LỰA CHỌN TỰ NHIÊN, quá trình sinh tồn có chọn lọc và sinh sản khác biệt của các sinh vật, yếu tố thúc đẩy chính trong quá trình tiến hóa của chúng. Ý tưởng về sự tồn tại của chọn lọc tự nhiên đã được thể hiện từ đầu thế kỷ 19 bởi nhiều nhà tự nhiên học người Anh (bao gồm cả A. Wallace). Nhưng chỉ có C. Darwin (1842, 1859) đánh giá nó là nhân tố chính của quá trình tiến hoá. Theo Darwin, chọn lọc tự nhiên là kết quả của quá trình đấu tranh sinh tồn; ngay cả những khác biệt di truyền nhỏ giữa các cá thể cùng loài cũng có thể mang lại lợi thế trong cuộc đấu tranh này, đó là do các sinh vật có xu hướng thích cường độ sinh sản cao (theo cấp số nhân) và không thể bảo tồn tất cả con cháu do nguồn tài nguyên thiên nhiên hạn chế. Cái chết của số lượng cá thể áp đảo trong mỗi thế hệ chắc chắn dẫn đến chọn lọc tự nhiên - "sự sống sót của kẻ thích nghi nhất" trong các điều kiện nhất định. Là kết quả của sự tổng kết những thay đổi có lợi qua nhiều thế hệ, những sự thích nghi mới được hình thành và cuối cùng là những loài mới phát sinh. Darwin đã xây dựng lý luận của mình về hành động của chọn lọc tự nhiên chủ yếu dựa trên sự khái quát hóa kinh nghiệm thuần hóa động vật và thực vật bằng cách tương tự với chọn lọc nhân tạo, tuy nhiên, nhấn mạnh rằng, không giống như chọn lọc của con người, chọn lọc tự nhiên được xác định bởi sự tương tác của các sinh vật với môi trường. điều kiện và không có một mục tiêu cụ thể.

Nghiên cứu có hệ thống về chọn lọc tự nhiên, mở rộng và cải tiến các phương pháp nghiên cứu về nó bắt đầu vào cuối thế kỷ 19. Việc sử dụng các phương pháp sinh trắc học giúp thiết lập sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa các sinh vật còn sống và đã chết trong các điều kiện môi trường thay đổi. Nhờ sự phát triển của R. Fisher, J. Haldane, S. Wright và S. S. Chetverikov, những người đã tổng hợp thuyết Darwin cổ điển và di truyền học, có thể bắt đầu nghiên cứu thực nghiệm về cơ sở di truyền của chọn lọc tự nhiên. Các quần thể tự nhiên được kiểm tra hóa ra đã bão hòa các đột biến theo đúng nghĩa đen, nhiều đột biến trong số đó trở nên hữu ích khi các điều kiện tồn tại thay đổi hoặc khi kết hợp với các đột biến khác. Người ta thấy rằng quá trình đột biến và lai tự do (panmixia) đảm bảo tính không đồng nhất về mặt di truyền của các quần thể và tính duy nhất của các cá thể với các cơ hội sống sót khác nhau; điều này gây ra cường độ cao và hiệu quả của chọn lọc tự nhiên. Ngoài ra, rõ ràng là chọn lọc tự nhiên không xử lý các ký tự đơn lẻ mà với toàn bộ sinh vật và bản chất di truyền của chọn lọc tự nhiên nằm ở sự bảo tồn không ngẫu nhiên (phân biệt) của một số kiểu gen nhất định trong quần thể được truyền có chọn lọc đến các thế hệ tiếp theo. Chọn lọc tự nhiên có tính chất xác suất, hoạt động trên cơ sở quá trình đột biến và vốn gen hiện có, ảnh hưởng đến tần suất phân bố của các gen và tổ hợp của chúng, giúp giảm tác động tiêu cực của đột biến và hình thành cơ chế bảo vệ khỏi tác hại của chúng. , từ đó xác định nhịp độ và chiều hướng tiến hóa. Dưới sự kiểm soát của chọn lọc tự nhiên, không chỉ các đặc điểm khác nhau, mà còn là các yếu tố tiến hóa, chẳng hạn như cường độ và bản chất của khả năng biến đổi, bộ máy di truyền (do đó có khái niệm "sự tiến hóa của sự tiến hóa"). Trong trường hợp không có chọn lọc tự nhiên, có sự suy giảm hoặc mất khả năng sinh vật do tích lũy các đột biến không mong muốn, biểu hiện ở sự gia tăng gánh nặng di truyền, bao gồm cả quần thể người hiện đại.

Có hơn 30 hình thức chọn lọc tự nhiên; không cái nào trong số chúng tồn tại ở dạng nguyên chất, mà đặc trưng cho xu hướng chọn lọc trong một tình huống sinh thái cụ thể. Do đó, lựa chọn động cơ góp phần duy trì một sai lệch nhất định so với chuẩn mực trước đó và dẫn đến sự phát triển của sự thích nghi mới thông qua việc tái cấu trúc có định hướng toàn bộ nhóm gen của quần thể, cũng như kiểu gen và kiểu hình của các cá thể. Nó có thể dẫn đến sự thống trị của một (hoặc một số) hình thức tồn tại trước những hình thức khác. Một ví dụ cổ điển về hành động của nó là sự chiếm ưu thế trong các khu vực công nghiệp của các dạng bướm đêm bạch dương, vô hình đối với các loài chim trên thân cây bị ô nhiễm bồ hóng (cho đến giữa thế kỷ 19, chỉ có một dạng ánh sáng được tìm thấy bắt chước địa y đốm trên thân cây bạch dương nhẹ). Thích ứng nhanh với nọc độc của các loài côn trùng và loài gặm nhấm khác nhau, sự xuất hiện khả năng kháng kháng sinh của vi sinh vật cho thấy áp lực chọn lọc thúc đẩy trong quần thể tự nhiên là đủ để đảm bảo phản ứng thích nghi nhanh chóng với những thay đổi đột ngột của môi trường. Theo quy định, việc lựa chọn một đặc điểm đòi hỏi một số biến đổi. Ví dụ, sự lựa chọn lâu dài về hàm lượng protein hoặc dầu trong hạt ngô đi kèm với những thay đổi về hình dạng của hạt, kích thước của lõi ngô, vị trí của chúng trên mặt đất, v.v.

Kết quả của hành động lựa chọn động cơ trong phát sinh loài của các loài phân loại lớn là sự lựa chọn chỉnh hình, một ví dụ về sự tiến hóa có định hướng của các chi của tổ tiên ngựa (từ năm ngón thành một ngón), được thiết lập bởi V. O. Kovalevsky, đã tiến hành trong hàng triệu năm và đảm bảo tăng tốc độ và tính kinh tế khi chạy.

Sự chọn lọc phá vỡ hoặc xé rách ủng hộ việc duy trì các sai lệch cực đoan và dẫn đến sự gia tăng tính đa hình. Nó thể hiện trong những trường hợp khi không có dạng nội bào nào với các kiểu gen khác nhau nhận được lợi thế tuyệt đối trong cuộc đấu tranh sinh tồn do nhiều điều kiện đồng thời gặp phải trên một lãnh thổ; trong trường hợp này, những cá nhân có đặc điểm trung bình hoặc trung bình của các ký tự trước hết bị loại bỏ. Ngay từ đầu thế kỷ 20, nhà thực vật học người Nga N.V. Tsinger đã chỉ ra rằng cây lục lạc lớn (Alectoroleophus major), nở hoa và kết trái trên những đồng cỏ không được cắt tỉa trong suốt mùa hè, tạo thành hai chủng tộc trên những đồng cỏ đã cắt cỏ: đầu mùa xuân, có thời gian gieo hạt trước khi cắt và vào cuối mùa thu - những cây thấp không bị hư hại trong quá trình cắt, sau đó nhanh chóng nở hoa và có thời gian cho hạt trước khi bắt đầu có sương giá. Một ví dụ khác về tính đa hình là sự khác biệt về màu sắc của vỏ ốc sên (Capacea nemoralis), là thức ăn của chim: trong những khu rừng sồi rậm rạp, nơi lưu giữ lớp rác màu nâu đỏ quanh năm, những cá thể có màu nâu và màu hồng là phổ biến; ốc màu vàng chiếm ưu thế trên đồng cỏ với rác màu vàng. Trong các khu rừng rụng lá hỗn hợp, nơi bản chất của nền thay đổi khi bắt đầu một mùa mới, ốc sên có màu nâu và hồng chiếm ưu thế vào đầu mùa xuân và màu vàng vào mùa hè. Chim sẻ Darwin (Geospizinae) ở Quần đảo Galapagos (một ví dụ cổ điển về bức xạ thích nghi) là kết quả cuối cùng của quá trình chọn lọc gián đoạn lâu dài dẫn đến sự hình thành của hàng chục loài có quan hệ họ hàng gần.

Nếu các hình thức chọn lọc tự nhiên này dẫn đến sự biến đổi cả về kiểu hình và cấu trúc di truyền của quần thể, thì chọn lọc ổn định được I.I. mô tả trước tiên theo quy luật này. Nó nhằm mục đích duy trì và tăng sức đề kháng trong một quần thể có kiểu hình trung bình, đã được thiết lập trước đó. Ví dụ, người ta biết rằng trong cơn bão tuyết, những con chim sống sót, theo nhiều cách (chiều dài cánh, mỏ, trọng lượng cơ thể, v.v.) tiếp cận định mức trung bình và những cá thể đi chệch khỏi định mức này sẽ chết. Kích thước và hình dạng của hoa ở thực vật thụ phấn nhờ côn trùng ổn định hơn ở thực vật thụ phấn nhờ gió, điều này là do quá trình tiến hóa liên hợp của thực vật và các loài thụ phấn của chúng, quá trình “loại bỏ” các dạng sai lệch so với quy chuẩn (ví dụ: một con ong vò vẽ không thể xuyên qua tràng hoa quá hẹp và vòi của bướm không chạm vào nhị hoa quá ngắn ở những cây có tràng hoa dài). Nhờ chọn lọc ổn định, với kiểu hình bên ngoài không thay đổi, có thể xảy ra những biến đổi di truyền quan trọng, đảm bảo sự độc lập của sự phát triển thích nghi với các điều kiện môi trường luôn biến động. Một trong những kết quả của hành động ổn định chọn lọc có thể được coi là "tính phổ biến sinh hóa" của sự sống trên Trái đất.

Sự chọn lọc không ổn định (tên được đề xuất bởi D.K. Belyaev, 1970) dẫn đến sự gián đoạn mạnh mẽ của các hệ thống điều chỉnh quá trình phát sinh bản thể, mở ra nguồn dự trữ huy động và tăng tính biến đổi kiểu hình với sự chọn lọc chuyên sâu theo bất kỳ hướng cụ thể nào. Ví dụ, việc lựa chọn để giảm bớt tính hung dữ của động vật săn mồi trong điều kiện nuôi nhốt thông qua việc tái cấu trúc hệ thống thần kinh thể dịch dẫn đến sự mất ổn định của chu kỳ sinh sản, thay đổi thời điểm thay lông, thay đổi vị trí của đuôi, tai, màu sắc, v.v.

Các gen đã được phát hiện có thể gây chết hoặc làm giảm khả năng sống của sinh vật ở trạng thái đồng hợp tử, trong khi ở trạng thái dị hợp tử, ngược lại, làm tăng tính dẻo sinh thái và các chỉ số khác. Trong trường hợp này, chúng ta có thể nói về cái gọi là chọn lọc cân bằng, đảm bảo duy trì sự đa dạng di truyền với một tỷ lệ tần số alen nhất định. Một ví dụ về hành động của nó là sự gia tăng sức đề kháng ở những bệnh nhân bị thiếu máu hồng cầu hình liềm (dị hợp tử về gen hemoglobin S) đối với việc nhiễm các chủng plasmodium sốt rét khác nhau (xem Hemoglobin).

Một bước quan trọng trong việc khắc phục mong muốn giải thích tất cả các đặc điểm của sinh vật bằng tác động của chọn lọc tự nhiên là khái niệm về sự tiến hóa trung tính, theo đó một số thay đổi ở mức độ protein và axit nucleic xảy ra thông qua việc cố định các chất trung tính thích nghi hoặc đột biến gần như trung tính. Có thể chọn các loài xuất hiện trong các quần thể ngoại vi một cách "đột ngột" theo quan điểm địa thời gian. Thậm chí trước đó, người ta đã chứng minh rằng sự chọn lọc thảm khốc, trong đó một số ít cá thể và thậm chí một sinh vật sống sót trong thời kỳ môi trường thay đổi mạnh mẽ, có thể trở thành cơ sở cho sự hình thành loài mới do sắp xếp lại nhiễm sắc thể và thay đổi trong hốc sinh thái. Do đó, sự hình thành của một loài đặc hữu của Clarkia lingulata ở vùng núi Sierra Nevada ở California được giải thích là do hạn hán nghiêm trọng gây ra cái chết hàng loạt của thực vật, trở thành thảm họa ở các quần thể ngoại vi.

Chọn lọc tự nhiên, ảnh hưởng đến các đặc điểm sinh dục thứ cấp của các cá thể, được gọi là tình dục (ví dụ, màu sắc giao phối tươi sáng của con đực ở nhiều loài cá và chim, tiếng kêu mời gọi, mùi đặc trưng, ​​​​các công cụ phát triển cao để chiến đấu trong giải đấu ở động vật có vú). Những đặc điểm này rất hữu ích, vì chúng làm tăng khả năng người mang mầm bệnh của họ tham gia vào quá trình sinh sản của con cái. Trong lựa chọn giới tính, con đực hoạt động tích cực nhất, điều này có lợi cho toàn loài, bởi vì. con cái vẫn an toàn hơn trong mùa sinh sản.

