Mô học đề cập đến các khoa học hình thái học. Không giống như giải phẫu học nghiên cứu cấu trúc của các cơ quan ở cấp độ vĩ mô, mô học nghiên cứu cấu trúc của các cơ quan và mô ở cấp độ hiển vi và hiển vi điện tử. Đồng thời, cách tiếp cận để nghiên cứu các yếu tố khác nhau được thực hiện có tính đến chức năng mà chúng thực hiện. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc của vật chất sống này được gọi là mô sinh lý học, và mô học thường được gọi là mô sinh lý học. Khi nghiên cứu vật chất sống ở cấp độ tế bào, mô và cơ quan, không chỉ xem xét hình dạng, kích thước và vị trí của các cấu trúc quan tâm, mà thành phần hóa học của các chất tạo nên các cấu trúc này được xác định bằng các phương pháp tế bào học và mô hóa học. . Các cấu trúc được nghiên cứu cũng được xem xét có tính đến sự phát triển của chúng cả trong giai đoạn trước khi sinh và trong giai đoạn hình thành ban đầu. Chính vì vậy mà nhu cầu đưa phôi học vào mô học được kết nối.

Đối tượng chính của mô học trong hệ thống giáo dục y tế là cơ thể của một người khỏe mạnh, và do đó ngành học này được gọi là mô học người. Nhiệm vụ chính của mô học như một môn học là trình bày kiến ​​thức về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi (kính hiển vi điện tử) của tế bào, mô của các cơ quan và hệ thống của một người khỏe mạnh liên quan chặt chẽ đến sự phát triển và chức năng của họ. Điều này là cần thiết để nghiên cứu sâu hơn về sinh lý người, giải phẫu bệnh lý, sinh lý bệnh lý và dược lý học. Kiến thức về các lĩnh vực này định hình tư duy lâm sàng. Nhiệm vụ của mô học với tư cách là một khoa học là làm sáng tỏ các mô hình cấu trúc của các mô và cơ quan khác nhau để hiểu các quá trình sinh lý xảy ra trong chúng và khả năng kiểm soát các quá trình này.

Mô là một hệ thống tế bào và cấu trúc không tế bào được thành lập trong lịch sử có cấu trúc chung, và thường có nguồn gốc, và chuyên thực hiện một số chức năng nhất định. Mô được hình thành từ các lớp mầm. Quá trình này được gọi là hình thành mô. Mô được hình thành từ các tế bào gốc. Đây là những tế bào đa năng có tiềm năng lớn. Chúng có khả năng chống lại các tác nhân có hại từ môi trường. Tế bào gốc có thể trở thành bán tế bào gốc và thậm chí nhân lên (tăng sinh). Tăng sinh - sự gia tăng số lượng tế bào và tăng khối lượng mô. Những tế bào này có thể phân biệt, tức là thu nhận thuộc tính của tế bào trưởng thành. Do đó, chỉ có các tế bào trưởng thành mới thực hiện một chức năng chuyên biệt. các tế bào trong một mô được đặc trưng bởi sự chuyên hóa.

Tốc độ phát triển của tế bào được xác định trước về mặt di truyền; mô được xác định. Sự chuyên hóa tế bào phải xảy ra trong môi trường vi mô. Differon là một tập hợp tất cả các tế bào được phát triển từ một tế bào gốc duy nhất. Các mô được đặc trưng bởi sự tái sinh. Nó có hai loại: sinh lý và so sánh.

Quá trình tái tạo sinh lý được thực hiện theo hai cơ chế. Tế bào tiến hành bằng cách phân chia tế bào gốc. Bằng cách này, các mô cổ được tái tạo - biểu mô, liên kết. Nội bào dựa trên sự gia tăng trao đổi chất nội bào, do đó chất nền nội bào được phục hồi. Với sự phì đại nội bào hơn nữa, tăng sản (tăng số lượng bào quan) và phì đại (tăng thể tích tế bào) xảy ra. Tái tạo thay thế là sự phục hồi của một tế bào sau khi bị tổn thương. Nó được thực hiện bằng các phương pháp tương tự như phương pháp sinh lý, nhưng ngược lại nó tiến hành nhanh hơn nhiều lần.

Từ vị trí của phát sinh thực vật, giả thiết rằng trong quá trình tiến hóa của sinh vật, cả động vật không xương sống và động vật có xương sống, 4 hệ thống mô được hình thành cung cấp các chức năng chính của cơ thể: liên kết, phân định với ngoại cảnh; môi trường bên trong - hỗ trợ cân bằng nội môi; cơ bắp - chịu trách nhiệm về chuyển động và thần kinh - phản ứng và cáu kỉnh. Lời giải thích cho hiện tượng này được đưa ra bởi A.A. Zavarzin và N.G. Khlopin, người đặt nền móng cho thuyết tiến hóa và xác định di truyền của các mô. Vì vậy, vị trí đã được đặt ra rằng các mô được hình thành liên quan đến các chức năng chính đảm bảo sự tồn tại của sinh vật trong môi trường bên ngoài. Do đó, những thay đổi của mô trong quá trình tiến hóa diễn ra theo những con đường song song (A.A. Zavarzin’s theory of parallelisms).

Tuy nhiên, con đường tiến hóa khác nhau của các sinh vật dẫn đến sự xuất hiện ngày càng nhiều các loại mô (lý thuyết về sự tiến hóa khác nhau của các mô của N.G. Khlopin). Từ đó, các mô trong phát sinh loài phát triển theo cả hai hàng song song và phân kỳ. Sự biệt hóa khác nhau của các tế bào trong mỗi hệ thống trong số bốn hệ thống mô cuối cùng dẫn đến nhiều loại mô khác nhau, mà các nhà mô học sau đó bắt đầu kết hợp thành các hệ thống hoặc nhóm mô. Tuy nhiên, rõ ràng là trong quá trình tiến hóa khác nhau, mô có thể phát triển không phải từ một mà từ nhiều nguồn. Cô lập nguồn chính của sự phát triển mô, tạo ra loại tế bào hàng đầu trong thành phần của nó, tạo ra cơ hội để phân loại các mô theo một đặc điểm di truyền, và sự thống nhất giữa cấu trúc và chức năng - theo morphophysiological. Tuy nhiên, không vì thế mà có thể xây dựng một phân loại hoàn hảo sẽ được công nhận rộng rãi.

Hầu hết các nhà mô học trong công việc của họ đều dựa vào sự phân loại chức năng hình thái của A.A. Zavarzin, kết hợp nó với hệ thống di truyền của N.G. Khlopin. Sự phân loại nổi tiếng của A.A. Klishova (1984) công nhận xác định tiến hóa của bốn hệ thống mô phát triển ở động vật thuộc các loại khác nhau thành hàng song song, cùng với việc xác định cơ quan cụ thể của các loại mô cụ thể hình thành khác nhau trong quá trình hình thành. Tác giả xác định 34 mô trong hệ thống mô biểu mô, 21 mô trong hệ thống máu, mô liên kết và mô xương, 4 mô trong hệ thống mô cơ, và 4 mô trong hệ thống mô thần kinh và biểu mô thần kinh. Sự phân loại này bao gồm hầu hết tất cả các mô cụ thể của con người.

Như một sơ đồ chung, một biến thể của phân loại mô theo nguyên tắc sinh lý học (sắp xếp theo chiều ngang) được đưa ra, có tính đến nguồn phát triển của differon tế bào hàng đầu của một mô cụ thể (sắp xếp theo chiều dọc). Ở đây, các ý tưởng về lớp mầm, mầm phôi, loại mô của hầu hết các mô đã biết của động vật có xương sống được đưa ra phù hợp với các ý tưởng về bốn hệ thống mô. Sự phân loại trên không phản ánh mô của các cơ quan ngoài phôi, có một số đặc điểm. Vì vậy, các mối quan hệ thứ bậc của các hệ thống sống trong một sinh vật là vô cùng phức tạp. Tế bào, với tư cách là hệ thống bậc nhất, tạo thành các tế bào khác. Các mô sau tạo thành các cấu trúc khảm hoặc là các mô khác biệt duy nhất của một mô nhất định. Trong trường hợp cấu trúc mô đa sai biệt, cần phải xác định differon tế bào hàng đầu (chính), yếu tố này quyết định phần lớn các đặc tính sinh lý và phản ứng của mô.

Các mô hình thành các hệ thống của trật tự tiếp theo - các cơ quan. Họ cũng làm nổi bật các mô hàng đầu cung cấp các chức năng chính của cơ quan này. Các kiến ​​trúc của một cơ quan được xác định bởi các đơn vị hình thái và chức năng của nó. Hệ thống cơ quan là sự hình thành bao gồm tất cả các cấp độ thấp hơn với các quy luật phát triển, tương tác và hoạt động của riêng chúng. Tất cả các thành phần cấu trúc được liệt kê của sinh vật đều có mối quan hệ chặt chẽ với nhau, ranh giới là có điều kiện, cấp độ cơ bản là một bộ phận của cấp độ bên trên, v.v., tạo nên các hệ thống tích hợp tương ứng, hình thức tổ chức cao nhất của nó là cơ thể. của động vật và con người.

các mô biểu mô. Biểu mô

Các mô biểu mô là những cấu trúc mô học lâu đời nhất xuất hiện đầu tiên trong quá trình hình thành và phát sinh thực vật. Thuộc tính chính của biểu mô là đường viền. Các mô biểu mô (từ tiếng Hy Lạp epi - over và thele - skin) nằm ở ranh giới của hai môi trường, ngăn cách cơ thể hoặc các cơ quan với môi trường. Biểu mô, theo quy luật, có dạng các lớp tế bào và tạo thành vỏ ngoài của cơ thể, lớp niêm mạc của màng huyết thanh, lumen của các cơ quan giao tiếp với môi trường bên ngoài khi trưởng thành hoặc trong quá trình hình thành phôi. Qua biểu mô thực hiện quá trình trao đổi chất giữa cơ thể và môi trường. Một chức năng quan trọng của các mô biểu mô là bảo vệ các mô bên dưới của cơ thể khỏi các tác động cơ học, vật lý, hóa học và các tác động gây hại khác. Một số biểu mô chuyên sản xuất các chất cụ thể - chất điều hòa hoạt động của các mô cơ thể khác. Các dẫn xuất của biểu mô liên kết là biểu mô tuyến.

Một loại biểu mô đặc biệt là biểu mô của các giác quan. Biểu mô phát triển từ tuần thứ 3 đến tuần thứ 4 của quá trình hình thành phôi người từ nguyên liệu của tất cả các lớp mầm. Một số biểu mô, chẳng hạn như biểu bì, được hình thành như các mô khác biệt, vì chúng bao gồm các tế bào khác biệt phát triển từ các nguồn phôi khác nhau (tế bào Langerhans, tế bào hắc tố, v.v.). Trong các phân loại của biểu mô theo nguồn gốc, như một quy luật, nguồn phát triển của differon tế bào hàng đầu, differon của tế bào biểu mô, được lấy làm cơ sở. Dấu hiệu hóa tế bào của tế bào biểu mô là protein - cytokeratins, tạo thành các tonofilaments. Cytokeratins được đặc trưng bởi sự đa dạng lớn và phục vụ như một dấu hiệu chẩn đoán cho một loại biểu mô cụ thể.

Có biểu mô ngoại bì, nội bì và trung bì. Tùy thuộc vào sự thô sơ của phôi thai, đóng vai trò là nguồn phát triển của differon tế bào hàng đầu, biểu mô được chia thành các loại: biểu bì, ruột qua da, toàn bộ thận, biểu mô và biểu bì mạch. Theo các đặc điểm mô học của cấu trúc của differon tế bào hàng đầu (biểu mô), biểu mô một lớp và nhiều lớp được phân biệt. Biểu mô đơn lớp ở dạng các tế bào cấu tạo của chúng là phẳng, hình khối, lăng trụ hoặc hình trụ. Biểu mô một lớp được chia thành một hàng, nếu nhân của tất cả các tế bào nằm ở cùng một mức và nhiều hàng, trong đó các nhân nằm ở các mức khác nhau, nghĩa là, trong một số hàng.

Biểu mô phân tầng được chia thành sừng hóa và không sừng hóa. Biểu mô phân tầng được gọi là biểu mô vảy, có hình dạng của các tế bào của lớp ngoài. Các tế bào của lớp đáy và các lớp khác có thể có hình trụ hoặc hình dạng bất thường. Ngoài những biểu mô đã đề cập, còn có một biểu mô chuyển tiếp, cấu trúc của chúng thay đổi tùy thuộc vào mức độ kéo dài của nó. Dựa trên dữ liệu về xác định cơ quan cụ thể, biểu mô được chia thành các loại sau: da, ruột, thận, màng đệm và biểu mô thần kinh. Trong mỗi loại, một số loại biểu mô được phân biệt, có tính đến cấu trúc và chức năng của chúng. Biểu mô của các loại được liệt kê được xác định chắc chắn. Tuy nhiên, trong bệnh lý, có thể biến đổi một loại biểu mô này thành một loại biểu mô khác, nhưng chỉ trong một loại mô. Ví dụ, trong số các biểu mô loại da, biểu mô có lớp đệm phân tầng của đường hô hấp có thể trở thành vảy phân tầng. Hiện tượng này được gọi là chuyển sản. Mặc dù có sự đa dạng về cấu trúc, chức năng thực hiện và nguồn gốc từ các nguồn khác nhau, tất cả các biểu mô đều có một số đặc điểm chung, trên cơ sở đó chúng được kết hợp thành một hệ thống hoặc một nhóm các mô biểu mô. Những đặc điểm chung về hình thái của biểu mô như sau.

Hầu hết các biểu mô trong kiến ​​trúc tế bào của chúng là các lớp đơn lớp hoặc nhiều lớp của các tế bào đóng chặt. Các tế bào được kết nối với nhau bằng các tiếp điểm gian bào. Biểu mô tương tác chặt chẽ với mô liên kết bên dưới. Ở ranh giới giữa các mô này có một màng đáy (tấm). Cấu trúc này tham gia vào việc hình thành mối quan hệ biểu mô-mô liên kết, thực hiện các chức năng gắn kết với sự trợ giúp của hemidesmosomes tế bào biểu mô, dinh dưỡng và rào cản. Độ dày của màng đáy thường không vượt quá 1 micron. Mặc dù ở một số cơ quan độ dày của nó tăng lên đáng kể. Về mặt kính hiển vi điện tử, ánh sáng (nằm gần biểu mô hơn) và các mảng tối được phân lập trong màng. Loại thứ hai chứa collagen loại IV, cung cấp các đặc tính cơ học của màng. Với sự trợ giúp của các protein kết dính - fibronectin và laminin, các tế bào biểu mô được gắn vào màng.

