Máy phân tích khứu giác được đại diện bởi hai hệ thống - hệ thống chính và vomeronasal, mỗi trong số đó có ba phần:

Ngoại vi (cơ quan khứu giác - biểu mô thần kinh của mũi);

Chất trung gian, bao gồm các dây dẫn (sợi trục của tế bào khứu giác thần kinh và tế bào thần kinh của củ khứu giác);

Trung tâm (các dự báo cổ động, đồi thị, dưới đồi và thần kinh).

Con người có ba ngăn: dưới, giữa và trên. Trên thực tế, các khoang dưới và giữa thực hiện vai trò vệ sinh, làm ấm và làm sạch không khí hít vào. Cơ quan chính của khứu giác, là phần ngoại vi của hệ thống cảm giác, được thể hiện bằng một vùng giới hạn của niêm mạc mũi - vùng khứu giác bao phủ ở người trên và một phần vỏ giữa của khoang mũi, cũng như phần trên của vách ngăn mũi. Bên ngoài, vùng khứu giác khác với vùng hô hấp của màng nhầy có màu hơi vàng, do sự hiện diện của sắc tố trong tế bào. Thiếu bằng chứng thuyết phục về sự tham gia của sắc tố này trong việc tiếp nhận mùi.

Biểu mô khứu giác lót vùng khứu giác của mũi, có độ dày từ 100-150 micron và chứa ba loại tế bào:

1 - khứu giác (thụ thể),

2 - hỗ trợ,

3 - nền (tái sinh).

Trong lớp mô liên kết của niêm mạc khứu giác ở động vật có xương sống trên cạn, có phần cuối của các tuyến Bowman, tuyến tiết này bao phủ bề mặt của biểu mô khứu giác.

Số lượng các thụ thể khứu giác rất lớn và được quyết định phần lớn bởi diện tích mà biểu mô khứu giác chiếm giữ và mật độ của các thụ thể trong đó. Nói chung, về mặt này, một người thuộc nhóm sinh vật kém mùi (vi mô). Ví dụ, ở một số loài động vật - chó, chuột, mèo, v.v. - hệ thống khứu giác phát triển hơn nhiều (macromatics).

Cơm. Sơ đồ cấu trúc của biểu mô khứu giác: OB - câu lạc bộ khứu giác; OK - ô tham chiếu; CO - các quá trình trung tâm của tế bào khứu giác; BC - tế bào đáy; BM - màng đáy; VL, lông khứu giác; MVR, vi nhung mao khứu giác; MVO - vi nhung mao của tế bào hỗ trợ

Tế bào thụ cảm khứu giác- tế bào lưỡng cực, có dạng hình thoi. Trên bề mặt của lớp thụ cảm, nó dày lên có dạng câu lạc bộ khứu giác, từ đó các sợi lông (lông mao) kéo dài ra, mỗi sợi lông chứa các vi ống (9 + 2). Các quá trình trung tâm của các thụ thể khứu giác là các sợi thần kinh không có myelin được tập hợp thành các bó gồm 10-15 sợi (sợi khứu giác) và đi qua các lỗ của xương ethmoid, được gửi đến khứu giác của não.

Giống như các tế bào vị giác và các phân đoạn bên ngoài của cơ quan thụ cảm quang, các tế bào khứu giác liên tục tự đổi mới. Tuổi thọ của tế bào khứu giác là khoảng 2 tháng.

các cơ chế tiếp nhận. Các phân tử của chất tạo mùi tiếp xúc với niêm mạc khứu giác. Giả thiết rằng chất nhận các phân tử mùi là các đại phân tử protein, chúng sẽ thay đổi cấu trúc của chúng khi các phân tử mùi được gắn vào chúng. Điều này gây ra việc mở các kênh natri trong màng sinh chất của tế bào thụ cảm và do đó, tạo ra điện thế thụ thể khử cực, dẫn đến phóng điện xung trong sợi trục thụ cảm (sợi thần kinh khứu giác).

Các tế bào khứu giác có thể phản ứng với hàng triệu cấu hình không gian khác nhau của các phân tử có mùi. Trong khi đó, mỗi tế bào thụ cảm có khả năng đáp ứng với kích thích sinh lý đối với phổ đặc trưng của các chất có mùi, mặc dù rộng. Trước đây người ta tin rằng tính chọn lọc thấp của một thụ thể đơn lẻ là do sự hiện diện của nhiều loại protein thụ thể khứu giác trong đó, nhưng gần đây người ta đã phát hiện ra rằng mỗi tế bào khứu giác chỉ có một loại protein thụ cảm màng. Bản thân protein này có thể liên kết nhiều phân tử có mùi với nhiều cấu hình không gian khác nhau. qui định "một tế bào khứu giác - một protein thụ thể khứu giác"đơn giản hóa đáng kể việc truyền và xử lý thông tin về mùi trong khứu giác - trung tâm thần kinh đầu tiên chuyển đổi và xử lý thông tin hóa chất trong não.

Dưới tác động của các chất có mùi lên biểu mô khứu giác, một điện thế đa thành phần được ghi lại từ nó. Các quá trình điện trong niêm mạc khứu giác có thể được chia thành các điện thế chậm, phản ánh sự kích thích của màng thụ cảm, và hoạt động nhanh (tăng vọt), thuộc về các thụ thể đơn lẻ và các sợi trục của chúng. Tổng tiềm năng chậm bao gồm ba thành phần: điện thế dương, điện thế âm để bật (nó được gọi là điện quang, EOG) và khả năng tắt âm. Hầu hết các nhà nghiên cứu tin rằng EOG là tiềm năng tạo ra các thụ thể khứu giác.

Cơm. Sơ đồ cấu trúc của hệ thống khứu giác. (Quá trình tế bào thần kinh mang các thụ thể khác nhau đi đến các cầu thận khác nhau của khứu giác)

Cấu tạo và chức năng của khứu giác. Con đường khứu giác chuyển đổi đầu tiên trong hành khứu giác, có liên quan đến vỏ não. Trong khứu giác hơi nước của một người, sáu lớp được phân biệt, nằm đồng tâm, tính từ bề mặt:

Lớp I - các sợi của dây thần kinh khứu giác;

Lớp II - một lớp của cầu thận khứu giác (cầu thận), là những hình cầu có đường kính 100-200 micron, trong đó xảy ra sự chuyển tiếp khớp đầu tiên của các sợi của dây thần kinh khứu giác với các tế bào thần kinh của khứu giác;

Lớp III - lưới bên ngoài, chứa các tế bào chùm; dendrite của một tế bào như vậy, như một quy luật, tiếp xúc với một số cầu thận;

Lớp IV - lớp cơ thể tế bào hai lá chứa các tế bào lớn nhất của khứu giác - tế bào hai lá. Đây là những tế bào thần kinh lớn (đường kính soma ít nhất là 30 μm) với một dendrite đỉnh có đường kính lớn phát triển tốt, chỉ liên kết với một cầu thận. Sợi trục của tế bào hai lá hình thành đường khứu giác, trong đó cũng bao gồm các sợi trục của tế bào chùm. Bên trong hành khứu giác, các sợi trục của tế bào hai lá tạo ra nhiều chất phụ tạo thành các tiếp điểm tiếp hợp ở các lớp khác nhau của khứu giác;

Lớp V - (lưới bên trong);

Lớp VI - lớp hạt. Nó chứa các cơ thể của các tế bào hạt. Lớp tế bào hạt trực tiếp đi vào các khối tế bào của cái gọi là nhân khứu giác trước, được gọi là trung tâm khứu giác bậc ba.

Để đáp ứng với sự kích thích thích hợp, một điện thế dài hạn chậm được ghi lại trong khứu giác, ở mặt trước tăng lên và ở phía trên cùng của sóng gợi lên được ghi lại. Chúng xuất hiện trong khứu giác của tất cả các động vật có xương sống, nhưng tần số của chúng là khác nhau. Vai trò của hiện tượng này trong việc nhận biết mùi không rõ ràng, nhưng người ta tin rằng nhịp điệu của dao động điện được hình thành do điện thế sau synap trong bóng đèn.

Tế bào hai lá kết hợp các sợi trục của chúng thành các bó của đường khứu giác, đi từ củ đến các cấu trúc của não khứu giác .