Lựa chọn nhóm cũng được phân biệt, điều này góp phần bảo tồn các đặc điểm hữu ích cho gia đình, gói, thuộc địa. Trường hợp đặc biệt của nó ở côn trùng thuộc địa là sự lựa chọn họ hàng, trong đó các giai đoạn vô sinh (kiến thợ, mối lính, v.v.) đảm bảo (thường phải trả giá bằng mạng sống của chúng) sự sống sót của các cá thể màu mỡ (nữ hoàng) và ấu trùng và do đó bảo tồn các toàn bộ thuộc địa. Hành vi vị tha của cha mẹ giả vờ bị thương để dụ kẻ săn mồi tránh xa con cái của họ đe dọa đến cái chết của kẻ bắt chước, nhưng nhìn chung làm tăng cơ hội sống sót của con cái.

Mặc dù các ý tưởng về vai trò hàng đầu của chọn lọc tự nhiên trong quá trình tiến hóa đã được xác nhận trong nhiều thí nghiệm, nhưng chúng vẫn bị chỉ trích dựa trên ý tưởng rằng các sinh vật không thể được hình thành do sự kết hợp ngẫu nhiên của các đột biến. Điều này bỏ qua thực tế là mỗi hành động chọn lọc tự nhiên được thực hiện trên cơ sở các kết quả trước đó của hành động của chính nó, do đó, xác định trước các hình thức, cường độ và hướng của chọn lọc tự nhiên, và do đó xác định các con đường và mô hình tiến hóa.

Lit.: Shmalgauzen II Các yếu tố tiến hóa. tái bản lần 2 M., 1968; Mayr E. Các loài động vật và sự tiến hóa. M., 1968; Sheppard F. M. Chọn lọc tự nhiên và di truyền. M., 1970; Levontin R. Cơ sở di truyền của sự tiến hóa. M., 1978; Wilson D. S. Sự chọn lọc tự nhiên của quần thể và cộng đồng. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Nghiên cứu về chọn lọc tự nhiên // Sự phát triển của thuyết tiến hóa ở Liên Xô. L., 1983; Gause G. F. Sinh thái học và một số vấn đề về nguồn gốc các loài // Sinh thái học và thuyết tiến hóa. L., 1984; Ratner V. A. Tiểu luận ngắn gọn về thuyết tiến hóa phân tử. Novosib., 1992; Dawkins R. Tướng ích kỷ M., 1993; Sober E. Bản chất của sự chọn lọc: thuyết tiến hóa tập trung vào triết học. Ch., 1993; Darwin C. Nguồn gốc các loài... Tái bản lần 2. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Thể hình cảnh quan và nguồn gốc của các loài. Princeton, 2004; Yablokov A. V., Yusufov A. G. Học thuyết tiến hóa. tái bản lần thứ 5 M., 2004; Severtsov A.S. Thuyết tiến hóa. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr và sự tổng hợp tiến hóa hiện đại. M., 2006.

Từ Wikipedia, bách khoa toàn thư miễn phí

Chọn lọc tự nhiên- quá trình tiến hóa chính, kết quả là số lượng cá thể có thể lực tối đa (những đặc điểm thuận lợi nhất) tăng lên trong quần thể, trong khi số lượng cá thể có những đặc điểm không thuận lợi giảm đi. Dưới ánh sáng của thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại, chọn lọc tự nhiên được coi là nguyên nhân chính của sự phát triển của sự thích nghi, sự hình thành loài và nguồn gốc của các đơn vị phân loại siêu đặc hiệu. Chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân duy nhất được biết đến của sự thích nghi, nhưng không phải là nguyên nhân duy nhất của sự tiến hóa. Các nguyên nhân không thích ứng bao gồm trôi dạt gen, dòng gen và đột biến.

Thuật ngữ "chọn lọc tự nhiên" đã được Charles Darwin phổ biến, so sánh quá trình này với chọn lọc nhân tạo, hình thức hiện đại là nhân giống chọn lọc. Ý tưởng so sánh chọn lọc nhân tạo và tự nhiên là trong tự nhiên cũng diễn ra quá trình chọn lọc những sinh vật “thành công nhất”, “tốt nhất” nhưng trong trường hợp này không phải con người đóng vai trò “người thẩm định” tính hữu ích. của tài sản, nhưng môi trường. Ngoài ra, nguyên liệu cho cả chọn lọc tự nhiên và nhân tạo là những thay đổi di truyền nhỏ được tích lũy từ thế hệ này sang thế hệ khác.

Cơ chế chọn lọc tự nhiên

Trong quá trình chọn lọc tự nhiên, các đột biến được cố định làm tăng khả năng thích nghi của sinh vật. Chọn lọc tự nhiên thường được gọi là một cơ chế "tự hiển nhiên" bởi vì nó xuất phát từ những sự thật đơn giản như:

1. Các sinh vật sinh ra nhiều con cái hơn mức có thể tồn tại;
2. Trong quần thể của những sinh vật này, có sự biến đổi di truyền;
3. Các sinh vật có đặc điểm di truyền khác nhau có tỷ lệ sống sót và khả năng sinh sản khác nhau.

Khái niệm trung tâm của khái niệm chọn lọc tự nhiên là thể lực của sinh vật. Thể lực được định nghĩa là khả năng sống sót và sinh sản của một sinh vật, điều này quyết định mức độ đóng góp di truyền của nó cho thế hệ tiếp theo. Tuy nhiên, điều chính trong việc xác định thể lực không phải là tổng số con cái, mà là số con cái có một kiểu gen nhất định (thể lực tương đối). Ví dụ, nếu con cái của một sinh vật sinh sản nhanh và thành công lại yếu và không sinh sản tốt, thì đóng góp di truyền và theo đó, thể lực của sinh vật này sẽ thấp.

Chọn lọc tự nhiên đối với các đặc điểm có thể thay đổi trong một số phạm vi giá trị (chẳng hạn như kích thước của sinh vật) có thể được chia thành ba loại:

1. Lựa chọn trực tiếp- thay đổi giá trị trung bình của tính trạng theo thời gian, ví dụ, tăng kích thước cơ thể;
2. lựa chọn đột phá- lựa chọn các giá trị cực đoan của tính trạng và so với các giá trị trung bình, ví dụ, kích thước cơ thể lớn và nhỏ;
3. Ổn định lựa chọn- lựa chọn chống lại các giá trị cực đoan của tính trạng, dẫn đến giảm phương sai của tính trạng.

Trường hợp đặc biệt của chọn lọc tự nhiên là lựa chọn giới tính, chất nền là bất kỳ đặc điểm nào làm tăng khả năng giao phối thành công bằng cách tăng sức hấp dẫn của một cá nhân đối với các đối tác tiềm năng. Những đặc điểm tiến hóa thông qua chọn lọc giới tính đặc biệt rõ ràng ở con đực của một số loài động vật. Một mặt, những đặc điểm như sừng lớn, màu sắc tươi sáng có thể thu hút những kẻ săn mồi và làm giảm tỷ lệ sống sót của con đực, mặt khác, điều này được cân bằng bởi khả năng sinh sản thành công của những con đực có đặc điểm rõ rệt tương tự.

Chọn lọc có thể hoạt động ở nhiều cấp độ tổ chức khác nhau như gen, tế bào, cá thể sinh vật, nhóm sinh vật và loài. Hơn nữa, lựa chọn có thể hành động đồng thời ở các cấp độ khác nhau. Lựa chọn ở cấp độ cao hơn cá nhân, chẳng hạn như lựa chọn nhóm, có thể dẫn đến sự hợp tác (xem Tiến hóa#Hợp tác).

Các hình thức chọn lọc tự nhiên

Có nhiều cách phân loại khác nhau về các hình thức lựa chọn. Một cách phân loại dựa trên bản chất ảnh hưởng của các hình thức chọn lọc đến tính biến dị của một tính trạng trong quần thể được sử dụng rộng rãi.

lựa chọn lái xe

lựa chọn lái xe- một hình thức chọn lọc tự nhiên hoạt động theo Chỉ đạođiều kiện môi trường thay đổi. Được mô tả bởi Darwin và Wallace. Trong trường hợp này, những cá nhân có đặc điểm lệch theo một hướng nhất định so với giá trị trung bình sẽ nhận được lợi thế. Đồng thời, các biến thể khác của đặc điểm (độ lệch của nó theo hướng ngược lại với giá trị trung bình) phải chịu sự lựa chọn tiêu cực. Kết quả là trong quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác đều có sự dịch chuyển giá trị trung bình của các tính trạng theo một hướng nhất định. Đồng thời, áp lực chọn lọc động phải tương ứng với khả năng thích nghi của quần thể và tốc độ biến đổi đột biến (nếu không áp lực môi trường có thể dẫn đến tuyệt chủng).

Một ví dụ về hành động lựa chọn động cơ là "melanism công nghiệp" ở côn trùng. "Melanism công nghiệp" là sự gia tăng mạnh về tỷ lệ các cá thể melanistic (có màu sẫm) trong các quần thể côn trùng (ví dụ: bướm) sống trong các khu công nghiệp. Do tác động của công nghiệp, thân cây tối đi đáng kể, địa y nhẹ cũng chết, khiến loài bướm sáng dễ nhìn thấy hơn đối với chim và những loài tối thì tệ hơn. Vào thế kỷ 20, ở một số khu vực, tỷ lệ bướm sẫm màu trong một số quần thể bướm đêm bạch dương được nghiên cứu kỹ lưỡng ở Anh đạt 95%, trong khi lần đầu tiên bướm sẫm màu ( cacbonat Morfa) bị bắt vào năm 1848.

Lựa chọn lái xe được thực hiện khi môi trường thay đổi hoặc thích nghi với các điều kiện mới với việc mở rộng phạm vi. Nó bảo tồn những thay đổi di truyền theo một hướng nhất định, di chuyển tốc độ phản ứng tương ứng. Ví dụ, trong quá trình phát triển đất làm môi trường sống cho các nhóm động vật không liên quan khác nhau, các chi đã biến thành những loài đào hang.

Ổn định lựa chọn

Ổn định lựa chọn- một hình thức chọn lọc tự nhiên, trong đó hành động của nó nhằm vào các cá thể có độ lệch cực lớn so với tiêu chuẩn trung bình, có lợi cho các cá thể có mức độ nghiêm trọng trung bình của đặc điểm. Khái niệm ổn định lựa chọn đã được đưa vào khoa học và được phân tích bởi I. I. Shmalgauzen.

Nhiều ví dụ về hành động ổn định chọn lọc trong tự nhiên đã được mô tả. Ví dụ, thoạt nhìn có vẻ như những cá thể có khả năng sinh sản tối đa sẽ có đóng góp lớn nhất cho vốn gen của thế hệ tiếp theo. Tuy nhiên, các quan sát về quần thể chim và động vật có vú tự nhiên cho thấy đây không phải là trường hợp. Càng nhiều gà con hoặc đàn con trong ổ thì càng khó cho chúng ăn, mỗi con càng nhỏ và yếu hơn. Kết quả là, những cá thể có khả năng sinh sản trung bình hóa ra lại thích nghi nhất.

Lựa chọn có lợi cho mức trung bình đã được tìm thấy cho nhiều tính trạng. Ở động vật có vú, trẻ sơ sinh rất nhẹ cân và rất cao có nhiều khả năng tử vong khi sinh hoặc trong những tuần đầu tiên sau khi sinh hơn so với trẻ sơ sinh có cân nặng trung bình. Việc tính toán kích thước cánh của những con chim sẻ chết sau một cơn bão vào những năm 50 gần Leningrad cho thấy hầu hết chúng đều có đôi cánh quá nhỏ hoặc quá lớn. Và trong trường hợp này, những cá nhân trung bình hóa ra lại thích nghi nhất.

lựa chọn đột phá

Lựa chọn đột phá (xé rách)- một hình thức chọn lọc tự nhiên, trong đó các điều kiện có lợi cho hai hoặc nhiều biến thể cực đoan (hướng) biến dị, nhưng không có lợi cho trạng thái trung gian, trung bình của tính trạng. Do đó, một số biểu mẫu mới có thể xuất hiện từ một biểu mẫu ban đầu. Darwin đã mô tả hoạt động của sự lựa chọn đột phá, tin rằng nó làm cơ sở cho sự khác biệt, mặc dù ông không thể cung cấp bằng chứng cho sự tồn tại của nó trong tự nhiên. Chọn lọc gián đoạn góp phần vào sự xuất hiện và duy trì đa hình quần thể, và trong một số trường hợp có thể gây ra sự hình thành loài.

Một trong những tình huống có thể xảy ra trong tự nhiên khi sự chọn lọc đột phá phát huy tác dụng là khi một quần thể đa hình chiếm một môi trường sống không đồng nhất. Đồng thời, các dạng khác nhau thích nghi với các hốc hoặc hốc sinh thái khác nhau.

Một ví dụ về sự lựa chọn đột phá là sự hình thành của hai chủng tộc trong một bầy lớn trên đồng cỏ khô. Trong điều kiện bình thường, thời kỳ ra hoa và chín hạt của loài cây này kéo dài suốt mùa hè. Nhưng trên đồng cỏ cỏ khô, hạt được tạo ra chủ yếu bởi những cây có thời gian nở hoa và chín trước thời kỳ cắt cỏ hoặc nở hoa vào cuối mùa hè, sau khi cắt cỏ. Kết quả là, hai chủng tộc lục lạc được hình thành - ra hoa sớm và muộn.

