с производни. Изследват се видовете тъкани. Въпреки че могат да бъдат съставени от различни генетични данни, основните им свойства се определят от основните клетки.
4. клетки. Това ниво представлява основната структурна и функционална единица на тъканта - клетката, както и нейните производни.
5. Субклетъчно ниво. На това ниво се изучават компонентите на клетката - ядрото, органелите, плазмолемата, цитозола и др.
6. Молекулярно ниво. Това ниво се характеризира с изследване на молекулния състав на клетъчните компоненти, както и тяхното функциониране.

Наука за тъканите: Предизвикателства

Както за всяка наука, за хистологията също се разпределят редица задачи, които се изпълняват в процеса на изучаване и развитие на тази област на дейност. Сред тези задачи най-важните са:

• изследване на хистогенезата;
• интерпретация на общата хистологична теория;
• изследване на механизмите на тъканна регулация и хомеостаза;
• изследване на такива характеристики на клетката като адаптивност, променливост и реактивност;
• развитие на теорията за регенерацията на тъканите след увреждане, както и методите за тъканно-заместителна терапия;
• тълкуване на устройството за молекулярно-генетична регулация, създаване на нови методи, както и движението на ембрионални стволови клетки;
• изучаване на процеса на развитие на човека в ембрионалната фаза, други периоди от развитието на човека, както и проблеми с репродукцията и безплодието.

Етапи на развитие на хистологията като наука

Както знаете, областта на изследване на структурата на тъканите се нарича "хистология". Какво е това, учените започнаха да откриват още преди нашата ера.

И така, в историята на развитието на тази сфера могат да се разграничат три основни етапа - предмикроскопичен (до 17 век), микроскопичен (до 20 век) и модерен (до сега). Нека разгледаме всеки от етапите по-подробно.

предмикроскопски период

На този етап учени като Аристотел, Везалий, Гален и много други се занимават с хистология в първоначалната й форма. По това време обект на изследване са тъканите, които са отделени от тялото на човек или животно чрез метода на подготовка. Този етап започва през 5 век пр. н. е. и продължава до 1665 г.

микроскопичен период

Следващият микроскопичен период започва през 1665 г. Датировката му се обяснява с голямото изобретение на микроскопа в Англия. Ученият използва микроскоп, за да изследва различни обекти, включително биологични. Резултатите от изследването са публикувани в изданието "Монография", където за първи път е използвано понятието "клетка".

Изтъкнати учени от този период, които изучават тъкани и органи, са Марчело Малпиги, Антъни ван Льовенхук и Нехемия Грю.

Структурата на клетката продължава да се изучава от учени като Ян Евангелиста Пуркинье, Робърт Браун, Матиас Шлейден и Теодор Шван (неговата снимка е публикувана по-долу). Последното в крайна сметка се формира, което е актуално и до днес.

Науката хистология продължава да се развива. Какво представлява, на този етап изучават Камило Голджи, Теодор Бовери, Кийт Робъртс Портър, Кристиан Рене дьо Дюв. Свързани с това са и трудовете на други учени, като Иван Дорофеевич Чистяков и Пьотр Иванович Перемежко.

Сегашният етап на развитие на хистологията

Последният етап на науката, която изучава тъканите на организмите, започва през 50-те години на миналия век. Времевата рамка е определена така, защото тогава за първи път е използван електронният микроскоп за изследване на биологични обекти и са въведени нови методи за изследване, включително използването на компютърни технологии, хистохимия и хисторадиография.

Какво представляват тъканите

Нека да продължим директно към основния обект на изследване на такава наука като хистология. Тъканите са еволюционно възникнали системи от клетки и неклетъчни структури, които са обединени поради сходството на структурата и имат общи функции. С други думи, тъканта е един от компонентите на тялото, който е съвкупност от клетки и техните производни и е в основата на изграждането на вътрешни и външни органи на човека.

Тъканта не се състои изключително от клетки. Тъканта може да включва следните компоненти: мускулни влакна, синцитий (един от етапите в развитието на мъжките зародишни клетки), тромбоцити, еритроцити, рогови люспи на епидермиса (постклетъчни структури), както и колаген, еластичен и ретикуларен междуклетъчни вещества.

Появата на понятието "тъкан"

За първи път понятието "тъкан" е приложено от английския учен Нехемия Грю. Докато изучавал растителни тъкани по това време, ученият забелязал сходството на клетъчните структури с текстилните влакна. Тогава (1671) тъканите са описани с такава концепция.

Мари Франсоа Ксавие Биша, френски анатом, в своите трудове още по-твърдо фиксира концепцията за тъканите. Разновидностите и процесите в тъканите са изследвани и от Алексей Алексеевич Заварзин (теорията на паралелните серии), Николай Григориевич Хлопин (теорията на дивергентното развитие) и много други.