Đường khứu giác tạo thành một tam giác khứu giác, nơi các sợi được chia thành các bó riêng biệt. Một phần các sợi đi tới móc của đồi thị, một phần khác đi qua tiểu thùy trước sang bên đối diện, nhóm sợi thứ ba đi tới vách ngăn trong suốt, nhóm thứ tư đi tới chất đục trước. Trong móc của hồi hải mã là phần cuối của vỏ não của bộ phận phân tích khứu giác, được liên kết với đồi thị, nhân dưới đồi và các cấu trúc của hệ limbic.

Cấu trúc và chức năng của phần trung tâm của máy phân tích khứu giác.

Các sợi của đường khứu giác kết thúc ở các phần khác nhau của não trước: ở nhân khứu giác trước, phần bên của cơ khứu giác, vùng trước và vùng cận hạnh của vỏ não, cũng như ở phần vỏ não trung gian của phức hợp hạch hạnh nhân. tiếp giáp với nó, bao gồm cả nhân của đường khứu giác bên, mà người ta tin rằng, các sợi cũng đến từ khứu giác phụ. Các kết nối của khứu giác với hồi hải mã và các bộ phận khác của não khứu giác ở động vật có vú được thực hiện thông qua một hoặc nhiều công tắc. Từ vỏ khứu giác sơ cấp, các sợi thần kinh được gửi đến nhân trung gian của đồi thị, nơi cũng có đầu vào trực tiếp từ hệ thống vị giác. Đến lượt mình, các sợi của nhân trung gian của đồi thị được gửi đến vùng phía trước của tân vỏ não, nơi được coi là trung tâm tích hợp cao nhất của hệ khứu giác. Các sợi từ vỏ não trước và củ khứu giác chạy theo chiều dọc, tạo thành một phần của bó não giữa. Phần cuối của các sợi của bó này được tìm thấy ở vùng dưới đồi.

Do đó, một đặc điểm của hệ thống khứu giác bao gồm, đặc biệt, trong thực tế là các sợi hướng tâm của nó trên đường đến vỏ não không chuyển đổi trong đồi thị và không chuyển sang phía đối diện của đại não. Người ta đã chỉ ra rằng sự hiện diện của một số lượng đáng kể các trung tâm của não khứu giác không cần thiết cho việc nhận biết mùi, do đó, hầu hết các trung tâm thần kinh mà đường khứu giác được chiếu vào có thể được coi là các trung tâm liên kết đảm bảo sự kết nối. của hệ thống cảm giác khứu giác với các hệ thống giác quan khác và tổ chức trên cơ sở này của một số hình thức phức tạp. hành vi - thức ăn, phòng thủ, tình dục. Từ mô tả của các trung tâm này, có thể thấy rõ rằng khứu giác có liên quan mật thiết đến việc ăn uống và hành vi tình dục.

Cơ chế điều hòa hoạt động của khứu giác vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ, mặc dù có những điều kiện tiên quyết về hình thái cho thấy khả năng ảnh hưởng như vậy.

Mã hóa thông tin khứu giác. Dựa trên một số quan sát tâm sinh lý về cảm nhận mùi của con người phát ra 7 mùi chính: xạ hương, long não, hương hoa, thanh tao, bạc hà, cay nồng và cay nồng.

Theo lý thuyết của J. Aymour và R. Moncrieff (lý thuyết lập thể), mùi của một chất được xác định bởi hình dạng và kích thước của phân tử mùi, mà theo cấu hình của nó, nó tiếp cận vị trí thụ thể của màng “như chìa khóa thành ổ khóa ”. Khái niệm về các loại vị trí thụ thể khác nhau tương tác với các phân tử chất tạo mùi cụ thể cho thấy có bảy loại vị trí thụ thể. Các vị trí tiếp nhận tiếp xúc chặt chẽ với các phân tử chất tạo mùi, trong khi điện tích của vị trí màng thay đổi và một điện thế phát sinh trong tế bào.

Các nghiên cứu sử dụng vi điện cực cho thấy rằng các thụ thể đơn lẻ đáp ứng với kích thích bằng cách tăng tần số xung, tần số này phụ thuộc vào chất lượng và cường độ của kích thích. Mỗi thụ thể khứu giác không phản ứng với một mà đối với nhiều chất có mùi, tạo ra "sự ưa thích" đối với một số chất trong số chúng. Người ta tin rằng những đặc tính này của các thụ thể, khác nhau về khả năng điều chỉnh của chúng đối với các nhóm chất khác nhau, có thể là cơ sở để mã hóa mùi và nhận biết chúng ở các trung tâm của hệ thống khứu giác. Trong các nghiên cứu điện sinh lý về khứu giác, người ta đã chỉ ra rằng phản ứng điện được ghi lại trong nó dưới tác dụng của mùi phụ thuộc vào chất tạo mùi: với các mùi khác nhau, sự khảm không gian của các khu vực bị kích thích và ức chế của bóng đèn thay đổi.

Sự nhạy cảm của hệ thống khứu giác của con người.Độ nhạy này khá cao: một thụ thể khứu giác có thể bị kích thích bởi một phân tử của chất có mùi, và sự kích thích của một số ít thụ thể dẫn đến xuất hiện cảm giác. Đồng thời, sự thay đổi cường độ hoạt động của các chất (ngưỡng phân biệt) được mọi người ước tính khá đại khái (sự khác biệt cảm nhận nhỏ nhất về độ mạnh của mùi là 30-60% nồng độ ban đầu). Ở chó, những con số này cao gấp 3-6 lần.

Khả năng thích ứng của máy phân tích khứu giác có thể được quan sát thấy khi tác dụng kéo dài của một chất có mùi. Sự thích ứng xảy ra khá chậm trong vòng 10 giây hoặc vài phút và phụ thuộc vào thời gian tác dụng của chất, nồng độ và tốc độ dòng khí (đánh hơi). Liên quan đến nhiều chất có mùi, sự thích nghi hoàn toàn xảy ra khá nhanh, tức là mùi của chúng không còn được cảm nhận. Một người không còn nhận thấy những kích thích liên tục hoạt động như mùi cơ thể, quần áo, căn phòng, v.v. Liên quan đến một số chất, sự thích ứng xảy ra chậm và chỉ một phần. Với tác động ngắn hạn của kích thích vị giác hoặc khứu giác yếu: sự thích ứng có thể biểu hiện ở việc tăng độ nhạy của thiết bị phân tích tương ứng. Người ta đã chứng minh rằng những thay đổi về độ nhạy và hiện tượng thích ứng chủ yếu không xảy ra ở ngoại vi, mà ở phần vỏ não của bộ phân tích khứu giác và khứu giác.. Đôi khi, đặc biệt với hành động thường xuyên của cùng một vị giác hoặc kích thích khứu giác, sự tập trung liên tục của sự tăng kích thích xảy ra ở vỏ não. Trong những trường hợp như vậy, cảm giác về mùi vị và khứu giác, làm tăng tính dễ bị kích thích, cũng có thể xuất hiện dưới tác dụng của nhiều chất khác. Hơn nữa, cảm giác về mùi hoặc vị tương ứng có thể trở nên xâm nhập, xuất hiện ngay cả khi không có bất kỳ kích thích vị giác hoặc khứu giác nào, nói cách khác, ảo tưởng xuất hiện, và ảo giác. Nếu trong bữa trưa, bạn nói rằng món ăn bị thối hoặc chua, thì một số người có các cảm giác khứu giác và cảm giác thèm ăn tương ứng, do đó họ từ chối ăn. Việc thích ứng với một loại mùi không làm giảm độ nhạy cảm với các chất tạo mùi của một loại khác, bởi vì các chất tạo mùi khác nhau tác động lên các thụ thể khác nhau.

Chức năng của máy phân tích khứu giác. Với sự tham gia của bộ phân tích khứu giác, việc định hướng trong không gian xung quanh được thực hiện và diễn ra quá trình nhận thức về thế giới bên ngoài. Nó ảnh hưởng đến hành vi ăn uống, tham gia vào việc kiểm tra thực phẩm để ăn, thiết lập bộ máy tiêu hóa để chế biến thực phẩm (theo cơ chế phản xạ có điều kiện), và cả hành vi phòng vệ, giúp tránh nguy hiểm do khả năng phân biệt các chất có hại cho Một người có khứu giác tạo điều kiện thuận lợi cho việc trích xuất thông tin từ trí nhớ một cách hiệu quả. Vì vậy, phản ứng với mùi không chỉ là công việc của các cơ quan tạo mùi mà còn là một trải nghiệm xã hội. Thông qua mùi, chúng ta có thể khôi phục lại bầu không khí của những năm trước hoặc có được những ký ức gắn liền với hoàn cảnh cuộc sống cụ thể. Khứu giác đóng một vai trò quan trọng trong lĩnh vực cảm xúc của một người.