Biểu mô được nuôi dưỡng qua màng đáy nhờ sự khuếch tán các chất. Màng đáy được coi như một hàng rào ngăn cản sự phát triển của biểu mô theo chiều sâu. Với sự phát triển của khối u, biểu mô bị phá hủy, điều này cho phép các tế bào ung thư bị thay đổi phát triển vào mô liên kết bên dưới. Tế bào biểu mô là heteropolar. Cấu trúc của phần đỉnh và phần đáy của tế bào là khác nhau. Trong các lớp nhiều lớp, các tế bào thuộc các lớp khác nhau về cấu trúc và chức năng. Đây được gọi là anisomorphy dọc. Biểu mô có khả năng tái sinh cao do các tế bào hình thoi. Tùy thuộc vào vị trí của các tế bào cambial trong các mô biểu mô, cambium khuếch tán và khu trú được phân biệt.

Vải nhiều lớp

Dày, chức năng - bảo vệ. Tất cả các biểu mô phân tầng đều có nguồn gốc ngoại bì. Chúng tạo thành các lớp da (biểu bì) lót màng nhầy của khoang miệng, thực quản, phần cuối cùng của trực tràng, âm đạo, đường tiết niệu. Do các biểu mô này tiếp xúc nhiều hơn với môi trường bên ngoài, các tế bào được sắp xếp thành nhiều tầng, do đó các biểu mô này thực hiện chức năng bảo vệ ở mức độ lớn hơn. Nếu tải trọng tăng lên, thì biểu mô sẽ trải qua quá trình sừng hóa.

Sự sừng hóa vảy phân tầng. Biểu bì da (dày - 5 lớp và mỏng) Ở da dày, biểu bì gồm 5 lớp (lòng bàn chân, lòng bàn tay). Lớp đáy được đại diện bởi các tế bào gốc và tế bào sắc tố (10 đến 1), chúng tạo ra các hạt melanin, chúng tích tụ trong tế bào, phần dư thừa được tiết ra, được các tế bào đáy, tế bào gai hấp thụ và thẩm thấu vào lớp hạ bì qua màng đáy. Trong lớp gai, đại thực bào biểu bì, tế bào lympho T nhớ đang vận động, chúng hỗ trợ miễn dịch tại chỗ. Ở lớp hạt, quá trình sừng hóa bắt đầu với sự hình thành keratohyalin. Trong lớp rực rỡ, quá trình sừng hóa tiếp tục, protein eleidin được hình thành. Quá trình sừng hóa được hoàn thành ở lớp sừng. Vảy sừng có chứa chất sừng. Cornification là một quá trình bảo vệ. Chất sừng mềm được hình thành trong lớp biểu bì. Lớp sừng được tẩm chất nhờn và ẩm do mồ hôi tiết ra từ bề mặt. Những bí mật này chứa các chất diệt khuẩn (lysozyme, các globulin miễn dịch tiết, interferon). Ở da mỏng, không có lớp hạt và lớp bóng.

Nhiều lớp phẳng không sừng hóa. Trên màng đáy là lớp đáy. Các tế bào của lớp này có hình trụ. Chúng thường phân chia theo nguyên phân và có thân. Một số chúng bị đẩy ra khỏi màng đáy, tức là chúng bị đẩy ra ngoài và đi vào con đường biệt hoá. Tế bào có dạng hình đa giác, có thể nằm thành nhiều tầng. Một lớp tế bào gai được hình thành. Các tế bào được cố định bởi các desmosomes, các sợi mỏng tạo ra sự xuất hiện của các gai. Các tế bào của lớp này có thể, nhưng hiếm khi, phân chia bằng nguyên phân, vì vậy các tế bào của lớp thứ nhất và thứ hai có thể được gọi là tế bào mầm. Lớp tế bào vảy bên ngoài dần dần bong ra, nhân co lại, tế bào bong dần khỏi lớp biểu mô. Trong quá trình biệt hoá các tế bào này có sự thay đổi về hình dạng tế bào, nhân, màu sắc của tế bào chất (ưa bazơ - eosinophilic), và sự thay đổi màu sắc của nhân. Biểu mô như vậy được tìm thấy trong giác mạc, âm đạo, thực quản và khoang miệng. Với tuổi tác hoặc trong các điều kiện bất lợi, có thể có một phần hoặc các dấu hiệu sừng hóa.

Uroepithelium chuyển tiếp phân tầng. Đường tiết niệu. Nó có ba lớp. Lớp cơ bản (tăng trưởng). Các tế bào của lớp này có nhân dày đặc. Tầng trung gian - chứa ba, bốn hoặc nhiều tầng. Lớp ngoài của tế bào - chúng có hình quả lê hoặc hình trụ, kích thước lớn, nhuộm tốt với thuốc nhuộm ưa bazơ, có thể phân chia và có khả năng tiết ra các chất nhầy bảo vệ biểu mô khỏi tác động của nước tiểu.

biểu mô tuyến

Khả năng tổng hợp mạnh mẽ các chất hoạt động (bài tiết, hormone) của tế bào cơ thể cần thiết cho việc thực hiện các chức năng của các cơ quan khác là đặc điểm của mô biểu mô. Biểu mô tạo ra chất bí mật được gọi là tuyến, và các tế bào của nó được gọi là tế bào tiết, hoặc tế bào tuyến tiết. Các tuyến được xây dựng từ các tế bào tiết, có thể được thiết kế như một cơ quan độc lập hoặc chỉ là một phần của nó. Có các tuyến nội tiết (endo - bên trong, krio - riêng biệt) và tuyến ngoại tiết (exo - bên ngoài). Các tuyến ngoại tiết bao gồm hai phần: phần tận cùng (tiết) và các ống bài tiết, qua đó chất tiết đi vào bề mặt của cơ thể hoặc vào khoang của cơ quan nội tạng. Các ống bài tiết thường không tham gia vào quá trình hình thành mật.

Các tuyến nội tiết thiếu ống bài tiết. Các chất hoạt động của chúng (nội tiết tố) đi vào máu, và do đó chức năng của các ống bài tiết được thực hiện bởi các mao mạch, trong đó các tế bào tuyến được kết nối rất chặt chẽ với nhau. Các tuyến ngoại tiết rất đa dạng về cấu tạo và chức năng. Chúng có thể là đơn bào và đa bào. Một ví dụ về các tuyến đơn bào là các tế bào hình cốc được tìm thấy trong đường viền hình trụ đơn giản và biểu mô hình trụ giả phân tầng. Tế bào cốc không tiết có hình trụ và tương tự như tế bào biểu mô không tiết. Chất tiết (mucin) tích tụ ở vùng đỉnh, nhân và các bào quan được chuyển đến vùng đáy của tế bào. Nhân bị dịch chuyển có dạng lưỡi liềm, và tế bào có dạng thủy tinh. Sau đó, bí mật được đổ ra khỏi tế bào, và nó một lần nữa có được hình dạng cột.
Các tuyến đa bào ngoại tiết có thể đơn lớp và đa lớp, điều này được xác định về mặt di truyền. Nếu tuyến phát triển từ biểu mô nhiều lớp (tuyến mồ hôi, tuyến bã nhờn, tuyến vú, tuyến nước bọt) thì tuyến đó có nhiều lớp; nếu từ một lớp duy nhất (các tuyến của đáy dạ dày, tử cung, tuyến tụy), thì chúng là một lớp.
Tính chất phân nhánh của các ống bài tiết của các tuyến ngoại tiết là khác nhau nên chúng được chia thành đơn giản và phức tạp. Các tuyến đơn giản có ống bài tiết không phân nhánh, trong khi các tuyến phức tạp có ống bài tiết phân nhánh.

Các phần tận cùng của các tuyến đơn giản phân nhánh và không phân nhánh, trong các tuyến phức tạp chúng phân nhánh. Về vấn đề này, chúng có các tên tương ứng: tuyến phân nhánh và tuyến không phân nhánh. Theo hình dạng của các phần tận cùng, các tuyến ngoại tiết được phân loại thành phế nang, hình ống, hình ống-phế nang. Trong tuyến phế nang, các tế bào của các phần tận cùng tạo thành các túi hoặc túi, trong các tuyến hình ống, chúng hình thành dạng ống. Hình dạng của phần tận cùng của tuyến phế nang hình ống chiếm vị trí trung gian giữa túi và ống.

Các tế bào của phần tận cùng được gọi là tế bào tuyến. Quá trình tổng hợp tiết bắt đầu từ thời điểm được bạch cầu tuyến hấp thụ từ máu và bạch huyết các thành phần ban đầu của tiết. Với sự tham gia tích cực của các bào quan tổng hợp chất tiết có bản chất protein hoặc cacbohydrat, các hạt chế tiết được hình thành trong tế bào tuyến. Chúng tích tụ trong phần đỉnh của tế bào, và sau đó, bằng cách phân hủy tế bào ngược, được giải phóng vào khoang của phần đầu cuối. Giai đoạn cuối cùng của chu kỳ bài tiết là sự phục hồi các cấu trúc tế bào, nếu chúng bị phá hủy trong quá trình bài tiết. Cấu trúc của các tế bào của phần tận cùng của các tuyến ngoại tiết được xác định bởi thành phần của chất bài tiết và phương thức hình thành của nó.
Theo phương pháp hình thành bài tiết, các tuyến được chia thành holocrine, apocrine, merocrine (eccrine). Với sự tiết holocrine (holos - toàn bộ), sự biến thái tuyến của các tế bào tuyến bắt đầu từ ngoại vi của phần tận cùng và tiến hành theo hướng của ống bài tiết.

Một ví dụ về tiết holocrine là tuyến bã nhờn. Tế bào gốc có tế bào chất ưa bazơ và nhân tròn nằm ở ngoại vi của phần tận cùng. Chúng phân chia mạnh mẽ bằng nguyên phân, do đó chúng có kích thước nhỏ. Di chuyển đến trung tâm của tuyến, các tế bào bài tiết tăng lên, do các giọt chất nhờn dần dần tích tụ trong tế bào chất của chúng. Càng nhiều giọt chất béo lắng đọng trong tế bào chất thì quá trình phá hủy các bào quan càng diễn ra mạnh mẽ. Nó kết thúc với sự phá hủy hoàn toàn của tế bào. Màng sinh chất bị vỡ và nội dung của tế bào tuyến xâm nhập vào lòng ống bài tiết. Với sự bài tiết apocrine (aro - từ, từ trên xuống), phần đỉnh của tế bào tiết bị phá hủy, sau đó trở thành một phần không thể thiếu trong bí mật của nó. Loại bài tiết này diễn ra trong tuyến mồ hôi hoặc tuyến vú. Trong quá trình tiết merocrine, tế bào không bị phá hủy. Phương thức hình thành bài tiết này đặc trưng cho nhiều tuyến của cơ thể: tuyến dạ dày, tuyến nước bọt, tuyến tụy, tuyến nội tiết.

Vì vậy, biểu mô tuyến, giống như biểu mô nội bì, phát triển từ cả ba lớp mầm (ngoại bì, trung bì, nội bì), nằm trên mô liên kết, không có mạch máu, vì vậy dinh dưỡng được thực hiện bằng cách khuếch tán. Tế bào có đặc điểm là phân hóa theo cực: chất mật khu trú ở cực đỉnh, nhân và các bào quan nằm ở cực đáy.

Sự tái tạo. Biểu mô xen kẽ chiếm một vị trí biên giới. Chúng thường bị hư hỏng, do đó chúng được đặc trưng bởi khả năng tái sinh cao. Sự tái sinh được thực hiện chủ yếu theo nguyên phân và rất hiếm khi xảy ra lưỡng tính. Các tế bào của lớp biểu mô nhanh chóng bị bào mòn, già đi và chết đi. Sự phục hồi của chúng được gọi là tái tạo sinh lý. Phục hồi các tế bào biểu mô bị mất do chấn thương và bệnh lý khác được gọi là tái tạo phục hồi. Trong biểu mô một lớp, hoặc tất cả các tế bào của lớp biểu mô đều có khả năng tái sinh, hoặc nếu tế bào epptheliocyte có khả năng biệt hóa cao thì do tế bào gốc vùng của chúng. Trong biểu mô phân tầng, tế bào gốc nằm trên màng đáy, do đó chúng nằm sâu trong lớp biểu mô. Trong biểu mô tuyến, tính chất tái tạo được xác định theo phương thức hình thành tuyến tiết. Trong bài tiết holocrine, các tế bào gốc nằm ngoài tuyến trên màng đáy. Phân chia và biệt hóa, tế bào gốc được chuyển đổi thành tế bào tuyến. Trong các tuyến merocrine và apocrine, sự phục hồi của các tế bào biểu mô tiến hành chủ yếu bằng quá trình tái tạo nội bào.

HỌC VIỆN Y TẾ NHÀ NƯỚC IZHEVSK

KHOA LỊCH SỬ. CÔNG NGHỆ VÀ Y TẾ HỌC

LỊCH SỬ CHUNG

IZHEVSK – 2002

Tổng hợp bởi: Tiến sĩ Khoa học Y khoa G.V. Shumikhina, Tiến sĩ Khoa học Y khoa Yu.G. Vasiliev, Phó Giáo sư A.A.. Kutyavina, I.V.Titova, T.G.Glushkova

Người phản biện: Tiến sĩ Khoa học Y tế, Giáo sư Trưởng Khoa sinh học y tế IGMA

N.N. Chuchkova

Mô học đại cương: Hỗ trợ giảng dạy / Biên soạn bởi G.V. Shumikhina, Yu.G. Vasilyev, A.A.

Minh họa: Tiến sĩ Khoa học Y khoa Yu.G.Vasiliev

Sổ tay phương pháp luận này được biên soạn theo chương trình mô học, tế bào học và phôi học cho sinh viên các cơ sở giáo dục đại học của VUNMTs của Bộ Y tế Liên bang Nga (Matxcova, 1997).

Sách hướng dẫn dành cho sinh viên y khoa của tất cả các khoa. Các ý tưởng hiện đại về tổ chức vi mô, mô học và tế bào của các mô người được trình bày. Sách hướng dẫn được trình bày dưới dạng súc tích, kèm theo các câu hỏi để tự kiểm soát, các ví dụ lâm sàng, hình ảnh minh họa.

Công bố do các cán bộ của Khoa Mô học, Phôi thai và Tế bào học của Học viện Y khoa Bang Izhevsk chuẩn bị.

Được thiết kế cho sinh viên các khoa y tế, nhi khoa, nha khoa.

G.V.Shumikhina, Yu.G.Va-

Siliev, A.A. Soloviev và

những người khác, biên dịch, 2002.

GIỚI THIỆU VỀ VẢI

Mô là một hệ thống các yếu tố mô học tương tác và thường phổ biến (tế bào và các dẫn xuất của chúng) đã hình thành trong quá trình tiến hóa (phát sinh thực vật), và có đặc thù riêng về cấu trúc và chức năng cụ thể.

