Mã di truyền- một cách để ghi lại trong phân tử ADN thông tin về số lượng và trật tự của các axit amin trong prôtêin.

Đặc tính:

Tripletity - một axit amin được mã hóa bởi ba nucleotide

Không chồng chéo - nucleotide giống nhau không thể là một phần của hai hoặc nhiều bộ ba cùng một lúc

Tính rõ ràng (tính cụ thể) - một codon nhất định chỉ tương ứng với một

Tính phổ quát - mã di truyền hoạt động giống nhau ở các sinh vật có mức độ phức tạp khác nhau - từ vi rút đến con người

Tính thoái hóa (dư thừa) - một số codon có thể tương ứng với cùng một axit amin.

14. Các giai đoạn thực hiện thông tin di truyền ở sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực.

Sao chép (tổng hợp) DNA

Sự tổng hợp DNA luôn bắt đầu từ những điểm được xác định nghiêm ngặt. Enzyme topoisomerase tháo xoắn. Helicase phá vỡ các liên kết hydro giữa các sợi DNA và tạo thành một ngã ba sao chép. Các protein SSB ngăn cản sự tái hình thành các liên kết hydro.

RNA primase tổng hợp các đoạn RNA ngắn (đoạn mồi) được gắn vào đầu 3 '.

DNA polymerase bắt đầu từ đoạn mồi và tổng hợp chuỗi con (5 "3") -

Hướng tổng hợp của một sợi ADN trùng với hướng di chuyển của ngã ba sao chép nên sợi này được tổng hợp liên tục. Ở đây quá trình tổng hợp diễn ra nhanh chóng. Hướng tổng hợp của sợi thứ hai ngược với hướng của ngã ba sao chép. Do đó, quá trình tổng hợp chuỗi này xảy ra dưới dạng các phần riêng biệt và tiến hành từ từ (các đoạn Okazaki).

Sự trưởng thành DNA: Các đoạn mồi RNA được phân cắt, các nucleotide còn thiếu được hoàn thành, các đoạn DNA được nối bằng ligase. Topoisomerase tháo xoắn.

Các giai đoạn thực hiện thông tin di truyền (ở sinh vật nhân chuẩn)

1. Phiên âm

2. xử lý

3. Bản dịch

4. Những thay đổi sau phiên dịch

Phát tin- sự tổng hợp một phân tử RNA dựa trên một phân tử DNA. Enzyme quan trọng là RNA polymerase.

RNA polymerase phải nhận ra promoter và tương tác với nó. Promoter là một phần đặc biệt của DNA nằm trước phần thông tin của gen. Tương tác với promoter là cần thiết để kích hoạt RNA polymerase. Khi kích hoạt, RNA polymerase phá vỡ liên kết hydro giữa các sợi DNA.

Quá trình tổng hợp RNA luôn xảy ra dọc theo một sợi DNA codogenic nhất định, trên sợi này, promoter nằm gần đầu 3 'hơn.

Quá trình tổng hợp ARN xảy ra theo nguyên tắc bổ sung và phản đối song song.

RNA polymerase đạt tới codon dừng (mã kết thúc hoặc codon kết thúc), đây là tín hiệu để ngừng tổng hợp. Enzyme bị bất hoạt, tách khỏi DNA và một phân tử DNA mới được tổng hợp được giải phóng - bản sao chính - pro-RNA. Cấu trúc DNA ban đầu được phục hồi.

Đặc điểm cấu trúc của gen sinh vật nhân thực:

Ở sinh vật nhân thực, gen bao gồm các vùng có chức năng khác nhau.

A) Intron - các đoạn ADN (gen) không mã cho các axit amin trong prôtêin

B) Exon là các đoạn ADN mã hóa các axit amin trong prôtêin.

Bản chất không liên tục của gen được phát hiện bởi Roberts và Sharpe (Nob. Prize 1903).

Số lượng intron và exon trong các gen khác nhau rất khác nhau.

Xử lý(trưởng thành)

Phiên mã sơ cấp trưởng thành và một phân tử RNA thông tin trưởng thành được hình thành, phân tử này có thể tham gia vào quá trình tổng hợp protein trên ribosome.

Ở đầu 5 "của RNA, một vị trí (cấu trúc) đặc biệt được hình thành - CEP hoặc một nắp. CEP cung cấp sự tương tác với tiểu đơn vị nhỏ của ribosome.

Ở đầu 3 ”của RNA gắn từ 100 đến 200 phân tử nucleotide mang adenin (polyA). Trong quá trình tổng hợp protein, các nucleotide này bị phân cắt dần, sự phá hủy polyA là tín hiệu cho sự phá hủy phân tử RNA.

Một nhóm CH 3 được thêm vào một số nucleotide RNA - quá trình metyl hóa. Điều này làm tăng sức đề kháng của DNA đối với hoạt động của các enzym tế bào chất.

Nối - các intron được cắt ra và các exon được khâu lại với nhau. Enzyme hạn chế loại bỏ, ligase liên kết chéo)

RNA thông tin trưởng thành bao gồm:

Thủ lĩnh đảm bảo sự liên kết của RNA thông tin với tiểu đơn vị ribosome.

SC - codon bắt đầu - giống nhau đối với tất cả các RNA thông tin, mã cho một axit amin

Vùng mã hóa - mã cho các axit amin trong protein.

Dừng codon - tín hiệu ngừng tổng hợp protein.

Trong quá trình xử lý, một sự chọn lọc nghiêm ngặt vào tế bào chất xảy ra, khoảng 10% số phân tử từ số phiên mã sơ cấp được giải phóng khỏi nhân.

Nối thay thế

Một người có 25-30 nghìn gen.

Tuy nhiên, khoảng 100 nghìn protein đã được phân lập ở người.

Nối ghép thay thế là tình huống trong đó cùng một gen cung cấp sự tổng hợp các phân tử proRNA giống nhau trong các tế bào của các mô khác nhau. Trong các ô khác nhau, số lượng và ranh giới giữa exon và intron được xác định khác nhau. Kết quả là, các mRNA khác nhau thu được từ các phiên mã sơ cấp giống nhau và các protein khác nhau được tổng hợp.

Phương pháp nối thay thế đã được chứng minh cho khoảng 50% gen của con người.

Dịch mã là quá trình lắp ráp chuỗi peptit trên ribôxôm theo thông tin chứa trong mARN.

1. Khởi đầu (bắt đầu)

2. Sự kéo dài (sự kéo dài của phân tử)

3. Chấm dứt (kết thúc)

Bắt đầu.

Phân tử matrRNA tiếp xúc với tiểu đơn vị nhỏ của ribosome với sự trợ giúp của CEP. Đầu RNA liên kết với một tiểu đơn vị của ribosome. TranspRNA được gắn vào codon bắt đầu, mang axit vận chuyển methionine. Sau đó, tiểu đơn vị lớn của ribosome tham gia. Trong toàn bộ ribosome, hai trung tâm hoạt động được hình thành: aminoacyl và peptidyl. Aminoacyl là tự do, và peptidyl bị chiếm bởi tRNA với methionine.

Độ giãn dài.

Trung tâm aminoacyl chứa mRNA, đối mã của nó tương ứng với mã hóa.

Sau đó, ribosome dịch chuyển so với mRNA bởi 1 codon. Trong trường hợp này, trung tâm aminoacyl được giải phóng. MRNA nằm ở trung tâm peptidyl và liên kết với axit amin thứ hai. Quá trình được lặp lại theo chu kỳ.

3. Chấm dứt

Một codon dừng đi vào trung tâm aminoacyl, được nhận biết bởi một loại protein đặc biệt, đây là tín hiệu ngừng tổng hợp protein. Các tiểu đơn vị của ribosome được tách ra, giải phóng mRNA và polypeptide được tổng hợp lại.

4. Những thay đổi sau giao dịch.

Trong quá trình dịch mã, cấu trúc cơ bản của polypeptit được hình thành, cấu trúc này không đủ để thực hiện các chức năng của protein nên protein sẽ thay đổi, điều này đảm bảo hoạt động của nó.

Hình thành:

A) cấu trúc thứ cấp (liên kết hydro)

B) hình cầu - cấu trúc bậc ba (liên kết disulfua)

C) cấu trúc bậc bốn - hemoglobin

D) Glycosyl hóa - gắn cặn đường (kháng thể) vào protein

E) sự phân cắt của một polypeptit lớn thành nhiều đoạn.

Sự khác biệt trong việc thực hiện thông tin di truyền ở sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực:

1. Sinh vật nhân sơ thiếu exon và intron nên không có các giai đoạn xử lý và ghép nối.

2. Ở sinh vật nhân sơ, phiên mã và dịch mã xảy ra đồng thời, tức là Quá trình tổng hợp RNA đang diễn ra và quá trình tổng hợp DNA đã bắt đầu.