Но първата класификация на тъканите във формата, в която ги познаваме сега, е предложена за първи път от немските микроскописти Франц Лайдиг и Келикер. Според тази класификация видовете тъкани включват 4 основни групи: епителни (гранични), съединителни (подпорно-трофични), мускулни (свиваеми) и нервни (възбудими).

Хистологично изследване в медицината

Днес хистологията, като наука, която изучава тъканите, е много полезна при диагностицирането на състоянието на вътрешните органи на човека и предписването на по-нататъшно лечение.

Когато човек е диагностициран със съмнение за наличие на злокачествен тумор в тялото, едно от първите назначения е хистологично изследване. Това всъщност е изследване на тъканна проба от тялото на пациента, получена чрез биопсия, пункция, кюретаж, хирургична интервенция (екцизионна биопсия) и други методи.

Благодарение на науката, която изучава структурата на тъканите, тя помага да се предпише най-правилното лечение. На снимката по-горе можете да видите проба от трахеална тъкан, оцветена с хематоксилин и еозин.

Такъв анализ се извършва, ако е необходимо:

• потвърждаване или отхвърляне на поставената преди това диагноза;
• установяване на точна диагноза в случай на възникване на спорни въпроси;
• определяне на наличието на злокачествен тумор в ранните етапи;
• проследяване на динамиката на измененията на злокачествените заболявания с цел предотвратяването им;
• провеждане на диференциална диагностика на процесите, протичащи в органите;
• определяне на наличието на раков тумор, както и етапа на неговия растеж;
• да се анализират промените, настъпващи в тъканите с вече предписаното лечение.

Тъканните проби се изследват детайлно под микроскоп по традиционен или ускорен начин. Традиционният метод е по-дълъг, използва се много по-често. Използва парафин.

Но ускореният метод дава възможност да получите резултатите от анализа в рамките на един час. Този метод се използва, когато има спешна нужда да се вземе решение за отстраняване или запазване на органа на пациента.

Резултатите от хистологичния анализ като правило са най-точни, тъй като позволяват подробно изследване на тъканните клетки за наличието на заболяване, степента на увреждане на органа и методите за неговото лечение.

По този начин науката, която изучава тъканите, позволява не само да се изследват суборганизмите, органите, тъканите и клетките на живия организъм, но също така помага да се диагностицират и лекуват опасни заболявания и патологични процеси в тялото.

Тема 8. ОБЩИ ПРИНЦИПИ НА ТЪКАННАТА ОРГАНИЗАЦИЯ

Тъканта е исторически (филогенетично) установена система от клетки и неклетъчни структури, която има обща структура, а понякога и произход, и е специализирана в изпълнението на определени функции. Тъканта е ново (след клетките) ниво на организация на живата материя.

Структурни компоненти на тъканта: клетки, клетъчни производни, междуклетъчно вещество.

Характеристика на структурните компоненти на тъканта

Клетките са основните, функционално водещи компоненти на тъканите. Почти всички тъкани са съставени от няколко вида клетки. В допълнение, клетките от всеки тип в тъканите могат да бъдат на различни етапи на зрялост (диференциация). Следователно в тъканите се разграничават такива понятия като клетъчна популация и клетъчен диференцион.

Клетъчната популация е колекция от клетки от даден тип. Например, свободната съединителна тъкан (най-често срещаната в тялото) съдържа:

1) популация на фибробласти;

2) популация на макрофаги;

3) популация на тъканни базофили и др.

Клетъчен диференцион (или хистогенетична серия) е съвкупност от клетки от даден тип (дадена популация), които са на различни етапи на диференциация. Първоначалните клетки на диферона са стволови клетки, последвани от млади (бластни) клетки, зрели клетки и зрели клетки. Разграничете пълен диференцион или непълен, в зависимост от това дали в тъканите има клетки от всички видове развитие.

Тъканите обаче не са просто натрупване на различни клетки. Клетките в тъканите са в определена връзка и функцията на всяка от тях е насочена към изпълнение на функцията на тъканта.

Клетките в тъканите си влияят една на друга или директно чрез подобни на празнини връзки (нексуси) и синапси, или на разстояние (от разстояние) чрез освобождаване на различни биологично активни вещества.

Клетъчни производни:

1) симпласти (сливане на отделни клетки, например мускулни влакна);

2) синцитий (няколко клетки, свързани помежду си чрез процеси, например сперматогенен епител на извитите тубули на тестиса);

3) постклетъчни образувания (еритроцити, тромбоцити).

Междуклетъчното вещество също е продукт на дейността на определени клетки. Междуклетъчното вещество се състои от:

1) аморфно вещество;

2) влакна (колагенови, ретикуларни, еластични).