Các mô phát sinh trong quá trình tiến hóa ở các sinh vật đa bào ở các giai đoạn phát sinh thực vật nhất định. Những dấu hiệu đầu tiên của các mô nguyên thủy có thể được tìm thấy ở các đại diện của thế giới động vật như bọt biển và các khoang ruột. Trong quá trình phát triển cá thể (phát sinh), phần lớn lặp lại quá trình phát sinh thực vật, nguồn gốc của chúng là những phôi thai thô sơ. Lý thuyết về sự phát triển mô phân kỳ; sự phát triển của các mô trong quá trình hình thành và phát sinh thực vật (N.G. Khlopin), cho thấy rằng các mô hình thành do sự phân kỳ (phân kỳ của các dấu hiệu), trong đó các tế bào mầm mô cùng loại dần dần nhận được sự khác biệt rõ rệt hơn về cấu trúc và chức năng khi chúng phát triển, thích ứng với điều kiện tồn tại mới. Nói cách khác, các phần tử mô của mô tiến hóa và mô phôi, khi rơi vào các điều kiện (môi trường) khác nhau, tạo ra nhiều loại hình thái và chức năng do sự thích nghi của cấu trúc với điều kiện hoạt động mới. Lý do cho sự tiến hóa của các mô được mô tả bằng thuyết tiến hóa mô chuỗi song song (A.A. Zavarzin), theo đó các mô thực hiện các chức năng tương tự có cấu trúc tương tự. Trong quá trình phát sinh loài, các mô giống hệt nhau phát sinh song song trong các nhánh tiến hóa khác nhau của thế giới động vật, tức là các kiểu phát sinh loài hoàn toàn khác nhau của các mô ban đầu, rơi vào các điều kiện tương tự để tồn tại môi trường bên ngoài hoặc bên trong, đã tạo ra các loại mô có chức năng hình thái tương tự. Những loại này phát sinh trong quá trình phát sinh loài độc lập với nhau, tức là song song, ở các nhóm động vật hoàn toàn khác nhau trong cùng một hoàn cảnh tiến hóa. Hai lý thuyết bổ sung này được kết hợp thành một khái niệm tiến hóa duy nhất về mô (A.A. Braun và P.P. Mikhailov), theo đó các cấu trúc mô tương tự trong các nhánh khác nhau của cây phát sinh loài phát sinh song song trong quá trình phát triển khác nhau.

Sự phân loại của chúng liên quan chặt chẽ đến các lý thuyết về sự tiến hóa và nguồn gốc của các mô.

Có 2 nguyên tắc chính của việc phân loại mô:

1.Phân loại di truyền lịch sử dựa trên nguồn gốc của các mô trong các quá trình hình thành và phát sinh thực vật từ các cơ sở thô sơ khác nhau. Nó được kết nối một cách logic với lý thuyết về sự phát triển phân kỳ của N.G. Khlopin và thường mang tên mình một cách sai lầm. Sự hiện diện của các đặc tính chung trong các mô được phát triển từ một nguyên sinh phôi đơn lẻ làm cho nó có thể kết hợp chúng thành một loại mô duy nhất. Có các mô: a) loại ngoại bì, b) loại nội bì, c) loại thần kinh, d) loại trung mô, e) loại trung bì.

2. Phân loại chức năng , phổ biến nhất trong số các nhà mô học vào thời điểm hiện tại, kết hợp các mô thành bốn nhóm dựa trên sự giống nhau về cấu trúc và (hoặc) chức năng của chúng. Có: a) biểu mô, b) liên kết (các mô của môi trường bên trong), c) cơ và d) thần kinh. Mỗi nhóm chức năng có thể bao gồm một số nhóm con. Sự phân loại này thường gắn liền với tên của A.A. Zavarzin, người, sử dụng ví dụ về sự tiến hóa của mô, đã chỉ ra mối quan hệ chặt chẽ giữa cấu trúc và chức năng được thực hiện.

Sự phân loại về mặt di truyền và chức năng của các mô không phải là phổ biến và bổ sung cho nhau, do đó, khi phân loại mô, nguồn gốc của chúng thường được chỉ ra, ví dụ: biểu mô ngoại bì, mô cơ thuộc loại trung mô. Trên nguyên tắc này, việc phân loại các mô biểu mô theo N.G. Khlopin, người phân biệt về mặt di truyền trong nhóm chức năng hình thái này: biểu mô biểu bì; biểu mô ruột; toàn bộ biểu mô thận; biểu mô ependymoglial và biểu mô loại angiodermal.

Nguyên tắc tổ chức cấu trúc của các mô. Một số mô được cấu tạo chủ yếu từ các tế bào (biểu mô, mô thần kinh, cơ trơn và cơ tim). Trong các mô của môi trường bên trong (máu, mô liên kết, mô xương), ngoài tế bào, chất gian bào được thể hiện tốt. Sợi cơ là thành phần chính của mô cơ xương. Các thành phần cấu trúc và chức năng khác nhau này của các mô trong mô học được gọi là yếu tố mô học và được chia thành 2 loại chính:

1. Các yếu tố mô học của loại tế bào thường là các cấu trúc sống với sự trao đổi chất riêng của chúng, được giới hạn bởi màng sinh chất, và là các tế bào và các dẫn xuất của chúng do quá trình chuyên hóa. Bao gồm các:

một) Tế bào - các yếu tố chính của mô xác định các đặc tính cơ bản của chúng;

b) Cấu trúc hậu bào trong đó các đặc điểm quan trọng nhất đối với tế bào (nhân, các bào quan) bị mất, ví dụ: hồng cầu, vảy sừng của biểu bì, cũng như tiểu cầu, nói chung là các bộ phận của tế bào;

Trong) Symplasts - cấu trúc được hình thành do sự hợp nhất của các tế bào riêng lẻ thành một khối tế bào chất duy nhất với nhiều nhân và một màng sinh chất chung, ví dụ: sợi mô cơ xương, tế bào hủy xương;

G) hợp bào - cấu trúc gồm các tế bào liên kết trong một mạng lưới đơn lẻ bởi các cầu nối tế bào chất do sự phân li không hoàn toàn, ví dụ: tế bào sinh tinh ở các giai đoạn sinh sản, sinh trưởng và trưởng thành.

2. Các yếu tố mô học thuộc loại không tế bào được đại diện bởi các chất và cấu trúc được sản xuất bởi tế bào và giải phóng ra bên ngoài plasmalemma, được thống nhất dưới tên chung "chất gian bào" (ma trận mô). Chất gian bào thường bao gồm các giống sau:

một) Chất vô định hình (cơ bản) - đại diện bởi sự tích tụ không cấu trúc của các chất hữu cơ (glycoprotein, glycosaminoglycans, proteoglycan) và vô cơ (muối) nằm giữa các tế bào mô ở trạng thái lỏng, giống gel hoặc rắn, đôi khi kết tinh (chất chính của mô xương);

b) Sợi– bao gồm các protein dạng sợi (elastin, các loại collagen khác nhau), thường tạo thành các bó có độ dày khác nhau trong một chất vô định hình, tương tác với các thành phần tế bào của mô. Trong số chúng được phân biệt: 1) collagen, 2) dạng lưới và 3) sợi đàn hồi. Các protein sợi cũng tham gia vào việc hình thành các nang tế bào (sụn, xương) và màng đáy (biểu mô).

Quần thể tế bào. Có hơn 120 loại tế bào ở người có thể được xác định ở các giai đoạn biệt hóa của chúng. Dấu hiệu mô của tế bào dựa trên sự có hay không của các điểm tiếp xúc giữa các tế bào, các mối quan hệ với chất gian bào và các yếu tố cấu trúc của các mô khác. Tính đặc hiệu của tế bào của mỗi loại mô được xác định bởi kích thước, hình dạng, cấu trúc bề mặt đặc biệt, các bào quan, enzym và các thông số khác. Dấu hiệu mô rất khó xác định trong tế bào tổ tiên (gốc).

Trong quá trình biệt hóa, các tế bào không chỉ thu được các đặc điểm cấu trúc và chức năng đặc trưng cho từng differon, mà còn có một phổ đặc biệt của các thụ thể đối với các cơ quan điều hòa hoạt động sống của chúng (hormone, chất trung gian, yếu tố tăng trưởng, keylons, cytokine, và những thứ khác). Những yếu tố này có bản chất hình thành hệ thống và xác định các chi tiết cụ thể của hoạt động quan trọng của một loại mô cụ thể.

Các cộng đồng tế bào tạo nên mô thường được gọi là quần thể tế bào. Theo nghĩa rộng quần thể tế bào là một tập hợp các tế bào trong một sinh vật hoặc mô tương tự nhau theo một cách nào đó.

Ví dụ, theo khả năng tự đổi mới bằng cách phân chia, 4 loại quần thể tế bào được phân biệt (theo Leblon):

Phôi thai (quần thể tế bào phân chia nhanh) - tất cả các tế bào của quần thể đều đang phân chia tích cực, thiếu vắng các yếu tố chuyên biệt.

ổn định quần thể tế bào - những tế bào tồn tại lâu dài, hoạt động tích cực, do quá trình chuyên hóa cực độ, đã mất khả năng phân chia. Ví dụ: tế bào thần kinh, tế bào cơ tim.

Phát triển (không hoạt động) quần thể tế bào - các tế bào chuyên biệt có khả năng phân chia trong những điều kiện nhất định. Ví dụ: biểu mô của thận, gan.

Đổi mới dân số bao gồm các tế bào phân chia liên tục và nhanh chóng và các tế bào con cháu chuyên biệt, hoạt động của chúng, nhưng tuổi thọ của chúng bị giới hạn. Ví dụ như biểu mô ruột, tế bào máu.

Theo nghĩa hẹp quần thể tế bào là một nhóm tế bào (loại tế bào) đồng nhất giống nhau về cấu trúc, chức năng và nguồn gốc, cũng như mức độ biệt hóa. . Ví dụ, một quần thể tế bào gốc máu. Một loại quần thể tế bào đặc biệt là dòng vô tính – một nhóm các tế bào giống hệt nhau có nguồn gốc từ một tế bào tiền thân của tổ tiên duy nhất. Khái niệm dòng vô tính là cách giải thích hẹp nhất của một quần thể tế bào thường được sử dụng trong miễn dịch học, ví dụ, một dòng tế bào lympho T.

Xác định và biệt hóa của tế bào, differon. Sự phát triển của các mô trong quá trình phát sinh thực vật và hình thành phôi có liên quan đến các quá trình sự xác định và sự khác biệt tế bào của chúng. sự quyết tâm là quá trình quyết định hướng phát triển của tế bào và mô. Trong quá trình xác định, các tế bào có cơ hội phát triển theo một hướng nhất định (nghĩa là hiệu lực của chúng bị hạn chế). Ở cấp độ sinh học phân tử, cơ chế này được thực hiện bằng cách ngăn chặn từng bước một phần của bộ gen tế bào và làm giảm số lượng gen được phép biểu hiện. Theo từng bước, phù hợp với chương trình phát triển của sinh vật, việc hạn chế các con đường phát triển có thể có do xác định được gọi là cam kết. sự quyết tâm tế bào và mô trong cơ thể, thường là không thể thay đổi.

Sự khác biệt hóa. Trong quá trình biệt hoá, có sự hình thành dần các dấu hiệu hình thái và chức năng của sự chuyên hoá của mô tế bào (hình thành các loại tế bào). Sự khác biệt hóa nhằm mục đích tạo ra một số loại tế bào cấu trúc và chức năng trong một sinh vật đa bào. Ở người, có hơn 120 loại tế bào như vậy, mô thường chứa các quần thể tế bào với các mức độ biệt hóa khác nhau. Vì vậy, quần thể tế bào mô có thể được coi là một tập hợp các dạng tế bào (loại tế bào) ở các giai đoạn phát triển khác nhau của chúng, từ ít biệt hóa nhất (thân) đến trưởng thành, biệt hóa nhiều nhất. Như là một loạt các tế bào đang phát triển có nguồn gốc giống nhau, nhưng ở các giai đoạn biệt hóa khác nhau , trong mô học được gọi là differon .

Nhiều mô không chứa một mà là một số tế bào khác nhau. mà tương tác với nhau. Vì vậy, không thể coi mô là một hệ thống các tế bào cùng loại, giống nhau về cấu tạo, chức năng và nguồn gốc. Là một bộ phận của Differon, các quần thể tế bào sau đây là tuần tự (theo mức độ biệt hóa): a) tế bào gốc - các tế bào ít biệt hóa nhất của một mô nhất định, có khả năng phân chia và là nguồn phát triển của các tế bào khác của nó; b) bán tế bào gốc - tiền chất có những hạn chế về khả năng hình thành các loại tế bào khác nhau do cam kết, nhưng có khả năng sinh sản tích cực; Trong) tế bào nổ đã đi vào giai đoạn phân hóa nhưng vẫn có khả năng phân chia; G) tế bào trưởng thành chấm dứt sự phân hóa; e) trưởng thành (biệt hoá) tế bào. Phần sau hoàn thành chuỗi biểu mô mô, khả năng phân chia của chúng, như một quy luật, biến mất, chúng hoạt động tích cực trong mô. Cũng có thể cô lập một quần thể các tế bào (cũ) đã kết thúc hoạt động tích cực của chúng.

Mức độ chuyên hóa tế bào trong quần thể differon tăng từ tế bào gốc đến tế bào trưởng thành. Trong trường hợp này xảy ra những thay đổi về thành phần và hoạt động của các enzym, các bào quan của tế bào. Chuỗi di truyền mô của differon được đặc trưng bởi nguyên tắc không thể đảo ngược của sự khác biệt, I E. trong điều kiện bình thường, việc chuyển từ trạng thái phân biệt nhiều hơn sang trạng thái ít phân biệt hơn là không thể. Tính chất này của differon thường bị vi phạm trong các tình trạng bệnh lý (khối u ác tính, u tân sinh).

Sự hiện diện trong mô của các tế bào kém biệt hóa có khả năng phân bào giảm phân đảm bảo khả năng tự đổi mới và phục hồi (tái sinh) của mô. Một tập hợp các tế bào có khả năng phân chia trong mô như vậy được gọi là cambium. các yếu tố cambial - đây là các quần thể tế bào tiền thân, bán gốc, cũng như tế bào blast của một mô nhất định, sự phân chia của chúng duy trì số lượng tế bào cần thiết và bổ sung sự suy giảm trong quần thể các nguyên tố trưởng thành. Trong những mô không xảy ra quá trình đổi mới tế bào bằng cách phân chia tế bào, thì cambium không có. Theo sự phân bố của các yếu tố mô khum Có một số giống cambium:

* Cambium bản địa hóa - các yếu tố của nó tập trung ở các vùng cụ thể của mô, ví dụ, trong biểu mô phân tầng, cambium được định vị trong lớp cơ bản;

* cambium khuếch tán - các phần tử của nó được phân tán trong mô, ví dụ, trong mô cơ trơn, các phần tử hình thoi được phân tán giữa các tế bào myocyte đã biệt hóa;

* Đã loại bỏ cambium - các phần tử của nó nằm bên ngoài mô và khi chúng phân biệt, được bao gồm trong thành phần của mô, ví dụ, máu như một mô chỉ chứa các phần tử biệt hóa, các phần tử cambial được tìm thấy trong các cơ quan tạo máu.