3. Ở sinh vật nhân thực, quá trình tổng hợp các loại ARN được điều khiển bởi các loại enzim khác nhau. Ở sinh vật nhân sơ, tất cả các loại ARN đều do một loại enzim tổng hợp.

4. Ở sinh vật nhân thực, mỗi gen có một promoter duy nhất; ở sinh vật nhân sơ, một promoter có thể kiểm soát hoạt động của một số gen.

5. Chỉ sinh vật nhân sơ mới có hệ thống operon

Đặc tính cơ bản quan trọng của thông tin di truyền là khả năng được chuyển giao (chuyển giao) cả trong một tế bào đơn lẻ và từ tế bào mẹ sang các tế bào con hoặc giữa các tế bào của các cá thể khác nhau trong quá trình phân chia tế bào và sinh sản của sinh vật. Đối với các hướng chuyển giao thông tin di truyền nội bào, trong trường hợp sinh vật chứa DNA, chúng liên quan đến quá trình sao chép của phân tử DNA, tức là với việc sao chép thông tin (xem tiểu mục 1.2), hoặc tổng hợp các phân tử ARN (phiên mã) và hình thành các polypeptit (dịch mã) (Hình 1.14). Như đã biết, mỗi quá trình này được thực hiện trên cơ sở các nguyên tắc của ma trận và tính bổ sung.

Những ý tưởng hiện tại về việc truyền thông tin di truyền theo sơ đồ DNA → RNA → protein thường được gọi là “giáo điều trung tâm” của sinh học phân tử. Cùng với hướng chuyển giao (phổ biến nhất) này, mà đôi khi được gọi là "chuyển giao chung", còn có một hình thức thực hiện thông tin di truyền khác ("chuyển giao chuyên biệt") được tìm thấy trong các virus chứa RNA. Trong trường hợp này, một quá trình được gọi là phiên mã ngược được quan sát, trong đó vật liệu di truyền chính (ARN của virut) đã đi vào tế bào chủ đóng vai trò là khuôn mẫu để tổng hợp ADN bổ sung bằng cách sử dụng enzym phiên mã ngược (revertase) được mã hóa bởi virut. bộ gen. Trong tương lai, có thể thực hiện thông tin của DNA virus đã được tổng hợp theo hướng thông thường. Do đó,

Cơm. 1,14. Các hướng chính của quá trình truyền thông tin di truyền nội bào

quá trình truyền thông tin di truyền chuyên biệt được thực hiện theo sơ đồ ARN → ADN → ARN → prôtêin.

Phiên mã là giai đoạn đầu tiên của quá trình chuyển giao thông tin di truyền nói chung và là quá trình sinh tổng hợp các phân tử ARN theo chương trình ADN. Ý nghĩa cơ bản của quá trình này là thông tin của một gen cấu trúc (hoặc một số gen lân cận), được viết dưới dạng trình tự nucleotit của sợi ADN mã hóa theo hướng 3 "→ 5", được viết lại (phiên mã) thành trình tự nucleotide của phân tử RNA được tổng hợp theo hướng 5 "→ 3" dựa trên sự tương ứng bổ sung của deoxyribonucleotide của sợi nền DNA với ribonucleotide RNA (A-U, G-C, T-A, C-G) (Hình 1.15). Là sản phẩm phiên mã (phiên mã), tất cả các loại phân tử RNA tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein trong tế bào có thể được coi là - chất nền (thông tin) RNA (mRNA, hoặc mRNA), RNA ribosome (rRNA), RNA vận chuyển (tRNA), nhỏ RNA nhân (snRNA).

Quá trình phiên mã được cung cấp bởi hoạt động phức tạp của một số enzym, bao gồm RNA polymerase, là một protein phức tạp bao gồm một số tiểu đơn vị và có khả năng thực hiện một số chức năng. Không giống như sinh vật nhân sơ (vi khuẩn), trong tế bào của chúng chỉ có một loại RNA polymerase, đảm bảo tổng hợp các phân tử RNA khác nhau, sinh vật nhân thực có ba loại RNA polymerase nhân (I, II, III), cũng như các RNA polymerase của tế bào. bào quan chứa DNA (ti thể, plastids). RNA polymerase I nằm trong nucleolus và tham gia vào quá trình tổng hợp hầu hết các phân tử rRNA, RNA polymerase II cung cấp tổng hợp mRNA và snRNA, và RNA polymerase III tổng hợp tRNA và một biến thể của phân tử rRNA.

Phiên mã được chia thành ba giai đoạn chính - bắt đầu (bắt đầu tổng hợp RNA), kéo dài (kéo dài chuỗi polynucleotide) và kết thúc (kết thúc quá trình).

Cơm. 1,15. Tổng hợp phân tử ARN trên sợi khuôn mẫu ADN. Mũi tên chỉ ra hướng mà chuỗi RNA đang phát triển.

Sự bắt đầu phiên mã phụ thuộc vào sự liên kết đặc hiệu sơ bộ của RNA polymerase với một trình tự nucleotide ngắn được nó nhận biết trong vùng của phân tử DNA (promoter) nằm trước điểm bắt đầu của gen cấu trúc, từ đó bắt đầu tổng hợp RNA. Các trình tự khởi đầu của các gen cấu trúc khác nhau có thể giống hệt nhau hoặc chứa các trình tự nucleotit khác nhau, điều này có thể quyết định hiệu quả phiên mã của các gen riêng lẻ và khả năng tự điều chỉnh quá trình phiên mã (xem thêm Phần 1.6). Trình tự khởi đầu của nhiều gen nhân sơ chứa trình tự phổ quát 5'-TATAAT-3 '(khối Pribnow), nằm trước điểm xuất phát với khoảng cách khoảng 10 nucleotide và được RNA polymerase nhận biết. Một trình tự tương đối phổ biến khác có thể nhận biết được từ những sinh vật này (5'-TTGACA-3 ') thường được tìm thấy ở khoảng cách khoảng 35 nucleotide từ điểm xuất phát. Trong bộ gen của sinh vật nhân chuẩn, chức năng nhận biết RNA polymerase II có thể được thực hiện bởi các trình tự phổ quát TATA (khối Hogness), CAAT và những trình tự bao gồm các nucleotide lặp lại G và C (mô-típ GC). Vùng khởi động này hoặc vùng khởi động đó có thể chứa một trong các trình tự này hoặc sự kết hợp của hai hoặc ba trong số các trình tự này.

Sự liên kết mạnh mẽ cụ thể của RNA polymerase với một hoặc một vùng khác của vùng promoter mà nó có thể nhận biết được cho phép nó bắt đầu quá trình tháo cuộn phân tử DNA đến điểm bắt đầu mà từ đó nó bắt đầu trùng hợp các ribonucleotide bằng cách sử dụng chuỗi đơn 3'- Đoạn ADN 5 'làm khuôn.

Quá trình tháo xoắn tiếp theo của DNA của gen cấu trúc đi kèm với sự kéo dài của polyribonucleotide được tổng hợp (sự kéo dài của sợi RNA), quá trình này tiếp tục cho đến khi RNA polymerase đến vùng kết thúc. Sau đó là trình tự nucleotide DNA được RNA polymerase nhận biết với sự tham gia của các yếu tố kết thúc protein khác, dẫn đến sự kết thúc của quá trình tổng hợp phiên mã và sự tách rời của nó khỏi khuôn mẫu. Trong hầu hết các trường hợp, chất kết thúc nằm ở phần cuối của gen cấu trúc, cung cấp sự tổng hợp của một phân tử mRNA đơn gen. Đồng thời, ở sinh vật nhân sơ, có thể tổng hợp một phân tử mARN polygenic mã hóa cho quá trình tổng hợp hai hay nhiều chuỗi polypeptit. Có sự phiên mã liên tục của một số gen cấu trúc liền kề có một gen kết thúc chung. MRNA đa gen có thể chứa các vùng liên gen không được dịch mã (vùng đệm) phân tách các vùng mã hóa cho các polypeptit riêng lẻ, điều này có thể đảm bảo sự phân tách tiếp theo của chính các polypeptit được tổng hợp.

Vì các gen cấu trúc của sinh vật nhân thực có cấu trúc không liên tục (khảm) nên quá trình phiên mã của chúng có những nét đặc trưng phân biệt với phiên mã ở sinh vật nhân sơ. Trong trường hợp gen của sinh vật nhân thực mã hóa quá trình tổng hợp một polypeptit, quá trình này bắt đầu bằng sự phiên mã của toàn bộ trình tự nucleotit chứa cả vùng exon và intron DNA. Phân tử mRNA tạo thành, phản ánh cấu trúc của toàn bộ gen khảm, được gọi là RNA nhân không đồng nhất (hnRNA) hoặc RNA promatrix (pro-mRNA), sau đó trải qua quá trình trưởng thành (xử lý mRNA).

