Порушення, виникнувши в одній ділянці мембрани збудливої ​​клітини, має здатність поширюватися. Довгий відросток нейрона - аксон (нервове волокно) виконує в організмі специфічну функцію проведення збудження великі відстані.

Закони проведення порушенняпо нервових волокнах

• Закон анатомічної та фізіологічної безперервності –збудження може поширюватися по нервовому волокну лише у разі його морфологічної та функціональної цілісності.

• Закон двостороннього проведення збудження- Порушення, що виникає в одній ділянці нерва, поширюється в обидва боки від місця свого виникнення. В організмі збудження завжди поширюється аксоном від тіла клітини (ортодромно).

• Закон ізольованого проведення- Порушення, що поширюється по волокну, що входить до складу нерва, не передається на сусідні нервові волокна.

Закономірності проведення місцевогоі поширюється збудження

Електротонічний потенціал (місцеве збудження)

Поширюється по нервових волокнах із загасанням (з декрементом), тобто. амплітуда локальної відповіді швидко зменшується зі збільшенням відстані від місця її виникнення;

¦ внаслідок згасання локальна відповідь поширюється на невеликі відстані (не більше 2 см);

місцеве збудження поширюється пасивно, без витрат енергії клітини;

механізм поширення місцевого збудження аналогічний поширенню електричного струму в провідниках; такий спосіб поширення збудження називають електротонічним.

Потенціал дії (поширення, що поширюється)

розповсюджується по нервових волокнах без згасання, амплітуда потенціалу дії однакова на будь-якій відстані від місця його виникнення;

відстань, на яку поширюється потенціал дії, обмежена лише довжиною нервового волокна;

поширення потенціалу дії – активний процес, в ході якого змінюється стан іонних каналів волокна, енергія АТФ потрібна для відновлення трансмембранних іонних градієнтів;

¦ механізм проведення потенціалу дії складніший, ніж механізм поширення місцевого збудження.

Мієлінові та безмієлінові нервові волокна

Мієлінові волокна. Частина нервових волокон у ході ембріогенезу піддається мієлінізації: лемоцити (шваннівські клітини) спочатку торкаються аксону, а потім огортають його (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита намотується на аксон на кшталт рулету, утворюючи багатошарову спіраль (мієлінову оболонку) (рис. 1, В, Г). Мієлінова оболонка не є безперервною - по всій довжині нервового волокна на рівній відстані один від одного в ній є невеликі перерви (перехоплення Ранв'є). В області перехоплень аксон позбавлений мієлінової оболонки.

Безмієлінові волокна. Мієлінізація інших волокон закінчується на ранніх стадіях ембріонального розвитку. У леммоцит занурюється один або кілька аксонів; він повністю чи частково оточує їх, але з утворює багатошарової мієлінової оболонки (рис. 1, Д).

Механізм проведення збудження по безмієлінових нервових волокнах.

У стані спокою вся внутрішня поверхня мембрани нервового волокна несе негативний заряд, а зовнішній бік мембрани – позитивний. Електричний струм між внутрішньою та зовнішньою стороною мембрани не протікає, оскільки ліпідна мембрана має високий електричний опір.

Під час розвитку потенціалу дії у збудженій ділянці мембрани відбувається реверсія заряду (рис. 2, А). На межі збудженої та незбудженої ділянки починає протікати електричний струм (рис. 2, Б). Електричний струм подразнює найближчу ділянку мембрани і приводить його до стану збудження (рис. 2, В), тоді як раніше збуджені ділянки повертаються у стан спокою (рис. 2, Р). Таким чином, хвиля збудження охоплює нові ділянки мембрани нервового волокна.

Механізм проведення збудження по мієлінових нервових волокнах

У мієлінізованому нервовому волокні ділянки мембрани, покриті мієліновою оболонкою, є незбудливими; збудження може виникати лише в ділянках мембрани, розташованих в області перехоплень Ранв'є.

При розвитку ПД одному з перехоплень Ранвье відбувається реверсія заряду мембрани (рис. 3, А). Між електронегативними та електропозитивними ділянками мембрани виникає електричний струм, який дратує сусідні ділянки мембрани (рис. 3, Б). Однак у стан збудження може перейти лише ділянка мембрани в ділянці наступного перехоплення Ранв'є (рис. 3, В). Таким чином, збудження поширюється по мембрані стрибкоподібно (сальтаторно) від одного перехоплення Ранв'є до іншого.

Класифікація нервових волокон

Нервові волокна розрізняються за діаметром та ступенем мієлінізації. Чим більший діаметр нервового волокна і ступінь його мієлінізації, тим вища швидкість проведення збудження. Волокна з різною швидкістю проведення виконують різноманітні фізіологічні функції. Нервові волокна поділяються на 6 типів, показники яких наведені в табл. 4.1.