Lựa chọn đột phá được thực hiện một cách nhân tạo trong các thí nghiệm với Drosophila. Việc lựa chọn được thực hiện theo số lượng lông cứng, chỉ để lại những cá thể có số lượng lông cứng ít và nhiều. Kết quả là từ khoảng thế hệ thứ 30, hai dòng này phân hóa rất mạnh, mặc dù thực tế là ruồi tiếp tục giao phối với nhau, trao đổi gen. Trong một số thí nghiệm khác (với thực vật), quá trình lai tập trung đã ngăn chặn hiệu quả của quá trình chọn lọc đột phá.

lựa chọn giới tính

lựa chọn giới tínhĐây là chọn lọc tự nhiên để thành công trong sinh sản. Sự sống sót của các sinh vật là một thành phần quan trọng nhưng không phải là duy nhất của chọn lọc tự nhiên. Một thành phần quan trọng khác là sự hấp dẫn đối với các thành viên khác giới. Darwin gọi hiện tượng này là chọn lọc giới tính. "Hình thức lựa chọn này được xác định không phải bởi cuộc đấu tranh sinh tồn trong mối quan hệ của các sinh vật hữu cơ với nhau hoặc với các điều kiện bên ngoài, mà bởi sự cạnh tranh giữa các cá thể thuộc một giới tính, thường là nam giới, để chiếm hữu các cá thể thuộc giới tính khác." Những đặc điểm làm giảm khả năng sống sót của vật mang mầm bệnh có thể xuất hiện và lan rộng nếu lợi ích mà chúng mang lại trong thành công trong chăn nuôi lớn hơn đáng kể so với nhược điểm của chúng đối với sự sống sót.

Hai giả thuyết về cơ chế lựa chọn giới tính là phổ biến.

• Theo giả thuyết về “gen tốt”, “lý do” của con cái như sau: “Nếu con đực này, mặc dù có bộ lông sáng và đuôi dài, không chết trong nanh vuốt của kẻ săn mồi và sống sót đến tuổi dậy thì, thì nó có gen tốt. đã cho phép anh ta làm điều này. Vì vậy, anh ta nên được chọn làm cha của những đứa con của mình: anh ta sẽ truyền gen tốt của mình cho chúng. Bằng cách chọn những con đực sáng sủa, những con cái chọn những gen tốt cho con cái của chúng.
• Theo giả thuyết “những người con trai hấp dẫn”, logic của việc lựa chọn phụ nữ có phần khác. Nếu những con đực sáng sủa, vì bất kỳ lý do gì, hấp dẫn con cái, thì bạn nên chọn một người cha sáng sủa cho những đứa con trai tương lai của mình, bởi vì những đứa con của anh ta sẽ thừa hưởng gen màu sáng và sẽ hấp dẫn con cái ở thế hệ tiếp theo. Do đó, một phản hồi tích cực xảy ra, dẫn đến thực tế là từ thế hệ này sang thế hệ khác, độ sáng của bộ lông của con đực ngày càng tăng lên. Quá trình cứ tăng dần cho đến khi đạt đến giới hạn khả thi.

Khi chọn con đực, con cái không nghĩ về lý do cho hành vi của chúng. Khi một con vật cảm thấy khát, không có lý do gì để nó uống nước để khôi phục lại sự cân bằng nước-muối trong cơ thể - nó đi đến lỗ tưới nước vì nó cảm thấy khát. Theo cách tương tự, những con cái, chọn những con đực sáng sủa, làm theo bản năng của chúng - chúng thích những chiếc đuôi sáng màu. Những người theo bản năng thúc đẩy một hành vi khác không để lại con cái. Logic của cuộc đấu tranh cho sự tồn tại và chọn lọc tự nhiên là logic của một quá trình mù quáng và tự động, diễn ra liên tục từ thế hệ này sang thế hệ khác, đã hình thành nên sự đa dạng đáng kinh ngạc về hình dạng, màu sắc và bản năng mà chúng ta quan sát được trong thế giới động vật hoang dã.

Phương pháp lựa chọn: lựa chọn tích cực và tiêu cực

Có hai hình thức chọn lọc nhân tạo: Tích cực và Cắt (tiêu cực) tuyển chọn.

Chọn lọc tích cực làm tăng số lượng cá thể trong quần thể có những đặc điểm hữu ích làm tăng khả năng tồn tại của loài nói chung.

Lựa chọn giới hạn loại bỏ khỏi quần thể phần lớn các cá thể mang những đặc điểm làm giảm mạnh khả năng sống sót trong các điều kiện môi trường nhất định. Với sự trợ giúp của lựa chọn giới hạn, các alen có hại mạnh được loại bỏ khỏi quần thể. Ngoài ra, những cá nhân có sự sắp xếp lại nhiễm sắc thể và một bộ nhiễm sắc thể làm gián đoạn mạnh hoạt động bình thường của bộ máy di truyền có thể bị cắt chọn lọc.

Vai trò của chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa

Trong ví dụ về loài kiến ​​thợ, chúng ta có một loài côn trùng cực kỳ khác biệt với bố mẹ của nó, nhưng lại hoàn toàn vô trùng, và do đó không thể truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác những thay đổi về cấu trúc hoặc bản năng thu được. Người ta có thể đặt một câu hỏi hay - ở mức độ nào thì có thể dung hòa trường hợp này với lý thuyết chọn lọc tự nhiên?

- Nguồn gốc các loài (1859)

Darwin cho rằng chọn lọc không chỉ áp dụng cho từng cá thể sinh vật mà còn cho cả gia đình. Ông cũng nói rằng, có lẽ, ở mức độ này hay mức độ khác, điều này cũng có thể giải thích hành vi của con người. Hóa ra ông đã đúng, nhưng phải đến khi di truyền học ra đời, người ta mới có thể cung cấp một cái nhìn bao quát hơn về khái niệm này. Bản phác thảo đầu tiên của "thuyết chọn lọc theo loài" do nhà sinh vật học người Anh William Hamilton đưa ra vào năm 1963, ông là người đầu tiên đề xuất xem xét chọn lọc tự nhiên không chỉ ở cấp độ một cá thể hay cả một gia đình mà còn ở cấp độ một gien.

Xem thêm

Viết bình luận về bài báo "Chọn lọc tự nhiên"

ghi chú

1. , với. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Tập. 10(8). - Trang 531-539.
4. Haldane J// Tự nhiên. - 1959. - Tập. 183. - Tr. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Phép đo lựa chọn trên các ký tự tương quan // Evolution. - 1983. - Tập. 37.-P. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Chương 14.
8. Andersson M, Simmons L// Xu hướng Ecol Evol. - 2001. - Tập. 21(6). - Trang 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Tập. 269. - Tr. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Tự nhiên. - 2004. - Tập. 432. - Tr. 1024-1027.
11. Okasa, S. Sự tiến hóa và các mức độ lựa chọn. - Nhà xuất bản Đại học Oxford, 2007. - 263 tr. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Dịch. R. Sóc. Luân Đôn., B, Biol. khoa học. - 1998. - T.353. - trang 307–14.
13. Maynard Smith J.// Tìm thấy Novartis. Triệu chứng - 1998. - T. 213. - trang 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. tự nhiên. học viện. khoa học. HOA KỲ. - 1999. - T. 96, số 21. - S. 11904–11909.

Văn

• Lỗi Lua: cố gắng lập chỉ mục "thực thể" cục bộ (giá trị không).

liên kết

• - một bài báo với những ví dụ nổi tiếng: màu sắc của bướm, sức đề kháng của con người đối với bệnh sốt rét, v.v.
• - Chương 4, Chọn lọc tự nhiên
• - Mô hình hóa hiểu biết trong giáo dục khoa học, Đại học Wisconsin
• Trang web giáo dục của Đại học Berkeley
• Tiến hóa: Giáo dục và Tiếp cận cộng đồng

quá trình tiến hóa Nhân tố tiến hóa Di truyền dân số Nguồn gốc của cuộc sống khái niệm lịch sử lý thuyết hiện đại Sự phát triển của các đơn vị phân loại

Một đoạn trích đặc trưng Chọn lọc tự nhiên

“Ba lần họ giết tôi, ba lần tôi sống lại từ cõi chết. Họ ném đá tôi, đóng đinh tôi... Tôi sẽ trỗi dậy... trỗi dậy... trỗi dậy. Xé xác tôi ra. Vương quốc của Chúa sẽ bị phá hủy… Tôi sẽ phá hủy nó ba lần và nâng nó lên ba lần,” anh ta hét lên, cao giọng và cao giọng. Bá tước Rostopchin đột nhiên tái nhợt như tái nhợt khi đám đông lao vào Vereshchagin. Anh quay đi.
“Suỵt… đi nhanh lên!” anh hét vào mặt người đánh xe bằng một giọng run run.
Cỗ xe lao vào tất cả các chân ngựa; nhưng một lúc lâu sau, Bá tước Rostopchin nghe thấy một tiếng kêu xa xăm, điên cuồng, tuyệt vọng, và trước mắt ông ta là một khuôn mặt ngạc nhiên, sợ hãi, đẫm máu của một kẻ phản bội mặc áo khoác lông thú.
Cho dù ký ức này có mới mẻ đến đâu, thì giờ đây Rostopchin cảm thấy rằng nó đã cắt sâu vào tim anh đến mức rướm máu. Giờ đây, anh cảm thấy rõ ràng rằng dấu vết đẫm máu của ký ức này sẽ không bao giờ lành lại, mà ngược lại, ký ức khủng khiếp này sẽ càng sống xa hơn, ác độc hơn, đau đớn hơn trong trái tim anh cho đến cuối đời. Giờ đây, dường như đối với anh, anh nghe thấy âm thanh của chính lời nói của mình:
"Chặt nó, bạn sẽ trả lời tôi bằng cái đầu của bạn!" Tại sao tôi lại nói những lời đó! Bằng cách nào đó tôi đã vô tình nói ... Tôi không thể nói chúng (anh nghĩ): sau đó sẽ không có chuyện gì xảy ra. Anh ta nhìn thấy khuôn mặt sợ hãi và rồi đột nhiên cứng lại của con rồng đang tấn công và vẻ trách móc im lặng, rụt rè mà cậu bé mặc áo khoác cáo này đã ném vào anh ta ... “Nhưng tôi không làm điều đó cho bản thân mình. Tôi nên đã làm điều này. La plebe, le traitre… le bien publique,” ​​[Đám đông, nhân vật phản diện… lợi ích công cộng.] – anh nghĩ.
Tại cầu Yauza, đoàn quân vẫn đông đúc. Trời nóng. Kutuzov, cau mày và chán nản, đang ngồi trên chiếc ghế dài gần cầu, nghịch roi trên cát, thì một chiếc xe ngựa ầm ĩ lao tới chỗ anh. Một người đàn ông mặc quân phục tướng quân, đội chiếc mũ có chùm lông chim, với đôi mắt láo liên vừa giận dữ vừa sợ hãi, tiến lại gần Kutuzov và bắt đầu nói điều gì đó với anh ta bằng tiếng Pháp. Đó là Bá tước Rostopchin. Anh ta nói với Kutuzov rằng anh ta đến đây vì Moscow và thủ đô không còn nữa và chỉ có một quân đội.
“Mọi chuyện đã khác nếu lãnh chúa của bạn không nói với tôi rằng bạn sẽ không đầu hàng Moscow mà không giao chiến: tất cả những điều này sẽ không xảy ra! - anh nói.
Kutuzov nhìn Rostopchin và, như thể không hiểu ý nghĩa của những lời nói với anh ta, siêng năng cố gắng đọc một cái gì đó đặc biệt được viết vào thời điểm đó trên khuôn mặt của người đang nói chuyện với anh ta. Rastopchin, xấu hổ, im lặng. Kutuzov khẽ lắc đầu và không rời ánh mắt dò xét khỏi khuôn mặt Rostopchin, nhẹ nhàng nói:
- Vâng, tôi sẽ không từ bỏ Moscow mà không đánh trận.
Không biết Kutuzov đang nghĩ về điều gì đó hoàn toàn khác khi nói những lời này, hay cố ý, biết chúng vô nghĩa nên đã nói ra, nhưng Bá tước Rostopchin không trả lời và vội vàng rời xa Kutuzov. Và một điều kỳ lạ! Tổng tư lệnh Moscow, Bá tước Rostopchin kiêu hãnh, cầm roi trên tay, đi lên cầu và bắt đầu la hét để giải tán những toa xe đông đúc.