Ngoài ra, “trí nhớ khứu giác” còn có một mục đích sinh học quan trọng không kém. Mặc dù hình ảnh “tri kỷ” trong con người chủ yếu được xây dựng trên cơ sở thông tin thu được từ thị giác và thính giác, mùi cơ thể của mỗi cá nhân cũng là kim chỉ nam để nhận biết đối tượng phù hợp để sinh sản thành công. Để nhận thức hiệu quả hơn về những mùi này và phản ứng thích hợp với chúng, thiên nhiên đã tạo ra một hệ thống khứu giác “phụ trợ”. hệ thống vomeronasal.

Phần ngoại vi của hệ thống khứu giác hoặc phụ, là cơ quan vomeronasal (Jacobson). Nó trông giống như các ống biểu mô ghép nối, đóng ở một đầu và mở ở đầu kia vào khoang mũi. Ở người, cơ quan vomeronasal nằm trong mô liên kết của đáy của phần ba phía trước của vách ngăn mũi ở cả hai bên của nó ở ranh giới giữa sụn vách ngăn và xương lá mía. Ngoài cơ quan Jacobson, hệ thống vomeronasal bao gồm dây thần kinh vomeronasal, dây thần kinh tận cùng và đại diện của chính nó ở não trước, hành khứu giác phụ.

Các chức năng của hệ thống vomeronasal được liên kết với các chức năng của cơ quan sinh dục (điều hòa chu kỳ tình dục và hành vi tình dục), và với lĩnh vực cảm xúc.

Biểu mô của cơ quan vomeronasal bao gồm các bộ phận tiếp nhận và hô hấp. Phần thụ cảm có cấu trúc tương tự như biểu mô khứu giác của cơ quan khứu giác chính. Sự khác biệt chính là các câu lạc bộ khứu giác của các tế bào thụ cảm của cơ quan mũi họng mang trên bề mặt của chúng không phải là các lông mao có khả năng chuyển động tích cực mà là các vi nhung mao bất động.

Phần trung gian, hay dẫn điện của hệ thống vomeronas được biểu thị bằng các sợi không có myelin của dây thần kinh vomeronas, giống như các sợi khứu giác chính, kết hợp thành các ống thần kinh, đi qua các lỗ của xương ethmoid và kết nối với khứu giác phụ, nằm trong phần lưng của khứu giác chính và có cấu trúc tương tự.

Nó đã được thiết lập ở động vật rằng từ hành khứu giác phụ, các sợi trục của tế bào thần kinh thứ hai của hệ thống vomeronasal được dẫn đến nhân trung gian và vùng dưới đồi, cũng như đến vùng bụng của nhân tiền hàm và nhân giữa của hạch hạnh nhân. Mối quan hệ của các hình chiếu của dây thần kinh vomeronasal ở người vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ.

Theo sự phát triển của khả năng khứu giác, tất cả các loài động vật được chia thành vĩ mô, trong đó máy phân tích khứu giác là máy chủ đạo (động vật ăn thịt, gặm nhấm, động vật có móng guốc, v.v.), vi mô, trong đó máy phân tích thị giác và thính giác là quan trọng hàng đầu ( động vật linh trưởng, bao gồm cả người, chim), và dị tật, trong đó không có khứu giác (động vật giáp xác). Trong vi thể người, có tới 10 triệu thụ thể khứu giác nằm trên diện tích 5-10 cm 2. Ở một con Shepherd Đức vĩ mô, bề mặt của biểu mô khứu giác là 200 cm 2, và tổng số tế bào khứu giác là hơn 200 triệu.

(bề mặt tiếp nhận của bộ phân tích khứu giác) ở người nằm ở phần trên của khoang mũi. Nó bao phủ concha mũi trên (phần phát triển của xương ethmoid của hộp sọ) và phần trên của vách ngăn mũi và chứa các tế bào cảm thụ, các tế bào hỗ trợ nằm giữa các tế bào cảm thụ và các tế bào đáy nằm ở đáy của biểu mô khứu giác ( Hình 12.3).

Cơm. 12.3.

Tế bào cơ bản thực chất là tế bào gốc, và trong suốt cuộc đời, trong quá trình phân chia và phát triển, chúng biến thành tế bào thụ cảm mới. Do đó, chúng bù đắp cho việc mất vĩnh viễn các thụ thể khứu giác do chúng đã chết (thời gian tồn tại của thụ thể khứu giác là khoảng 60 ngày). Ngoài ra, trong màng nhầy của hốc mũi có các tuyến khứu giác tiết ra chất nhờn, làm ẩm bề mặt của các tế bào cảm thụ và góp phần vào việc tập trung các chất có mùi ở đó. Khi bị sổ mũi, màng nhầy sưng lên, ngăn cản các phân tử khứu giác (có mùi) tiếp cận các tế bào thụ cảm, do đó ngưỡng kích ứng tăng mạnh và khứu giác tạm thời biến mất.

Các thụ thể khứu giác chủ yếu là cảm giác, tức là là một phần của tế bào thần kinh. Đây là những tế bào thần kinh lưỡng cực với một dendrite ngắn không phân nhánh và một sợi trục dài. Thân nơron chiếm vị trí trung gian trong bề dày của biểu mô khứu giác. Đuôi gai kết thúc bằng một hình cầu nhỏ dày lên - một câu lạc bộ khứu giác, trên đỉnh có 10-12 lông mao di động, là cơ quan thụ cảm khứu giác. Các lông mao đi đến bề mặt của niêm mạc mũi và chìm trong chất nhầy do các tuyến khứu giác tiết ra. Trên màng của lông mao có các thụ thể protein, với các phân tử khứu giác này được kết nối với nhau, dẫn đến tạo ra điện thế thụ thể.

Các sợi trục không có myelin của các tế bào khứu giác được tập hợp thành khoảng 20-40 sợi khứu giác, thực chất là các dây thần kinh khứu giác. Một đặc điểm của phần dẫn của hệ thống khứu giác là các sợi hướng tâm của nó không bắt chéo và không có chuyển mạch trong đồi thị. Các dây thần kinh khứu giác đi vào khoang sọ qua các lỗ trên xương ethmoid và kết thúc tại các tế bào thần kinh của các củ khứu giác. Các củ khứu giác nằm ở bề mặt dưới của thùy trán của telencephalon trong rãnh khứu giác (xem Hình 9.6) và là một phần của vỏ não cổ sinh. Chúng có dạng hình tròn hoặc hình bầu dục với một khoang bên trong. Kích thước của các củ khứu giác, như một quy luật, liên quan chặt chẽ đến mức độ phát triển của khứu giác. Vì vậy, ở một số loài thú có túi, chiều dài của củ lên tới một nửa chiều dài của bán cầu, ở các loài linh trưởng và chim thì chúng kém phát triển, ở cá voi có răng thì chúng hoàn toàn không có. Các củ khứu giác là phần duy nhất của não, việc cắt bỏ hai bên củ luôn dẫn đến mất hoàn toàn khứu giác.

Giống như tất cả các cấu trúc vỏ não, các củ khứu giác có cấu trúc phân lớp. Chúng phân biệt sáu lớp được sắp xếp đồng tâm (Hình 12.4). Trong đó đáng chú ý nhất là: lớp cầu thận (lớp thứ hai, tính từ bề mặt); lớp tế bào hai lá (lớp thứ tư).

Cơm. 12.4.

Tế bào hai lá nhận thông tin từ các thụ thể, và các sợi trục của tế bào hai lá tạo thành một ống khứu giác dẫn đến các trung tâm khứu giác khác. Các đầu phân nhánh của các sợi của dây thần kinh khứu giác và các đuôi nhánh của tế bào hai lá, đan xen vào nhau và tạo thành các khớp thần kinh với nhau, tạo thành các hình dạng đặc trưng - cầu thận (glomeruli). Chúng cũng bao gồm các quá trình của các tế bào thần kinh khác của khứu giác - bó và quanh cầu thận. Lớp tế bào sâu nhất là lớp hạt; các tế bào thần kinh dạng hạt của nó, cùng với các tế bào hình thấu kính và tế bào hieriglomer, thực hiện các kết nối bên.