Xử lý bao gồm quá trình cắt bằng enzym của bản sao chính (hnRNA) với việc loại bỏ sau đó các vùng bên trong của nó và tái hợp (nối) các vùng ngoại tiết, tạo thành một chuỗi mã hóa liên tục của mRNA trưởng thành, tham gia sâu hơn vào quá trình dịch mã thông tin di truyền. Ví dụ, chúng ta có thể xem xét sơ đồ xử lý mRNA được tổng hợp trong quá trình phiên mã của gen chuỗi β-globin (Hình 1.16), cấu trúc của gen này đã được thảo luận trước đó (xem Hình 1.13).

Quá trình xử lý cũng liên quan đến các phân tử snRNA ngắn bao gồm khoảng 100 nucleotide, là các trình tự bổ sung cho các trình tự ở đầu các vùng intron của hnRNA. Sự kết cặp của các nucleotide bổ sung của snRNA và hnRNA thúc đẩy việc gấp các vùng intron thành một vòng lặp và sự hội tụ của các vùng exon tương ứng của hnRNA, do đó, làm cho chúng dễ tiếp cận với hoạt động cắt của các enzym (nucleaza). Do đó, các phân tử snRNA đảm bảo loại bỏ chính xác các intron khỏi hnRNA.

Trong quá trình xử lý, đầu 5 'và 3' của phân tử mRNA trưởng thành mới nổi cũng được sửa đổi. Ý nghĩa cơ bản của quá trình này có thể được nhìn thấy trong các sơ đồ.

Cơm. 1.16. Xử lý gen mRNA-globin của người

quá trình xử lý gen β-globin của người (xem Hình 1.16) và trình tự nucleotide hoàn chỉnh của mRNA trưởng thành là kết quả của quá trình này. Như có thể thấy từ hình. 1.17, ở phần cuối của dãy 5 "có một vùng ngắn chưa được dịch (đầu), bao gồm 17 bộ ba, được đánh dấu bằng các số có dấu trừ. Vùng này được mã hóa bởi vùng đã phiên mã (nhưng chưa được dịch) của vùng đầu tiên exon của gen β (được tô bóng trong Hình 1.16). Việc sửa đổi phần này bao gồm việc hình thành nắp cuối 5 "(từ tiếng Anh, mũ lưỡi trai- cap, hat), là phần dư 7-metylguanosine gắn với nucleotide liền kề theo cách khác thường (sử dụng liên kết tri-phosphate). Người ta cho rằng chức năng chính của nắp gắn liền với việc nhận biết trình tự cụ thể của phân tử rARN là một phần của ribosom, đảm bảo sự gắn chính xác của toàn bộ vùng dẫn đầu của phân tử mARN vào một vùng cụ thể của nó. ribôxôm và sự khởi đầu của quá trình dịch mã. Nó cũng có thể là nắp bảo vệ mRNA trưởng thành khỏi sự phân hủy sớm của enzym trong quá trình vận chuyển từ nhân đến tế bào chất của tế bào.

Sự sửa đổi đầu 3 "của mRNA β-globin, cũng có một trình tự ngắn chưa được dịch mã được mã hóa bởi vùng tương ứng của exon thứ ba của gen β (xem Hình 1.16), có liên quan đến sự hình thành polyadenyl (poly NHƯNG)"đuôi" của phân tử, gồm 100 - 200 gốc axit adenylic nối tiếp nhau. Hoạt động của enzym polyadenyl hóa không cần khuôn mẫu, nhưng cần có sự hiện diện của chuỗi tín hiệu AAUAAAA ở đầu 3 "của mRNA (xem Hình 1.17). Người ta cho rằng" đuôi "polyadenyl đảm bảo sự vận chuyển của mRNA trưởng thành đến ribosome, bảo vệ nó khỏi sự phá hủy của enzym, nhưng bản thân nó bị phá hủy dần dần bởi các enzym tế bào chất, chúng tách ra lần lượt các nucleotide đầu cuối.

Phát tin bước tiếp theo trong quá trình thực hiện thông tin di truyền là tổng hợp một polypeptit trên ribosome, trong đó một phân tử mRNA được sử dụng làm khuôn mẫu (đọc thông tin theo hướng 5 "→ 3"). Cần lưu ý rằng ở tế bào nhân sơ không có nhân thật có vỏ, vật chất di truyền nhiễm sắc thể (ADN) thực tế nằm trong tế bào chất, nó quyết định tính chất liên tục của mối quan hệ giữa các quá trình phiên mã và dịch mã. Nói cách khác, đầu 5 "-đầu cuối của phân tử mRNA, quá trình tổng hợp chưa được hoàn thành, đã có thể tiếp xúc với ribosome, bắt đầu tổng hợp polypeptit, tức là quá trình phiên mã và dịch mã. Đối với sinh vật nhân thực, các quá trình phiên mã thông tin di truyền trong hạt nhân và quá trình dịch mã của chúng phải được tách biệt kịp thời do quá trình xử lý các phân tử ARN và nhu cầu đóng gói tiếp theo của chúng và

Cơm. 1.17. Trình tự nucleotide của mRNA trưởng thành của gen α-globin của người. Trình tự bắt đầu bằng 7-metylguanosine ở đầu 5 "(vị trí nắp), tiếp theo là vùng RNA ngắn không được dịch mã. Codon dịch mã đầu tiên (AUG) được in đậm và đánh dấu 0, vì axit amin mà nó mã hóa (methionine) sau đó được phân cắt khỏi polypeptit (Axit amin đầu tiên của protein trưởng thành sẽ là valin, được mã hóa bởi GUG.) Codon dừng UAA (codon 147), tại đó quá trình dịch mã kết thúc (polypeptit bao gồm 146 axit amin), và tín hiệu trình tự polyadenyl hóa (AAAAAA) ở cuối 3 'của quá trình vận chuyển từ karyoplasm vào tế bào chất với sự tham gia của các protein vận chuyển đặc biệt.

Như trong trường hợp phiên mã, quá trình dịch mã có thể được chia thành ba giai đoạn chính - bắt đầu, kéo dài và kết thúc.

Để bắt đầu dịch mã, tính đặc hiệu của tổ chức cấu trúc của một nhóm các ribosome giống hệt nhau (polyribosome, hoặc polysome), có thể tham gia vào quá trình tổng hợp cấu trúc cơ bản của một phân tử protein nhất định (polypeptide) được mã hóa bởi mRNA tương ứng, là có tầm quan trọng cơ bản. Như đã biết, ribosome riêng lẻ là một bào quan tế bào bao gồm các phân tử rRNA, xác định tính đặc hiệu của nó và các protein. Ribosome chứa 2 tiểu đơn vị cấu trúc (lớn và nhỏ), có thể được phân biệt dựa trên khả năng kết tủa khác nhau của chúng trong quá trình siêu ly tâm các chế phẩm của ribosome tinh sạch từ các tế bào bị phá hủy, tức là theo hệ số lắng (giá trị 5). Trong những điều kiện nhất định, sự phân tách (phân ly) của hai tiểu đơn vị này hoặc sự liên kết (liên kết) của chúng có thể xảy ra trong tế bào.

Các ribosome của sinh vật nhân sơ, cũng như ti thể và lục lạp, bao gồm các tiểu đơn vị lớn và nhỏ có giá trị tương ứng là 505 và 305, trong khi ở sinh vật nhân thực, các tiểu đơn vị này có kích thước khác nhau (605 và 405). Vì quá trình dịch mã đã được nghiên cứu chi tiết hơn ở vi khuẩn, nên nó thường được coi là có liên quan đến cấu trúc của ribosome của những sinh vật này. Như có thể thấy từ hình. 1.18, ribosome chứa 2 vị trí liên quan trực tiếp đến việc bắt đầu dịch mã, được chỉ định là vị trí P (aminoacyl) và R- vị trí (peptidyl), tính đặc hiệu được xác định bởi sự kết hợp của các vùng tương ứng của các tiểu đơn vị 505 và 305. Trong quá trình phân ly của các tiểu đơn vị ribosome, các vị trí này trở nên "chưa hoàn thành", dẫn đến thay đổi tính đặc hiệu chức năng của chúng.