Междуклетъчното вещество не е еднакво изразено в различните тъкани.

Развитие на тъканите в онтогенезата (ембриогенезата) и филогенезата

В онтогенезата се разграничават следните етапи на развитие на тъканите:

1) етапът на ортотопична диференциация. На този етап зачатъците на бъдещите специфични тъкани се локализират първо в определени области на яйцето и след това в зиготата;

2) етап на бластомерна диференциация. В резултат на разцепването на зиготата предполагаемите (предполагаеми) тъканни зачатъци се локализират в различни бластомери на ембриона;

3) етап на елементарна диференциация. В резултат на гаструлацията предполагаемите тъканни зачатъци се локализират в определени области на зародишните слоеве;

4) хистогенеза. Това е процесът на трансформация на основите на тъканите и тъканите в резултат на пролиферация, растеж, индукция, детерминация, миграция и диференциация на клетки.

Има няколко теории за развитието на тъканите във филогенезата:

1) законът на паралелните серии (А. А. Заварзин). Животински и растителни тъкани от различни видове и класове, които изпълняват едни и същи функции, имат сходна структура, т.е. те се развиват паралелно при животни от различни филогенетични класове;

2) законът за дивергентната еволюция (Н. Г. Хлопин). Във филогенезата има разминаване на тъканните характеристики и появата на нови тъканни разновидности в рамките на тъканната група, което води до усложняване на животинските организми и появата на различни тъкани.

Класификации на тъканите

Има няколко подхода към класификацията на тъканите. Общоприета е морфофункционалната класификация, според която се разграничават четири тъканни групи:

1) епителни тъкани;

2) съединителни тъкани (тъкани на вътрешната среда, мускулно-скелетни тъкани);

3) мускулна тъкан;

4) нервна тъкан.

Тъканна хомеостаза (или поддържане на структурното постоянство на тъканите)

Състоянието на структурните компоненти на тъканите и тяхната функционална активност непрекъснато се променят под въздействието на външни фактори. На първо място се отбелязват ритмични колебания в структурното и функционалното състояние на тъканите: биологични ритми (дневни, седмични, сезонни, годишни). Външните фактори могат да причинят адаптивни (адаптивни) и дезадаптивни промени, водещи до разпадане на тъканни компоненти. Има регулаторни механизми (интерстициални, междутъканни, организмови), които осигуряват поддържането на структурната хомеостаза.

Интерстициални регулаторни механизмисе осигуряват по-специално от способността на зрелите клетки да секретират биологично активни вещества (кейлони), които инхибират възпроизвеждането на млади (стволови и бластни) клетки от същата популация. Със смъртта на значителна част от зрелите клетки, освобождаването на халони намалява, което стимулира пролиферативните процеси и води до възстановяване на броя на клетките в тази популация.

Интерстициални регулаторни механизмисе осигуряват чрез индуктивно взаимодействие, предимно с участието на лимфоидната тъкан (имунната система) в поддържането на структурната хомеостаза.

Регулаторни фактори на организмаосигурени от влиянието на ендокринната и нервната система.

При някои външни въздействия естествената детерминация на младите клетки може да бъде нарушена, което може да доведе до трансформация на един тип тъкан в друг. Това явление се нарича "метаплазия" и се среща само в рамките на дадена тъканна група. Например замяната на еднослоен призматичен епител на стомаха с еднослоен плосък.

Регенерация на тъканите

Регенерацията е възстановяването на клетките, тъканите и органите, насочено към поддържане на функционалната активност на тази система. В регенерацията има такива понятия като форма на регенерация, ниво на регенерация, метод на регенерация.

Форми на регенерация:

1) физиологична регенерация - възстановяване на тъканните клетки след естествената им смърт (например хемопоеза);

2) репаративна регенерация - възстановяване на тъкани и органи след тяхното увреждане (травма, възпаление, хирургични интервенции и др.).

Нива на регенерация:

1) клетъчен (вътреклетъчен);

2) тъкан;

3) орган.

Методи за регенерация:

1) клетъчен;

2) вътреклетъчен;

3) заместване.

Фактори, регулиращи регенерацията:

1) хормони;

2) медиатори;

3) кейлони;

4) фактори на растежа и др.

Тъканна интеграция

Тъканите, като едно от нивата на организация на живата материя, са част от структурите на по-високо ниво на организация на живата материя - структурните и функционални единици на органите и състава на органите, в които се извършва интеграция (комбинация) на няколко тъкани .

Интеграционни механизми:

1) междутъканни (обикновено индуктивни) взаимодействия;

2) ендокринни влияния;

3) нервни влияния.

Например, съставът на сърцето включва сърдечна мускулна тъкан, съединителна тъкан, епителна тъкан.