Tái tạo mô. Tái tạo mô là một quá trình đảm bảo sự đổi mới của nó trong quá trình sống bình thường (tái tạo sinh lý) hoặc phục hồi sau tổn thương (tái tạo thay thế). Mặc dù quá trình tái tạo mô hoàn chỉnh bao gồm quá trình đổi mới (phục hồi) tế bào và các dẫn xuất của chúng, bao gồm chất gian bào, tế bào đóng vai trò chính trong quá trình tái tạo mô, vì chúng là nguồn gốc của tất cả các thành phần mô khác. Do đó, khả năng tái tạo mô được xác định bởi khả năng phân chia và biệt hóa của các tế bào của nó hoặc bởi mức độ tái tạo nội bào. Tái tạo tốt những mô có các yếu tố khum hoặc đang đổi mới hoặc phát triển Quần thể tế bào Leblon . Hoạt động phân chia (tăng sinh) của các tế bào của mỗi mô trong quá trình tái tạo được kiểm soát bởi các yếu tố tăng trưởng, hormone, cytokine, kalon, cũng như bản chất của các tải chức năng. Cần phân biệt tái tạo mô và tế bào thông qua phân chia tế bào từ nội bào sự tái tạo , mà nên được hiểu là một quá trình liên tục đổi mới hoặc phục hồi các thành phần cấu trúc của tế bào sau khi chúng bị hư hại. Tái tạo nội bào là phổ biến, đó là đặc điểm của tất cả các tế bào của các mô trong cơ thể con người. Trong những mô là quần thể tế bào ổn định và trong đó không có yếu tố cơ thể (mô thần kinh, cơ tim), kiểu tái sinh này là cách duy nhất có thể để cập nhật và khôi phục cấu trúc và chức năng của chúng. Các mô trong quá trình sống có thể bị phì đại và teo đi. phì đại mô - sự gia tăng thể tích, khối lượng và hoạt động chức năng của nó - thường là hệ quả của a) phì đại của nó tế bào riêng lẻ(với số lượng không thay đổi) do tăng cường tái tạo nội bào trong các điều kiện ưu thế của các quá trình đồng hóa hơn các quá trình dị hóa; b) tăng sản - tăng số lượng tế bào của nó bằng cách kích hoạt phân chia tế bào ( sự sinh sôi nảy nở) và (hoặc) là kết quả của việc đẩy nhanh sự biệt hóa của các tế bào mới hình thành; c) sự kết hợp của cả hai quá trình. teo mô - giảm thể tích, khối lượng và hoạt động chức năng của nó do a) teo từng tế bào do quá trình dị hóa chiếm ưu thế, b) chết một số tế bào, c) giảm mạnh tốc độ phân chia tế bào và sự khác biệt hóa.

Mối quan hệ giữa và giữa các tế bào. Mô duy trì sự ổn định của tổ chức cấu trúc và chức năng của nó (cân bằng nội môi) như một tổng thể duy nhất dưới tác động liên tục của các yếu tố mô học lên nhau (tương tác giữa các kẽ), cũng như mô này với mô khác (tương tác giữa các kẽ). Những ảnh hưởng này có thể được coi là quá trình thừa nhận lẫn nhau của các yếu tố, hình thành mối liên hệ và trao đổi thông tin giữa chúng. Trong trường hợp này, một loạt các liên kết cấu trúc-không gian được hình thành. Các tế bào trong mô có thể ở khoảng cách xa và tương tác với nhau thông qua chất gian bào (mô liên kết), tiếp xúc với các quá trình, đôi khi đạt đến chiều dài đáng kể (mô thần kinh), hoặc hình thành các lớp tế bào tiếp xúc chặt chẽ (biểu mô). Tổng thể các mô liên kết thành một tổng thể cấu trúc duy nhất bởi mô liên kết, hoạt động phối hợp của chúng được đảm bảo bởi các yếu tố thần kinh và thể dịch, tạo thành các cơ quan và hệ thống cơ quan của toàn bộ sinh vật.

Để hình thành mô, các tế bào cần phải đoàn kết và liên kết với nhau trong các quần thể tế bào. Khả năng các tế bào gắn một cách chọn lọc với nhau hoặc với các thành phần của chất gian bào được thực hiện nhờ các quá trình nhận biết và kết dính, là điều kiện cần thiết để duy trì cấu trúc mô. Phản ứng nhận biết và kết dính xảy ra do sự tương tác của các đại phân tử của glycoprotein màng cụ thể, được gọi là phân tử kết dính . Sự gắn kết xảy ra với sự trợ giúp của các cấu trúc dưới tế bào đặc biệt: a ) điểm tiếp xúc kết dính (sự gắn của tế bào với chất gian bào), b) liên hệ giữa các tế bào (sự gắn kết của các tế bào với nhau).

Chúng bao gồm các protein xuyên màng đặc biệt và glycoprotein - cadherins, immunoglobulin, tích phân và liên kết, cũng như các protein gắn các cấu trúc này vào các thành phần của chất nền tế bào - actinin, vinculin, talin. Ngoài ra, các thụ thể kết dính và các phối tử tương ứng của chúng nằm trên bề mặt tế bào, cung cấp sự nhận biết lẫn nhau cụ thể của các phần tử mô. Các protein kết dính của chất nền gian bào bao gồm fibronectin và vitronectin. Địa chỉ liên lạc giữa các tế bào - các cấu trúc chuyên biệt của tế bào, với sự trợ giúp của chúng được gắn chặt với nhau về mặt cơ học, đồng thời cũng tạo ra các rào cản và các kênh thấm cho sự giao tiếp giữa các tế bào. Phân biệt: 1) kết dính tế bào tiếp xúc , thực hiện chức năng kết dính giữa các tế bào (tiếp xúc trung gian, desmosome, semi-desmasome), 2) liên hệ , có chức năng là hình thành một hàng rào ngăn chặn các phân tử nhỏ ngay cả (tiếp xúc chặt chẽ), 3) liên hệ dẫn điện (giao tiếp) , có chức năng là truyền tín hiệu từ ô này sang ô khác (tiếp giáp khoảng trống, khớp thần kinh).

Quy định hoạt động quan trọng của mô. Các yếu tố thể chất cung cấp sự tương tác giữa các tế bào trong các mô và sự trao đổi chất của chúng bao gồm nhiều loại chất chuyển hóa tế bào, hormone, chất trung gian, cũng như các cytokine và chalones.

Cytokine là loại linh hoạt nhất của các chất điều hòa trong và kẽ. Chúng là glycoprotein, ở nồng độ rất thấp, ảnh hưởng đến các phản ứng của sự phát triển, tăng sinh và biệt hóa tế bào. Hoạt động của các cytokine là do sự hiện diện của các thụ thể đối với chúng trên plasmolemma của tế bào đích. Những chất này được máu vận chuyển và có tác dụng từ xa (nội tiết), đồng thời lan truyền qua chất gian bào và tác động tại chỗ (tự động - hoặc nội tiết). Các cytokine quan trọng nhất là interleukins(IL), yếu tố tăng trưởng, các yếu tố kích thích thuộc địa(KSF), yếu tố hoại tử khối u(TNF), interferon. Các tế bào của các mô khác nhau có một số lượng lớn các thụ thể cho các cytokine khác nhau (từ 10 đến 10.000 mỗi tế bào), các tác động của chúng thường trùng lặp, điều này đảm bảo độ tin cậy cao về hoạt động của hệ thống điều hòa nội bào này.

Keylons là các yếu tố được tạo ra bởi các tế bào biệt hóa của một mô nhất định và ức chế sự phân chia của các yếu tố khum biệt hóa kém của nó. Nhờ sản xuất kalon, sự ổn định tương đối của số lượng tế bào trong mô trưởng thành được duy trì. Khi mô bị tổn thương và các tế bào trưởng thành của nó giảm đi, sự giảm sản xuất các chất phấn gây ra tăng sinh tế bào, dẫn đến tái tạo mô.

Các mối quan hệ xen kẽ. Các mô trong cơ thể không tồn tại biệt lập mà tương tác liên tục với các mô khác, giúp duy trì tổ chức chức năng bình thường của chúng. Đây là những tương tác được gọi là cảm ứng, ví dụ mất đi trong quá trình nuôi cấy các mô in vitro trong điều kiện tối ưu, gây ra những thay đổi về hình thái và làm mất đi một số chức năng đặc trưng của các mô này trong cơ thể sống. Tương tác giữa các kẽ được thực hiện thông qua các chất chuyển hóa tại chỗ và các yếu tố dịch thể ở xa, bao gồm các hormone, chất dẫn truyền thần kinh và các phân tử thông tin khác. Sự tương tác của các mô hình thành các cơ quan ở cấp độ toàn bộ cơ thể được điều khiển bởi hệ thống nội tiết, thần kinh và miễn dịch. Mối quan hệ giữa các kẽ xác định cấu trúc và chức năng của cơ quan, cung cấp mức độ tái tạo sinh lý và phục hồi tối ưu.

1. Chủ đề: biểu mô. các tuyến.

Mục tiêu bài học:

Học:

1. Đặc tả các đặc điểm hình thái và di truyền mô chính của các mô biểu mô.

2. So sánh các đặc điểm hiển vi, siêu vi và mô hoá của các loại biểu mô với chức năng của chúng. Giải thích cơ chế của quá trình bài tiết ở tế bào biểu mô tuyến.

3. Xác định mô biểu mô ở cấp độ hiển vi,

xác định các loại biểu mô đệm và biểu mô tuyến khác nhau.

4. Tìm hiểu để xác định loại tuyến ngoại tiết theo cấu tạo của chúng và tính chất của tuyến được tiết ra.

các mô biểu mô, hoặc biểu mô (từ tiếng Hy Lạp epi - over và thele - núm vú, da mỏng) - thường hoạt động như mô biên giới , nằm ở biên giới với môi trường bên ngoài, chúng bao phủ bề mặt của cơ thể, lót các khoang, màng nhầy của các cơ quan nội tạng và hình thành hầu hết các tuyến. Về vấn đề này, hãy phân biệt hai loại biểu mô :

Tôi. Biểu mô tích hợp (tạo thành nhiều lớp lót dưới dạng nhiều lớp).

II. biểu mô tuyến (hình thành các tuyến).

Các đặc điểm hình thái chung của biểu mô như một mô:

1. Các tế bào biểu mô nằm chặt chẽ với nhau.

2. Thực tế không có chất gian bào giữa các tế bào.

3. Giữa các tế bào có các tiếp xúc gian bào.

4.Epithelia thường chiếm vị trí biên giới (thường là giữa các mô của môi trường bên trong và môi trường bên ngoài).

5. Đối với tế bào biểu mô, tính phân cực của tế bào là đặc trưng. Phân biệt đỉnh và cực nền, cực sau đối mặt với màng đáy. Biểu mô phân tầng được đặc trưng bởi sự anisomorphism dọc – tính chất hình thái không bằng nhau của các tế bào thuộc các lớp khác nhau của lớp biểu mô.

6. Các tế bào biểu mô nằm trên màng đáy - một sự hình thành không tế bào đặc biệt tạo cơ sở cho biểu mô, cung cấp các chức năng hàng rào và dinh dưỡng.

7. Không có mạch trong biểu mô; dinh dưỡng được thực hiện nhờ sự khuếch tán các chất qua màng đáy từ các mạch của mô liên kết.

8. Hầu hết các biểu mô được đặc trưng bởi khả năng tái tạo cao - sinh lý và phục hồi, được thực hiện nhờ vào cambium .

Đặc điểm hình thái của các tế bào tạo nên biểu mô rất khác nhau, khác nhau cả về các loại biểu mô khác nhau và giữa các tế bào riêng lẻ trong cùng một loại. Những đặc điểm này liên quan chặt chẽ đến chức năng của tế bào và vị trí của chúng trong lớp biểu mô.

Hình dạng của các tế bào biểu mô đóng vai trò là một đặc điểm phân loại quan trọng, cho cả các tế bào riêng lẻ và cho các lớp biểu mô nói chung. Chỉ định phẳng, lập phương và lăng trụ tế bào. Nhân của tế bào biểu mô có thể có hình dạng khác nhau, thường tương ứng với hình dạng của tế bào: ở dạng phẳng có hình đĩa, dạng khối là hình cầu, dạng hình trụ thì có hình elip. Trong hầu hết các tế bào, nhân tương đối nhẹ, chứa một nhân lớn có thể nhìn thấy rõ ràng, tuy nhiên, trong biểu mô sừng hóa, khi các tế bào biệt hóa, nó giảm đi, dày lên hoặc tách ra - trải qua karyopyknosis, karyorrhexis hoặc karyolysis .

Tế bào chất của tế bào biểu mô chứa tất cả các bào quan có tầm quan trọng chung và trong một số tế bào cũng có các bào quan có tầm quan trọng đặc biệt, đảm bảo thực hiện các chức năng cụ thể của các tế bào này. Trong các tế bào của biểu mô tuyến, bộ máy tổng hợp được phát triển tốt. Do sự phân cực của tế bào, các bào quan phân bố không đồng đều trong tế bào chất của chúng.

Bộ xương tế bào của tế bào biểu mô phát triển tốt, thể hiện bằng các vi ống, vi sợi (đường kính tới 4 nm) và các sợi trung gian (đường kính 8-10 nm). Loại thứ hai đặc biệt nhiều trong các tế bào biểu mô và được gọi là tonofilaments, mà khi cố định, dính lại với nhau, tạo thành các tập hợp lớn, được phát hiện dưới kính hiển vi ánh sáng và được mô tả dưới tên tonofibrils.

Cytokeratins – protein hình thành tonofilaments, đặc hiệu cho các tế bào của mô biểu mô. Khoảng 30 dạng cytokeratins khác nhau đã được xác định và việc sản xuất mỗi loại cytokeratin được mã hóa bởi một gen cụ thể. Một loại biểu mô cụ thể (và trong biểu mô phân tầng, cho mỗi lớp) được đặc trưng bởi một tập hợp các cytokeratins nhất định, sự biểu hiện của chúng được coi là điểm đánh dấu phân biệt các tế bào biểu mô. Những thay đổi trong biểu hiện bình thường của cytokeratins có thể chỉ ra những xáo trộn trong quá trình biệt hóa tế bào và trong một số trường hợp, nó được coi là dấu hiệu chẩn đoán quan trọng về sự biến đổi ác tính của chúng.

Các bề mặt của tế bào biểu mô (bên, đáy, đỉnh) có sự chuyên biệt về cấu trúc và chức năng riêng biệt, đặc biệt được phát hiện rõ trong biểu mô một lớp, bao gồm biểu mô tuyến.

Bề mặt bên của tế bào biểu mô cung cấp sự tương tác của các tế bào do tiếp xúc giữa các tế bào, gây ra sự kết nối cơ học của các tế bào biểu mô với nhau - đây là các mối nối chặt chẽ, desmosomes, xen kẽ, cũng như kết nối hóa học (trao đổi chất, ion và điện) giữa các tế bào biểu mô - đây là tiếp điểm khoảng cách.

Bề mặt cơ bản của tế bào biểu mô gắn vào màng đáy mà nó được gắn vào bởi hemidesmosome. Về mặt chức năng, các phần cơ bản và bên (cho đến mức độ giao nhau chặt chẽ) của plasmolemma tế bào biểu mô cùng nhau tạo thành một phức hợp duy nhất, các protein màng trong đó đóng vai trò như: a) các thụ thể nhận biết các phân tử tín hiệu khác nhau, b) các chất mang chất dinh dưỡng đến từ các mạch của mô liên kết bên dưới, c) máy bơm ion, v.v.