Bốn giờ chiều, quân của Murat tiến vào Mátxcơva. Phía trước cưỡi một đội kỵ binh Wirtemberg, phía sau cưỡi ngựa, với một đoàn tùy tùng đông đảo, đích thân nhà vua Neapolitan cưỡi ngựa.
Gần giữa Arbat, gần Nikola Yavlenny, Murat dừng lại, chờ đợi tin tức từ phân đội trước về tình hình trong pháo đài thành phố "le Kremlin".
Xung quanh Murat, một nhóm nhỏ những người từ cư dân ở lại Moscow đã tụ tập. Mọi người rụt rè bối rối nhìn vị thủ lĩnh kỳ lạ, tóc dài, trang điểm bằng lông vũ và vàng.
- Chà, đó là chính mình, hay sao, vua của họ? Không! giọng nói yên tĩnh đã được nghe thấy.
Người phiên dịch lái xe đến chỗ một đám người.
“Cởi mũ ra… cởi mũ ra,” họ bắt đầu nói chuyện giữa đám đông, xưng hô với nhau. Người phiên dịch quay sang một người gác cổng già và hỏi từ đó đến điện Kremlin bao xa? Người gác cổng, bối rối lắng nghe giọng Ba Lan xa lạ với anh ta và không nhận ra âm thanh của người phiên dịch là tiếng Nga, không hiểu những gì được nói với anh ta và trốn đằng sau những người khác.
Murat tiến đến chỗ người phiên dịch và ra lệnh cho anh ta hỏi quân Nga đang ở đâu. Một trong những người Nga hiểu những gì đang được hỏi về anh ta, và một số giọng nói đột nhiên bắt đầu trả lời người phiên dịch. Một sĩ quan Pháp từ phân đội tiền phương đi đến Murat và báo cáo rằng các cổng vào pháo đài đã bị đóng và có thể có một cuộc phục kích ở đó.
- Tốt, - Murat nói và quay sang một trong những quý ông trong đoàn tùy tùng của mình, anh ta ra lệnh tiến lên bốn khẩu súng hạng nhẹ và bắn vào cổng.
Pháo binh lao ra từ phía sau cột theo sau Murat và lái dọc theo Arbat. Xuống đến cuối Vzdvizhenka, pháo binh dừng lại và xếp hàng trên quảng trường. Một số sĩ quan Pháp đã vứt bỏ các khẩu pháo, đặt chúng và nhìn vào Điện Kremlin qua kính viễn vọng.
Tại điện Kremlin, tiếng chuông của Vespers vang lên, và tiếng chuông này khiến người Pháp bối rối. Họ cho rằng đó là một lời kêu gọi vũ trang. Một số lính bộ binh chạy đến Cổng Kutafiev. Những khúc gỗ và tấm ván nằm trong cổng. Hai phát súng trường vang lên từ dưới cổng ngay khi viên sĩ quan cùng đội bắt đầu chạy đến chỗ họ. Vị tướng đang đứng bên súng hô khẩu lệnh cho viên sĩ quan, viên sĩ quan cùng binh lính chạy lại.
Ba phát súng nữa vang lên từ cổng.
Một phát đạn trúng vào chân một người lính Pháp, và một vài giọng nói lạ lùng phát ra từ phía sau những tấm khiên. Trên khuôn mặt của tướng Pháp, các sĩ quan và binh lính, đồng thời, như thể đang ra lệnh, vẻ vui tươi và bình tĩnh trước đây được thay thế bằng vẻ bướng bỉnh, tập trung sẵn sàng chiến đấu và chịu đựng. Đối với tất cả họ, từ thống chế đến người lính cuối cùng, nơi này không phải là Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya và Trinity Gates, mà là một khu vực mới của một cánh đồng mới, có lẽ là một trận chiến đẫm máu. Và mọi người đã sẵn sàng cho trận chiến này. Những tiếng la hét từ các cánh cổng đã chấm dứt. Súng đã được nâng cao. Các xạ thủ thổi bay áo khoác bị cháy của họ. Viên sĩ quan ra lệnh "feu!" [rơi!], và hai tiếng rít của lon thiếc lần lượt vang lên. Đạn bắn thẻ bài kêu răng rắc trên đá cổng, khúc gỗ và tấm chắn; và hai đám khói chập chờn trên quảng trường.
Một lúc sau khi tiếng súng nổ trên điện Kremlin bằng đá đã tắt, một âm thanh kỳ lạ vang lên trên đầu những người Pháp. Một đàn quạ khổng lồ bay lên trên các bức tường và kêu sột soạt với hàng ngàn đôi cánh, lượn vòng trong không trung. Cùng với âm thanh này, một tiếng kêu cô đơn của con người vang lên ở cổng, và từ phía sau làn khói xuất hiện bóng một người đàn ông không đội mũ, trong chiếc caftan. Cầm súng, anh nhắm vào bọn Pháp. Feu! - sĩ quan pháo binh lặp lại, đồng thời nghe thấy một tiếng súng trường và hai tiếng súng. Hương đóng cổng lại.
Không có gì khác di chuyển đằng sau những tấm khiên, và những người lính bộ binh Pháp cùng với các sĩ quan đã đi đến cổng. Có ba người bị thương và bốn người chết trong cổng. Hai người đàn ông mặc caftan chạy xuống cầu thang, dọc theo các bức tường, về phía Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Đem nó đi,] - viên sĩ quan nói, chỉ vào những khúc gỗ và xác chết; và người Pháp, sau khi xử lý xong thương binh, ném xác xuống sau hàng rào. Những người này là ai, không ai biết. “Enlevez moi ca” chỉ được nói về chúng, và chúng bị vứt đi và sau đó được làm sạch để không bị hôi thối. One Thiers đã dành một số dòng hùng hồn để tưởng nhớ họ: “Ces khốn khổ avaient envahi la Citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" kho vũ khí, et tiraient (ces khốn khổ) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leursự hiện diện. [Những kẻ bất hạnh này đã lấp đầy pháo đài thiêng liêng, chiếm hữu súng của kho vũ khí và bắn vào quân Pháp. Một số người trong số họ đã bị chặt bằng kiếm, và Điện Kremlin đã xóa sạch sự hiện diện của họ.]
Murat được thông báo rằng con đường đã được dọn sạch. Người Pháp vào cổng và bắt đầu cắm trại trên Quảng trường Thượng viện. Những người lính ném ghế ra khỏi cửa sổ của viện nguyên lão vào quảng trường và đốt lửa.
Các biệt đội khác đi qua Điện Kremlin và đóng quân dọc theo Maroseyka, Lubyanka và Pokrovka. Vẫn còn những người khác nằm dọc theo Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Ở khắp mọi nơi, không tìm thấy chủ sở hữu, người Pháp được đặt không giống như trong thành phố trong các căn hộ, mà giống như trong một trại nằm trong thành phố.
Mặc dù tả tơi, đói khát, kiệt sức và giảm còn 1/3 sức lực như trước, nhưng binh lính Pháp đã tiến vào Mátxcơva trong nề nếp. Đó là một đội quân kiệt quệ, kiệt sức, nhưng vẫn chiến đấu và đáng gờm. Nhưng đây chỉ là một đội quân cho đến thời điểm những người lính của đội quân này giải tán về khu vực của họ. Ngay khi người dân của các trung đoàn bắt đầu phân tán đến những ngôi nhà trống và giàu có, quân đội đã bị tiêu diệt mãi mãi và không phải cư dân hay binh lính được thành lập, mà là một thứ gì đó ở giữa, được gọi là những kẻ cướp bóc. Sau năm tuần, khi những người đó rời Moscow, họ không còn là một đội quân nữa. Đó là một đám đông những kẻ cướp bóc, mỗi người đều mang theo hoặc mang theo bên mình một đống đồ mà anh ta cho là có giá trị và cần thiết. Mục tiêu của mỗi người trong số những người này khi rời Moscow không phải là chiến thắng như trước đây mà chỉ là giữ lại những gì họ đã có được. Giống như con khỉ đó, khi cho tay vào cổ hẹp của cái bình và nắm lấy một nắm hạt, không mở nắm tay ra để không làm mất những gì mình đã giật được, và điều này đã tự hủy hoại chính mình, người Pháp, khi rời Mátxcơva, rõ ràng là đã phải chết vì họ đang kéo theo chiến lợi phẩm, nhưng anh ta không thể từ bỏ chiến lợi phẩm này cũng như việc một con khỉ không thể moi được một nắm hạt. Mười phút sau khi mỗi trung đoàn Pháp tiến vào một khu phố nào đó của Mátxcơva, không còn một binh sĩ và sĩ quan nào ở lại. Trong cửa sổ của những ngôi nhà, người ta có thể nhìn thấy những người mặc áo khoác ngoài và đi ủng, đi đi lại lại trong phòng một cách vui vẻ; trong hầm, trong hầm, cùng những người phụ trách cung cấp; trong sân, cũng chính những người đó đã mở khóa hoặc đập cổng các nhà kho và chuồng ngựa; Những ngọn lửa được đốt trong bếp, với những bàn tay cuộn lại, họ nướng, nhào và đun sôi, khiến phụ nữ và trẻ em sợ hãi, cười đùa và vuốt ve. Và có rất nhiều người như vậy ở khắp mọi nơi, cả trong cửa hàng và trong nhà; nhưng quân đội đã biến mất.
Cùng ngày, chỉ huy Pháp ban hành hết lệnh này đến lệnh khác cấm quân phân tán xung quanh thành phố, nghiêm cấm bạo động dân và cướp bóc, điểm danh ngay tối hôm đó; nhưng dù bằng biện pháp nào. những người trước đây đã thành lập quân đội tản ra khắp nơi giàu có, đầy đủ tiện nghi và vật tư, thành phố trống rỗng. Giống như một bầy đói hành quân thành một đống trên cánh đồng trống, nhưng ngay lập tức phân tán không thể cưỡng lại ngay khi nó tấn công đồng cỏ màu mỡ, cũng vậy, quân đội phân tán khắp thành phố giàu có một cách khó cưỡng lại.
Không có cư dân ở Moscow, và những người lính, như nước vào cát, ngấm vào đó và tỏa ra như một ngôi sao không thể ngăn cản theo mọi hướng từ Điện Kremlin, nơi họ bước vào trước hết. Những người lính kỵ binh, bước vào nhà của thương gia để lại tất cả lòng tốt và tìm thấy những chuồng ngựa không chỉ cho ngựa của họ mà còn cả những thứ không cần thiết, tuy nhiên, họ đã sát cánh bên nhau để chiếm một ngôi nhà khác có vẻ tốt hơn đối với họ. Nhiều người chiếm giữ một số ngôi nhà, viết bằng phấn những gì anh ta đang làm, tranh cãi và thậm chí đánh nhau với các đội khác. Chưa kịp chỉnh tề, binh lính đã chạy ra đường kiểm tra thành phố và theo lời đồn rằng mọi thứ đã bị bỏ hoang, họ lao đến nơi có thể nhặt được những thứ có giá trị miễn phí. Các chỉ huy đã đến để ngăn chặn những người lính và chính họ đã vô tình tham gia vào các hành động tương tự. Có những cửa hàng có xe ngựa ở Karetny Ryad, và các tướng lĩnh chen chúc ở đó, chọn xe ngựa và xe ngựa cho mình. Những cư dân còn lại mời các thủ lĩnh đến chỗ của họ, hy vọng rằng họ sẽ được bảo vệ khỏi bị cướp. Có một vực thẳm của sự giàu có, và không có điểm kết thúc; ở khắp mọi nơi, xung quanh nơi mà người Pháp đã chiếm đóng, vẫn còn những nơi chưa được khám phá, chưa có người ở mà người Pháp dường như vẫn còn nhiều của cải hơn. Và Moscow ngày càng hút họ vào sâu hơn. Cũng như do nước đổ vào đất khô nên nước và đất khô biến mất; cũng vậy, vì một đội quân đói khát tiến vào một thành phố trống rỗng và dồi dào, nên quân đội bị tiêu diệt và một thành phố dồi dào cũng bị phá hủy; và có bụi bẩn, hỏa hoạn và cướp bóc.

Người Pháp cho rằng vụ hỏa hoạn ở Mátxcơva là do auyêu nướce feroce de Rastopchine [Lòng yêu nước cuồng nhiệt của Rastopchin]; Người Nga - trước sự cuồng tín của người Pháp. Về bản chất, không có lý do như vậy và không thể. Mátxcơva bị thiêu rụi do nó được đặt trong những điều kiện mà bất kỳ thành phố bằng gỗ nào cũng phải bị thiêu rụi, bất kể có một trăm ba mươi ống cứu hỏa tồi trong thành phố hay không. Mátxcơva đã phải bị thiêu rụi do cư dân đã rời bỏ nó, và chắc chắn là một đống phoi bào sẽ bắt lửa, trên đó những tia lửa sẽ rơi xuống trong vài ngày. Một thành phố bằng gỗ, trong đó có cư dân, chủ nhà và cảnh sát, hầu như ngày nào cũng có hỏa hoạn vào mùa hè, không thể không cháy khi không có cư dân trong đó, nhưng quân đội sống, hút tẩu, đốt lửa trên Quảng trường Thượng viện khỏi ghế Thượng viện và tự nấu ăn hai lần một ngày. Trong thời bình, quân đội phải định cư trong các căn hộ ở các làng trong một khu vực nhất định, và số vụ cháy ở khu vực này ngay lập tức tăng lên. Xác suất xảy ra hỏa hoạn ở một thành phố bằng gỗ trống rỗng nơi quân đội nước ngoài đóng quân sẽ tăng đến mức nào? Không có gì đáng trách ở đây là Le Patriote feroce de Rastopchine và sự man rợ của người Pháp. Mátxcơva bốc cháy từ đường ống, từ nhà bếp, từ đống lửa, từ sự luộm thuộm của quân địch, cư dân - không phải chủ nhân của những ngôi nhà. Nếu có đốt phá (điều này rất đáng nghi ngờ, vì không có lý do gì để đốt lửa, và trong mọi trường hợp, gây rắc rối và nguy hiểm), thì không thể lấy lý do đốt phá, vì nếu không có đốt phá thì cũng như vậy.
Dù người Pháp có tâng bốc thế nào khi đổ lỗi cho sự tàn ác của Rastopchin và người Nga đổ lỗi cho tên phản diện Bonaparte hay đặt ngọn đuốc anh hùng vào tay người dân của họ, người ta không thể không thấy rằng không thể có một nguyên nhân trực tiếp như vậy. của trận hỏa hoạn, bởi vì Mátxcơva phải bị thiêu rụi, vì mọi ngôi làng, nhà máy nên bị thiêu rụi , bất kỳ ngôi nhà nào mà chủ sở hữu sẽ ra đi và vào đó họ sẽ được phép tiếp đón và nấu cháo của riêng mình cho những người lạ. Mát-xcơ-va bị dân chúng đốt phá, đó là sự thật; nhưng không phải bởi những cư dân ở lại trong đó, mà bởi những người đã rời bỏ nó. Matxcơva, bị kẻ thù chiếm đóng, không còn nguyên vẹn như Berlin, Vienna và các thành phố khác, chỉ do cư dân của nó không mang bánh mì muối và chìa khóa cho người Pháp mà bỏ mặc nó.