Quá trình dịch mã cũng liên quan đến các phân tử tRNA, có chức năng vận chuyển các axit amin từ cytosol (dung dịch tế bào chất) đến ribosome. Phân tử tRNA, có cấu trúc bậc hai hình lá cỏ ba lá, chứa bộ ba nucleotide (đối mã), đảm bảo kết nối bổ sung của nó với codon (bộ ba) tương ứng của phân tử mRNA mã hóa quá trình tổng hợp polypeptide trên ribosome, và vị trí tiếp nhận (bằng 3 "-đầu của phân tử), mà một axit amin nhất định được gắn vào (xem Hình 1.7). Quá trình gắn mỗi trong số 20 axit amin vào đầu nhận của tRNA tương ứng được liên kết với sự hoạt hóa bởi một biến thể nhất định của enzyme aminoacyl-tRNA-

Cơm. 1.18. Cấu trúc của ribosome vi khuẩn: vị trí P peptidyl, vị trí A aminoacyl

Cơm. 1.19. Các giai đoạn dịch mã ban đầu: một phức hợp khởi đầu; b kéo dài

synthetase sử dụng năng lượng của adenosine triphosphat (phân tử ATP). Phức hợp cụ thể tạo thành của tRNA và axit amin, được gọi là aminoacyl-tRNA, sau đó di chuyển đến ribosome và tham gia vào quá trình tổng hợp polypeptide.

Sự khởi đầu dịch mã được đảm bảo bởi sự kết nối chính xác của đầu 5 "-đầu của phân tử mRNA với một vùng nhất định của tiểu đơn vị nhỏ của ribosome phân ly theo cách sao cho codon bắt đầu (mở đầu) AUG của phân tử này xuất hiện trong" chưa hoàn thành "vị trí P (Hình 1.19). Đặc điểm chức năng của vị trí P như vậy bao gồm thực tế là nó chỉ có thể bị chiếm bởi aminoacyl-tRNA khởi đầu với bộ kháng mã UAC, ở sinh vật nhân chuẩn mang axit amin methionine , và ở vi khuẩn - formylmethionine. Vì quá trình tổng hợp polypeptide luôn bắt đầu từ đầu tận cùng N và tăng dần về phía đầu cuối C, nên tất cả các phân tử protein được tổng hợp trong tế bào nhân sơ phải bắt đầu bằng N-formylmethionine, và ở sinh vật nhân chuẩn - với N- methionine.Tuy nhiên, các axit amin này sau đó được phân cắt bằng enzym trong quá trình xử lý phân tử protein (xem Hình 1.17).

Sau khi hình thành phức hợp khởi đầu ở vị trí P "chưa hoàn thành" (xem Hình 1.19), có thể tái hợp các tiểu đơn vị nhỏ và lớn của ribosome, dẫn đến "hoàn thành" vị trí P và A-site. Chỉ sau đó, aminoacyl-tRNA tiếp theo mới có thể chiếm vị trí A dựa trên nguyên tắc

sự bổ sung của đối mã của nó với codon mRNA tương ứng nằm trong vùng này (xem Hình 1.19).

Quá trình kéo dài bắt đầu bằng việc hình thành liên kết peptit giữa axit amin mở đầu (đầu tiên trong chuỗi) và axit amin tiếp theo (thứ hai). Sau đó, ribosome di chuyển một bộ ba mRNA theo hướng 5 "→ 3", đi kèm với việc tách tRNA khởi đầu khỏi khuôn mẫu (mRNA), từ axit amin khởi đầu và giải phóng nó vào tế bào chất. Trong trường hợp này, aminoacyl-tRNA thứ hai di chuyển từ vị trí A đến vị trí P, và NHƯNG-site được chiếm bởi aminoacyl-tRNA tiếp theo (thứ ba). Quá trình di chuyển liên tiếp của ribosome theo “ba bước” dọc theo sợi mRNA được lặp lại, kèm theo sự giải phóng tRNA vào vị trí P và sự gia tăng trình tự axit amin của polypeptide được tổng hợp.

Sự kết thúc dịch mã có liên quan đến sự xâm nhập của một trong ba bộ ba dừng mRNA đã biết vào vị trí L của ribosome. Vì một bộ ba như vậy không mang thông tin về bất kỳ axit amin nào, nhưng được nhận biết bởi các protein kết thúc tương ứng, quá trình tổng hợp polypeptit dừng lại và nó được tách ra khỏi khuôn mẫu (mRNA).

Sau khi rời khỏi ribosome đang hoạt động, đầu 5'tự do của mRNA có thể tiếp xúc với ribosome tiếp theo của nhóm polysomal, bắt đầu tổng hợp polypeptide khác (giống hệt nhau). Do đó, chu trình ribosome được coi là lặp lại liên tục với sự tham gia của một số ribosome của cùng một polysome, dẫn đến một nhóm polypeptit giống hệt nhau được tổng hợp.

Biến đổi sau dịch mã của một polypeptit đại diện cho giai đoạn cuối cùng trong quá trình thực hiện thông tin di truyền trong tế bào, dẫn đến việc biến đổi polypeptit được tổng hợp thành một phân tử protein hoạt động có chức năng. Trong trường hợp này, polypeptit chính có thể trải qua quá trình xử lý bao gồm việc loại bỏ các axit amin khởi đầu bằng enzym, phân cắt các gốc axit amin khác (không cần thiết) và trong quá trình biến đổi hóa học của các axit amin riêng lẻ. Sau đó, quá trình gấp cấu trúc tuyến tính của polypeptit xảy ra do sự hình thành các liên kết bổ sung giữa các axit amin riêng lẻ và sự hình thành cấu trúc bậc hai của phân tử protein (Hình 1.20). Trên cơ sở này, một cấu trúc bậc ba thậm chí còn phức tạp hơn của phân tử được hình thành.

Trong trường hợp phân tử protein bao gồm nhiều hơn một polypeptit, cấu trúc bậc bốn phức tạp được hình thành, trong đó cấu trúc bậc ba của các polypeptit riêng lẻ được kết hợp với nhau. Ví dụ, hãy xem xét một mô hình phân tử hemoglobin ở người (Hình 1.21), bao gồm

Cơm. 1,20. Cấu trúc bậc hai của phân tử enzyme ribonuclease

Cơm. 1,21. Cấu trúc bậc bốn của phân tử hemoglobin ở người

hai sợi α và hai sợi β, tạo nên cấu trúc tetramer bền vững thông qua liên kết hydro. Mỗi chuỗi globin cũng chứa phân tử chủ đề, kết hợp với sắt, có thể liên kết các phân tử oxy, đảm bảo sự vận chuyển của chúng bởi hồng cầu.

Các thuật ngữ và khái niệm cơ bản: bộ nhận kết thúc của tRNA; aminoacyl-tRNA; đối kháng; hyRNA (pro-RNA); khởi đầu phiên mã và dịch mã; khởi đầu aminoacyl-tRNA và axit amin; codon khởi đầu mRNA; tính bổ sung cho nhau; mũ lưỡi trai; 5 "đầu của mRNA; khuôn mẫu; sửa đổi các phần cuối của phân tử mRNA; phân tử mRNA đơn gen; mRNA (mRNA); snRNA; men phiên mã ngược (revertase); phiên mã ngược; chuyển giao chung; chuyển giao (chuyển giao) thông tin; đa gen phân tử mRNA; polypeptide; polyribosome (polysome); sửa đổi sau phiên mã của polypeptide; promoter; xử lý RNA và polypeptide; ribosome; RNA polymerase; rRNA; chuyển chuyên biệt; nối; điểm bắt đầu phiên mã; chất kết thúc; kết thúc phiên mã và dịch mã; phiên mã; phiên mã thông tin di truyền; dịch mã thông tin di truyền; tRNA; kéo dài quá trình phiên mã và dịch mã; vị trí A của ribosome; vị trí P của ribosome.

Trong quý đầu tiên của thế kỷ XX. người ta đã chỉ ra rằng các đặc điểm di truyền cơ bản là do các đơn vị vật chất của tính di truyền - các gen khu trú trong nhiễm sắc thể, nơi chúng được định vị nối tiếp nhau theo một trật tự tuyến tính. Trên cơ sở này, T. X. Morgan đã phát triển thuyết di truyền nhiễm sắc thể, mà ông đã nhận được giải Nobel Sinh lý học hoặc Y học năm 1933 "cho những khám phá của ông về vai trò của nhiễm sắc thể trong tính di truyền."

Các nhà khoa học cũng cố gắng xác định "sản phẩm" của hoạt động gen, tức là những phân tử được tổng hợp trong tế bào dưới sự kiểm soát của họ. Trong các công trình của Ephrussi, Beadle và Tatum, vào trước Chiến tranh thế giới thứ hai, người ta đã đưa ra ý tưởng rằng các gen tạo ra protein, nhưng đối với điều này, một gen phải lưu trữ thông tin để tổng hợp một loại protein (enzyme) cụ thể. Cơ chế phức tạp để nhận ra thông tin có trong DNA và sự dịch mã của nó thành dạng protein chỉ được phát hiện vào những năm 60 của thế kỷ trước.