Các khứu giác nhận thông tin không chỉ từ các cơ quan thụ cảm. Nỗ lực từ các cấu trúc vỏ não khác kết thúc trên các tế bào thần kinh của nó (chủ yếu là ở các cấu trúc dạng hạt). Điều này làm cho nó có thể thay đổi trạng thái của tế bào thần kinh bóng đèn, do đó phản ứng với mùi có thể thay đổi tùy thuộc vào mức độ kích hoạt chung của não, nhu cầu và động lực, điều này rất quan trọng khi thực hiện các chương trình hành vi liên quan đến việc kiếm ăn , sinh sản và hành vi lãnh thổ.

Các sợi trục của tế bào hai lá tạo thành ống khứu giác. Các sợi không có myelin của nó đi đến các dạng khác nhau của não trước (nhân khứu giác trước, hạch hạnh nhân, nhân vách ngăn, nhân dưới đồi, hồi hải mã, vỏ não trước, v.v.). Vùng khứu giác bên phải và bên trái tiếp xúc với tuyến trước. Các sợi cơ đến khứu giác cũng đi qua đường khứu giác.

Hầu hết các khu vực nhận thông tin từ khứu giác được coi là trung tâm liên kết. Chúng đảm bảo sự kết nối của hệ thống khứu giác với các bộ phân tích khác và tổ chức trên cơ sở nhiều hình thức hành vi phức tạp - thức ăn, phòng thủ, tình dục, v.v. Đặc biệt quan trọng theo nghĩa này là các kết nối với vùng dưới đồi và hạch hạnh nhân, thông qua đó các tín hiệu khứu giác đến các trung tâm kích hoạt các loại phản ứng không điều kiện (bản năng) khác nhau.

Ai cũng biết rằng các kích thích khứu giác có khả năng khơi gợi cảm xúc và lấy lại ký ức. Điều này là do thực tế là hầu hết tất cả các trung tâm khứu giác đều được bao gồm trong LS, có liên quan chặt chẽ đến sự hình thành và dòng chảy của cảm xúc và trí nhớ.

Các thụ thể khứu giác, không giống như thụ thể vị giác, bị kích thích bởi các chất ở thể khí, trong khi các thụ thể vị giác chỉ bị kích thích bởi những chất hòa tan trong nước hoặc nước bọt. Các chất nhận biết bằng khứu giác không thể được chia thành các nhóm theo cấu trúc hóa học của chúng hoặc theo bản chất của các phản ứng do tế bào thụ cảm tạo ra: chúng rất khác nhau. Do đó, người ta thường phân biệt một số lượng khá lớn các mùi: hương hoa, thanh tao, xạ hương, long não, mùi của iota, chất xúc tác, xút, v.v. Các chất tương tự về mặt hóa học có thể ở các lớp mùi khác nhau, và ngược lại, các chất có mùi tương tự có thể có bản chất hóa học hoàn toàn khác nhau. Các mùi xuất hiện trong tự nhiên thường là các hỗn hợp khác nhau trên thang mùi được chấp nhận, trong đó một số thành phần chiếm ưu thế.

Phần ngoại vi của hệ thống cảm giác khứu giác.

Các thụ thể khứu giác ở người nằm trong khoang mũi (Hình 5.16), được chia thành hai nửa bởi vách ngăn mũi. Lần lượt, mỗi nửa được chia thành ba tua bin được bao phủ bởi một màng nhầy: trên, giữa và dưới. Các thụ thể khứu giác chủ yếu được tìm thấy ở niêm mạc trên và ở dạng các đảo ở tuabin giữa. Phần còn lại của màng nhầy của khoang mũi được gọi là hô hấp. Nó được lót bằng biểu mô nhiều lớp, bao gồm nhiều tế bào tiết.

Cơm. 5,16.

Biểu mô khứu giácđược hình thành bởi hai loại tế bào - thụ thể và hỗ trợ. Ở cực ngoài, đối diện với bề mặt biểu mô trong hốc mũi, các tế bào cảm thụ có lông mao biến đổi, chìm trong một lớp chất nhầy bao phủ biểu mô khứu giác. Chất nhầy được tiết ra bởi các tuyến đơn bào của biểu mô phần hô hấp của khoang mũi, các tế bào nâng đỡ và các tuyến đặc biệt, các ống dẫn mở ra bề mặt của biểu mô. Dòng chảy của chất nhầy được điều chỉnh bởi các lông mao của biểu mô đường hô hấp. Khi hít phải, các phân tử của một chất có mùi sẽ lắng đọng trên bề mặt của chất nhầy, hòa tan trong nó và đến được lông mao của các tế bào thụ cảm. Tại đây các phân tử tương tác với các vị trí thụ thể cụ thể trên màng. Sự hiện diện của một số lượng lớn các chất có mùi cho thấy rằng cùng một phân tử thụ thể màng tế bào có thể liên kết với một số kích thích hóa học. Người ta biết rằng các tế bào thụ cảm có tính nhạy cảm chọn lọc với các chất khác nhau, đồng thời, dưới tác động của cùng một kích thích, các tế bào cảm thụ lân cận bị kích thích khác nhau. Thông thường, với sự gia tăng nồng độ các chất có mùi, tần số xung động trong dây thần kinh khứu giác sẽ tăng lên, nhưng một số chất có thể ức chế hoạt động của các tế bào cảm thụ.

Các chất gây mùi, ngoài việc kích thích các tế bào thụ cảm, có khả năng kích thích các đầu tận cùng của các sợi hướng tâm của dây thần kinh sinh ba (cặp V). Người ta tin rằng chúng rất nhạy cảm với mùi hăng và mùi khét.

Phân biệt ngưỡng phát hiện và ngưỡng công nhậnđánh hơi. Các tính toán đã chỉ ra rằng sự tiếp xúc của không quá tám phân tử của chất với một tế bào cảm thụ là đủ để phát hiện một số chất nhất định. Ở động vật, ngưỡng khứu giác thấp hơn nhiều và độ nhạy cao hơn ở người, vì khứu giác trong cuộc sống của chúng đóng một vai trò lớn hơn nhiều so với con người. Ở nồng độ thấp của một chất có mùi, hầu như không đủ để gây ra cảm giác "mùi" nào đó, theo quy luật, một người không thể xác định được. Họ chỉ có thể nhận ra những chất có nồng độ vượt ngưỡng cho phép.

Với tác động kéo dài của kích thích, khứu giác yếu đi: sự thích nghi xảy ra. Với sự kích thích tăng cường kéo dài, sự thích nghi có thể hoàn tất, tức là mùi biến mất hoàn toàn.

Hệ thống giác quan khứu giác chiếm một vị trí rất quan trọng trong đời sống của động vật. Nó là người đóng một vai trò quan trọng trong việc tìm kiếm thức ăn, tránh những kẻ săn mồi và các yếu tố môi trường có hại, tìm kiếm các cá thể khác giới hoặc nhận biết các thành viên trong loài của chính chúng. Vì vậy, ví dụ, ở một số loài bướm, con đực có thể tìm thấy con cái ở khoảng cách 8-10 km từ nó, được hướng dẫn bởi mùi do tuyến sinh dục của nó phát ra. Ngoài ra, hệ thống khứu giác được coi trọng đặc biệt trong quá trình trao đổi thông tin giữa các cá thể cùng loài - đây là cơ quan truyền tín hiệu báo động và nguy hiểm, đánh dấu lãnh thổ.