Vào ngày 2 tháng 9, cuộc xâm lược của Pháp, lan rộng như một ngôi sao trên khắp Moscow, đã đến khu phố mà Pierre hiện đang sống, chỉ vào buổi tối.
Pierre ở trong tình trạng gần như mất trí sau hai ngày cuối cùng, cô độc và trải qua một cách bất thường. Toàn bộ con người anh ta bị chiếm giữ bởi một ý nghĩ ám ảnh. Bản thân anh cũng không biết bằng cách nào và khi nào, nhưng ý nghĩ này giờ đây chiếm hữu anh khiến anh không nhớ gì về quá khứ, không hiểu gì về hiện tại; và mọi điều anh ta thấy và nghe đã xảy ra trước mắt anh ta như trong một giấc mơ.
Pierre rời khỏi nhà của mình chỉ để thoát khỏi sự bối rối phức tạp của những đòi hỏi của cuộc sống đã chiếm lấy anh ta, và điều mà anh ta, trong tình trạng lúc bấy giờ, nhưng đã có thể làm sáng tỏ. Anh ta đến căn hộ của Iosif Alekseevich với lý do phân loại sách và giấy tờ của người đã khuất, chỉ vì anh ta đang tìm kiếm sự bình yên khỏi những lo lắng của cuộc sống - và với ký ức về Iosif Alekseevich, một thế giới của những suy nghĩ vĩnh cửu, bình lặng và trang trọng đã được liên kết trong tâm hồn anh, hoàn toàn đối lập với sự bối rối đáng lo ngại mà anh cảm thấy bị cuốn vào. Anh ta đang tìm kiếm một nơi ẩn náu yên tĩnh và thực sự đã tìm thấy nó trong văn phòng của Joseph Alekseevich. Khi, trong sự im lặng chết chóc của văn phòng, anh ngồi xuống, chống tay, trên chiếc bàn viết đầy bụi của người quá cố, trong trí tưởng tượng của anh, một cách bình tĩnh và đáng kể, từng cái một, những ký ức của những ngày cuối cùng bắt đầu hiện ra, đặc biệt là Trận chiến Borodino và cảm giác không thể xác định được đối với anh ta về sự tầm thường và giả dối của anh ta so với sự thật, sự đơn giản và sức mạnh của hạng người đã in dấu trong tâm hồn anh ta dưới cái tên họ. Khi Gerasim đánh thức anh ta khỏi cơn mơ màng, Pierre nảy ra ý tưởng rằng anh ta sẽ tham gia vào cuộc bảo vệ bị cáo buộc - như anh ta biết - nhân dân bảo vệ Moscow. Và vì mục đích này, anh ta ngay lập tức yêu cầu Gerasim lấy cho anh ta một chiếc caftan và một khẩu súng lục và thông báo cho anh ta ý định của mình, giấu tên, ở lại nhà của Joseph Alekseevich. Sau đó, trong ngày đầu tiên cô độc và nhàn rỗi (Pierre đã thử nhiều lần và không thể ngừng chú ý đến các bản thảo của Tam điểm), nhiều lần anh mơ hồ tưởng tượng ra ý nghĩ trước đây về ý nghĩa ma thuật của tên anh liên quan đến tên của Bonaparte; nhưng điều này nghĩ rằng anh ta, l "Russe Besuhof, được định sẵn để chấm dứt sức mạnh của con thú, đến với anh ta chỉ như một trong những giấc mơ lướt qua trí tưởng tượng của anh ta mà không có lý do và không có dấu vết.
Khi mua một caftan (với mục đích chỉ tham gia bảo vệ nhân dân ở Moscow), Pierre đã gặp Rostovs và Natasha nói với anh ta: “Anh có ở lại không? Ôi, thật tốt làm sao! - ý nghĩ lóe lên trong đầu anh rằng điều đó thực sự tốt, ngay cả khi họ chiếm được Mátxcơva, anh sẽ ở lại đó và hoàn thành những gì đã định trước cho mình.
Ngày hôm sau, với một ý nghĩ không tiếc cho bản thân và không tụt hậu so với họ về bất cứ điều gì, anh cùng mọi người đi ra ngoài tiền đồn Trekhgornaya. Nhưng khi trở về nhà, tin chắc rằng Moscow sẽ không được bảo vệ, anh ta đột nhiên cảm thấy rằng điều mà trước đây đối với anh ta chỉ là một khả năng giờ đã trở thành một điều cần thiết và không thể tránh khỏi. Anh ta phải giấu tên, ở lại Moscow, gặp Napoléon và giết anh ta để chết hoặc chấm dứt bất hạnh của cả châu Âu, mà theo Pierre, đến từ một mình Napoléon.
Pierre biết tất cả các chi tiết về nỗ lực giết chết một sinh viên người Đức của Bonaparte ở Vienna vào năm 1809 và biết rằng sinh viên này đã bị bắn. Và mối nguy hiểm mà anh ta phải đối mặt với cuộc sống của mình khi thực hiện ý định của mình càng khiến anh ta phấn khích hơn.
Hai cảm giác mạnh mẽ như nhau đã thu hút Pierre đến ý định của mình một cách không thể cưỡng lại được. Đầu tiên là cảm giác cần phải hy sinh và đau khổ trong ý thức về sự bất hạnh chung, cảm giác đó khiến anh ta đến Mozhaisk vào ngày 25 và lái xe vào trận chiến nóng bỏng, giờ đã bỏ chạy khỏi nhà và, thay vì cuộc sống xa hoa và tiện nghi thông thường, ngủ không cởi quần áo trên chiếc ghế dài cứng và ăn cùng một bữa với Gerasim; hai là cảm giác khinh bỉ vô thời hạn, chỉ dành riêng cho người Nga đối với mọi thứ thông thường, nhân tạo, con người, đối với mọi thứ được hầu hết mọi người coi là lợi ích cao nhất của thế giới. Lần đầu tiên, Pierre trải qua cảm giác kỳ lạ và quyến rũ này trong Cung điện Sloboda, khi anh đột nhiên cảm thấy rằng sự giàu có, quyền lực và cuộc sống, mọi thứ mà mọi người sắp xếp và trân trọng một cách cẩn thận - nếu tất cả những điều này đáng giá, thì chỉ vì niềm vui mà tất cả những thứ này có thể được ném ra.
Đó là cảm giác khiến một kẻ săn lùng người tuyển dụng uống cạn đồng xu cuối cùng của mình, một người đàn ông say rượu làm vỡ gương và ly mà không có lý do rõ ràng và biết rằng điều đó sẽ khiến anh ta tiêu tốn số tiền cuối cùng của mình; cảm giác đó, kết quả là một người, thực hiện những hành động điên rồ (theo nghĩa thô tục), như thể thử sức mạnh và quyền lực cá nhân của mình, tuyên bố sự hiện diện của một đấng cao hơn, đứng ngoài điều kiện con người, phán xét cuộc sống.
Ngay từ ngày đầu tiên Pierre trải qua cảm giác này trong Cung điện Sloboda, anh ấy đã không ngừng bị ảnh hưởng bởi anh ấy, nhưng bây giờ anh ấy chỉ thấy anh ấy hoàn toàn hài lòng. Ngoài ra, tại thời điểm hiện tại, Pierre đã ủng hộ ý định của anh ta và tước đi cơ hội từ bỏ anh ta bởi những gì anh ta đã làm trên đường đi. Và chuyến bay của anh ấy từ nhà, và caftan của anh ấy, và khẩu súng lục, và tuyên bố của anh ấy với Rostov rằng anh ấy sẽ ở lại Moscow - mọi thứ không chỉ mất đi ý nghĩa của nó, mà tất cả những điều này sẽ trở nên đáng khinh bỉ và lố bịch (điều mà Pierre rất nhạy cảm), nếu sau tất cả những điều này, giống như những người khác, anh ấy rời Moscow.

Sự tiến hóa là câu chuyện về những người chiến thắng, và chọn lọc tự nhiên là một thẩm phán vô tư, người quyết định ai sống và ai chết. Các ví dụ về chọn lọc tự nhiên ở khắp mọi nơi: toàn bộ sinh vật đa dạng trên hành tinh của chúng ta là sản phẩm của quá trình này và con người cũng không ngoại lệ. Tuy nhiên, người ta có thể tranh luận về một người, bởi vì anh ta từ lâu đã quen với việc can thiệp theo kiểu kinh doanh vào những lĩnh vực từng là bí mật thiêng liêng của tự nhiên.

Chọn lọc tự nhiên hoạt động như thế nào

Cơ chế không an toàn này là quá trình tiến hóa cơ bản. Hành động của nó đảm bảo tăng trưởng trong dân số số lượng cá thể có tập hợp các đặc điểm thuận lợi nhất đảm bảo khả năng thích nghi tối đa với điều kiện sống trong môi trường, đồng thời - giảm số lượng cá thể kém thích nghi.

Khoa học nợ Charles Darwin thuật ngữ "chọn lọc tự nhiên", người đã so sánh quá trình này với chọn lọc nhân tạo, tức là chọn lọc. Sự khác biệt giữa hai loài này chỉ là ai đóng vai trò là người phán xét trong việc lựa chọn một số đặc tính nhất định của sinh vật - một người hoặc một môi trường sống. Đối với "vật liệu làm việc", trong cả hai trường hợp, đây là những đột biến di truyền nhỏ tích lũy hoặc ngược lại, bị loại bỏ ở thế hệ tiếp theo.

Lý thuyết do Darwin phát triển cực kỳ táo bạo, mang tính cách mạng, thậm chí gây tai tiếng vào thời điểm đó. Nhưng giờ đây, sự lựa chọn tự nhiên không gây nghi ngờ gì trong giới khoa học, hơn nữa, nó được gọi là một cơ chế “tự hiển nhiên”, vì sự tồn tại của nó một cách logic xuất phát từ ba sự thật không thể chối cãi:

1. Các sinh vật sống rõ ràng sinh ra nhiều con cái hơn mức chúng có thể tồn tại và sinh sản thêm;
2. Hoàn toàn tất cả các sinh vật đều có tính biến đổi di truyền;
3. Các sinh vật sống được phú cho các đặc tính di truyền khác nhau sẽ tồn tại và sinh sản với thành công không đồng đều.

Tất cả điều này gây ra sự cạnh tranh khốc liệt giữa tất cả các sinh vật sống, thúc đẩy sự tiến hóa. Quá trình tiến hóa trong tự nhiên, như một quy luật, tiến hành chậm và có thể phân biệt các giai đoạn sau trong đó:

Nguyên tắc phân loại chọn lọc tự nhiên

Theo hướng hành động, các loại chọn lọc tự nhiên tích cực và tiêu cực (cắt đứt) được phân biệt.

Tích cực

Hành động của nó nhằm mục đích củng cố và phát triển các đặc điểm hữu ích và góp phần làm tăng dân số về số lượng cá thể có những đặc điểm này. Do đó, trong các loài cụ thể, lựa chọn tích cực hoạt động để tăng khả năng tồn tại của chúng và trên quy mô của toàn bộ sinh quyển, dần dần làm phức tạp cấu trúc của các sinh vật sống, điều này được minh họa rõ ràng trong toàn bộ lịch sử của quá trình tiến hóa. Ví dụ, sự biến đổi của mang mất hàng triệu nămở một số loài cá cổ đại, ở tai giữa của động vật lưỡng cư, nó đi kèm với quá trình “hạ cánh” của các sinh vật sống trong điều kiện dòng chảy và dòng chảy mạnh.

Phủ định

Trái ngược với chọn lọc tích cực, chọn lọc giới hạn buộc loại bỏ quần thể những cá thể mang những đặc điểm có hại có thể làm giảm đáng kể khả năng tồn tại của loài trong điều kiện môi trường hiện có. Cơ chế này hoạt động giống như một bộ lọc không cho phép các alen có hại nhất đi qua và không cho phép chúng phát triển thêm.

Ví dụ, với sự phát triển của ngón tay cái trên bàn tay, tổ tiên của Homo sapiens đã học cách gấp bàn chải thành nắm đấm và sử dụng nó để chiến đấu với nhau, những cá thể có hộp sọ mỏng manh bắt đầu chết vì vết thương ở đầu (bằng chứng là bởi những phát hiện khảo cổ), nhường không gian sống cho những cá thể có hộp sọ khỏe hơn.

Một phân loại rất phổ biến, dựa vào bản chất của ảnh hưởng của chọn lọc đến tính biến dị của một tính trạng trong quần thể:

1. di chuyển;
2. ổn định;
3. gây mất ổn định;
4. phá bĩnh (rách);
5. tình dục.

Di chuyển

Hình thức thúc đẩy của chọn lọc tự nhiên loại bỏ các đột biến có một giá trị của tính trạng trung bình, thay thế chúng bằng các đột biến có giá trị trung bình khác của cùng một tính trạng. Kết quả là, chẳng hạn, người ta có thể theo dõi sự gia tăng kích thước của động vật từ thế hệ này sang thế hệ khác - điều này xảy ra với các loài động vật có vú đã giành được sự thống trị trên cạn sau cái chết của khủng long, bao gồm cả tổ tiên loài người. Ngược lại, các dạng sống khác đã giảm đáng kể về kích thước. Do đó, chuồn chuồn cổ đại trong điều kiện có hàm lượng oxy cao trong khí quyển là khổng lồ so với kích thước hiện đại. Điều tương tự cũng xảy ra với các loại côn trùng khác..

ổn định

Không giống như lái xe, nó có xu hướng bảo tồn các tính năng hiện có và thể hiện trong trường hợp bảo tồn lâu dài các điều kiện môi trường. Ví dụ là những loài đã đến với chúng ta từ thời cổ đại gần như không thay đổi: cá sấu, nhiều loại sứa, sequoias khổng lồ. Cũng có những loài đã tồn tại, thực tế không thay đổi, trong hàng triệu năm: đây là cây bạch quả lâu đời nhất, hậu duệ trực tiếp của loài thằn lằn đầu tiên của loài hatteria, cá vây tay (một loài cá có vây, mà nhiều nhà khoa học coi là “mối liên kết trung gian”. ” giữa cá và lưỡng cư).

Ổn định và lựa chọn lái xe hoạt động kết hợp và là hai mặt của cùng một quá trình. Người vận động cố gắng giữ lại những đột biến có lợi nhất trong điều kiện môi trường thay đổi, và khi những điều kiện này ổn định, quá trình này sẽ lên đến đỉnh điểm là tạo ra dạng thích nghi tốt nhất. Đây là lượt ổn định lựa chọn- nó bảo tồn các kiểu gen đã được thử nghiệm theo thời gian này và không cho phép nhân lên các dạng đột biến lệch khỏi quy tắc chung. Có sự thu hẹp định mức phản ứng.

gây mất ổn định

Điều thường xảy ra là hốc sinh thái do một loài chiếm giữ mở rộng. Trong những trường hợp như vậy, tốc độ phản ứng rộng hơn sẽ có lợi cho sự tồn tại của loài đó. Trong điều kiện của môi trường không đồng nhất, một quá trình xảy ra ngược lại với quá trình chọn lọc ổn định: các tính trạng có tốc độ phản ứng rộng hơn sẽ có lợi thế hơn. Ví dụ, sự chiếu sáng không đồng nhất của một hồ chứa gây ra sự thay đổi lớn về màu sắc của những con ếch sống trong đó và trong những hồ chứa không có nhiều đốm màu khác nhau, tất cả các loài ếch đều có màu gần giống nhau, điều này góp phần vào khả năng ngụy trang của chúng ( kết quả của việc ổn định lựa chọn).