MÃ DI TRUYỀNÝ tưởng rằng thông tin về cấu trúc cơ bản của một protein được mã hóa trong một gen đã được F. Crick trình bày trong giả thuyết trình tự, theo đó trình tự các thành phần cấu trúc của gen quyết định trình tự các gốc axit amin trong chuỗi polipeptit được tổng hợp. Tác giả của giả thuyết cho rằng mã rất có thể là bộ ba, đơn vị mã hóa được đại diện bởi ba cặp bazơ DNA được sắp xếp theo một trình tự nhất định. Thật vậy, bốn cặp bazơ của DNA: A-T, T-A, G-C, C-G - chỉ có thể mã hóa 4 axit amin, nếu chúng ta giả sử rằng mỗi cặp tương ứng với một axit amin. Protein được biết là được tạo thành từ 20 loại axit amin cơ bản. Nếu chúng ta giả sử rằng mỗi axit amin tương ứng với hai cặp bazơ thì 16 axit amin (4 2) có thể được mã hóa. Điều này cũng không đủ. Với mã bộ ba gồm bốn cặp bazơ, có thể tạo ra 64 codon (4 3) và như vậy là quá đủ để mã hóa 20 axit amin. Bằng chứng thực nghiệm cho thấy mã di truyền là bộ ba được công bố vào năm 1961 (F. Crick và cộng sự). Cùng năm, tại Đại hội Hóa sinh Quốc tế V ở Mátxcơva, M. Nirenberg và J. Mattei đã báo cáo về việc giải mã codon đầu tiên (UUU - codon cho phenylalanin) và quan trọng hơn là đề xuất một phương pháp xác định thành phần của codon trong hệ thống tổng hợp protein không tế bào.

Hai câu hỏi ngay lập tức nảy sinh: mã có chồng chéo và mã có thoái hóa không?

Nếu các codon chồng chéo lên nhau, thì sự thay thế một cặp bazơ sẽ dẫn đến sự thay thế hai hoặc ba axit amin cùng một lúc trong protein được tổng hợp. Trong thực tế, điều này không xảy ra, và mã di truyền được coi là không chồng chéo.

Mã là thoái hóa vì hầu hết mọi axit amin đều liên kết với nhiều hơn một codon, mã này quyết định sự sắp xếp của chúng trong cấu trúc cơ bản của chuỗi polypeptit được tổng hợp. Chỉ có hai axit amin - methionine và tryptophan - được liên kết với các codon đơn - tương ứng là AUG và UGG. Sự sắp xếp của mỗi trong số ba axit amin - arginine, leucine và serine - trong cấu trúc chính của chuỗi polypeptide được xác định bởi sáu codon, v.v. (xem Bảng 3.2).

Trong số các đặc điểm của mã di truyền còn có tính linh hoạt(về cơ bản là giống nhau đối với tất cả các sinh vật sống). Tuy nhiên, các ngoại lệ cho quy tắc này cũng đã được tìm thấy. Năm 1981, việc xác định trình tự nucleotide hoàn chỉnh của DNA ty thể người, chứa 16.569 cặp nucleotide đã được hoàn thành. Các kết quả thu được chỉ ra rằng bộ gen ty thể của sinh vật nhân chuẩn cao hơn và thấp hơn, mã hóa gần như cùng một bộ chức năng, được đặc trưng bởi sự khác biệt về ý nghĩa ngữ nghĩa của một số codon, quy tắc nhận dạng codon đối mã và tổ chức cấu trúc chung. Vì vậy, hóa ra, không giống như mã phổ thông thông thường, codon AUA mã hóa methionine thay vì isoleucine, và bộ ba AGA và AGG không phải là codon arginine, mà là tín hiệu kết thúc. chương trình phát sóng; tryptophan được mã hóa bởi cả bộ ba UGG và bộ ba UGA, thường hoạt động như một codon kết thúc.

Trong mã di truyền, các codon khác nhau của cùng một axit amin, tức là các codon đồng nghĩa, hầu như luôn ở cùng một ô vuông và khác nhau ở vị trí cuối cùng trong ba nucleotide (ngoại lệ duy nhất là codon của arginine, serenium và leucine , mỗi mã có sáu codon, không thể vừa trong một ô vuông, nơi chỉ có bốn codon vừa). Mã di truyền có thứ tự đọc tuyến tính và được đặc trưng bởi tính cột , tức là, sự trùng hợp của trật tự sắp xếp các codon trong mARN với trật tự sắp xếp các axit amin của chuỗi nửa đipeptit được tổng hợp.

TỔNG HỢPPROTEIN TRONG CAGE. Sự tái tạo và hoạt động của gen gắn liền với các quá trình nền: tổng hợp các đại phân tử - DNA, RNA, protein. Sao chép ở trên đã được coi là một quá trình đảm bảo tái tạo thông tin di truyền. Lý thuyết hiện đại về gen, một thành tựu của di truyền học phân tử, hoàn toàn dựa vào sự thành công của hóa sinh trong việc nghiên cứu các quá trình nền. Ngược lại, phương pháp phân tích di truyền đóng góp đáng kể vào việc nghiên cứu các quá trình ma trận, bản thân chúng nằm dưới sự kiểm soát di truyền. Xem xét hoạt động của một gen cung cấp phiên mã, hoặc tổng hợp RNA, và phát tin, hoặc tổng hợp protein.

Phiên mãDNA, Nó - chuyển thông tin di truyền được mã hóa theo trình tự các cặp nuclêôtit từ phân tử ADN mạch kép sang phân tử ARN mạch đơn. Khuôn mẫu để tổng hợp ARN chỉ là một sợi ADN, được gọi là ngữ nghĩa.

Trong quá trình phiên mã, cũng như trong các quá trình ma trận khác, có ba giai đoạn: bắt đầu, kéo dài và sự chấm dứt. Enzyme thực hiện quá trình này được gọi là RNA polymerase phụ thuộc DNA, hay đơn giản là RNA ~ polymerase; trong trường hợp này, quá trình trùng hợp polyribonucleotide (RNA) xảy ra theo hướng từ đầu 5 "đến đầu 3" của chuỗi phát triển.

Quá trình tổng hợp các enzym và các protein khác cần thiết cho sự sống và phát triển của sinh vật chủ yếu xảy ra ở giai đoạn đầu của giai đoạn giữa, trước khi bắt đầu sao chép DNA.

Kết quả của quá trình phiên mã, thông tin di truyền được ghi lại trong DNA của gen chính xác là phiên âm(viết lại) vào trình tự nucleotide của bóng tối. sự tổng hợp mRNA bắt đầu tại vị trí bắt đầu phiên mã được gọi là người ủng hộ. Promoter nằm ở phía trước gen và bao gồm khoảng 80 cặp base (ở virus và vi khuẩn, vùng này tương ứng với khoảng một lượt của chuỗi xoắn DNA và bao gồm khoảng 10 cặp base). Trình tự nucleotide của promoter thường chứa các cặp AT, đó là lý do tại sao chúng còn được gọi là trình tự TATA.

Phiên mã được thực hiện với sự trợ giúp của các enzym RNA polymerase. Ở sinh vật nhân thực, ba loại RNA polymerase được biết đến: I - chịu trách nhiệm tổng hợp rRNA, II - tổng hợp mRNA; III - để tổng hợp tRNA và rRNA trọng lượng phân tử thấp - 5S RNA.

RNA polymerase liên kết mạnh mẽ với promoter và tách các nucleotide của chuỗi bổ sung. Sau đó, enzyme này bắt đầu di chuyển dọc theo gen (phân tử DNA) và khi các chuỗi bị ngắt kết nối, dẫn đến tổng hợp (cảm giác) mRNA trên một trong số chúng, theo nguyên tắc bổ sung, adenine thành thymine, uracil thành adenine , guanin thành cytosine và cytosine thành guanin. Những đoạn DNA mà mRNA được tạo thành polymerase được kết nối lại và phân tử mRNA được tổng hợp dần dần được tách ra khỏi DNA. Sự kết thúc của quá trình tổng hợp mRNA được xác định bởi vị trí dừng phiên mã - Kẻ hủy diệt. Trình tự nucleotide của trình tự khởi đầu và trình kết thúc được nhận biết bởi các protein đặc biệt điều hòa hoạt động của RNA polymerase.

Trước khi thoát ra khỏi nhân, một gốc guanin được metyl hóa, được gọi là “nắp”, được thêm vào phần ban đầu của mRNA (5 "-end), và khoảng 200 gốc axit adenylic được thêm vào phần cuối của mRNA (Z" - chấm dứt). Ở dạng này, mRNA trưởng thành đi qua màng nhân vào tế bào chất đến ribosome và kết hợp với nó. Người ta tin rằng ở sinh vật nhân chuẩn, “nắp” của mRNA tham gia vào quá trình liên kết của nó với tiểu đơn vị nhỏ của ribosome.