Không nghi ngờ gì khi khứu giác đóng một vai trò quan trọng trong cuộc sống con người, mặc dù tầm quan trọng này thường bị đánh giá thấp. Vì con người kém hơn đáng kể so với đại đa số động vật về độ nhạy cảm với mùi và tính đặc trưng của mùi, một số nhà nghiên cứu tin rằng khứu giác là một thứ thô sơ, tức là trong quá trình tiến hóa đã mất đi ý nghĩa ban đầu. Ngoài ra, một người, không giống như động vật, định hướng bản thân trong không gian, chủ yếu nhờ sự trợ giúp của thị giác và trong môi trường xã hội - với sự trợ giúp của thính giác và lời nói. Trong khi đó, nhận thức hóa học của khứu giác đóng một vai trò lớn hơn nhiều trong cuộc sống con người so với người ta thường nghĩ. Một trong những lý do giải thích cho tầm quan trọng rõ ràng của khứu giác là do các tín hiệu khứu giác tác động lên các quá trình sinh lý và tâm thần của con người, thường là vô thức. Vì vậy, thí nghiệm cho thấy rằng sau khi một người được tiếp xúc với một số chất dễ bay hơi, mùi mà anh ta không nhận biết được (anh ta không nhận ra rằng thành phần hóa học của môi trường đã thay đổi), thì mức độ hormone của anh ta đã thay đổi. trong máu, sự thay đổi phản ứng màu sắc cảm xúc, hoạt động thể chất và tinh thần, v.v. Rất tốt và khá thú vị, những vấn đề này và các vấn đề khác, đặc biệt là mối quan hệ của khứu giác với nhận dạng xã hội, tình dục (lựa chọn bạn tình) và hành vi của cha mẹ , được xem xét trong sách giáo khoa Zhukov D.A. “Cơ sở sinh học của hành vi. các cơ chế dịch thể.

Cũng giống như hệ thống giác quan, khứu giác làm tăng cơ hội sống sót của chúng ta bằng cách thông báo về chất lượng của môi trường và thực phẩm, sự hiện diện của một số chất độc hại. Trong những năm gần đây, liệu pháp hương thơm đã được phát triển mạnh mẽ, dựa trên việc sử dụng các chất có mùi cho các mục đích sức khỏe, phục hồi và điều trị.

Phần ngoại vi của máy phân tích khứu giác. Các thụ thể khứu giác nằm ở biểu mô khứu giác (niêm mạc khứu giác), lót concha mũi cao cấp. Biểu mô khứu giác nhiều hàng chứa các tế bào thụ cảm khứu giác, các tế bào đáy và các tế bào nâng đỡ (Hình 6.2). Biểu mô khứu giác nằm trên màng đáy, dưới đó có các tuyến khứu giác (Bowman), có chức năng sản xuất chất nhờn. Các ống bài tiết của các tuyến mở trên bề mặt của biểu mô khứu giác, cung cấp chất nhờn thoát ra, góp phần tiếp nhận khứu giác hiệu quả (chất nhầy là môi trường để các chất có mùi hòa tan và tương tác với các tế bào cảm thụ khứu giác).

Hình.6.2. Sơ đồ cấu trúc của biểu mô khứu giác

OB - câu lạc bộ khứu giác; OK - ô hỗ trợ; CO, các quá trình trung tâm của tế bào khứu giác; BC, tế bào đáy; BM, màng đáy; VL, lông khứu giác; MVR, vi nhung mao khứu giác và MVO, hỗ trợ vi nhung mao tế bào.

tế bào thụ cảm khứu giác là các tế bào cảm giác lưỡng cực sơ cấp và có hai quá trình - một dendrite (ở đầu tế bào) và một sợi trục (ở đáy tế bào). Ở người, số lượng thụ thể là 10 triệu, trong khi, ví dụ, ở một chú chó chăn cừu Đức, thuộc về ngữ học vĩ mô, nó có 224 triệu. Các đuôi gai trên bề mặt của biểu mô khứu giác kết thúc bằng sự dày lên hình cầu đặc biệt - bóng đèn, hoặc câu lạc bộ khứu giác. Nó là một trung tâm tế bào quan trọng của tế bào thụ cảm khứu giác. Ở đầu câu lạc bộ có 10-12 lông mao (lông mao) mỏng nhất, mỗi lông mao chứa các vi ống. Các lông mao chìm trong bài tiết của các tuyến Bowman. Sự hiện diện của những sợi lông như vậy làm tăng diện tích của màng thụ cảm với các phân tử chất có mùi lên gấp mười lần.

Các sợi trục (các quá trình trung tâm dài) được tập hợp thành các bó gồm 15-40 sợi (sợi khứu giác) và sau khi đi qua tấm ethmoid của xương ethmoid, được gửi đến khứu giác của não.

tế bào hỗ trợ tách một tế bào thụ cảm này khỏi một tế bào khác và hình thành bề mặt của biểu mô khứu giác. Những tế bào này, có nguồn gốc từ thần kinh đệm, có các vi nhung mao trên bề mặt của chúng. Người ta tin rằng các tế bào hỗ trợ (như các tuyến của Bowman) có liên quan đến việc hình thành một mật bao phủ biểu mô khứu giác. Ngoài ra, chúng thực hiện chức năng thực bào và có lẽ là chỉ đạo quá trình phát triển của các quá trình của tế bào thụ cảm.

Tế bào cơ bản nằm trên màng đáy. Chúng có khả năng phân chia và đóng vai trò là nguồn tái tạo các tế bào thụ cảm. Như bạn đã biết, các tế bào thụ cảm khứu giác (như nụ vị giác và các phân đoạn bên ngoài của cơ quan thụ cảm ánh sáng) được cập nhật liên tục - tuổi thọ của chúng là khoảng 1,5 tháng. Tế bào đáy không bao giờ đi lên bề mặt của biểu mô khứu giác, tức là không liên quan trực tiếp đến nhận thức về các chất có mùi.

Cơ chế tiếp nhận khứu giác. Nhận thức khứu giác, tức là Hàm lượng của một chất có mùi hoặc phức hợp các chất có mùi trong phần không khí được phân tích bắt đầu bằng quá trình tương tác của chất có mùi với lông mao của câu lạc bộ khứu giác của tế bào thụ cảm (sự phá hủy lông mao loại trừ chức năng thụ thể hóa học, tuy nhiên, được khôi phục khi chúng tái tạo). Để làm được điều này, phân tử chất có mùi phải được nhận biết bởi thụ thể protein tương ứng nằm trong màng cilium, tức là tương tác với nó (khi các phân tử của một chất hóa học được gắn vào một đại phân tử của protein thụ thể, cấu trúc của chất này sẽ thay đổi). Kết quả của sự tương tác này, tính thấm ion của màng dendrite của tế bào thụ cảm thay đổi, sự khử cực xảy ra, khi đạt đến mức tới hạn, sẽ tạo ra điện thế hoạt động trong soma của tế bào. Tiềm năng này được gửi dọc theo sợi trục đến khứu giác.

Hãy để chúng tôi xem xét các ý tưởng hiện đại về các giai đoạn của quá trình này chi tiết hơn.

Các chất gây mùi xâm nhập vào vùng khứu giác khi không khí được hít vào bằng mũi hoặc qua màng mạch khi không khí đi vào bằng miệng. Với nhịp thở bình tĩnh, hầu như tất cả không khí đi qua đường mũi dưới và ít tiếp xúc với màng nhầy của vùng khứu giác nằm ở đường mũi trên. Các cảm giác khứu giác trong trường hợp này chỉ là kết quả của sự khuếch tán giữa không khí hít vào và không khí của vùng khứu giác. Không cảm nhận được mùi yếu khi thở như vậy. Để các chất có mùi tiếp cận với các thụ thể khứu giác, cần phải hít thở sâu hơn hoặc vài nhịp thở ngắn, nhanh chóng theo sau cái khác. Đây là cách động vật (con người cũng không ngoại lệ) đánh hơi bằng cách tăng lưu lượng không khí trong đường mũi trên. Thâm nhập vào đường mũi trên, hóa chất hoạt động trên các tế bào khứu giác, do tính đặc trưng của chúng, cho phép một người phân biệt mùi này với mùi khác và thậm chí bắt được một mùi cụ thể trong một hỗn hợp nhiều mùi. Người ta tin rằng các tế bào khứu giác có nhiều khả năng nhận biết mùi, nhưng phạm vi khả năng của mỗi tế bào là khác nhau, tức là riêng lẻ, mỗi tế bào thụ cảm có khả năng đáp ứng với kích thích sinh lý đối với phổ đặc trưng của nó, mặc dù rộng, của các chất có mùi. Điều quan trọng là các phổ này tương tự nhau trong các ô khác nhau. Kết quả là, mỗi mùi gây ra một phản ứng điện của nhiều tế bào thụ cảm trong lớp màng khứu giác, trong đó một mô hình khảm nhất định của các tín hiệu điện được hình thành. Một bức tranh khảm như vậy, riêng lẻ cho từng mùi, là mã mùi, đến lượt nó, được giải mã ở các trung tâm cao hơn của máy phân tích khứu giác. Nồng độ của một chất có mùi được phản ánh trong mức độ kích thích chung của tế bào (tăng hoặc giảm tần số xung động).