Phá vỡ (rách)

Có nhiều quần thể là đa hình - cùng tồn tại trong một loài của hai hoặc thậm chí một số dạng trên bất kỳ cơ sở nào. Hiện tượng này có thể do nhiều nguyên nhân khác nhau, cả nguồn gốc tự nhiên và nhân tạo. Ví dụ, hạn hán bất lợi cho nấm, rơi vào giữa mùa hè, đã xác định sự phát triển của các loài vào mùa xuân và mùa thu của chúng, và việc làm khô cỏ khô, cũng xảy ra vào thời điểm này ở các khu vực khác, dẫn đến thực tế là bên trong một số loại cỏ, hạt chín sớm ở một số cá thể và chín muộn. ở những người khác, đó là trước và sau khi làm cỏ khô.

tình dục

Nổi bật trong chuỗi các quy trình được chứng minh hợp lý này là lựa chọn giới tính. Bản chất của nó nằm ở chỗ các đại diện của cùng một loài (thường là con đực) cạnh tranh với nhau trong cuộc đấu tranh giành quyền sinh sản. . Tuy nhiên, chúng thường phát triển các triệu chứng giống nhau.ảnh hưởng xấu đến khả năng tồn tại của chúng. Một ví dụ cổ điển là con công với chiếc đuôi sang trọng, không có công dụng thực tế, hơn nữa, khiến những kẻ săn mồi có thể nhìn thấy nó và có thể cản trở chuyển động. Chức năng duy nhất của nó là thu hút một phụ nữ và nó đã thực hiện thành công chức năng này. Có hai giả thuyết giải thích cơ chế chọn lọc nữ:

1. Giả thuyết về "gen tốt" - con cái chọn cha cho con cái tương lai, dựa trên khả năng sống sót của anh ta ngay cả với những đặc điểm giới tính thứ cấp khó khăn như vậy;
2. Giả thuyết về đứa con trai hấp dẫn - Một con cái có xu hướng sinh ra những đứa con đực thành công giữ được gen của bố.

Lựa chọn giới tính có tầm quan trọng lớn đối với quá trình tiến hóa, bởi vì mục tiêu chính của các cá thể của bất kỳ loài nào không phải là sống sót mà là để lại con cái. Nhiều loài côn trùng hoặc cá chết ngay sau khi chúng hoàn thành nhiệm vụ này - nếu không có điều này thì sẽ không có sự sống trên hành tinh.

Công cụ tiến hóa được coi là có thể được mô tả như một quá trình vô tận để hướng tới một lý tưởng không thể đạt được, bởi vì môi trường hầu như luôn đi trước cư dân của nó một hoặc hai bước: những gì đạt được ngày hôm qua đang thay đổi hôm nay để trở nên lỗi thời vào ngày mai.

Nguyên tắc chọn lọc tự nhiên của Charles Darwin có tầm quan trọng cơ bản trong thuyết tiến hóa. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố hàng đầu, định hướng, thúc đẩy quá trình phát triển tiến hóa của thế giới hữu cơ. Hiện tại, các ý tưởng về sự lựa chọn đã được bổ sung với các sự kiện mới, được mở rộng và đào sâu. Chọn lọc tự nhiên nên được hiểu là sự sống sót có chọn lọc và khả năng để lại con cái của từng cá thể. Ý nghĩa sinh học của một cá thể đã sinh con được xác định bởi sự đóng góp của kiểu gen của nó vào vốn gen của quần thể. Chọn lọc vận hành trong quần thể; đối tượng của nó là kiểu hình của từng cá thể. Kiểu hình của sinh vật được hình thành trên cơ sở hiện thực hóa các thông tin về kiểu gen trong những điều kiện môi trường nhất định.

Do đó, sự lựa chọn từ thế hệ này sang thế hệ khác theo kiểu hình dẫn đến sự lựa chọn kiểu gen, vì không phải các đặc điểm, mà là các phức hợp gen được truyền cho con cháu. Đối với quá trình tiến hóa, không chỉ kiểu gen là quan trọng, mà cả kiểu hình và sự biến đổi kiểu hình.

Nhìn chung, chọn lọc đóng một vai trò sáng tạo trong tự nhiên, vì từ những thay đổi di truyền vô hướng, những thay đổi cố định có thể dẫn đến sự hình thành các nhóm cá thể mới hoàn hảo hơn trong các điều kiện tồn tại nhất định.

Có ba hình thức chính của chọn lọc tự nhiên: ổn định, lái xe và rách.

Ổn định lựa chọn góp phần bảo tồn các đặc tính của loài trong điều kiện môi trường tương đối ổn định. Nó duy trì các giá trị trung bình, loại bỏ các sai lệch đột biến so với định mức đã hình thành trước đó. Hình thức ổn định của lựa chọn hoạt động miễn là các điều kiện dẫn đến sự hình thành của một đặc điểm hoặc thuộc tính cụ thể vẫn tồn tại. Một ví dụ về sự chọn lọc ổn định là quan sát cái chết có chọn lọc của chim sẻ nhà trong điều kiện thời tiết bất lợi. Ở những con chim còn sống, các dấu hiệu khác nhau hóa ra gần với giá trị trung bình và ở những con đã chết, những dấu hiệu này rất khác nhau. Một ví dụ về hành động chọn lọc trong quần thể người là tỷ lệ sống sót cao của trẻ em với trung bình

trọng lượng cơ thể.

lựa chọn lái xeủng hộ sự thay đổi giá trị trung bình của một tính trạng trong điều kiện môi trường thay đổi. Nó gây ra sự biến đổi liên tục sự thích nghi của các loài phù hợp với những thay đổi trong điều kiện tồn tại. Các cá thể của một quần thể có một số khác biệt về kiểu gen và kiểu hình. Với sự thay đổi lâu dài của môi trường bên ngoài, một bộ phận cá thể của loài có một số sai lệch so với chuẩn mực trung bình có thể giành được ưu thế trong đời sống và sinh sản. Điều này sẽ dẫn đến sự thay đổi cấu trúc di truyền, sự xuất hiện của sự thích nghi mới về mặt tiến hóa và sự tái cấu trúc tổ chức của loài. Một ví dụ về hình thức chọn lọc này là sự sẫm màu của bướm đêm bạch dương ở các khu vực công nghiệp phát triển của nước Anh. Ở các khu vực nông nghiệp, các dạng sáng màu là phổ biến; thỉnh thoảng xuất hiện các dạng tối (đột biến) chủ yếu bị tiêu diệt bởi các loài chim. Gần các trung tâm công nghiệp, vỏ cây trở nên sẫm màu do sự biến mất của địa y nhạy cảm với ô nhiễm khí quyển. Số lượng các dạng bướm sẫm màu, ít được chú ý hơn trên các thân cây, chiếm ưu thế.

Khi, do đột biến hoặc tái tổ hợp các kiểu gen hiện có, hoặc khi điều kiện môi trường thay đổi trong quần thể, các kiểu gen mới xuất hiện, thì một hướng chọn lọc mới có thể phát sinh. Dưới sự kiểm soát của chọn lọc như vậy, vốn gen của quần thể thay đổi một cách tổng thể.

Xé lựa chọn (phá vỡ) hoạt động trong nhiều điều kiện môi trường được tìm thấy trong cùng một lãnh thổ và duy trì một số dạng khác nhau về kiểu hình do các cá thể có chỉ tiêu trung bình. Nếu các điều kiện môi trường thay đổi nhiều đến mức phần lớn các loài mất đi khả năng thích nghi, thì những cá thể có độ lệch cực lớn so với tiêu chuẩn trung bình sẽ có được lợi thế. Các hình thức như vậy nhân lên nhanh chóng và một số hình thức mới được hình thành trên cơ sở một nhóm. Kết quả chính của sự lựa chọn này là sự hình thành đa hình quần thể, tức là sự hiện diện của một số nhóm khác nhau theo một cách nào đó.

Vai trò của sự chọn lọc này là các dạng khác biệt rõ ràng có thể phát sinh trong một quần thể; sự phân hóa hơn nữa có thể xảy ra một cách cô lập cho đến khi các loài mới được hình thành.

Chọn lọc tự nhiên- kết quả của cuộc đấu tranh sinh tồn; nó dựa trên sự sống sót ưu tiên và để lại thế hệ con cháu với những cá thể thích nghi nhất của mỗi loài và cái chết của những sinh vật kém thích nghi hơn.

Quá trình đột biến, biến động quần thể, cách ly tạo nên tính không đồng nhất về mặt di truyền trong loài. Nhưng hành động của họ không được chỉ đạo. Mặt khác, tiến hóa là một quá trình có định hướng gắn liền với sự phát triển của sự thích nghi, với sự phức tạp dần dần về cấu trúc và chức năng của động vật và thực vật. Chỉ có một nhân tố tiến hóa có định hướng - chọn lọc tự nhiên.

Một số cá nhân hoặc toàn bộ nhóm có thể được lựa chọn. Do chọn lọc theo nhóm, các đặc điểm và tính chất thường được tích lũy không có lợi cho một cá thể nhưng có ích cho quần thể và cả loài (con ong chích chết nhưng tấn công kẻ thù thì cứu được cả gia đình). Trong mọi trường hợp, chọn lọc bảo tồn các sinh vật thích nghi nhất với một môi trường nhất định và hoạt động trong quần thể. Như vậy, quần thể là lĩnh vực hoạt động của chọn lọc.

Chọn lọc tự nhiên cần được hiểu là sự sinh sản có chọn lọc (phân hoá) các kiểu gen (hoặc phức hợp gen). Trong quá trình chọn lọc tự nhiên, điều quan trọng không phải là sự sống sót hay cái chết của các cá thể, mà là sự sinh sản khác biệt của chúng. Thành công trong việc sinh sản của các cá thể khác nhau có thể đóng vai trò là tiêu chí tiến hóa di truyền khách quan của chọn lọc tự nhiên. Ý nghĩa sinh học của một cá thể đã sinh con được xác định bởi sự đóng góp của kiểu gen của nó vào vốn gen của quần thể. Sự lựa chọn từ thế hệ này sang thế hệ khác theo kiểu hình dẫn đến sự lựa chọn kiểu gen, vì không phải các đặc điểm, mà là các phức hợp gen được truyền cho con cháu. Đối với quá trình tiến hóa, không chỉ kiểu gen là quan trọng, mà cả kiểu hình và sự biến đổi kiểu hình.

Trong quá trình biểu hiện, một gen có thể ảnh hưởng đến nhiều tính trạng. Do đó, phạm vi lựa chọn không chỉ có thể bao gồm các đặc tính làm tăng khả năng sinh con mà còn bao gồm các đặc điểm không liên quan trực tiếp đến sinh sản. Chúng được chọn gián tiếp do các mối tương quan.

a) Làm mất ổn định lựa chọn

Làm mất ổn định lựa chọn- đây là sự phá hủy các mối tương quan trong cơ thể với sự chọn lọc chuyên sâu theo từng hướng cụ thể. Một ví dụ là trường hợp lựa chọn nhằm giảm tính hung dữ dẫn đến sự mất ổn định của chu kỳ sinh sản.

Ổn định lựa chọn thu hẹp tốc độ phản ứng. Tuy nhiên, trong tự nhiên, có những trường hợp ổ sinh thái của một loài có thể trở nên rộng hơn theo thời gian. Trong trường hợp này, lợi thế chọn lọc thu được bởi các cá thể và quần thể có tốc độ phản ứng rộng hơn, trong khi vẫn giữ nguyên giá trị trung bình của tính trạng. Hình thức chọn lọc tự nhiên này lần đầu tiên được mô tả bởi nhà tiến hóa người Mỹ George G. Simpson dưới cái tên chọn lọc ly tâm. Kết quả là, một quá trình xảy ra ngược lại với quá trình chọn lọc ổn định: các đột biến có tốc độ phản ứng rộng hơn sẽ có lợi thế hơn.

Do đó, quần thể ếch đầm lầy sống trong ao có ánh sáng không đồng nhất, với các khu vực xen kẽ mọc đầy bèo tấm, sậy, đuôi mèo, có “cửa sổ” nước thoáng, được đặc trưng bởi một loạt các biến đổi màu sắc (kết quả của một dạng tự nhiên không ổn định). lựa chọn). Ngược lại, ở những vùng nước có độ chiếu sáng và màu sắc đồng đều (ao mọc đầy bèo tấm hoặc ao hở), phạm vi biến đổi màu sắc của ếch hẹp (kết quả của hoạt động của một hình thức chọn lọc tự nhiên ổn định).

Do đó, một hình thức chọn lọc gây mất ổn định dẫn đến sự mở rộng tốc độ phản ứng.

b) lựa chọn giới tính

lựa chọn giới tính- chọn lọc tự nhiên trong cùng một giới tính, nhằm phát triển các đặc điểm chủ yếu mang lại cơ hội để lại số lượng con cháu lớn nhất.

Ở con đực của nhiều loài, người ta thấy các đặc điểm sinh dục thứ cấp rõ rệt mà thoạt nhìn có vẻ không thích nghi: đuôi của một con công, bộ lông sáng của chim thiên đường và vẹt, mồng đỏ của gà trống, màu sắc mê hoặc của cá nhiệt đới, giọng hót của chim và ếch, v.v. Nhiều đặc điểm trong số này gây khó khăn cho cuộc sống của những người mang mầm bệnh, khiến chúng dễ dàng bị những kẻ săn mồi nhìn thấy. Có vẻ như những dấu hiệu này không mang lại bất kỳ lợi thế nào cho người mang chúng trong cuộc đấu tranh sinh tồn, nhưng chúng lại rất phổ biến trong tự nhiên. Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò gì trong nguồn gốc và sự lây lan của chúng?