Phát tin mARN.Đây là quá trình tổng hợp protein trên ribosome được chỉ đạo bởi một khuôn mẫu mRNA. Trong trường hợp này, thông tin được dịch từ bảng chữ cái bốn chữ cái của axit nucleic sang bảng chữ cái hai mươi chữ cái của trình tự axit amin của chuỗi polypeptit.

Có ba giai đoạn trong quá trình này.

Kích hoạt các axit amin tự do - hình thành aminoacyladenylat là kết quả của sự tương tác của các axit amin với ATP dưới sự kiểm soát của các enzym đặc hiệu cho từng axit amin. Các enzym này là aminoacyltRNA tổng hợp- tham gia vào giai đoạn tiếp theo.

Aminoacyl hóa tRNA là sự gắn các gốc axit amin vào tRNA bằng sự tương tác của tRNA và phức hợp aminoacyl-tRNA synthetase với aminoacyladenylat. Trong trường hợp này, mỗi gốc axit amin được gắn với lớp tRNA cụ thể của nó.

Thực tế là dịch mã, hoặc trùng hợp các gốc axit amin với sự hình thành các liên kết peptit.

Như vậy, trong quá trình dịch mã, trình tự các nuclêôtit trong mARN được dịch mã thành trình tự tương ứng, có trật tự nghiêm ngặt của các axit amin trong phân tử prôtêin được tổng hợp. Quá trình dịch mã liên quan đến mRNA, ribosome, tRNA, aminoacyl-tRNA synthetase.

Dấu hiệu bắt đầu phát sóngở sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn, codon OUT được sử dụng nếu nó nằm ở phần đầu của mRNA. Trong trường hợp này, nó được “nhận biết” bởi một tRNA khởi đầu chuyên biệt formylmethionine (ở vi khuẩn) hoặc methionine (ở sinh vật nhân chuẩn). Trong các trường hợp khác, codon AUG được "đọc" là methionine. GUG codon cũng có thể dùng như một tín hiệu khởi tạo. Tương tác này xảy ra trên ribosome tại trung tâm aminoacyl của nó (trung tâm A), chủ yếu nằm trên tiểu đơn vị nhỏ của ribosome.

Sự tương tác của codon AUG của RNA thông tin, tiểu đơn vị nhỏ của ribosome và hình thức formylmethionyl-tRNA sự khởi đầu phức tạp. Bản chất của sự tương tác này là nó gắn bộ phản mã của nó vào codon AUG trên mRNA.

UAC là tRNA đã bắt giữ và mang một phân tử axit amin methionine (ở vi khuẩn, chất khởi đầu là tRNA mang formylmethionine). Sau đó, tiểu đơn vị lớn của ribosome (50S *) tham gia vào phức hợp này, bao gồm tiểu đơn vị nhỏ của ribosome (30S *), mRNA và tRNA. Kết quả là, một ribosome được lắp ráp hoàn chỉnh được hình thành, bao gồm một phân tử mRNA và một tRNA khởi đầu với một axit amin. Ribosome có aminoacyl và peptidyl các trung tâm.

Axit amin đầu tiên (methionine) đầu tiên đi vào trung tâm aminoacyl. Trong quá trình gắn một tiểu đơn vị lớn hơn của ribosome, mRNA di chuyển một codon, tRNA di chuyển từ trung tâm aminoacyl đến trung tâm peptidyl. Codon mRNA tiếp theo đi vào trung tâm aminoacyl, có thể kết nối với bộ mã đối mã của aminoacyl-tRNA tiếp theo. Từ thời điểm này, giai đoạn thứ hai của quá trình dịch bắt đầu - kéo dài, trong đó chu kỳ gắn các phân tử axit amin vào chuỗi polypeptit đang phát triển được lặp lại nhiều lần. Vì vậy, theo codon của RNA thông tin, phân tử tRNA thứ hai mang axit amin tiếp theo đi vào trung tâm aminoacyl của ribosome. TRNA này liên kết với bộ phản mã của nó với codon bổ sung của mRNA. Ngay lập tức, nhờ pepticyltransferase, axit amin đứng trước (methionine) được nối bằng nhóm cacboxyl (COOH) của nó với nhóm amin (NH 2) của axit amin mới được phân phối. Một liên kết peptit được hình thành giữa chúng. Trong trường hợp này, một phân tử nước được giải phóng:

Kết quả là, mRNA cung cấp methionine được giải phóng, và một dipeptide đã được gắn vào tRNA ở trung tâm aminoacyl. Để thực hiện thêm quá trình kéo dài, tâm aminoacyl phải được giải phóng, điều này sẽ xảy ra.

Kết quả của quá trình dịch mã, phức hợp dipeptidyl-tRNA di chuyển từ trung tâm aminoacyl sang peptidyl. Điều này là do sự di chuyển của ribosome bởi một codon với sự tham gia của enzyme chuyển vị trí và hệ số kéo dài protein. TRNA được giải phóng và codon mRNA được liên kết với nó sẽ thoát ra khỏi ribosome. TRNA tiếp theo cung cấp một axit amin đến trung tâm aminoacyl bị bỏ trống phù hợp với codon nhận được ở đó. Axit amin này liên kết với axit amin trước bằng liên kết peptit. Trong trường hợp này, ribosome tiến thêm một codon nữa và quá trình này được lặp lại cho đến khi một trong ba codon kết thúc (codon vô nghĩa), tức là UAA, UAG hoặc UGA, đi vào trung tâm aminoacyl.

Sau khi codon kết thúc đi vào trung tâm aminoacyl của ribosome, giai đoạn thứ ba của quá trình tổng hợp polypeptit bắt đầu - sự chấm dứt. Nó bắt đầu bằng việc gắn một trong các yếu tố kết thúc protein vào codon kết thúc mRNA, dẫn đến ngăn chặn sự kéo dài thêm chuỗi. Sự kết thúc tổng hợp dẫn đến giải phóng chuỗi polypeptit được tổng hợp và các tiểu đơn vị ribosome, sau khi giải phóng, phân ly và có thể tham gia vào quá trình tổng hợp chuỗi polypeptit tiếp theo,

Toàn bộ quá trình dịch mã được đi kèm với sự phân cắt của các phân tử GTP (guanosine triphosphate), và sự tham gia của các yếu tố protein bổ sung đặc trưng cho các quá trình khởi đầu (yếu tố bắt đầu), kéo dài (yếu tố kéo dài) và kết thúc (yếu tố kết thúc) là cần thiết. Các protein này không phải là một phần không thể thiếu của ribosome, nhưng được gắn vào nó ở một số giai đoạn dịch mã nhất định. Nói chung, quá trình dịch mã là giống nhau ở tất cả các sinh vật.

Quá trình tổng hợp protein rất phức tạp. Ngoài những thứ đã đề cập, nhiều enzym khác cung cấp dòng chảy của nó. Tại E. coli Khoảng 100 gen đã được phát hiện kiểm soát sự tổng hợp polypeptit và sự hình thành các yếu tố khác nhau tạo nên bộ máy dịch mã. Vì phân tử mRNA đủ dài nên một số ribosome có thể tham gia cùng nó. Trong mỗi ribosome liên kết với một phân tử mRNA, quá trình tổng hợp các phân tử protein giống nhau diễn ra, tuy nhiên, quá trình tổng hợp này ở các giai đoạn khác nhau, được xác định bởi giai đoạn nào trước đó và giai đoạn nào sau đó tiếp xúc với phân tử mRNA. Khi ribosome di chuyển dọc theo mRNA (từ 5"- đến Z "- end), vị trí bắt đầu của chuỗi được giải phóng, phức hợp ribosome hoạt động tiếp theo được lắp ráp trên đó và quá trình tổng hợp polypeptide bắt đầu lại trên cùng một khuôn mẫu. Khi một số ribosome hoạt động tương tác với một phân tử mRNA, polyribosome, hoặc đa nhân.

Các chuỗi polypeptit được hình thành trong quá trình tổng hợp protein trải qua quá trình biến đổi sau dịch mã và sau đó thực hiện các chức năng cụ thể của chúng. Cấu trúc chính polypeptit được xác định bởi trình tự của các axit amin trong đó. Chuỗi polypeptit hình thành một cách tự nhiên sơ trung cấu trúc, được xác định bởi bản chất của các nhóm bên của gốc axit amin (xoắn α, lớp β gấp khúc, cuộn ngẫu nhiên). Tất cả những điều này và các đặc điểm cấu trúc khác xác định một số cấu hình ba chiều cố định, được gọi là đại học(hoặc không gian) cấu trúc của polypeptit, về cơ bản phản ánh cách chuỗi polypeptit được gấp lại trong không gian ba chiều.