Mang thông tin từ các thụ thể khứu giác. Như đã đề cập ở trên, các quá trình trung tâm của các tế bào thụ cảm khứu giác thực hiện các chức năng của sợi trục, hợp nhất với các sợi trục tương tự khác, tạo thành các sợi khứu giác (15-40 mảnh), xuyên qua khoang sọ thông qua tấm cribriform của cùng một xương và đi đến khứu giác. Các củ khứu giác là trung tâm não đầu tiên diễn ra quá trình xử lý các xung động nhận được từ các tế bào thụ cảm khứu giác, và đây là phần duy nhất của não, việc loại bỏ hai bên luôn dẫn đến mất hoàn toàn khứu giác. Các củ khứu giác có dạng hình tròn hoặc hình bầu dục với một khoang bên trong, hoặc một tâm thất. Về mặt mô học, sáu lớp tế bào sắp xếp đồng tâm và bốn loại tế bào thần kinh được phân biệt trong các củ khứu giác - hai lá, thấu kính, hạt và quanh cầu.

Các tính năng chính của quá trình xử lý thông tin trong khứu giác là: 1) sự hội tụ của các tế bào nhạy cảm trên tế bào hai lá (sợi trục của khoảng 1000 tế bào khứu giác kết thúc bằng đuôi gai của một tế bào hai lá), 2) cơ chế ức chế rõ rệt, và 3) kiểm soát hiệu quả các xung đi vào bóng đèn. Do đó, các tế bào thấu kính và tế bào hạt của củ khứu giác là các tế bào thần kinh ức chế, do đó việc điều khiển khứu giác đi xuống được thực hiện.

Niêm mạc mũi cũng chứa các đầu dây thần kinh tự do. dây thần kinh sinh ba (cặp dây thần kinh sọ thứ 5), một số trong số đó cũng có thể phản ứng với mùi. Ở vùng hầu, các kích thích khứu giác có khả năng kích thích các sợi hầu họng (IX) và dây thần kinh phế vị (X). Tất cả chúng đều tham gia vào quá trình hình thành các cảm giác khứu giác. Vai trò của chúng, không liên quan đến dây thần kinh khứu giác, cũng được bảo tồn khi chức năng của biểu mô khứu giác bị suy giảm do nhiễm trùng (cúm), chấn thương sọ não, khối u (và các hoạt động não liên quan) . Trong những trường hợp như vậy, người ta nói về hạ huyết áp, đặc trưng bởi sự gia tăng đáng kể ngưỡng cảm nhận. Trong thiểu năng sinh dục tuyến yên (hội chứng Kalman), khứu giác được cung cấp độc quyền bởi các dây thần kinh này, vì trong trường hợp này xảy ra sự bất sản của các củ khứu giác.

Các dự báo trung tâm của hệ thống cảm giác khứu giác. Sợi trục của tế bào hai lá hình thành đường khứu giác, cung cấp thông tin đến các bộ phận khác nhau của telencephalon và trước hết là đến các tế bào thần kinh của chất đục lỗ trước, hoặc nhân khứu giác trước, và các tế bào thần kinh của zona pellucida. Những lĩnh vực này được gọi bởi một số tác giả. vùng chiếu chính của vỏ não của máy phân tích khứu giác. Đổi lại, các sợi trục của những tế bào thần kinh này hình thành các đường dẫn đến các cấu trúc khác của telencephalon: Các khu vực tiền mã hóa và quanh hạch hạnh nhân của vỏ não, nhân của phức hợp hạch hạnh nhân, hồi hải mã, con quay hồi hải mã, vùng lân cận, vỏ não hình chóp, con quay thái dương (?). Ngoài ra, thông qua phức hợp hạch hạnh nhân (nhân của hạch hạnh nhân), sự giao tiếp cũng được cung cấp với các nhân sinh dưỡng. vùng dưới đồi. Như vậy, thông tin từ các tế bào thụ cảm khứu giác đến được hầu hết các cấu trúc. hệ thống limbic và chỉ một phần - các cấu trúc của vỏ não mới. Sự kết nối trực tiếp này của máy phân tích khứu giác với hệ thống limbic giải thích sự hiện diện của một thành phần cảm xúc quan trọng trong nhận thức khứu giác. Vì vậy, ví dụ, mùi có thể gây ra cảm giác thích thú hoặc ghê tởm, đồng thời thay đổi trạng thái chức năng của sinh vật. Đây là những gì mà liệu pháp hương thơm dựa trên.

Nó đã được chứng minh rằng sự hiện diện của một số lượng đáng kể các trung tâm não khứu giác là không cần thiết để nhận biết mùi. Người ta tin rằng các cấu trúc trên của não là các trung tâm liên kết đảm bảo sự kết nối của hệ thống giác quan khứu giác với các hệ thống giác quan khác và tổ chức trên cơ sở này của một số hình thức hành vi phức tạp (thức ăn, phòng thủ, tình dục, v.v.) , được điều khiển bởi hệ thống limbic của não. Nói cách khác, những trung tâm này cho phép bạn có được cảm giác khứu giác và đồng thời (và đây có lẽ là điều quan trọng nhất trong hoạt động của chúng) chúng giúp bạn có thể xác định nhu cầu hiện tại và nhận thức về nó, tức là động cơ, cũng như hoạt động hành vi gắn liền với việc thực hiện nhu cầu này, hỗ trợ thực vật và đánh giá tình hình, được thể hiện trong việc hình thành một trạng thái cảm xúc nhất định.

Điều quan trọng cần nhấn mạnh là hệ thống cảm giác khứu giác về cơ bản khác với tất cả các hệ thống giác quan khác ở chỗ các sợi hướng tâm của nó không truyền đến phía đối diện của đại não, không chuyển đổi trong đồi thị, và rất có thể, không có đại diện cấu trúc của tân vỏ não. Những đặc điểm như vậy của tổ chức cấu trúc và chức năng là do sự tiếp nhận khứu giác là một trong những kiểu nhạy cảm cổ xưa nhất.

Ngoài ra, không nên đánh giá thấp tầm quan trọng của hệ thống khứu giác giác quan trong việc bảo tồn loài, vì nó quyết định bản chất của hành vi tình dục của động vật (và, có lẽ, ở một mức độ nhất định, ở người), lựa chọn bạn tình và mọi thứ liên quan đến quá trình sinh sản, vì các thụ thể tổng hợp protein trong các tế bào thụ cảm khứu giác được kiểm soát chặt chẽ bởi các gen. Các thí nghiệm trên động vật đã chỉ ra rằng phản ứng của tế bào thần kinh của đường khứu giác có thể bị thay đổi khi tiêm testosterone, tức là sự kích thích của các tế bào thần kinh khứu giác tương quan với hàm lượng của các hormone sinh dục trong cơ thể. Không nghi ngờ gì nữa, những dữ liệu như vậy nên được ngoại suy cho con người với một mức độ thận trọng nhất định. Những vấn đề này được thảo luận chi tiết hơn trong sách giáo khoa Zhukov D.A. “Cơ sở sinh học của hành vi con người. các cơ chế dịch thể.

HỆ THỐNG TUỔI THỌ VÀ CÁC ĐẶC ĐIỂM CẢM GIÁC CỦA NÓ Khứu giác là khả năng phân biệt bằng cảm giác và nhận thức thành phần hóa học của các chất khác nhau và các hợp chất của chúng với sự trợ giúp của các thụ thể thích hợp. Với sự tham gia của cơ quan thụ cảm khứu giác, sự định hướng trong không gian xung quanh diễn ra và quá trình nhận thức thế giới bên ngoài diễn ra.

HỆ THỐNG TIÊU HÓA VÀ CÁC ĐẶC ĐIỂM CẢM GIÁC CỦA NÓ Cơ quan khứu giác là biểu mô thần kinh khứu giác, hình thành như một phần lồi của ống não và chứa các tế bào khứu giác - cơ quan thụ cảm hóa học, được kích thích bởi các chất ở thể khí.

CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA KHUÔN MẶT BỔ SUNG Một chất gây kích thích thích hợp cho hệ thống giác quan khứu giác là mùi do các chất có mùi phát ra. Tất cả các chất có mùi có mùi phải dễ bay hơi để đi vào khoang mũi với không khí và tan trong nước để xâm nhập vào các tế bào cảm thụ thông qua một lớp chất nhầy bao phủ toàn bộ biểu mô của khoang mũi. Những yêu cầu như vậy được đáp ứng bởi một số lượng lớn các chất, và do đó một người có thể phân biệt hàng nghìn mùi khác nhau. Điều quan trọng là trong trường hợp này không có sự tương ứng chặt chẽ giữa cấu trúc hóa học của phân tử "thơm" và mùi của nó.

CÁC CHỨC NĂNG CỦA HỆ THỐNG TIÊU HÓA (OSS) Với sự tham gia của máy phân tích khứu giác, các công việc sau được thực hiện: 1. Phát hiện thực phẩm về độ hấp dẫn, ăn được và không ăn được. 2. Động lực và điều chỉnh hành vi ăn uống. 3. Thiết lập hệ tiêu hóa chế biến thức ăn theo cơ chế phản xạ không điều hòa và có điều kiện. 4. Kích hoạt hành vi phòng vệ bằng cách phát hiện các chất có hại cho cơ thể hoặc các chất có liên quan đến nguy hiểm. 5. Động lực và điều chỉnh hành vi tình dục do phát hiện các chất có mùi và pheromone.

ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA BỘ PHÂN TÍCH LỰC HỌC. - Phần ngoại vi được tạo thành bởi các thụ thể của đường mũi trên của màng nhầy của hốc mũi. Các thụ thể khứu giác ở niêm mạc mũi chấm dứt ở lông mao khứu giác. Các chất ở thể khí hòa tan trong chất nhầy bao quanh lông mao, sau đó xảy ra xung thần kinh do phản ứng hóa học. - Bộ phận dẫn truyền - dây thần kinh khứu giác. Thông qua các sợi của dây thần kinh khứu giác, các xung động đến khứu giác (cấu trúc của não trước, nơi xử lý thông tin) và sau đó đi đến trung tâm khứu giác của vỏ não. - Trung ương cục - trung tâm khứu giác vỏ não, nằm ở bề mặt dưới của thùy thái dương và thùy trán của vỏ não. Trong vỏ não, mùi được xác định và một phản ứng thích hợp của cơ thể với nó được hình thành.

BỘ PHẬN KHOÁNG SẢN Phần này bắt đầu với các thụ thể cảm giác khứu giác sơ cấp, là những đầu tận cùng của đuôi gai của cái gọi là tế bào thần kinh. Theo nguồn gốc và cấu trúc của chúng, các thụ thể khứu giác là những tế bào thần kinh điển hình có khả năng tạo ra và truyền các xung thần kinh. Nhưng phần xa của dendrite của một ô như vậy đã bị thay đổi. Nó được mở rộng thành một "câu lạc bộ khứu giác", từ đó 6–12 lông mao khởi hành, trong khi sợi trục bình thường khởi hành từ đáy tế bào. Con người có khoảng 10 triệu thụ thể khứu giác. Ngoài ra, các thụ thể bổ sung nằm ngoài biểu mô khứu giác cũng ở vùng hô hấp của mũi. Đây là những đầu dây thần kinh tự do của các sợi hướng tâm cảm giác của dây thần kinh sinh ba, chúng cũng phản ứng với các chất có mùi.

Lông mao, hay lông khứu giác, được ngâm trong môi trường lỏng - một lớp chất nhầy do các tuyến Bowman của khoang mũi tiết ra. Sự hiện diện của lông khứu giác làm tăng đáng kể diện tích tiếp xúc của thụ thể với các phân tử chất có mùi. Sự chuyển động của các sợi lông cung cấp một quá trình tích cực để bắt giữ các phân tử của chất có mùi và tiếp xúc với nó, làm cơ sở cho nhận thức có mục tiêu về mùi. Các tế bào thụ cảm của bộ phân tích khứu giác được ngâm trong biểu mô khứu giác lót trong khoang mũi, trong đó ngoài chúng còn có các tế bào hỗ trợ thực hiện chức năng cơ học và tham gia tích cực vào quá trình trao đổi chất của biểu mô khứu giác. Một phần của các tế bào hỗ trợ nằm gần màng đáy được gọi là chất nền.

Sự tiếp nhận mùi được thực hiện bởi 3 loại tế bào thần kinh khứu giác: 1. Tế bào thần kinh thụ cảm khứu giác (ORN) chủ yếu ở biểu mô. 2. Tế bào thần kinh GC-D trong biểu mô chính. 3. Tế bào thần kinh vomeronasal (VNNs) trong biểu mô vomeronasal. Cơ quan vomeronasal được cho là chịu trách nhiệm về sự nhận thức của pheromone, các chất dễ bay hơi làm trung gian cho hành vi quan hệ xã hội và tình dục. Gần đây, người ta phát hiện ra rằng các tế bào thụ cảm của cơ quan vomeronasal cũng thực hiện chức năng phát hiện những kẻ săn mồi bằng mùi của nó. Mỗi loài động vật ăn thịt đều có máy dò thụ thể đặc biệt của riêng mình. Ba loại tế bào thần kinh này khác nhau về phương thức truyền tải và protein hoạt động, cũng như về con đường cảm giác của chúng. Các nhà di truyền học phân tử đã phát hiện ra khoảng 330 gen kiểm soát các thụ thể khứu giác. Chúng mã hóa khoảng 1000 thụ thể trong biểu mô khứu giác chính và 100 thụ thể trong biểu mô vomeronasal nhạy cảm với pheromone.

BỘ PHẬN KHOÁNG SẢN CỦA BỘ PHẬN PHÂN TÍCH OLFATIVE: A - sơ đồ cấu tạo của khoang mũi: 1 - đường mũi dưới; 2 - tuabin dưới, 3 - giữa và 4 - trên; 5 - đường mũi trên; B - sơ đồ cấu trúc của biểu mô khứu giác: 1 - thân tế bào khứu giác, 2 - tế bào nâng đỡ; 3 - chùy; 4 - vi nhung mao; 5 - chủ đề khứu giác

BỘ PHẬN CẤU TRÚC Tế bào thần kinh đầu tiên của máy phân tích khứu giác nên được coi là cùng một tế bào thần kinh khứu giác, hoặc tế bào thụ cảm thần kinh. Các sợi trục của các tế bào này tập hợp thành bó, xuyên qua màng đáy của biểu mô khứu giác và là một phần của các dây thần kinh khứu giác chưa có myelin. Chúng tạo thành khớp thần kinh ở đầu của chúng, được gọi là cầu thận. Trong cầu thận, các sợi trục của tế bào cảm thụ tiếp xúc với đuôi gai chính của tế bào thần kinh hai lá của khứu giác, là nơron thứ hai. Các củ khứu giác nằm trên bề mặt đáy (phía dưới) của các thùy trán. Chúng hoặc là do vỏ não cổ đại, hoặc được phân lập thành một phần đặc biệt của não khứu giác. Điều quan trọng cần lưu ý là các thụ thể khứu giác, không giống như các thụ thể của các hệ thống giác quan khác, không cung cấp hình chiếu không gian tại chỗ lên bóng đèn do chúng có nhiều kết nối hội tụ và phân kỳ.