Chúng ta đã biết rằng sự sống sót của các sinh vật là một thành phần quan trọng nhưng không phải là duy nhất của chọn lọc tự nhiên. Một thành phần quan trọng khác là sự hấp dẫn đối với các thành viên khác giới. Charles Darwin gọi hiện tượng này là chọn lọc giới tính. Lần đầu tiên ông đề cập đến hình thức chọn lọc này trong Nguồn gốc các loài và sau đó đã phân tích nó một cách chi tiết trong Nguồn gốc của con người và sự lựa chọn tình dục. Ông tin rằng "hình thức chọn lọc này được xác định không phải bởi sự đấu tranh sinh tồn trong mối quan hệ của các sinh vật hữu cơ với nhau hoặc với các điều kiện bên ngoài, mà bởi sự cạnh tranh giữa các cá thể cùng giới tính, thường là nam giới, để chiếm hữu các cá thể cùng giới tính. giới tính khác."

Chọn lọc giới tính là chọn lọc tự nhiên để thành công trong sinh sản. Những đặc điểm làm giảm khả năng sống sót của vật mang mầm bệnh có thể xuất hiện và lan rộng nếu lợi ích mà chúng mang lại trong thành công trong chăn nuôi lớn hơn đáng kể so với nhược điểm của chúng đối với sự sống sót. Một con đực sống ngắn nhưng được con cái yêu thích và do đó sinh ra nhiều con cái có khả năng tích lũy cao hơn nhiều so với một con sống lâu nhưng để lại ít con. Ở nhiều loài động vật, đại đa số con đực hoàn toàn không tham gia vào quá trình sinh sản. Trong mỗi thế hệ, sự cạnh tranh khốc liệt về con cái nảy sinh giữa những con đực. Sự cạnh tranh này có thể trực tiếp và thể hiện dưới hình thức tranh giành lãnh thổ hoặc đấu tranh giải đấu. Nó cũng có thể xảy ra ở dạng gián tiếp và được quyết định bởi sự lựa chọn của con cái. Trong trường hợp con cái chọn con đực, sự cạnh tranh của con đực thể hiện ở việc thể hiện vẻ ngoài hào hoa hoặc hành vi tán tỉnh phức tạp. Con cái chọn những con đực mà chúng thích nhất. Theo quy định, đây là những con đực sáng nhất. Nhưng tại sao con cái lại thích con đực sáng sủa?

Cơm. 7.

Sức khỏe của phụ nữ phụ thuộc vào mức độ khách quan mà cô ấy có thể đánh giá sức khỏe tiềm năng của người cha tương lai của con mình. Cô ấy phải chọn một con đực có khả năng thích nghi cao và hấp dẫn con cái.

Hai giả thuyết chính về cơ chế lựa chọn giới tính đã được đề xuất.

Theo giả thuyết “những người con trai hấp dẫn”, logic của việc lựa chọn phụ nữ có phần khác. Nếu những con đực sáng sủa, vì bất kỳ lý do gì, hấp dẫn con cái, thì bạn nên chọn một người cha sáng sủa cho những đứa con trai tương lai của mình, bởi vì những đứa con trai của anh ta sẽ thừa hưởng gen màu sáng và sẽ hấp dẫn con cái ở thế hệ tiếp theo. Do đó, một phản hồi tích cực xảy ra, dẫn đến thực tế là từ thế hệ này sang thế hệ khác, độ sáng của bộ lông của con đực ngày càng được nâng cao. Quá trình cứ tăng dần cho đến khi đạt đến giới hạn khả thi. Hãy tưởng tượng một tình huống mà con cái chọn con đực có đuôi dài hơn. Những con đực đuôi dài sinh ra nhiều con hơn những con đực có đuôi ngắn và trung bình. Từ thế hệ này sang thế hệ khác, chiều dài của đuôi tăng lên, bởi vì con cái chọn con đực không có kích thước đuôi nhất định mà lớn hơn kích thước trung bình. Cuối cùng, chiếc đuôi dài đến mức tác hại của nó đối với khả năng sinh tồn của con đực được cân bằng bởi sức hấp dẫn của nó trong mắt con cái.

Khi giải thích những giả thuyết này, chúng tôi đã cố gắng hiểu logic hành động của những con chim cái. Có vẻ như chúng ta mong đợi quá nhiều ở họ, đến nỗi họ khó có thể tiếp cận được những phép tính thể lực phức tạp như vậy. Trên thực tế, trong việc lựa chọn con đực, con cái không hơn không kém logic hơn trong tất cả các hành vi khác. Khi một con vật cảm thấy khát, không có lý do gì để nó uống nước để khôi phục lại sự cân bằng nước-muối trong cơ thể - nó đi đến lỗ tưới nước vì nó cảm thấy khát. Khi một con ong thợ đốt một kẻ săn mồi đang tấn công một tổ ong, cô ấy không tính toán được bao nhiêu bằng sự hy sinh bản thân này, cô ấy sẽ tăng thể lực tích lũy cho các chị em mình - cô ấy làm theo bản năng. Theo cách tương tự, những con cái, chọn những con đực sáng sủa, làm theo bản năng của chúng - chúng thích những chiếc đuôi sáng màu. Tất cả những người theo bản năng thúc đẩy một hành vi khác nhau, tất cả đều không để lại con cháu. Vì vậy, chúng tôi đã thảo luận không phải logic của phụ nữ, mà là logic của cuộc đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên - một quá trình mù quáng và tự động, diễn ra liên tục từ thế hệ này sang thế hệ khác, đã hình thành tất cả những hình dạng, màu sắc và bản năng đáng kinh ngạc mà chúng ta quan sát trong thế giới động vật hoang dã. .

c) Lựa chọn nhóm

Chọn lọc theo nhóm thường còn được gọi là chọn lọc theo nhóm, đó là sự sinh sản khác biệt của các quần thể địa phương khác nhau. Wright so sánh các hệ thống quần thể gồm hai loại - một quần thể lớn liên tục và một số quần thể nhỏ bán cô lập - liên quan đến hiệu quả chọn lọc lý thuyết. Người ta cho rằng tổng kích thước của cả hai hệ thống quần thể là như nhau và các sinh vật giao phối tự do.

Trong một quần thể tiếp giáp lớn, chọn lọc tương đối kém hiệu quả về mặt tăng tần suất các đột biến lặn thuận lợi nhưng hiếm gặp. Ngoài ra, bất kỳ xu hướng tăng tần suất của bất kỳ alen thuận lợi nào trong một phần của quần thể lớn nhất định đều bị phản tác dụng bằng cách lai với các quần thể con lân cận trong đó alen đó rất hiếm. Tương tự như vậy, các tổ hợp gen mới thuận lợi đã hình thành ở một số bộ phận cục bộ của một quần thể nhất định bị phá vỡ và loại bỏ do lai tạo với các cá thể của các nhóm lân cận.

Tất cả những khó khăn này phần lớn được loại bỏ trong một hệ thống dân cư có cấu trúc giống như một loạt các hòn đảo riêng biệt. Ở đây, chọn lọc, hoặc chọn lọc kết hợp với trôi dạt di truyền, có thể làm tăng nhanh chóng và hiệu quả tần số của một số alen thuận lợi hiếm gặp ở một hoặc nhiều thuộc địa nhỏ. Các tổ hợp gen thuận lợi mới cũng có thể dễ dàng giành được chỗ đứng trong một hoặc nhiều thuộc địa nhỏ. Sự cô lập bảo vệ nguồn gen của các thuộc địa này khỏi bị "lũ lụt" do sự di cư từ các thuộc địa khác không có các gen thuận lợi như vậy và khỏi việc giao phối với chúng. Cho đến thời điểm này, chỉ có chọn lọc cá thể hoặc, đối với một số thuộc địa, chọn lọc cá thể kết hợp với trôi dạt di truyền đã được đưa vào mô hình.

Bây giờ chúng ta hãy giả sử rằng môi trường mà hệ thống quần thể này tọa lạc đã thay đổi, do đó khả năng thích nghi của các kiểu gen trước đây đã giảm đi. Trong một môi trường mới, các gen thuận lợi mới hoặc các tổ hợp gen được cố định ở một số thuộc địa có giá trị thích nghi tiềm năng cao đối với toàn bộ hệ thống quần thể. Tất cả các điều kiện hiện đã sẵn sàng để lựa chọn nhóm có hiệu lực. Các thuộc địa ít phù hợp hơn dần dần thu nhỏ lại và chết đi, trong khi các thuộc địa phù hợp hơn mở rộng và thay thế chúng trên khắp khu vực bị chiếm giữ bởi một hệ thống quần thể nhất định. Một hệ thống dân số được chia nhỏ như vậy có được một tập hợp các đặc điểm thích nghi mới do sự lựa chọn cá nhân trong các thuộc địa nhất định, sau đó là sự sinh sản khác biệt của các thuộc địa khác nhau. Sự kết hợp giữa chọn lọc theo nhóm và cá thể có thể dẫn đến những kết quả không thể đạt được thông qua chọn lọc riêng lẻ.

Người ta đã xác định rằng lựa chọn nhóm là một quy trình bậc hai bổ sung cho quy trình chính của lựa chọn cá nhân. Là quy trình bậc hai, quá trình chọn lọc nhóm phải diễn ra chậm, có thể chậm hơn nhiều so với chọn lọc cá nhân. Cập nhật quần thể mất nhiều thời gian hơn cập nhật cá thể.

Khái niệm chọn lọc nhóm đã được chấp nhận rộng rãi trong một số giới, nhưng đã bị các nhà khoa học khác bác bỏ. Wade đã tiến hành một loạt các thí nghiệm nhân giống với bọ bột mì (Tribolium castaneum) để xác định tính hiệu quả của việc chọn lọc theo nhóm và phát hiện ra rằng bọ cánh cứng phản ứng với kiểu chọn lọc này. Ngoài ra, khi một tính trạng chịu tác động đồng thời của chọn lọc cá thể và chọn lọc tập thể, hơn nữa lại cùng chiều thì tốc độ biến đổi của tính trạng này cao hơn so với trường hợp chọn lọc cá thể đơn thuần (Thậm chí nhập cư vừa phải (6 và 12%) không ngăn cản được sự phân hóa quần thể do chọn lọc nhóm gây ra.

Một trong những đặc điểm của thế giới hữu cơ, khó giải thích trên cơ sở chọn lọc cá thể, nhưng có thể coi là kết quả của chọn lọc nhóm, là sinh sản hữu tính. Mặc dù các mô hình đã được tạo ra trong đó sinh sản hữu tính được ưu tiên bởi lựa chọn cá thể, nhưng chúng dường như không thực tế. Sinh sản hữu tính là quá trình tạo ra biến dị tái tổ hợp trong quần thể giao phối. Không phải kiểu gen của bố mẹ bị phá vỡ trong quá trình tái tổ hợp được hưởng lợi từ sinh sản hữu tính, mà là quần thể của các thế hệ tương lai, trong đó biên độ biến đổi tăng lên. Điều này ngụ ý sự tham gia như một trong những yếu tố của quá trình chọn lọc ở cấp độ dân số.

g) Lựa chọn hướng (di chuyển)

Cơm. một.

Lựa chọn có hướng (di chuyển) được mô tả bởi Ch. Darwin, và học thuyết hiện đại về lựa chọn hướng dẫn được phát triển bởi J. Simpson.

Bản chất của hình thức chọn lọc này là nó gây ra sự thay đổi lũy tiến hoặc một chiều trong thành phần di truyền của quần thể, biểu hiện ở sự thay đổi giá trị trung bình của các tính trạng được chọn theo hướng tăng cường hoặc làm suy yếu chúng. Nó xảy ra khi một quần thể đang trong quá trình thích nghi với môi trường mới, hoặc khi có sự thay đổi dần dần của môi trường, kéo theo sự thay đổi dần dần của quần thể.

Với sự thay đổi lâu dài của môi trường bên ngoài, một bộ phận cá thể của loài có một số sai lệch so với chuẩn mực trung bình có thể giành được ưu thế trong đời sống và sinh sản. Điều này sẽ dẫn đến sự thay đổi cấu trúc di truyền, sự xuất hiện của sự thích nghi mới về mặt tiến hóa và sự tái cấu trúc tổ chức của loài. Đường cong biến dị dịch chuyển theo hướng thích nghi với điều kiện tồn tại mới.

Hình 2. Sự phụ thuộc của tần số các dạng tối của bướm đêm bạch dương vào mức độ ô nhiễm khí quyển

Các dạng sáng màu không thể nhìn thấy trên thân cây bạch dương phủ đầy địa y. Với sự phát triển mạnh mẽ của ngành công nghiệp, sulfur dioxide được tạo ra khi đốt than đã gây ra cái chết của địa y trong các khu công nghiệp, và kết quả là vỏ cây sẫm màu được phát hiện. Trên nền tối, những con bướm đêm sáng màu bị chim cổ đỏ và chim hét mổ, trong khi các dạng melanic sống sót và sinh sản thành công, ít được chú ý hơn trên nền tối. Trong 100 năm qua, hơn 80 loài bướm đã phát triển các dạng tối. Hiện tượng này hiện được gọi là melanism công nghiệp (công nghiệp). Lựa chọn thúc đẩy dẫn đến sự xuất hiện của một loài mới.

Cơm. 3.

Côn trùng, thằn lằn và một số cư dân khác của cỏ có màu xanh lục hoặc nâu, cư dân của sa mạc có màu cát. Bộ lông của các loài động vật sống trong rừng, chẳng hạn như báo hoa mai, có màu với những đốm nhỏ giống như ánh sáng chói của mặt trời, trong khi ở hổ, nó bắt chước màu sắc và bóng từ thân cây sậy hoặc lau sậy. Màu này được gọi là bảo trợ.