Protein có thể được cấu tạo từ một hoặc nhiều chuỗi polypeptit. Trong trường hợp thứ hai, chúng được gọi là protein oligomeric. Chúng được đặc trưng bởi một số Cấu trúc bậc bốn. Thuật ngữ này đề cập đến cấu hình chung của một protein đã hình thành trong quá trình liên kết của tất cả các chuỗi polypeptit cấu thành của nó. Đặc biệt, mô hình cấu trúc của hemoglobin ở người bao gồm hai chuỗi α và hai chuỗi β, chúng liên kết với nhau và tạo thành cấu trúc protein bậc bốn.

Độ chính xác của quá trình tổng hợp polypeptit phụ thuộc vào việc hình thành chính xác hệ thống liên kết hydro giữa các codon và các phản xạ. Trước khi đóng liên kết peptit tiếp theo với sự trợ giúp của ribosome, tính đúng đắn của sự hình thành cặp codon-anticodon được kiểm tra. Bằng chứng trực tiếp ủng hộ vai trò tích cực của ribosome trong việc kiểm soát tính bổ sung của liên kết codon-đối mã là việc phát hiện ra các đột biến làm thay đổi protein ribosome và do đó ảnh hưởng đến độ chính xác của quá trình dịch mã. Các đột biến sẽ được thảo luận trong Chương 6.

CHUYÊN GIA CHUYỂN GIAO THÔNG TIN DI TRUYỀN. THAY THẾ RNA Ba loại quy trình được biết đến trong khuôn khổ quá trình chuyển giao thông tin di truyền chuyên biệt được thực hiện. Một trong số chúng - việc chuyển thông tin từ ARN sang ARN - chỉ có thể được cố định trong các tế bào bị nhiễm virut, vật chất di truyền được đại diện bởi ARN. Đặc biệt, chúng là vi rút khảm thuốc lá và nhiều vi rút thực vật khác, vi khuẩn chứa RNA và một số vi rút động vật khác, chẳng hạn như vi rút bại liệt. Các RNA bộ gen của virus này, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, mang các gen mã hóa các bản sao RNA cụ thể có thể tổng hợp các phân tử RNA bổ sung từ khuôn mẫu RNA. Đến lượt chúng, chúng có thể đóng vai trò là khuôn mẫu để tổng hợp các bản sao của chuỗi RNA của cha mẹ theo cách tương tự. Việc chuyển thông tin di truyền từ ARN sang ARN cũng dựa trên nguyên tắc bazơ bổ sung trong sợi ARN bố và mẹ.

Phiên mã ngược. Loại chuyển thông tin di truyền chuyên biệt này không phải từ DNA sang RNA, mà ngược lại từ RNA sang DNA, được tìm thấy trong các tế bào động vật bị nhiễm một số loại vi rút. Đây là một loại virus đặc biệt chứa RNA được gọi là retrovirus. Hiện nay người ta đã xác định được rằng một loại vi rút khác là vi rút viêm gan có chứa DNA. TẠI trong quá trình phát triển của nó cũng sử dụng việc chuyển thông tin từ RNA sang DNA.

Các retrovirus chứa các phân tử RNA sợi đơn, với mỗi hạt virus có hai bản sao của bộ gen RNA, tức là các virus thuộc loại này là loại virus lưỡng bội duy nhất được biết đến. Chúng được phát hiện lần đầu tiên nhờ khả năng gây hình thành khối u ở động vật. Virus đầu tiên thuộc loại này được mô tả vào năm 1911. Pepton Rous, người đã phát hiện ra bệnh sarcoma truyền nhiễm ở gà.

Sau khi xâm nhập RNA của retrovirus vào tế bào chủ, bộ gen của virus sẽ trải qua phiên mã ngược. Trong trường hợp này, một đoạn kép RNA-DNA được hình thành trước tiên, và sau đó là một chuỗi DNA kép. Các bước này diễn ra trước sự biểu hiện của các gen virus ở cấp độ protein và sự hình thành các bộ gen ARN.

Enzim xúc tác quá trình sao chép bổ sung của ARN để tạo thành ADN được gọi là men phiên mã ngược. Nó được chứa trong các phần tử retrovirus (virion) và được kích hoạt sau khi virus xâm nhập vào tế bào và phá hủy vỏ lipid-glycoprotein của nó.

Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy phiên mã ngược cũng xảy ra ở nhiều loại tế bào nhân thực, và enzym phiên mã ngược đóng một vai trò quan trọng trong quá trình sắp xếp lại bộ gen.

Các bản sao chép ngược của retrovirus về cơ bản là các polymerase DNA có thể được sử dụng trong ống nghiệm như một khuôn mẫu DNA. Tuy nhiên, chúng hoạt động hiệu quả hơn nhiều trên RNA. Giống như tất cả các DNA polymerase, phiên mã ngược không thể bắt đầu tổng hợp các sợi DNA mới. Nhưng nếu quá trình tổng hợp đã được bắt đầu bởi ARN mồi hoặc đầu 3 'của ADN, thì enzim sẽ thực hiện quá trình tổng hợp một cách hiệu quả bằng cách sử dụng sợi ADN làm khuôn mẫu.

Các retrovirus đã được chứng minh là một công cụ rất hữu ích trong nghiên cứu kỹ thuật di truyền hiện đại. Chúng đóng vai trò như một nguồn để thu được enzyme sao chép ngược thực tế tinh khiết, một loại enzyme đóng vai trò quan trọng trong nhiều nghiên cứu dựa trên việc nhân bản gen của sinh vật nhân thực. Do đó, một mRNA riêng lẻ đã tinh khiết mã hóa một protein mà nhà nghiên cứu quan tâm, theo quy luật, dễ dàng phân lập hơn nhiều so với một đoạn DNA bộ gen mã hóa protein này. Sau đó, một bản sao DNA của mRNA này có thể được tạo ra bằng cách sử dụng men sao chép ngược và được đưa vào một plasmid thích hợp để nhân bản và tạo ra một lượng đáng kể DNA mong muốn.

Bản dịch DNA. Loại thứ ba là chuyển thông tin di truyền trực tiếp từ DNA sang protein chỉ được quan sát thấy trong phòng thí nghiệm in vitro. Trong những điều kiện này, một số kháng sinh, đặc biệt là streptomycin và neomycin, tương tác với ribosome có thể thay đổi đặc tính của chúng theo cách mà ribosome bắt đầu sử dụng DNA sợi đơn làm khuôn mẫu thay vì mRNA, từ đó trình tự cơ sở được dịch trực tiếp thành trình tự axit amin của polypeptit được tổng hợp.

1. Đưa ra các định nghĩa về khái niệm.
Mã di truyền - tập hợp các tổ hợp ba nuclêôtit mã hóa 20 loại axit amin tạo nên prôtêin.
Bộ ba- ba nucleotit liên tiếp.
Anticodon Một vùng trong tRNA bao gồm ba nucleotide không ghép đôi liên kết đặc biệt với một codon mRNA.
Phiên mã - Quá trình tổng hợp ARN sử dụng ADN làm khuôn mẫu, xảy ra trong tất cả các tế bào sống.
Phát tin- quá trình tổng hợp protein từ các axit amin trên khuôn mẫu mRNA (mRNA), do ribosome thực hiện.

2. So sánh các khái niệm “thông tin di truyền” và “mã di truyền”. Sự khác biệt cơ bản của chúng là gì?
Thông tin di truyền - thông tin về cấu trúc của protein, được mã hóa bằng cách sử dụng trình tự nucleotit - mã di truyền - trong gen.
Nói cách khác, mã di truyền là nguyên tắc ghi thông tin di truyền. Thông tin là thông tin, và mã là cách thông tin được truyền đạt.

3. Điền vào cụm "Các tính chất của mã di truyền".
Các thuộc tính: bộ ba, rõ ràng, dư thừa, không trùng lặp, đối cực, phổ quát.

4. Ý nghĩa sinh học của hiện tượng dư thừa của mã di truyền?
Vì có 61 codon trên 20 axit amin tạo nên protein, một số axit amin được mã hóa bởi nhiều hơn một codon (cái gọi là sự thoái hóa mã).
Sự dư thừa này làm tăng độ tin cậy của mã và toàn bộ cơ chế sinh tổng hợp protein.

5. Giải thích phản ứng tổng hợp ma trận là gì. Tại sao chúng được gọi như vậy?
Đây là quá trình tổng hợp các phân tử polyme phức tạp trong tế bào sống, xảy ra trên cơ sở thông tin di truyền của tế bào được mã hóa trên chất nền (phân tử DNA, RNA). Quá trình tổng hợp tiêu bản xảy ra trong quá trình sao chép, phiên mã và dịch mã DNA. Nó làm nền tảng cho quá trình tái tạo đồng loại của chính mình.