Các sợi trục của tế bào hai lá của củ khứu giác tạo thành ống khứu giác, có phần mở rộng hình tam giác (tam giác khứu giác) và bao gồm một số bó. Các sợi của đường khứu giác trong các bó riêng biệt đi từ các củ khứu giác đến các trung tâm khứu giác có bậc cao hơn, ví dụ, đến các nhân trước của đồi thị (đồi thị). Tuy nhiên, hầu hết các nhà nghiên cứu tin rằng các quá trình của tế bào thần kinh thứ hai đi trực tiếp đến vỏ não, bỏ qua đồi thị. Nhưng hệ thống cảm giác khứu giác không cung cấp các dự báo đến vỏ não mới (tân vỏ não), mà chỉ đến các khu vực cấu trúc và cổ não: tới vùng đồi thị, vỏ não rìa, phức hợp hạch hạnh nhân. Quá trình kiểm soát gắng sức được thực hiện với sự tham gia của các tế bào quanh cầu thận và các tế bào của lớp hạt nằm trong khứu giác, chúng tạo thành các khớp thần kinh có hiệu lực với các đuôi gai sơ cấp và thứ cấp của tế bào hai lá. Trong trường hợp này, có thể có tác dụng kích thích hoặc ức chế truyền hướng tâm. Một số sợi xuất phát từ bầu bên thông qua bao trước. Các tế bào thần kinh phản ứng với các kích thích khứu giác được tìm thấy trong sự hình thành lưới, có mối liên hệ với vùng đồi thị và các nhân tự trị của vùng dưới đồi. Mối liên hệ với hệ thống limbic giải thích sự hiện diện của một thành phần cảm xúc trong nhận thức khứu giác, chẳng hạn như các thành phần khoái cảm hoặc khoái cảm của khứu giác.

KHU VỰC TRUNG GIAN, HOẶC KHUÔN KHUẨN Phần trung tâm bao gồm khứu giác, được nối với nhau bằng các nhánh của khứu giác với các trung tâm nằm trong vỏ não cổ đại (vỏ cổ của bán cầu đại não) và trong các nhân dưới vỏ, cũng như phần vỏ não, được bản địa hóa trong các thùy thái dương của não, khúc quanh của ngựa biển. Phần trung tâm hoặc vỏ não của bộ phân tích khứu giác nằm ở phần trước của vỏ não hình quả lê trong vùng của con cá ngựa hồi. Với

GIẢI MÃ THÔNG TIN OLFACTORY Như vậy, mỗi tế bào thụ cảm riêng biệt có khả năng phản ứng với một số lượng đáng kể các chất có mùi khác nhau. Kết quả là, các thụ thể khứu giác khác nhau có cấu hình phản ứng chồng chéo. Mỗi chất tạo mùi tạo ra một sự kết hợp cụ thể giữa các thụ thể khứu giác phản ứng với nó và một hình ảnh (kiểu) kích thích tương ứng trong quần thể các tế bào thụ cảm này. Trong trường hợp này, mức độ kích thích phụ thuộc vào nồng độ của chất kích thích tạo mùi. Dưới tác dụng của các chất có mùi ở nồng độ rất thấp, cảm giác tạo ra không đặc hiệu, nhưng ở nồng độ cao hơn, mùi được phát hiện và xác định mùi. Do đó, cần phân biệt giữa ngưỡng xuất hiện mùi và ngưỡng nhận biết mùi. Trong các sợi của dây thần kinh khứu giác, một xung động liên tục được tìm thấy do tiếp xúc dưới ngưỡng với các chất có mùi. Ở nồng độ ngưỡng và cao hơn ngưỡng của các chất có mùi khác nhau, các dạng xung điện khác nhau phát sinh, các xung điện này đồng thời đến các bộ phận khác nhau của khứu giác. Đồng thời, một bức tranh khảm đặc biệt của các khu vực bị kích thích và không bị kích thích được tạo ra trong khứu giác. Người ta cho rằng hiện tượng này làm cơ sở cho việc mã hóa thông tin về tính đặc trưng của mùi.

HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THỐNG NHẠY CẢM OLFACTORY (OLFATOR) 1. Sự di chuyển của kích ứng hóa học (chất gây kích ứng) đến các thụ thể cảm giác. Một chất gây kích ứng trong không khí đi vào khoang mũi qua đường hô hấp → đến biểu mô khứu giác → hòa tan trong chất nhầy bao quanh lông mao của tế bào thụ cảm → liên kết với một trong những trung tâm hoạt động của nó với thụ thể phân tử (protein) được gắn trong màng của tế bào thần kinh khứu giác (thụ thể cảm giác khứu giác). 2. Truyền kích thích hóa học thành kích thích thần kinh. Sự gắn phân tử kích thích (phối tử) vào phân tử thụ thể → thay đổi cấu trúc của phân tử thụ thể → bắt đầu một chuỗi các phản ứng sinh hóa liên quan đến G-protein và adenylate cyclase → c. AMP (cyclic adenosine monophosphate) → protein kinase được hoạt hóa → nó phosphoryl hóa và mở các kênh ion trong màng có khả năng thấm ba loại ion: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → xuất hiện điện thế cục bộ (thụ thể) → điện thế thụ thể đạt đến giá trị ngưỡng (mức khử cực tới hạn) → điện thế hoạt động và xung thần kinh được tạo ra (được tạo ra).

3. Cử động khứu giác hướng tâm kích thích trung khu thần kinh dưới. Xung thần kinh sinh ra từ sự dẫn truyền trong tế bào khứu giác thần kinh chạy dọc theo sợi trục của nó như một phần của dây thần kinh khứu giác đến khứu giác (trung tâm thần kinh khứu giác). 4. Chuyển đổi ở trung tâm thần kinh dưới của kích thích khứu giác hướng vào (đến) thành kích thích có hiệu lực (đi). 5. Sự chuyển động của kích thích khứu giác từ trung khu thần kinh thấp hơn đến trung khu thần kinh cao hơn. 6. Tri giác - xây dựng hình ảnh giác quan về sự kích thích (chất kích thích) dưới dạng khứu giác.

SỬ DỤNG MÁY PHÂN TÍCH OLFACTORY Có thể quan sát thấy sự thích nghi của máy phân tích khứu giác khi tiếp xúc lâu với tác nhân kích thích mùi. Sự thích nghi với tác dụng của một chất có mùi xảy ra khá chậm trong vòng 10 giây hoặc vài phút và phụ thuộc vào thời gian tác dụng của chất, nồng độ của nó và tốc độ của dòng khí (đánh hơi). Liên quan đến nhiều chất có mùi, sự thích nghi hoàn toàn xảy ra khá nhanh, tức là mùi của chúng không còn được cảm nhận. Một người không còn nhận thấy những kích thích liên tục hoạt động như mùi cơ thể, quần áo, căn phòng, v.v. Liên quan đến một số chất, sự thích ứng xảy ra chậm và chỉ một phần. Với tác động ngắn hạn của kích thích vị giác hoặc khứu giác yếu: sự thích ứng có thể biểu hiện ở việc tăng độ nhạy của thiết bị phân tích tương ứng. Người ta đã chứng minh rằng những thay đổi về độ nhạy và hiện tượng thích ứng chủ yếu không xảy ra ở ngoại vi, mà ở phần vỏ não của bộ phân tích khứu giác và khứu giác. Đôi khi, đặc biệt với hành động thường xuyên của cùng một vị giác hoặc kích thích khứu giác, sự tập trung liên tục của sự tăng kích thích xảy ra ở vỏ não. Trong những trường hợp như vậy, cảm giác về mùi vị và khứu giác, làm tăng tính dễ bị kích thích, cũng có thể xuất hiện dưới tác dụng của nhiều chất khác. Hơn nữa, cảm giác về mùi hoặc vị tương ứng có thể trở nên xâm nhập, xuất hiện ngay cả khi không có bất kỳ kích thích vị giác hoặc khứu giác nào, nói cách khác, xuất hiện ảo giác và ảo giác. Nếu trong bữa trưa, bạn nói rằng món ăn bị thối hoặc chua, thì một số người có các cảm giác khứu giác và cảm giác thèm ăn tương ứng, do đó họ từ chối ăn. Việc thích ứng với một loại mùi không làm giảm độ nhạy cảm với các chất tạo mùi thuộc loại khác, vì các chất tạo mùi khác nhau hoạt động trên các thụ thể khác nhau.

CÁC LOẠI RỐI LOẠN NHỎ: 1) anosmia - vắng mặt; 2) hạ huyết áp - hạ thấp; 3) tăng cường độ nhạy cảm của khứu giác; 4) parosmia - nhận thức không chính xác về mùi; 5) vi phạm sự khác biệt; 5) Ảo giác khứu giác, khi các cảm giác khứu giác xảy ra khi không có chất tạo mùi; 6) Rối loạn khứu giác, khi một người ngửi, nhưng không nhận ra anh ta. Theo tuổi tác, chủ yếu là sự giảm độ nhạy cảm của khứu giác, cũng như các dạng rối loạn chức năng khác của khứu giác.