Bazơ màng (BM) liên kết biểu mô và mô liên kết bên dưới và được hình thành bởi các thành phần được tạo ra bởi các mô này, bm duy trì cấu trúc bình thường, biệt hóa và phân cực của biểu mô; cung cấp quá trình lọc có chọn lọc các chất dinh dưỡng. Ở cấp độ quang học ánh sáng, chế phẩm trông giống như một dải mỏng, kém nhuộm hematoxylin và eosin. Ở cấp độ siêu cấu trúc, ba lớp được phân biệt trong màng đáy (theo hướng từ biểu mô):

1) tấm sáng , kết nối với hemidesmosomes của tế bào biểu mô, chứa glycoprotein (laminin) và proteoglycan (heparan sulfat), 2) tấm dày đặc chứa các loại collagen IV, V, VII, có cấu trúc dạng sợi. Các sợi neo mỏng băng qua các tấm sáng và dày đặc, chuyển thành 3) tấm lưới , nơi các sợi neo liên kết với các sợi collagen (collagen loại I và II) của mô liên kết.

Trong điều kiện sinh lý màng nền ngăn chặn sự phát triển của biểu mô đối với mô liên kết, bị phá vỡ trong quá trình phát triển ác tính, khi tế bào ung thư phát triển qua màng đáy vào mô liên kết bên dưới (sự phát triển của khối u xâm lấn).

Các tính năng cụ thể của biểu mô. Khoảng đáy của tế bào biểu mô là một thuật ngữ được sử dụng để mô tả phần đáy của một số tế bào (ví dụ, trong các ống thận và một phần của ống bài tiết của tuyến nước bọt). Trên mặt đáy có nhiều chỗ lồi bằng ngón tay của plasmolemma ăn sâu vào tế bào. Có nhiều ty thể trong tế bào chất của phần cơ bản của tế bào xung quanh sự xâm nhập của plasmolemma, quá trình này cung cấp một quá trình phụ thuộc vào năng lượng để loại bỏ các phân tử và ion bên ngoài tế bào.

Bề mặt đỉnh của tế bào biểu mô có thể tương đối nhẵn hoặc nhô ra. Một số tế bào biểu mô có các bào quan đặc biệt trên đó - vi nhung mao và lông mao.vi nhung mao phát triển tối đa trong các tế bào biểu mô liên quan đến quá trình hấp thụ (ví dụ, trong ruột non hoặc các ống của nephron gần), nơi mà tổng số của chúng được gọi là đường viền cọ (có vân).

Microcilia là những cấu trúc di động chứa phức hợp các vi ống.

Nguồn phát triển biểu mô. Biểu mô phát triển từ cả ba lớp mầm, bắt đầu từ tuần thứ 3-4 của quá trình phát triển phôi thai người. Tùy thuộc vào nguồn phôi phân biệt giữa biểu mô ngoại bì, trung bì và nội bì. nguồn gốc.

Chương 5. NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ LỊCH SỬ CHUNG.

Chương 5. NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ LỊCH SỬ CHUNG.

Mô là một hệ thống riêng của cơ thể đã hình thành trong quá trình tiến hóa, bao gồm một hoặc nhiều tế bào khác biệt và các dẫn xuất của chúng, có các chức năng cụ thể do hoạt động hợp tác của tất cả các yếu tố của nó.

5.1. VẢI NHƯ MỘT HỆ THỐNG

Bất kỳ mô nào cũng là một hệ thống phức tạp, các phần tử của chúng là tế bào và các dẫn xuất của chúng. Bản thân các mô cũng là yếu tố của các đơn vị chức năng, và mô sau đóng vai trò như các yếu tố của các cơ quan. Vì, trong mối quan hệ với một hệ thống có cấp bậc cao hơn (trong trường hợp của chúng ta là một sinh vật), các hệ thống cấp bậc thấp hơn được coi là tư nhân, thì các mô cũng nên được coi là hệ thống tư nhân.

Trong bất kỳ hệ thống nào, tất cả các yếu tố được sắp xếp theo thứ tự trong không gian và chức năng phối hợp với nhau; hệ thống nói chung có các thuộc tính không cố hữu trong bất kỳ phần tử nào của nó được tách riêng ra. Do đó, trong mỗi mô, cấu trúc và chức năng của nó không thể giảm xuống thành một tổng đơn giản của các đặc tính của các tế bào riêng lẻ có trong nó và các dẫn xuất của chúng. Các yếu tố hàng đầu của hệ thống mô là tế bào. Ngoài tế bào, còn có các chất dẫn xuất tế bào (cấu trúc hậu tế bào và nguyên bào) và chất gian bào (Sơ đồ 5.1).

Trong số các cấu trúc tế bào, cần phải phân biệt giữa những cấu trúc được coi là bên ngoài mô, sở hữu đầy đủ các đặc tính của cơ thể sống (ví dụ, khả năng sinh sản, tái sinh trong trường hợp bị tổn thương, v.v.) và những cấu trúc không sở hữu đầy đủ tài sản của người sống. Cấu trúc hậu tế bào (post-cellular) thuộc về cấu trúc sau.

Cấu trúc tế bào, trước hết, có thể được biểu thị bằng các tế bào tồn tại riêng lẻ, mỗi tế bào có nhân riêng và tế bào chất riêng. Các tế bào như vậy có thể là đơn nhân

Sơ đồ 5.1. Các yếu tố cấu trúc chính của mô

nymi, hoặc đa nhân (nếu ở một giai đoạn nào đó có sự phân chia nhân mà không có sự phân ly tế bào). Nếu các tế bào, khi đạt đến một giai đoạn phát triển nhất định, hợp nhất với nhau, thì có các bản giao hưởng. Ví dụ về những điều này là nguyên bào nuôi, tế bào hủy xương và phần sợi cơ của mô cơ xương. Symplasts có nguyên tắc nguồn gốc hoàn toàn khác với tế bào đa nhân, vì vậy không nên nhầm lẫn giữa các khái niệm này.

Cần đề cập đặc biệt đến trường hợp khi, trong quá trình phân chia tế bào, quá trình phân bào vẫn chưa hoàn thành và một số trong số chúng vẫn được kết nối bằng các cầu nối tế bào chất mỏng. Nó - hợp bào. Cấu trúc như vậy ở động vật có vú chỉ xảy ra trong quá trình phát triển của tế bào mầm đực, tuy nhiên, vì những tế bào này không thuộc về tế bào xôma nên cấu trúc này không được xếp vào loại mô.

Hậu bào cấu trúc là những dẫn xuất của tế bào đã bị mất (một phần hoặc hoàn toàn) các đặc tính vốn có trong tế bào với tư cách là hệ thống sống. Mặc dù vậy, các cấu trúc hậu tế bào thực hiện các chức năng sinh lý quan trọng; chúng không thể được coi đơn giản là tế bào đang chết hoặc chết. Trong số các cấu trúc hậu tế bào, các dẫn xuất của tế bào nói chung và các dẫn xuất của tế bào chất của chúng được phân biệt. Nguyên nhân bao gồm hồng cầu của hầu hết các loài động vật có vú (tế bào máu đã mất nhân ở một trong các giai đoạn phát triển của chúng), vảy biểu bì sừng, tóc và móng tay. Một ví dụ của loại sau là tiểu cầu (dẫn xuất của tế bào chất của megakaryocytes).

chất gian bào- sản phẩm của quá trình tổng hợp trong tế bào. Nó được chia nhỏ thành chính (“vô định hình”, chất nền) và thành các sợi. Chất nền có thể tồn tại ở dạng lỏng, sol, gel hoặc được khoáng hóa. Trong số các loại sợi, thường có 3 loại: dạng lưới, sợi collagen và sợi đàn hồi.

Tế bào luôn tương tác với nhau và với chất gian bào. Trong trường hợp này, các liên kết cấu trúc khác nhau được hình thành. Tế bào có thể nằm trong chất gian bào ở khoảng cách xa nhau và tương tác qua nó mà không cần tiếp xúc trực tiếp (ví dụ, trong mô liên kết dạng sợi lỏng lẻo), hoặc bằng các quá trình tiếp xúc (mô lưới) hoặc hình thành các khối hoặc lớp tế bào liên tục (biểu mô, nội mô).

Tế bào có thể tương tác từ xa với sự trợ giúp của các hợp chất hóa học mà tế bào tổng hợp và tiết ra trong quá trình sống của chúng. Những chất như vậy không đóng vai trò bí mật bên ngoài, chẳng hạn như chất nhầy hoặc enzym thực phẩm, nhưng thực hiện các chức năng điều tiết, tác động lên các tế bào khác, kích thích hoặc ức chế hoạt động của chúng. Trên cơ sở này hình thành hệ thống các phản hồi tích cực và tiêu cực, tạo thành các vòng điều khiển. Mỗi liên kết mất một thời gian để hoàn thành. Do đó, trong các mô, hoạt động quan trọng của chúng không hoàn toàn bất biến, mà dao động xung quanh một trạng thái trung bình nhất định. Sự dao động thường xuyên như vậy là biểu hiện của nhịp sinh học ở cấp độ mô.

Trong số các chất điều chỉnh (đôi khi được gọi là các chất hoạt động sinh học) có kích thích tố và liên ngành. Các hormone đi vào máu và có thể hoạt động ở khoảng cách đáng kể so với nơi sản xuất chúng. Interkines hành động cục bộ. Chúng bao gồm các chất ức chế và kích thích sự sinh sản của tế bào, xác định hướng biệt hóa của các tế bào tiền thân, và cũng điều chỉnh quá trình chết theo chương trình của tế bào (apoptosis).

Do đó, tất cả các tương tác giữa các tế bào, cả trực tiếp và thông qua chất gian bào, đảm bảo hoạt động của mô như một hệ thống duy nhất. Chỉ trên cơ sở một cách tiếp cận có hệ thống thì mới có thể nghiên cứu các mô và hiểu được mô học chung.

5.2. PHÁT TRIỂN NHIỆM VỤ (SINH THÁI TỔNG HỢP)

Trong quá trình phát sinh phôi ở người, tất cả các quá trình đặc trưng của động vật có xương sống đều được quan sát: thụ tinh, hình thành hợp tử, nghiền nát, phân hủy dạ dày, hình thành ba lớp mầm, sự phân tách phức hợp của các mô và cơ quan thô sơ phôi, cũng như trung mô lấp đầy các khoảng trống giữa các lớp mầm.

Hệ gen của hợp tử không hoạt động. Khi sự phân mảnh xảy ra trong tế bào - phôi bào - các phần riêng lẻ của bộ gen được kích hoạt, và trong các phôi bào khác nhau, chúng khác nhau. Con đường phát triển này được lập trình di truyền và được chỉ định là sự quyết tâm. Kết quả là, sự khác biệt dai dẳng về các đặc tính sinh hóa (cũng như hình thái) của chúng xuất hiện - sự phân hóa. Đồng thời, sự khác biệt thu hẹp tiềm năng kích hoạt hơn nữa

của bộ gen, hiện có thể do phần còn lại không được kích hoạt của nó - có một giới hạn về cơ hội phát triển - cam kết.

Sự khác biệt hóa không phải lúc nào cũng đồng thời với việc xác định đúng lúc: quá trình xác định trong tế bào có thể đã diễn ra, và các chức năng và đặc điểm hình thái cụ thể sẽ xuất hiện sau đó. Chúng tôi nhấn mạnh rằng tất cả các quá trình này diễn ra ở cấp độ bộ gen, nhưng không làm thay đổi tổng thể bộ gen: các gen không biến mất khỏi tế bào, mặc dù chúng có thể không hoạt động. Những thay đổi như vậy được gọi là epigenomic, hoặc biểu sinh.

Câu hỏi làm thế nào có thể đưa phần hoạt động của bộ gen trở lại trạng thái không hoạt động (phân biệt hóa) trong các điều kiện tự nhiên vẫn chưa rõ ràng (điều này không loại trừ khả năng như vậy trong các thí nghiệm kỹ thuật di truyền).

Sự khác biệt và cam kết trong quá trình tạo phôi không xuất hiện ngay lập tức. Chúng được thực hiện tuần tự: đầu tiên, các phần lớn của bộ gen được biến đổi, xác định các đặc tính chung nhất của tế bào và sau đó là các đặc tính cụ thể hơn. Ở một sinh vật đang phát triển, sự biệt hóa đi kèm với một tổ chức cụ thể hoặc vị trí của các tế bào chuyên biệt, được thể hiện trong việc thiết lập một kế hoạch cấu trúc nhất định trong quá trình hình thành - sự phát sinh hình thái.

Kết quả của việc nghiền nát, phôi được chia thành các phần ngoài phôi và phôi, và sự hình thành các mô xảy ra ở cả hai. Là kết quả của sự tiết dịch dạ dày ở phần mầm, nguyên bào nhỏ và epiblast, và sau đó ba lớp mầm được hình thành. Là một phần của phần sau, do sự quyết tâm, phôi thai thô sơ(chưa vải). Tế bào của họ có quyết tâm như vậy và đồng thời cam kết rằng trong điều kiện tự nhiên, chúng không thể biến thành tế bào của một mầm phôi khác. Đến lượt mình, phôi thai thô sơ được đại diện bởi tế bào gốc- nguồn differons, hình thành các mô trong quá trình phát sinh phôi (Hình 5.1). Các chất thô sơ không có chất gian bào.

Trong quá trình hình thành ba lớp mầm, một phần của tế bào trung bì bị đẩy ra ngoài khoảng trống giữa các lớp mầm và tạo thành một cấu trúc mạng - mesenchyme, lấp đầy khoảng trống giữa các lớp mầm. Sau đó, sự khác biệt của các lớp mầm và trung bì, dẫn đến sự xuất hiện của các mô và cơ quan thô sơ phôi thai, xảy ra không đồng thời (không đồng thời), mà liên kết với nhau (tích hợp).

Cần nhấn mạnh khái niệm "mê cung". Nội dung được đầu tư vào đó rất đa dạng. Thường nó được định nghĩa là mô liên kết phôi hoặc là mầm phôi. Trong trường hợp thứ hai, họ nói về sự phát triển của các mô cụ thể từ trung bì, trên cơ sở đó họ thậm chí đưa ra kết luận về mối liên quan của các mô này. Mesenchyme được coi là nguồn phát triển của tế bào nguyên bào sợi và tế bào máu, tế bào nội mô và tế bào cơ trơn, tế bào của tủy thượng thận. Đặc biệt, quan niệm như vậy trong một thời gian dài đã "chứng minh" sự thuộc về nội mô liên kết với mô âm tính.