6. Phác thảo một phân tử tRNA và ghi nhãn các phần chính của nó.

7. Điền vào bảng.

VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT HỮU CƠ TRONG SINH LÝ PROTEIN

8. Một trong các chuỗi ADN có trình tự nuclêôtit sau:
C-T-T-A-A-C-A-C-C-C-C-T-G-A-C-G-T-G-A-C-G-C-G-G-C-C-G
Viết cấu trúc của mARN được tổng hợp trên sợi này. Thành phần axit amin của đoạn prôtêin được tổng hợp trên cơ sở thông tin này trong ribôxôm sẽ như thế nào?
mRNA
G-A-A-U-U-G-U-G-G-G-G-A-C-U-G-C-A-C-U-G-C-G-C-C-G-G-C-
Chuỗi polypeptit
Glu-le-trp-gli-ley-gis-cis-ala-gli.

9. Vẽ phác quá trình tổng hợp prôtêin.

10. Điền vào bảng.

CÁC GIAI ĐOẠN THỰC HIỆN THÔNG TIN LƯU TRỮ TRONG TẾ BÀO

11. Đọc § 2.10 và chuẩn bị câu trả lời cho câu hỏi: "Tại sao việc giải mã mã di truyền là một trong những khám phá khoa học quan trọng nhất của thời đại chúng ta?"
Giải mã mã di truyền, tức là xác định "ý nghĩa" của mỗi codon và các quy tắc đọc thông tin di truyền, được coi là một trong những thành tựu nổi bật nhất của sinh học phân tử.
Nó được chứng minh rằng mã là phổ quát cho cuộc sống. Việc phát hiện và giải mã mã có thể giúp tìm ra các phương pháp điều trị các bệnh về nhiễm sắc thể và hệ gen khác nhau, nghiên cứu cơ chế của quá trình trao đổi chất ở cấp độ tế bào và phân tử.
Một lượng lớn dữ liệu thử nghiệm đang được tích lũy nhanh chóng. Một giai đoạn nghiên cứu DNA mới đã bắt đầu. Sinh học phân tử chuyển sang các hệ thống tế bào và siêu phân tử phức tạp hơn nhiều. Hóa ra là có thể tiếp cận các vấn đề liên quan đến di truyền học phân tử của sinh vật nhân chuẩn, với các hiện tượng bản thể.

12. Chọn câu trả lời đúng.
Kiểm tra 1
Sự tổng hợp protein không thể xảy ra:
2) trong lysosome;

Kiểm tra 2
Phiên âm là:
3) tổng hợp mRNA trên DNA;

Bài kiểm tra 3
Tất cả các axit amin tạo nên protein được mã hóa cho:
4) 64 sinh ba.

Bài kiểm tra 4
Nếu để tổng hợp prôtêin, ta lấy ribôxôm, enzim và axit amin của cá vược, ATP của thằn lằn nhanh, mARN của thỏ rừng thì sẽ tổng hợp được prôtêin:
4) thỏ rừng.

13. Thiết lập sự tương ứng giữa các đặc tính của mã di truyền và các đặc điểm của chúng.
Thuộc tính của mã di truyền
1. Bộ ba

3. Tính độc đáo
4. Tính linh hoạt
5. Không chồng chéo
6. Phân cực
Đặc tính
A. Mỗi nuclêôtit chỉ là một phần của một bộ ba
B. Mã di truyền giống nhau đối với tất cả các sinh vật trên Trái đất
B. Một axit amin được mã hóa bởi 3 nuclêôtit liên tiếp.
D. Một số bộ ba xác định sự bắt đầu và kết thúc của một bản dịch
E. Mỗi bộ ba chỉ mã hóa một loại axit amin đặc hiệu.
E. Một axit amin có thể được xác định bởi nhiều hơn một bộ ba.

14. Chèn phần tử còn thiếu.
Nucleotide - Chữ cái
Bộ ba - Từ
Gene - Đề xuất

15. Giải thích nguồn gốc và nghĩa chung của từ (thuật ngữ), dựa vào nghĩa của các gốc tạo nên từ đó.

16. Chọn một thuật ngữ và giải thích nghĩa hiện đại của nó tương ứng như thế nào với nghĩa gốc từ gốc của nó.
Thuật ngữ được chọn là phiên âm.
Tương ứng - thuật ngữ tương ứng với ý nghĩa ban đầu của nó, vì có sự chuyển giao thông tin di truyền từ DNA sang RNA.

17. Hình thành và viết ra các ý chính của § 2.10.
Thông tin di truyền trong cơ thể sống được ghi lại bằng cách sử dụng mã di truyền. Mã là tập hợp các tổ hợp ba nuclêôtit (bộ ba) mã hoá 20 loại axit amin tạo nên prôtêin. Mã có các thuộc tính:
1. Bộ ba
2. Tính thoái hóa (dư thừa)
3. Tính độc đáo
4. Tính linh hoạt
5. Không chồng chéo
6. Phân cực.
Quá trình tổng hợp các phân tử polyme phức tạp trong tế bào sống xảy ra trên cơ sở thông tin di truyền của tế bào được mã hóa trên chất nền (phân tử DNA, RNA). Tổng hợp ma trận là quá trình sao chép, phiên mã và dịch mã DNA.

1. Trình tự nào phản ánh đúng cách thức nhận biết thông tin di truyền? Chọn một câu trả lời đúng:

gen → mARN → prôtêin → tính trạng,

Tính trạng → prôtêin → mARN → gen → ADN,

ARN → gen → prôtêin → tính trạng,

Gen → ADN → tính trạng → prôtêin.

2. Protein gồm 50 gốc axit amin. Có bao nhiêu nucleotit trong một gen? 3. Protein gồm 130 axit amin. Đặt số lượng nucleotide trong mRNA và DNA mã hóa protein này và số lượng phân tử tRNA cần thiết cho quá trình tổng hợp protein này. Giải thích câu trả lời.

4. Protein gồm 70 loại axit amin. Xác định khối lượng phân tử của phần gen mã hóa protein này vượt quá khối lượng phân tử của protein bao nhiêu lần, nếu khối lượng phân tử trung bình của một axit amin là 110 và một nuclêôtit là 300. Hãy giải thích câu trả lời của bạn.

6. Theo hướng dẫn của thông tin di truyền, tế bào tổng hợp một loại protein, ở đầu các axit amin được nối với nhau theo trình tự sau: leucine - histidine - asparagine - valine - leucine - tryptophan - valine - arginine - arginine - proline - threonine - serine - tyrosine - lysine - valine .. Xác định mRNA điều khiển quá trình tổng hợp polypeptide xác định.

7. Bộ ba nào tương ứng với bộ ba đối mã AAU trên tRNA?

8. Đoạn chuỗi mARN có trình tự nuclêôtit sau: CGAGUAUGCUGG. Xác định trình tự nucleotit trên ADN, đối mã tARN và trình tự axit amin tương ứng với đoạn gen này.

nguyên phân, meiosis

1. Trong quá trình nguyên phân bất thường ở nuôi cấy mô người, một trong các nhiễm sắc thể ngắn (số 21) không phân li mà hoàn toàn đi vào một trong các tế bào con. Mỗi tế bào con sẽ mang những bộ nhiễm sắc thể nào?

2. Có 16 nhiễm sắc thể trong tế bào xôma của một loài thực vật. Một trong những tế bào bước vào quá trình nguyên phân, nhưng ở giai đoạn anaphase, trục quay đã bị phá hủy bởi colchicine. Tế bào sống sót, hoàn thành quá trình nguyên phân. Xác định số lượng nhiễm sắc thể và số lượng ADN trong tế bào này ở tất cả các giai đoạn của chu kỳ tế bào tiếp theo?

3. Trong quá trình meiosis, một trong những nhiễm sắc thể tương đồng của con người đã không chia sẻ (nondisjunction). Mỗi tế bào được hình thành do nguyên phân như vậy chứa bao nhiêu nhiễm sắc thể?

4. Ở một tế bào động vật, bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là 46. Xác định số phân tử ADN trước nguyên phân, sau lần phân bào thứ nhất và sau lần phân bào thứ hai?

5. Tế bào của tuyến sinh dục trước nguyên phân có kiểu gen aaBvCC. Viết các kiểu gen của tế bào:

a) cho tất cả các giai đoạn của quá trình sinh tinh;

b) cho tất cả các giai đoạn phát sinh.

6. 500 noãn nguyên bào bậc 1 có thể tạo ra bao nhiêu quả trứng? 500 noãn bào bậc II? Giải thích câu trả lời của bạn bằng một sơ đồ của quá trình phát sinh.