Ở những kẻ săn mồi, nó đã được khắc phục do thực tế là chủ nhân của nó có thể lẻn vào con mồi mà không được chú ý, và ở những sinh vật là con mồi, do thực tế là con mồi ít bị kẻ săn mồi chú ý hơn. Cô ấy xuất hiện như thế nào? Nhiều đột biến đã được tạo ra và tạo ra nhiều dạng khác nhau về màu sắc. Trong một số trường hợp, màu sắc của con vật hóa ra gần với nền của môi trường, tức là giấu con vật, đóng vai người bảo trợ. Những động vật có màu sắc bảo vệ thể hiện yếu ớt không có thức ăn hoặc tự trở thành nạn nhân, và họ hàng của chúng với màu sắc bảo vệ tốt nhất đã chiến thắng trong cuộc đấu tranh sinh tồn giữa các loài.

Chọn lọc có hướng làm cơ sở cho chọn lọc nhân tạo, trong đó nhân giống có chọn lọc các cá thể có các đặc điểm kiểu hình mong muốn làm tăng tần số của các đặc điểm đó trong quần thể. Trong một loạt thí nghiệm, Falconer đã chọn những cá thể nặng nhất từ ​​quần thể chuột sáu tuần tuổi và cho chúng giao phối với nhau. Ông cũng làm như vậy với những con chuột nhẹ nhất. Sự lai tạo có chọn lọc như vậy dựa trên trọng lượng cơ thể đã dẫn đến việc tạo ra hai quần thể, trong đó một quần thể có khối lượng tăng lên và quần thể kia giảm đi.

Sau khi quá trình lựa chọn bị dừng lại, không nhóm nào trở lại trọng lượng ban đầu (khoảng 22 gam). Điều này cho thấy chọn lọc nhân tạo các tính trạng kiểu hình đã dẫn đến một số chọn lọc kiểu gen và làm mất đi một phần một số alen của cả hai quần thể.

e) Ổn định lựa chọn

Cơm. 4.

Ổn định lựa chọn trong điều kiện môi trường tương đối ổn định, chọn lọc tự nhiên nhắm vào những cá thể có tính cách lệch khỏi chuẩn mực trung bình theo hướng này hay hướng khác.

Ổn định lựa chọn bảo tồn trạng thái của dân số, đảm bảo sự phù hợp tối đa của nó trong điều kiện tồn tại không đổi. Trong mỗi thế hệ, các cá thể đi chệch khỏi giá trị tối ưu trung bình về các đặc điểm thích nghi sẽ bị loại bỏ.

Nhiều ví dụ về hành động ổn định chọn lọc trong tự nhiên đã được mô tả. Ví dụ, thoạt nhìn có vẻ như những cá thể có khả năng sinh sản tối đa sẽ có đóng góp lớn nhất cho vốn gen của thế hệ tiếp theo.

Tuy nhiên, các quan sát về quần thể chim và động vật có vú tự nhiên cho thấy đây không phải là trường hợp. Càng nhiều gà con hoặc đàn con trong ổ thì càng khó cho chúng ăn, mỗi con càng nhỏ và yếu hơn. Kết quả là, những cá thể có khả năng sinh sản trung bình hóa ra lại thích nghi nhất.

Lựa chọn có lợi cho mức trung bình đã được tìm thấy cho nhiều tính trạng. Ở động vật có vú, trẻ sơ sinh rất nhẹ cân và rất cao có nhiều khả năng tử vong khi sinh hoặc trong những tuần đầu tiên sau khi sinh hơn so với trẻ sơ sinh có cân nặng trung bình. Kiểm tra kích thước cánh của những con chim chết sau bão cho thấy hầu hết chúng đều có đôi cánh quá nhỏ hoặc quá lớn. Và trong trường hợp này, những cá nhân trung bình hóa ra lại thích nghi nhất.

Lý do cho sự xuất hiện liên tục của các dạng thích nghi kém trong điều kiện tồn tại liên tục là gì? Tại sao chọn lọc tự nhiên không thể loại bỏ một lần và mãi mãi một quần thể các dạng trốn tránh không mong muốn? Lý do không chỉ và không quá nhiều trong sự xuất hiện liên tục của ngày càng nhiều đột biến mới. Lý do là kiểu gen dị hợp tử thường là mạnh nhất. Khi lai chéo, chúng liên tục tạo ra sự phân tách và con cháu đồng hợp tử với thể lực giảm sút xuất hiện ở con cái của chúng. Hiện tượng này được gọi là đa hình cân bằng.

Hình.5.

Ví dụ được biết đến rộng rãi nhất về tính đa hình như vậy là bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm. Bệnh máu nghiêm trọng này xảy ra ở những người đồng hợp tử về alen huyết sắc tố đột biến (Hb S) và dẫn đến cái chết của họ khi còn nhỏ. Trong hầu hết các quần thể người, tần suất của con hẻm này rất thấp và xấp xỉ bằng tần suất xuất hiện của nó do đột biến. Tuy nhiên, nó khá phổ biến ở các khu vực trên thế giới nơi bệnh sốt rét phổ biến. Hóa ra những người dị hợp tử về Hb S có khả năng chống lại bệnh sốt rét cao hơn những người đồng hợp tử về con hẻm bình thường. Do đó, trong các quần thể sống ở vùng sốt rét, dị hợp tử được tạo ra và duy trì ổn định cho con hẻm gây chết người này ở người đồng hợp tử.

Ổn định lựa chọn là một cơ chế để tích lũy sự biến đổi trong quần thể tự nhiên. Nhà khoa học kiệt xuất I. I. Shmalgauzen là người đầu tiên chú ý đến tính năng chọn lọc ổn định này. Ông đã chỉ ra rằng ngay cả trong những điều kiện tồn tại ổn định, quá trình chọn lọc tự nhiên cũng như quá trình tiến hóa đều không dừng lại. Ngay cả khi không thay đổi về kiểu hình, quần thể vẫn không ngừng phát triển. Trang điểm di truyền của nó liên tục thay đổi. Ổn định lựa chọn tạo ra các hệ thống di truyền như vậy cung cấp sự hình thành các kiểu hình tối ưu tương tự trên cơ sở nhiều loại kiểu gen. Các cơ chế di truyền như sự thống trị, hiện tượng sinh ký, hành động bổ sung của các gen, sự xâm nhập không hoàn toàn và các phương tiện khác để che giấu sự biến đổi di truyền là nhờ sự tồn tại của chúng để ổn định quá trình chọn lọc.

Hình thức ổn định của chọn lọc tự nhiên bảo vệ kiểu gen hiện có khỏi ảnh hưởng hủy diệt của quá trình đột biến, ví dụ, điều này giải thích sự tồn tại của các dạng cổ xưa như tuatara và bạch quả.

Nhờ chọn lọc ổn định, các "hóa thạch sống" sống trong điều kiện môi trường tương đối ổn định đã tồn tại cho đến ngày nay:

tuatara, mang đặc điểm của loài bò sát thời đại Trung sinh;

cá vây tay, hậu duệ của cá vây thùy, phổ biến trong thời đại Cổ sinh;

opossum Bắc Mỹ là một loài thú có túi được biết đến từ kỷ Phấn trắng;

Hình thức ổn định của lựa chọn hoạt động miễn là các điều kiện dẫn đến sự hình thành của một đặc điểm hoặc thuộc tính cụ thể vẫn tồn tại.

Điều quan trọng cần lưu ý ở đây là tính bất biến của các điều kiện không có nghĩa là tính bất biến của chúng. Trong năm, điều kiện môi trường thay đổi thường xuyên. Chọn lọc ổn định giúp quần thể thích nghi với những thay đổi theo mùa này. Các chu kỳ sinh sản được định thời gian cho chúng, để con non được sinh ra vào mùa đó trong năm khi nguồn thức ăn là tối đa. Tất cả các sai lệch so với chu kỳ tối ưu này, có thể lặp lại từ năm này sang năm khác, đều được loại bỏ bằng cách ổn định lựa chọn. Con cháu sinh ra quá sớm sẽ chết vì đói, quá muộn - chúng không có thời gian chuẩn bị cho mùa đông. Làm thế nào để động vật và thực vật biết khi mùa đông đang đến? Khi bắt đầu băng giá? Không, nó không phải là một con trỏ rất đáng tin cậy. Biến động nhiệt độ ngắn hạn có thể rất dễ gây nhầm lẫn. Nếu trong một năm nào đó, trời ấm hơn sớm hơn bình thường, điều đó hoàn toàn không có nghĩa là mùa xuân đã đến. Những người phản ứng quá nhanh với tín hiệu không đáng tin cậy này có nguy cơ bị bỏ lại mà không có con nối dõi. Tốt hơn là chờ đợi một dấu hiệu đáng tin cậy hơn của mùa xuân - sự gia tăng số giờ ban ngày. Ở hầu hết các loài động vật, tín hiệu này kích hoạt các cơ chế thay đổi theo mùa trong các chức năng quan trọng: chu kỳ sinh sản, lột xác, di cư, v.v. I.I. Schmalhausen đã chỉ ra một cách thuyết phục rằng những sự thích nghi phổ quát này phát sinh là kết quả của quá trình chọn lọc ổn định.

Do đó, ổn định chọn lọc, loại bỏ những sai lệch so với chuẩn mực, tích cực hình thành các cơ chế di truyền đảm bảo sự phát triển ổn định của sinh vật và hình thành các kiểu hình tối ưu dựa trên các kiểu gen khác nhau. Nó đảm bảo cho sự hoạt động ổn định của sinh vật trong phạm vi biến động rộng rãi của điều kiện ngoại cảnh quen thuộc với loài.

f) Lựa chọn đột phá (chia nhỏ)

Cơm. 6.

Lựa chọn đột phá (chia nhỏ)ủng hộ việc bảo tồn các loại cực đoan và loại bỏ các loại trung gian. Kết quả là, nó dẫn đến việc bảo tồn và củng cố tính đa hình. Lựa chọn đột phá hoạt động trong nhiều điều kiện môi trường khác nhau được tìm thấy trong cùng một khu vực và duy trì một số dạng khác nhau về kiểu hình với chi phí của các cá thể có chỉ tiêu trung bình. Nếu các điều kiện môi trường thay đổi nhiều đến mức phần lớn các loài mất đi khả năng thích nghi, thì những cá thể có độ lệch cực lớn so với tiêu chuẩn trung bình sẽ có được lợi thế. Các hình thức như vậy nhân lên nhanh chóng và trên cơ sở một nhóm, một số hình thức mới được hình thành.

Một mô hình chọn lọc đột phá có thể là tình huống xuất hiện các chủng cá săn mồi lùn trong một vùng nước có ít thức ăn. Thông thường, cá con trong năm không có đủ thức ăn dưới dạng cá con. Trong trường hợp này, lợi thế thuộc về những con phát triển nhanh nhất, chúng rất nhanh chóng đạt đến kích thước cho phép chúng ăn thịt đồng loại của mình. Mặt khác, những con nheo mắt với tốc độ tăng trưởng chậm nhất sẽ ở một vị trí thuận lợi, vì kích thước nhỏ của chúng cho phép chúng duy trì khả năng ăn phù du trong một thời gian dài. Một tình huống tương tự thông qua việc chọn lọc ổn định có thể dẫn đến sự xuất hiện của hai chủng cá săn mồi.

Một ví dụ thú vị được Darwin đưa ra liên quan đến côn trùng - cư dân của các hòn đảo nhỏ dưới đại dương. Chúng bay tốt hoặc hoàn toàn không có cánh. Rõ ràng, những con côn trùng đã bị thổi bay ra biển bởi những cơn gió bất ngờ; chỉ những con có thể chống lại gió hoặc hoàn toàn không bay mới sống sót. Lựa chọn theo hướng này đã dẫn đến thực tế là trong số 550 loài bọ cánh cứng trên đảo Madeira, 200 loài không biết bay.

Một ví dụ khác: ở những khu rừng có đất màu nâu, các mẫu ốc đất thường có vỏ màu nâu và hồng, ở những khu vực có cỏ khô và vàng thì màu vàng chiếm ưu thế, v.v.

Các quần thể thích nghi với môi trường sống không giống nhau về mặt sinh thái có thể chiếm các khu vực địa lý tiếp giáp; ví dụ, ở các vùng ven biển California, cây Gilia achilleaefolia được đại diện bởi hai chủng tộc. Một loài - "nắng" - mọc trên các sườn núi phía nam đầy cỏ, trong khi loài "râm" được tìm thấy trong những khu rừng sồi râm mát và những lùm sequoia. Những chủng tộc này khác nhau về kích thước của cánh hoa - một đặc điểm được xác định về mặt di truyền.

Kết quả chính của sự lựa chọn này là sự hình thành đa hình quần thể, tức là sự hiện diện của một số nhóm khác nhau theo một cách nào đó hoặc sự cô lập của các quần thể khác nhau về đặc tính của chúng, có thể là nguyên nhân của sự phân kỳ.

Phần kết luận

Cũng như các nhân tố tiến hóa cơ bản khác, chọn lọc tự nhiên làm thay đổi tỉ lệ các alen trong vốn gen của quần thể. Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong quá trình tiến hóa. Bằng cách loại trừ các kiểu gen có giá trị thích nghi thấp khỏi quá trình sinh sản, đồng thời bảo tồn các tổ hợp gen thuận lợi có giá trị khác nhau, ông đã biến đổi bức tranh về sự biến đổi kiểu gen, được hình thành ban đầu dưới tác động của các yếu tố ngẫu nhiên, theo hướng có lợi về mặt sinh học.

Thư mục

Vlasova Z.A. Sinh học. Sổ tay sinh viên - Mátxcơva, 1997

Green N. Sinh học - Mátxcơva, 2003

Kamlyuk L.V. Sinh học trong câu hỏi và câu trả lời - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Sổ tay sinh học - Minsk, 1998