Cơm. 5.1. Bản địa hoá các cơ sở thô sơ của phôi của các mô và cơ quan trong cơ thể của phôi (phần phôi ở giai đoạn 12 con giáp, theo A. A. Maksimov, với những thay đổi): 1 - ngoại bì da; 2 - ống thần kinh; 3 - mào thần kinh; 4 - da liễu; 5 - myotome; 6 - màng cứng; 7 - chân phân đoạn; 8 - lớp lót của ống lồng; 9 - động mạch chủ lót bằng nội mạc; 10 - tế bào máu; 11 - ống ruột; 12 - hợp âm; 13 - khoang coelom; 14 - các tế bào di chuyển hình thành trung bì

Tôi ăn đặc tính mô của nó. Trong một số sách giáo khoa về giải phẫu, người ta vẫn có thể tìm thấy phân loại cơ (như các cơ quan) trên cơ sở phát triển của chúng hoặc từ myotomes hoặc từ mesenchyme.

Việc công nhận trung mô như một mô liên kết của phôi thai hầu như không nhất quán, nếu chỉ vì các tế bào của nó chưa có một trong những đặc tính chính của mô - một chức năng cụ thể. Chúng không tổng hợp collagen, elastin, glycosaminoglycans, như đặc điểm của nguyên bào sợi mô liên kết, chúng không co lại, giống như tế bào cơ, và không cung cấp sự vận chuyển song phương của các chất, như tế bào nội mô. Về mặt hình thái, chúng không thể phân biệt được với nhau. Khó có thể coi trung mô là một mầm phôi đơn lẻ: trong quá trình phát triển của phôi, các tế bào của nhiều tế bào trong số chúng di chuyển vào đó, đã được xác định tương ứng.

Đặc biệt, trong thành phần của trung mô, có sự di chuyển của các nguyên bào và nguyên bào nuôi (di chuyển từ các tế bào sinh dưỡng), tiền chất của các tế bào hắc tố và tế bào của tủy thượng thận, các tế bào của chuỗi APUD (có hạt-

chảy từ các phân đoạn của mào thần kinh), tế bào tiền thân nội mô (rất có thể, bị tách ra khỏi splanchnotomes), và những tế bào khác. Có thể giả định rằng bằng cách di chuyển và tiếp xúc hoặc các mối quan hệ hóa học với nhau, các tế bào có thể tinh chỉnh quyết định của chúng.

Trong mọi trường hợp, không nhất thiết phải coi trung mô là một mầm phôi đơn lẻ. Trong khuôn khổ của các khái niệm biểu sinh, nó nên được coi là một hệ thống không đồng nhất. Các tế bào trung mô, mặc dù giống nhau về các đặc điểm hình thái, nhưng không có nghĩa là vô hình và không giống nhau theo nghĩa biểu sinh. Vì các tế bào trung mô tạo ra nhiều mô nên nó còn được gọi là mầm đa năng hay mầm đa năng. Cách hiểu như vậy mâu thuẫn với khái niệm thô sơ là các nhóm tế bào trong đó các tế bào đã đạt đến mức độ cam kết đáng kể. Công nhận trung mô như một mầm đơn có nghĩa là đề cập đến một loại mô như xương, cơ, máu, biểu mô tuyến của tủy thượng thận và nhiều loại mô khác.

Như đã lưu ý, nói về nguồn gốc của bất kỳ mô nào từ lớp mầm là hoàn toàn không đủ để mô tả các đặc tính và thuộc về kiểu di truyền mô. Cũng không đáng kể là định đề về sự phát triển của bất kỳ mô nào từ trung mô. Số phận của các tế bào trung mô sau khi hoàn thành quá trình di cư của chúng là sự biệt hóa thành các tế bào của các mô cụ thể trong các cơ quan cụ thể. Sau đó, mesenchyme như vậy không còn lại. Do đó, khái niệm về cái gọi là dự trữ trung mô là không hợp lệ. Tất nhiên, tế bào gốc hoặc tế bào tiền thân có thể vẫn còn trong thành phần của các mô xác định, nhưng đây là những tế bào có các đặc tính gốc đã được xác định.

Khác biệt. Tập hợp các tế bào có nguồn gốc từ một dạng tổ tiên chung có thể được coi là một cây phân nhánh của các quá trình xác định kế tiếp nhau, đi kèm với việc xác định các con đường phát triển. Từ các tế bào mà các quá trình này diễn ra ở mức độ sơ khai của phôi, các nhánh riêng biệt có thể được truy tìm dẫn đến các loại tế bào xác định (trưởng thành) cụ thể khác nhau. Các tế bào ban đầu như vậy được gọi là tế bào gốc, và tập hợp các nhánh con cháu của chúng được kết hợp thành đồ trang trí. Là một phần của Differon, việc xác định và cam kết sâu hơn về tiềm năng phát triển của tế bào gốc xảy ra, dẫn đến sự xuất hiện của cái gọi là tế bào tiền thân. Lần lượt trong mỗi nhánh này, các tế bào biệt hóa đã trưởng thành phát sinh, sau đó già đi và chết đi (Hình 5.2). Tế bào gốc và tế bào tiền thân đều có khả năng sinh sản và có thể gọi chung là tế bào hình thoi.

Vì vậy, trong hệ thống máu từ một tế bào gốc của tất cả các yếu tố được hình thành (xem chi tiết hơn trong Chương 7 "Máu" và "Tạo máu") một nhánh chung của bạch cầu hạt và bạch cầu đơn nhân, một nhánh chung của các loại tế bào lympho khác nhau. như một dòng erythroid không phân nhánh (đôi khi các nhánh và dòng như vậy cũng được coi là các differons riêng biệt).

Mặc dù tế bào gốc được xác định ngay từ khi thành phần của phôi thai thô sơ, chúng có thể được bảo quản trong mô của các sinh vật trưởng thành, nhưng chúng

Cơm. 5.2. Sơ đồ tổ chức của differon tế bào:

Các lớp tế bào trong differon: I - tế bào gốc; II - tế bào tiền thân đa năng; III - tế bào tiền thân đơn năng; IV - tế bào trưởng thành; V - tế bào trưởng thành; thực hiện các chức năng cụ thể; VI - tế bào già và chết. Trong các lớp I-III, quá trình sinh sản tế bào xảy ra, điều này được thể hiện trong sơ đồ bằng hai mũi tên kéo dài từ ô sang phải. Đồng thời, hoạt động phân bào tăng lên. Tế bào của các lớp IV-VI không phân chia (chỉ có một mũi tên di chuyển sang phải).

SC - tế bào gốc; KPP - tế bào tiền thân đa năng; KPU - tế bào tiền thân đơn năng; CSO - tế bào trưởng thành (không còn phân chia, nhưng chưa có chức năng cụ thể cuối cùng); KZr - tế bào trưởng thành (có chức năng cụ thể); KST - tế bào lão hóa (mất đi tính hoàn chỉnh của các chức năng cụ thể).

Các số sau khi chỉ ra lớp ô có điều kiện có nghĩa là số thế hệ trong lớp này, các chữ cái theo sau chúng là thuộc tính của ô. Xin lưu ý rằng các tế bào con là kết quả của các lần phân chia liên tiếp (lớp I-III) có cách xác định khác, nhưng vẫn giữ nguyên các đặc tính của nó trong lớp IV-VI. Mũi tên dày bên trái hướng xuống là tín hiệu cho sự phân chia tế bào gốc, sau khi một trong số chúng rời khỏi quần thể và bước vào con đường biệt hóa

không còn tổ tiên nào nữa. Do đó, không có dạng tế bào nào như vậy trong cơ thể có thể bù đắp cho sự mất mát của tế bào gốc, nếu nó xảy ra vì bất kỳ lý do gì, do đó tính chất quan trọng nhất của tế bào gốc là tự bảo trì quần thể của chúng. Điều này có nghĩa là trong điều kiện tự nhiên, nếu một trong các tế bào gốc bước vào con đường biệt hóa và do đó tổng số lượng của chúng giảm đi một, thì việc phục hồi quần thể chỉ xảy ra do sự phân chia của một tế bào gốc tương tự từ cùng một quần thể. Đồng thời hoàn toàn giữ nguyên đặc tính ban đầu. Trong differon, một tế bào tự duy trì

Dân số được phân bổ vào lớp I. Cùng với đặc điểm xác định này, tế bào gốc cũng có các đặc tính riêng tư hơn, nhưng thiết yếu hơn, theo quan điểm y học, các đặc tính: tế bào gốc phân chia rất hiếm, do đó, chúng có khả năng chống lại các tác động gây hại nhất. Vì vậy, trong trường hợp khẩn cấp, họ là người tử vong cuối cùng. Miễn là tế bào gốc vẫn còn trong cơ thể, thì hình thức tái tạo mô tế bào có thể xảy ra sau khi loại bỏ các ảnh hưởng có hại. Nếu tế bào gốc cũng bị ảnh hưởng, thì hình thức tái tạo tế bào không xảy ra.

Không giống như tế bào gốc, quần thể tế bào tiền thân có thể được bổ sung không chỉ bằng cách phân chia các tế bào cùng loại mà còn bằng các dạng ít biệt hóa hơn. Quá trình biệt hóa càng diễn ra, vai trò của quá trình tự duy trì càng giảm đi, do đó, việc bổ sung quần thể tế bào xác định chủ yếu xảy ra do sự phân chia tiền chất ở các giai đoạn phát triển trung gian và tế bào gốc chỉ được đưa vào sinh sản khi hoạt động của các tiền chất trung gian không đủ để bổ sung cho quần thể.

tế bào tiền thân(đôi khi được gọi là nửa thân) tạo nên phần tiếp theo của cây biểu sinh. Chúng cam kết và có thể được phân biệt, nhưng không phải theo tất cả các cách có thể, mà chỉ trong một số lĩnh vực. Nếu có một số con đường như vậy, các tế bào được gọi là đa năng (lớp II), nhưng nếu chúng chỉ có thể tạo ra một loại tế bào, chúng được gọi là đơn năng (lớp III). Hoạt động tăng sinh của tế bào tiền thân cao hơn tế bào gốc, và chính chúng là người bổ sung các yếu tố tế bào mới cho mô.

Ở giai đoạn phát triển tiếp theo, sự phân chia dừng lại, nhưng các đặc tính hình thái và chức năng của tế bào tiếp tục thay đổi. Các ô như vậy được gọi là trưởng thành và thuộc loại IV. Khi đạt đến sự khác biệt cuối cùng trưởng thành tế bào (lớp V) bắt đầu hoạt động tích cực. Ở giai đoạn cuối, các chức năng cụ thể của chúng mất dần và các tế bào chết theo quá trình apoptosis (tế bào già đi, lớp VI). Hướng phát triển của tế bào trong tế bào khác biệt phụ thuộc vào nhiều yếu tố: trước hết là các liên kết vi môi trường và các nội tiết tố.

Tỷ lệ tế bào ở các mức độ trưởng thành khác nhau trong các tế bào khác nhau của các mô khác nhau của cơ thể là không giống nhau. Các tế bào của các differons khác nhau trong quá trình hình thành mô có thể kết hợp với nhau, và số lượng các differons trong mỗi loại mô có thể khác nhau. Tế bào differon trong mô tham gia vào quá trình tổng hợp chất gian bào chung của nó. Kết quả của quá trình di truyền mô là sự hình thành các mô với các chức năng cụ thể của chúng mà không thể giảm xuống tổng các đặc tính của các tế bào khác biệt.

Do đó, cần phải hiểu các mô là hệ thống riêng của sinh vật, liên quan đến mức độ đặc biệt của tổ chức thứ bậc của nó và bao gồm các tế bào là yếu tố hàng đầu. Tế bào mô có thể thuộc về một hoặc một số tế bào gốc khác nhau. Tế bào

một trong những bộ khuếch tán có thể chiếm ưu thế và dẫn đầu về mặt chức năng. Tất cả các yếu tố của mô (tế bào và các dẫn xuất của chúng) đều cần thiết như nhau cho hoạt động sống của nó.

5.3. PHÂN LOẠI VẢI

Một vị trí quan trọng trong số các vấn đề của mô học nói chung bị chiếm giữ bởi các vấn đề về phân loại mô. Trái ngược với phân loại chính thức dựa trên các đặc điểm dễ quan sát, phân loại tự nhiên được thiết kế để tính đến các mối liên hệ tự nhiên sâu sắc giữa các đối tượng. Đó là lý do tại sao cấu trúc của bất kỳ phân loại tự nhiên nào đều phản ánh cấu trúc thực của tự nhiên.

Các sơ đồ phân loại thay đổi theo thời gian. Điều này có nghĩa là một bước nữa đã được thực hiện trong nghiên cứu tự nhiên, và các quy luật đã được nghiên cứu đầy đủ và chính xác hơn. Tính linh hoạt của các phương pháp tiếp cận các đặc điểm của đối tượng phân loại quyết định tính đa chiều của các phương án phân loại.

Từ quan điểm của phát sinh loài, người ta cho rằng trong quá trình tiến hóa cả động vật không xương sống và động vật có xương sống đều được hình thành bốn hệ thống mô hoặc các nhóm. Chúng cung cấp các chức năng cơ bản của cơ thể: 1 - khăn phủ, phân định nó với môi trường bên ngoài và phân định môi trường bên trong cơ thể; 2- môi trường bên trong, hỗ trợ sự ổn định năng động của các thành phần của cơ thể; 3- cơ bắp, chịu trách nhiệm về chuyển động và 4 - thần kinh (hoặc thần kinh),điều phối việc nhận biết các tín hiệu từ môi trường bên ngoài và bên trong, phân tích chúng và cung cấp các phản ứng thích hợp cho chúng.

Hiện tượng này được giải thích bởi A. A. Zavarzin và N. G. Khlopin, những người đã đặt nền móng cho thuyết tiến hóa và xác định di truyền của các mô. Vì vậy, vị trí đã được đặt ra rằng các mô được hình thành liên quan đến các chức năng chính đảm bảo sự tồn tại của sinh vật trong môi trường bên ngoài. Do đó, những thay đổi của mô trong quá trình phát sinh loài diễn ra theo những con đường song song (A. A. Zavarzin’s theory of parallelisms). Đồng thời, con đường tiến hóa khác nhau của sinh vật dẫn đến sự xuất hiện ngày càng nhiều các loại mô (thuyết tiến hóa phân kỳ của các mô của N. G. Khlopin). Từ đó, các mô trong phát sinh loài phát triển theo cả hai hàng song song và phân kỳ. Sự phân hóa khác nhau của các tế bào trong mỗi hệ thống trong số bốn hệ thống mô cuối cùng đã dẫn đến nhiều loại mô khác nhau.

Sau đó, hóa ra rằng trong quá trình tiến hóa khác nhau, các mô cụ thể có thể phát triển không chỉ từ một, mà còn từ nhiều nguồn. Việc cô lập các tế bào chính của chúng, làm phát sinh loại tế bào hàng đầu trong thành phần của mô, tạo cơ hội để phân loại các mô theo một đặc điểm di truyền, trong khi sự thống nhất giữa cấu trúc và chức năng - theo morphophysiological. Hầu hết các nhà mô học hiện nay dựa vào

Sơ đồ 5.2. Sự phát triển của phôi và mô thô sơ:

Chữ số Ả Rập - sự thô sơ phôi thai; Chữ số La Mã - các giai đoạn phát triển của phôi và hình thành mô; A-G - nhóm mô.

Ở cơ sở của sơ đồ (mức I) là hợp tử. Cấp độ thứ hai là phôi dâu - dạng cấu trúc của phôi, xảy ra ở giai đoạn nghiền nát. Một phôi nang được ghi nhận ở cấp độ III. Nguyên bào phôi và nguyên bào sinh dưỡng (cấp IV) được phân biệt trong đó. Kể từ đó, sự phát triển đã có sự phân kỳ. Trong nguyên bào phôi, hai tấm được phân biệt - biểu sinh và nguyên bào dưới, thể hiện ở mức V.

Sự xuất hiện và phát triển của tế bào mầm được làm nổi bật bởi một kiểu dòng đặc biệt. Chúng vẫn không xác định cho đến khi trạng thái trưởng thành của sinh vật và do đó, không bị cam kết. Do đó, nếu các tế bào thô sơ phôi được định nghĩa là một tập hợp các tế bào với sự quyết tâm và cam kết thích hợp, thì khái niệm về sự thô sơ là không thể áp dụng cho một tập hợp các tế bào mầm sơ cấp. Ở giai đoạn thứ hai của quá trình điều hòa dạ dày, ba lớp mầm xuất hiện (cấp độ VI). Chính trong các lớp mầm ở giai đoạn cuối của quá trình tiêu hóa xảy ra việc xác định (và sự cam kết tương ứng) của nguyên sinh phôi (cấp độ VII). Bản địa hóa của các thô sơ trong cơ thể của phôi được đánh dấu ở cấp độ VII bằng cách thêm vào chữ "a". TẠI nội bì mầm ruột được xác định (1 - nguồn gốc của biểu mô ruột và các cơ quan liên quan đến nó).

Trong mầm ngoại bì biểu bì và tế bào thần kinh thô sơ được xác định (3 và 4). Cơ chế xác định phiến tiền đạo (2) vẫn còn gây tranh cãi; do đó, nó được đánh dấu trên sơ đồ như một nhánh đặc biệt phát sinh trong quá trình biệt hóa của biểu bì, nhưng không được bao gồm trong bất kỳ lớp mầm cụ thể nào.

TẠI Trung bì các nguyên liệu thô sơ sau đây được xác định: nguyên bào mạch (5 - nguồn nội mô mạch máu), sanguine (6 - nguồn tế bào máu), desmal (7 - từ tiếng Hy Lạp "desmos" - kết nối, liên kết, nguồn của các mô liên kết và mô đệm của các mô tạo máu) ), myosomatic (8 - nguồn của mô cơ vân), coelonephrodermal (9 - nguồn của lớp lót của coelom, biểu mô của thận và cơ quan sinh dục, cũng như mô cơ tim). Notochord cũng được xem xét với trung bì, nơi xác định độ thô sơ của notochordal (10).

Tế bào di chuyển và hình thành mesenchyme(11) được biểu thị bằng các mũi tên được tô màu.

Phù hợp với các chức năng hàng đầu của mô, mô sau được đại diện bởi bốn nhóm chức năng chính (mức VIII của sơ đồ). Mỗi nhóm chứa các tế bào có nguồn gốc từ các chồi phôi khác nhau. Chúng được biểu thị bằng các chữ số Ả Rập tương ứng.

sự kết hợp giữa sự phân loại theo hình thái của A. A. Zavarzin với hệ thống di truyền của các mô N. G. Khlopin (tuy nhiên, từ đó không có khả năng xây dựng một phân loại hoàn hảo thường được công nhận).

Hiện tại, có thể trình bày sơ đồ phân loại mô sau đây (Sơ đồ 5.2). Trên đó, các chữ số La Mã thể hiện các nút chính phản ánh sự phát triển của phôi thai từ hợp tử thông qua mức độ hình thành các lớp mầm và xa hơn nữa là - sự thô sơ của phôi. Các chữ cái viết hoa chỉ các mô chính thuộc bốn nhóm chức năng chính. Phôi thai thô sơ được đánh dấu bằng tiếng Ả Rập

những con số. Mỗi nhóm có thể được hình thành bởi một số differons thuộc các kiểu di truyền mô khác nhau, tuy nhiên, cũng có những mô đơn biệt.

Rất thường, khi mô tả các mô, trong số các chức năng khác của chúng, cái gọi là "bảo vệ" được chọn ra, mặc dù trên thực tế, điều này chỉ phản ánh một phương pháp y tế thực dụng thuần túy, chứ không phải là một cách tiếp cận sinh học chung. Trong thực tế, tất cả các chức năng của mô trước hết cung cấp sự cân bằng động bình thường của tất cả các hệ thống cơ thể trong điều kiện tồn tại thường xuyên thay đổi. Chỉ đôi khi ảnh hưởng của các yếu tố làm xáo trộn sự cân bằng vượt quá giới hạn cho phép. Trong những trường hợp như vậy, các phản ứng thông thường thực sự được tăng cường và huy động để khôi phục lại sự cân bằng bị xáo trộn, và kết quả là các mối quan hệ về chất của chúng thay đổi. Đó là trong những trường hợp như vậy, các phản ứng bảo vệ phát sinh trên cơ sở các phản ứng sinh lý. Chúng nhằm mục đích vô hiệu hóa và loại bỏ tác nhân đã trở thành tác nhân đe dọa từ tác nhân bình thường. Vì vậy, khái niệm bảo vệ được khuyến khích chỉ áp dụng trong điều kiện bệnh lý, trong khi liên quan đến tiêu chuẩn, điều đáng nói là duy trì các mối quan hệ cân bằng. Thông thường, không có yếu tố nào cần phải chiến đấu và bảo vệ; trong điều kiện bình thường, các mô hoạt động cân bằng với nhau và với môi trường.

Phù hợp với nguyên tắc chức năng hình thái, nên tách ra riêng lẻ trong nhóm nhóm con, ví dụ, một nhóm các mô của môi trường bên trong được chia thành các phân nhóm máu và bạch huyết với các mô tạo máu, mô liên kết dạng sợi và mô xương. Trong nhóm các mô thần kinh, nên tách riêng mô thần kinh thích hợp (một tập hợp các tế bào thần kinh như một hệ thống xác định trực tiếp các chức năng của nó) và glia (như một tập hợp các mô trực tiếp “phục vụ” các tế bào thần kinh), cũng như microglia, thành một nhóm con. Trong nhóm mô cơ, người ta phân biệt nhóm cơ trơn và có vân (không có vân và có vân).

5.4. ĐĂNG KÝ NHIỆM VỤ

Kiến thức cơ bản về hình thành phôi là cần thiết để hiểu lý thuyết về sự tái sinh, tức là sự phục hồi cấu trúc của một vật thể sinh học sau khi mất đi một số yếu tố của nó. Theo mức độ tổ chức của cuộc sống, các dạng tái sinh nội bào, tế bào, mô, cơ quan. Chủ đề của mô học đại cương là tái tạo ở cấp độ mô. Các mô khác nhau có khả năng tái sinh khác nhau. Phân biệt tái sinh sinh lý và tái sinh. Tái sinh sinh lý được lập trình di truyền. Sự tái tạo thay thế xảy ra sau khi tế bào chết do ngẫu nhiên, chẳng hạn như do say rượu (bao gồm cả rượu), tiếp xúc với bức xạ nền tự nhiên liên tục, các tia vũ trụ trên cơ thể.

Bảng 5.1. Khả năng tái tạo của các mô

Trong quá trình tái tạo sinh lý, quần thể tế bào được cập nhật liên tục. Các tế bào trưởng thành đã biệt hóa có tuổi thọ hạn chế và sau khi thực hiện các chức năng của chúng, chúng sẽ chết do quá trình apoptosis. Sự suy giảm dân số tế bào được bổ sung bằng cách phân chia tế bào tiền thân, và tế bào gốc - bởi tế bào gốc. Các mô như vậy được gọi là đã cập nhật. Ví dụ về các mô như vậy (trong số nhiều mô khác) là biểu mô bì phân tầng và máu.

Trong một số mô, quá trình sinh sản tế bào tích cực tiếp tục cho đến khi sự phát triển của sinh vật kết thúc. Hơn nữa, quá trình tái tạo sinh lý không xảy ra ở chúng, mặc dù ngay cả sau khi kết thúc quá trình tăng trưởng, các tế bào kém biệt hóa vẫn còn trong chúng. Để đối phó với cái chết ngẫu nhiên của các tế bào chuyên biệt, các tế bào kém biệt hóa nhân lên và quần thể được phục hồi. Sau khi quần thể tế bào được phục hồi, quá trình sinh sản của tế bào lại giảm dần. Những loại vải như vậy là phát triển. Một số ví dụ trong số đó là nội mô mạch máu, tế bào thần kinh, biểu mô gan.

Cũng có những mô mà sau khi kết thúc quá trình sinh trưởng, sự sinh sản của tế bào không được quan sát thấy. Trong những trường hợp này, không thể tái sinh sinh lý và tái sinh. Các mô như vậy được gọi là đứng im. Ví dụ như mô cơ tim và mô thần kinh thích hợp (một tập hợp các tế bào thần kinh). Ở người trưởng thành, sự tái sinh trong các mô như vậy chỉ xảy ra ở cấp độ nội bào.

Phần trên được minh họa ngắn gọn trong Bảng. 5.1.

câu hỏi kiểm tra

1. Liệt kê các yếu tố cấu tạo chính của mô.

2. Nêu các khái niệm về lớp mầm, mầm phôi, differon.

3. Đưa ra định nghĩa về mô theo quan điểm của tổ chức tế bào-phân biệt.

4. Kể tên các hình thức tái tạo mô.

Mô học, phôi học, tế bào học: sách giáo khoa / Yu I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky và những người khác. - Xuất bản lần thứ 6, đã sửa lại. và bổ sung - 2012. - 800 tr. : tôi sẽ.

Chúng ta biết gì về một ngành khoa học như mô học? Một cách gián tiếp, người ta có thể làm quen với các quy định chính của nó ở trường. Nhưng chi tiết hơn, khoa học này được nghiên cứu ở trường cao hơn (các trường đại học) về y học.

Ở cấp độ của chương trình học ở trường, chúng ta biết rằng có bốn loại mô, và chúng là một trong những thành phần cơ bản của cơ thể chúng ta. Nhưng những người dự định chọn hoặc đã chọn y học làm nghề của họ cần phải làm quen hơn với một phần sinh học như mô học.

Mô học là gì

Mô học là một môn khoa học nghiên cứu các mô của sinh vật sống (con người, động vật và những loài khác, sự hình thành, cấu trúc, chức năng và sự tương tác của chúng. Phần khoa học này bao gồm một số phần khác.

Là một ngành học, khoa học này bao gồm:

• tế bào học (khoa học nghiên cứu tế bào);
• phôi học (nghiên cứu về quá trình phát triển của phôi, các đặc điểm của sự hình thành các cơ quan và mô);
• mô học đại cương (khoa học về sự phát triển, chức năng và cấu trúc của mô, nghiên cứu các đặc điểm của mô);
• mô học tư nhân (nghiên cứu cấu trúc vi mô của các cơ quan và hệ thống của chúng).

Các cấp độ tổ chức của cơ thể con người như một hệ thống toàn vẹn

Hệ thống phân cấp của đối tượng nghiên cứu mô học bao gồm một số cấp độ, mỗi cấp độ bao gồm cấp độ tiếp theo. Do đó, nó có thể được thể hiện một cách trực quan như một con búp bê lồng nhiều cấp độ.

1. sinh vật. Đây là một hệ thống tích hợp về mặt sinh học, được hình thành trong quá trình hình thành.
2. Nội tạng. Đây là một phức hợp của các mô tương tác với nhau, thực hiện các chức năng chính của chúng và đảm bảo rằng các cơ quan thực hiện các chức năng cơ bản.
3. các loại vải. Ở cấp độ này, các tế bào được kết hợp với nhau bằng các dẫn xuất. Các loại mô đang được nghiên cứu. Mặc dù chúng có thể được cấu tạo từ nhiều loại dữ liệu di truyền, nhưng các đặc tính cơ bản của chúng được xác định bởi các tế bào cơ bản.
4. Tế bào. Mức độ này đại diện cho đơn vị cấu trúc và chức năng chính của mô - tế bào, cũng như các dẫn xuất của nó.
5. Mức độ dưới tế bào. Ở cấp độ này, các thành phần của tế bào được nghiên cứu - nhân, các bào quan, plasmolemma, cytosol, v.v.
6. Cấp độ phần tử. Mức độ này được đặc trưng bởi nghiên cứu thành phần phân tử của các thành phần tế bào, cũng như chức năng của chúng.

Khoa học mô: Những thách thức

Đối với bất kỳ ngành khoa học nào, một số nhiệm vụ cũng được phân bổ cho mô học, được thực hiện trong quá trình nghiên cứu và phát triển lĩnh vực hoạt động này. Trong số các nhiệm vụ này, quan trọng nhất là:

• nghiên cứu hình thành mô;
• giải thích lý thuyết mô học chung;
• nghiên cứu các cơ chế điều hòa mô và cân bằng nội môi;
• nghiên cứu các đặc điểm của tế bào như khả năng thích ứng, khả năng biến đổi và khả năng phản ứng;
• phát triển lý thuyết tái tạo mô sau khi bị tổn thương, cũng như các phương pháp điều trị thay thế mô;
• giải thích thiết bị điều hòa di truyền phân tử, tạo ra các phương pháp mới, cũng như sự di chuyển của các tế bào gốc phôi;
• nghiên cứu về quá trình phát triển của con người trong giai đoạn phôi thai, các giai đoạn phát triển khác của con người, cũng như các vấn đề về sinh sản và vô sinh.

Các giai đoạn phát triển của mô học với tư cách là một khoa học

Như bạn đã biết, lĩnh vực nghiên cứu về cấu trúc của các mô được gọi là "mô học". Đó là gì, các nhà khoa học đã bắt đầu tìm hiểu ngay cả trước thời đại của chúng ta.

Vì vậy, trong lịch sử phát triển của khối cầu này, có thể phân biệt ba giai đoạn chính - tiền hiển vi (cho đến thế kỷ 17), cực nhỏ (cho đến thế kỷ 20) và hiện đại (cho đến ngày nay). Chúng ta hãy xem xét từng giai đoạn chi tiết hơn.

thời kỳ tiền vi mô

Ở giai đoạn này, các nhà khoa học như Aristotle, Vesalius, Galen và nhiều người khác đã tham gia vào mô học ở dạng ban đầu của nó. Vào thời điểm đó, đối tượng nghiên cứu là các mô được tách ra từ cơ thể người hoặc động vật bằng phương pháp điều chế. Giai đoạn này bắt đầu từ thế kỷ thứ 5 trước Công nguyên và kéo dài đến năm 1665.

thời kỳ vi mô

Thời kỳ hiển vi tiếp theo bắt đầu vào năm 1665. Niên đại của nó được giải thích bằng phát minh vĩ đại của kính hiển vi ở Anh. Nhà khoa học đã sử dụng kính hiển vi để nghiên cứu các vật thể khác nhau, bao gồm cả vật thể sinh học. Kết quả của nghiên cứu được công bố trên ấn phẩm "Monograph", nơi khái niệm "tế bào" lần đầu tiên được sử dụng.

Các nhà khoa học nổi tiếng của thời kỳ này đã nghiên cứu mô và cơ quan là Marcello Malpighi, Anthony van Leeuwenhoek và Nehemiah Grew.

Cấu trúc của tế bào tiếp tục được nghiên cứu bởi các nhà khoa học như Jan Evangelista Purkinje, Robert Brown, Matthias Schleiden và Theodor Schwann (ảnh của ông được đăng bên dưới). Cái sau cuối cùng được hình thành có liên quan đến ngày nay.

Khoa học về mô học tiếp tục phát triển. Đó là gì, ở giai đoạn này, Camillo Golgi, Theodore Boveri, Keith Roberts Porter, Christian Rene de Duve đang nghiên cứu. Cũng liên quan đến vấn đề này là các công trình của các nhà khoa học khác, chẳng hạn như Ivan Dorofeevich Chistyakov và Pyotr Ivanovich Peremezhko.

Giai đoạn phát triển hiện tại của mô học

Giai đoạn cuối cùng của khoa học, nghiên cứu các mô của sinh vật, bắt đầu vào những năm 1950. Khung thời gian được xác định như vậy bởi vì khi đó kính hiển vi điện tử lần đầu tiên được sử dụng để nghiên cứu các đối tượng sinh học, và các phương pháp nghiên cứu mới đã được giới thiệu, bao gồm việc sử dụng công nghệ máy tính, hóa mô và ghi mô.

Vải là gì

Chúng ta hãy tiến thẳng đến đối tượng nghiên cứu chính của một ngành khoa học như mô học. Mô là hệ thống phát sinh tự nhiên của các tế bào và các cấu trúc không phải tế bào được thống nhất với nhau do sự giống nhau về cấu trúc và có những chức năng chung. Nói cách khác, mô là một trong những thành phần của cơ thể, là sự liên kết của các tế bào và các dẫn xuất của chúng, là cơ sở để xây dựng các cơ quan bên trong và bên ngoài của con người.

Mô không chỉ được tạo thành từ các tế bào. Thành phần của mô có thể bao gồm các thành phần sau: sợi cơ, hợp bào (một trong những giai đoạn phát triển của tế bào mầm đực), tiểu cầu, hồng cầu, vảy sừng của biểu bì (cấu trúc hậu tế bào), cũng như collagen, chất gian bào đàn hồi và dạng lưới.

Sự xuất hiện của khái niệm "vải"

Lần đầu tiên khái niệm "vải" được áp dụng bởi nhà khoa học người Anh Nehemiah Grew. Trong khi nghiên cứu các mô thực vật vào thời điểm đó, nhà khoa học nhận thấy sự tương đồng của cấu trúc tế bào với sợi dệt. Sau đó (1671) các loại vải đã được mô tả bằng một khái niệm như vậy.

Marie Francois Xavier Bichat, một nhà giải phẫu người Pháp, trong các tác phẩm của mình thậm chí còn cố định một cách chắc chắn hơn khái niệm về mô. Sự đa dạng và quá trình trong mô cũng được nghiên cứu bởi Aleksey Alekseevich Zavarzin (lý thuyết về chuỗi song song), Nikolai Grigorievich Khlopin (lý thuyết về sự phát triển khác nhau) và nhiều người khác.

Nhưng việc phân loại mô đầu tiên ở dạng mà chúng ta biết bây giờ là do các nhà hiển vi người Đức Franz Leydig và Keliker đề xuất. Theo cách phân loại này, các loại mô bao gồm 4 nhóm chính: biểu mô (viền), liên kết (hỗ trợ-dinh dưỡng), cơ (co bóp) và thần kinh (dễ bị kích thích).

Kiểm tra mô học trong y học

Ngày nay, mô học, là một ngành khoa học nghiên cứu các mô, rất hữu ích trong việc chẩn đoán tình trạng của các cơ quan nội tạng của con người và kê đơn điều trị thêm.

Khi một người được chẩn đoán nghi ngờ có khối u ác tính trong cơ thể, một trong những cuộc hẹn đầu tiên là kiểm tra mô học. Trên thực tế, đây là nghiên cứu một mẫu mô từ cơ thể bệnh nhân thu được bằng sinh thiết, chọc, nạo, can thiệp phẫu thuật (sinh thiết ngoại trừ) và các phương pháp khác.

Nhờ khoa học nghiên cứu cấu trúc của các mô giúp chỉ định phương pháp điều trị chính xác nhất. Trong bức ảnh trên, bạn có thể thấy một mẫu mô khí quản được nhuộm hematoxylin và eosin.

Việc phân tích như vậy được thực hiện nếu cần thiết:

• xác nhận hoặc bác bỏ chẩn đoán đã đưa ra trước đó;
• thiết lập một chẩn đoán chính xác trong trường hợp khi các vấn đề gây tranh cãi nảy sinh;
• xác định sự hiện diện của một khối u ác tính trong giai đoạn đầu;
• theo dõi động thái thay đổi của các bệnh ác tính để ngăn ngừa chúng;
• để thực hiện chẩn đoán phân biệt các quá trình xảy ra trong các cơ quan;
• xác định sự hiện diện của một khối u ung thư, cũng như giai đoạn phát triển của nó;
• để phân tích những thay đổi xảy ra trong các mô với phương pháp điều trị đã được chỉ định.

Các mẫu mô được kiểm tra chi tiết dưới kính hiển vi theo cách truyền thống hoặc cấp tốc. Phương pháp truyền thống lâu hơn, nó được sử dụng thường xuyên hơn nhiều. Nó sử dụng parafin.

Nhưng phương pháp cấp tốc giúp bạn có thể nhận được kết quả phân tích trong vòng một giờ. Phương pháp này được sử dụng khi cần đưa ra quyết định khẩn cấp liên quan đến việc loại bỏ hoặc bảo tồn nội tạng của bệnh nhân.

Theo quy luật, kết quả phân tích mô học là chính xác nhất, vì chúng có thể nghiên cứu chi tiết tế bào mô về sự hiện diện của bệnh, mức độ tổn thương cơ quan và phương pháp điều trị bệnh.

Vì vậy, khoa học nghiên cứu về mô không chỉ giúp điều tra các tổ chức con, các cơ quan, mô và tế bào của một cơ thể sống mà còn giúp chẩn đoán và điều trị các bệnh nguy hiểm và các quá trình bệnh lý trong cơ thể.

Chủ đề 8. CÁC NGUYÊN TẮC CHUNG CỦA TỔ CHỨC NHIỆM VỤ

Mô là một hệ thống tế bào và cấu trúc phi tế bào được thành lập trong lịch sử (về mặt phát sinh loài) có cấu trúc chung, và đôi khi có nguồn gốc, và chuyên thực hiện một số chức năng nhất định. Mô là một cấp độ tổ chức mới (sau tế bào) của vật chất sống.

Thành phần cấu tạo của mô: tế bào, chất dẫn xuất tế bào, chất gian bào.

Đặc điểm của các thành phần cấu trúc của mô

Tế bào là thành phần chính, chức năng hàng đầu của mô. Hầu hết tất cả các mô đều được cấu tạo từ một số loại tế bào. Ngoài ra, các tế bào của mỗi loại trong mô có thể ở các giai đoạn trưởng thành (biệt hóa) khác nhau. Do đó, trong mô, các khái niệm như quần thể tế bào và differon tế bào được phân biệt.

Một quần thể tế bào là một tập hợp các tế bào của một loại nhất định. Ví dụ, mô liên kết lỏng lẻo (phổ biến nhất trong cơ thể) chứa:

1) quần thể nguyên bào sợi;

2) quần thể đại thực bào;

3) quần thể các basophils mô, v.v.

Cellular differon (hoặc chuỗi di truyền mô) là một tập hợp các tế bào của một loại nhất định (một quần thể nhất định) đang ở các giai đoạn biệt hóa khác nhau. Các tế bào ban đầu của differon là tế bào gốc, tiếp theo là tế bào non (blast), tế bào trưởng thành và tế bào trưởng thành. Phân biệt giữa differon hoàn chỉnh hoặc không hoàn toàn, tùy thuộc vào việc có các tế bào của tất cả các kiểu phát triển trong mô hay không.

Tuy nhiên, các mô không chỉ là sự tích tụ của các tế bào khác nhau. Các tế bào trong mô có mối quan hệ nhất định, và chức năng của mỗi tế bào đều nhằm thực hiện chức năng của mô.

Các tế bào trong mô ảnh hưởng lẫn nhau trực tiếp thông qua các điểm nối giống như khe hở (nexuses) và khớp thần kinh, hoặc ở khoảng cách xa (từ xa) thông qua việc giải phóng các chất hoạt tính sinh học khác nhau.

Dẫn xuất tế bào:

1) các tế bào giao hưởng (hợp nhất các tế bào riêng lẻ, ví dụ, sợi cơ);

2) hợp bào (một số tế bào liên kết với nhau bằng các quá trình, ví dụ, biểu mô sinh tinh của các ống xoắn của tinh hoàn);

3) hình thành hậu bào (hồng cầu, tiểu cầu).

Chất gian bào cũng là sản phẩm của quá trình hoạt động của một số tế bào. Chất gian bào bao gồm:

1) một chất vô định hình;

2) sợi (collagen, lưới, đàn hồi).

Chất gian bào không được biểu hiện như nhau trong các mô khác nhau.

Sự phát triển của các mô trong quá trình hình thành (phát sinh phôi) và phát sinh thực vật

Trong quá trình phát sinh, các giai đoạn phát triển mô sau đây được phân biệt:

1) giai đoạn phân hóa trực giao. Ở giai đoạn này, những cấu trúc thô sơ của các mô cụ thể trong tương lai được khu trú đầu tiên ở một số vùng nhất định của trứng và sau đó là ở hợp tử;

2) giai đoạn biệt hóa blastomeric. Kết quả của sự phân cắt hợp tử, các mô thô sơ (giả định) được khu trú trong các phôi bào khác nhau của phôi;

3) giai đoạn phân hóa thô sơ. Kết quả của quá trình tiết dịch dạ dày, các mô thô sơ giả định được khu trú ở một số vùng nhất định của các lớp mầm;

4) hình thành mô. Đây là quá trình biến đổi các mô và mô thô sơ do kết quả của sự tăng sinh, phát triển, cảm ứng, xác định, di cư và biệt hóa của tế bào.

Có một số lý thuyết về sự phát triển mô trong quá trình phát sinh thực vật:

1) định luật về dãy song song (A. A. Zavarzin). Các mô động vật và thực vật thuộc các loài và lớp khác nhau thực hiện các chức năng giống nhau có cấu trúc tương tự nhau, nghĩa là chúng phát triển song song ở động vật thuộc các lớp phát sinh loài khác nhau;

2) quy luật tiến hóa phân kỳ (N. G. Khlopin). Trong phát sinh loài, có sự khác biệt về đặc điểm của mô và sự xuất hiện của các giống mô mới trong nhóm mô, điều này dẫn đến sự phức tạp của các sinh vật động vật và sự xuất hiện của nhiều loại mô.

Phân loại vải

Có một số cách tiếp cận để phân loại các mô. Phân loại chức năng hình thái thường được chấp nhận, theo đó bốn nhóm mô được phân biệt:

1) các mô biểu mô;

2) mô liên kết (mô của môi trường bên trong, mô cơ xương);

3) mô cơ;

4) mô thần kinh.

Cân bằng nội môi mô (hoặc duy trì cấu trúc ổn định của mô)

Trạng thái của các thành phần cấu trúc của mô và hoạt động chức năng của chúng liên tục thay đổi dưới tác động của các yếu tố bên ngoài. Trước hết, những biến động nhịp nhàng trong trạng thái cấu trúc và chức năng của các mô được ghi nhận: nhịp sinh học (hàng ngày, hàng tuần, theo mùa, hàng năm). Các yếu tố bên ngoài có thể gây ra những thay đổi thích nghi (thích nghi) và không thích nghi, dẫn đến sự tan rã của các thành phần mô. Có các cơ chế điều chỉnh (kẽ, kẽ, tổ chức) đảm bảo duy trì cân bằng nội môi cấu trúc.

Cơ chế điều tiết xen kẽĐặc biệt, được cung cấp bởi khả năng của các tế bào trưởng thành tiết ra các chất hoạt tính sinh học (keylons), những chất này ức chế sự sinh sản của các tế bào non (gốc và tế bào) của cùng một quần thể. Với cái chết của một phần đáng kể các tế bào trưởng thành, việc giải phóng các hạt phấn giảm đi, kích thích quá trình tăng sinh và dẫn đến phục hồi số lượng tế bào trong quần thể này.

Cơ chế điều tiết xen kẽđược cung cấp bởi tương tác quy nạp, chủ yếu với sự tham gia của mô lympho (hệ thống miễn dịch) trong việc duy trì cân bằng nội môi cấu trúc.

Các yếu tố điều tiết sinh vậtđược cung cấp bởi ảnh hưởng của hệ thống nội tiết và thần kinh.

Dưới một số tác động bên ngoài, quá trình xác định tự nhiên của các tế bào non có thể bị phá vỡ, dẫn đến việc biến đổi loại mô này thành loại mô khác. Hiện tượng này được gọi là "chuyển sản" và chỉ xảy ra trong một nhóm mô nhất định. Ví dụ, sự thay thế biểu mô lăng trụ một lớp của dạ dày bằng một lớp phẳng.

Tái tạo mô

Tái sinh là sự phục hồi các tế bào, mô và cơ quan, nhằm mục đích duy trì hoạt động chức năng của hệ thống này. Trong tái sinh, có các khái niệm như hình thức tái sinh, mức độ tái sinh, phương thức tái sinh.

Các hình thức tái sinh:

1) tái tạo sinh lý - phục hồi các tế bào mô sau khi chúng chết tự nhiên (ví dụ, tạo máu);

2) tái tạo thay thế - phục hồi các mô và cơ quan sau khi chúng bị tổn thương (chấn thương, viêm nhiễm, can thiệp phẫu thuật, v.v.).

Mức độ tái sinh:

1) tế bào (nội bào);

2) mô;

3) nội tạng.

Phương pháp tái sinh:

1) di động;

2) nội bào;

3) thay thế.

Các yếu tố điều hòa sự tái sinh:

1) kích thích tố;

2) hòa giải viên;

3) bàn phím;

4) các yếu tố tăng trưởng, v.v.

Tích hợp mô

Mô, là một trong những cấp độ tổ chức của vật chất sống, là một phần của cấu trúc của cấp độ tổ chức cao hơn của vật chất sống - các đơn vị cấu trúc và chức năng của các cơ quan và thành phần của các cơ quan trong đó sự tích hợp (kết hợp) của một số mô xảy ra. .

Cơ chế tích hợp:

1) tương tác intertissue (thường là quy nạp);

2) ảnh hưởng nội tiết;

3) ảnh hưởng thần kinh.

Ví dụ, thành phần của tim bao gồm mô cơ tim, mô liên kết, biểu mô.