Таблиця 4.1. Типи нервових волокон, їх властивості та функціональне призначення

	Діаметр (мкм)	Мієлінізація	Швидкість проведення (м/с)	Функціональне призначення
				Двигуни волокна соматичної СР; чутливі волокна пропріорецепторів
				Чутливі волокна шкірних рецепторів
				Чутливі волокна пропріорецепторів
				Чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів.
				Прегангліонарні волокна симпатичної СР
		Відсутнє		Постгангліонарні волокна симпатичної СР; чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів, деяких механорецепторів

Нервові волокна всіх груп мають спільні властивості:

нервові волокна практично невтомні;
нервові волокна мають високу лабільність, тобто можуть відтворювати потенціал дії з дуже високою частотою.

Безмієлінові нервові волокна- один шар шванівських клітин, між ними – щілиноподібні простори. Клітинна мембрана на всьому протязі контактує з довкіллям. При нанесенні роздратування збудження виникає у місці дії подразника. Безмієлінові нервові волокна мають електрогенні властивості (здатність генерувати нервові імпульси) на всьому протязі.

Мієлінові нервові волокна- вкриті шарами шванновських клітин, які місцями утворюють перехоплення Ранв'є (дільниці без мієліну) через кожні 1 мм. Тривалість перехоплення Ранв'є 1 мкм. Мієлінова оболонка виконує трофічну та ізолюючу функції (високий опір). Ділянки, покриті мієліном не мають електрогенних властивостей. Ними мають перехоплення Ранв'є. Порушення виникає найближчим до місця дії подразника перехоплення Ранвье. У перехопленнях Ранв'є висока щільність Nа-каналів, тому в кожному перехопленні Ранв'є відбувається посилення нервових імпульсів.

Перехоплення Ранв'є виконують функцію ретрансляторів (генерують та посилюють нервові імпульси).

Механізм проведення збудження по нервовому волокну

1885 р. – Л. Герман- між збудженими та незбудженими ділянками нервового волокна виникають кругові струми.

При дії подразника є різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями тканини (ділянки, що несуть різні заряди). Між цими ділянками виникає електричний струм (рух іонів Nа+). Усередині нервового волокна виникає струм від позитивного полюса до негативного полюса, тобто струм спрямований від збудженої ділянки до збудженої. Цей струм виходить через збуджену ділянку і викликає її перезарядку. На зовнішній поверхні нервового волокна струм йде від збудженої ділянки до збудженої. Цей струм не змінює стан збудженої ділянки, оскільки він перебуває у стані рефрактерності.

Доказ наявності кругових струмів:нервове волокно поміщають розчин NaCl і реєструють швидкість проведення збудження. Потім нервове волокно поміщають у олію (підвищується опір) - швидкість проведення зменшується на 30%. Після цього нервове волокно залишають повітря - швидкість проведення збудження зменшується на 50 %.

Особливості проведення збудження по мієлінових та безмієлінових нервових волокнах:

мієлінові волокна- мають оболонку, що володіє високим опором, електрогенні властивості тільки в перехопленнях Ранв'є. Під впливом подразника збудження виникає у найближчому перехопленні Ранвье. Сусідний перехоплення у стані поляризації. Виникає струм викликає деполяризацію сусіднього перехоплення. У перехопленнях Ранв'є висока щільність Nа-каналів, тому в кожному наступному перехопленні виникає трохи більший (за амплітудою) потенціал дії, за рахунок цього збудження поширюється без декременту і може перескакувати через кілька перехоплень. Це сальтаторна теорія Тасакі. Доказ теорії - нервове волокно вводили препарати, які блокують кілька перехоплень, але проведення збудження реєструвалося і після цього. Це високо надійний і вигідний спосіб, оскільки усуваються невеликі пошкодження, збільшується швидкість проведення збудження, зменшуються енергетичні витрати;

безмієлінові волокна- поверхня має електрогенні властивості на всьому протязі. Тому малі кругові струми виникають на відстані кілька мікрометрів. Збудження має вигляд хвилі, що постійно біжить.

Цей спосіб менш вигідний:більші витрати енергії (на роботу Nа-К-насоса), менша швидкість проведення збудження.

Нервові волокна

Відростки нервових клітин, покриті оболонками, називаються нервовими волокнами. За будовою оболонок розрізняють мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Відросток нервової клітини в нервовому волокні називають осьовим циліндром, або аксоном, оскільки найчастіше (за винятком чутливих нервів) у складі нервових волокон є саме аксони.

У центральній нервовій системі оболонки відростків нейронів утворюються відростками олігодендрогліоцитів, а в периферичній – нейролеммоцитами Шванна.

Безмієлінові нервові волокна знаходяться переважно у складі автономної або вегетативної нервової системи. Нейролеммоцити оболонок безмієлінових нервових волокон, розташовуючись щільно, утворюють тяжі. У нервових волокнах внутрішніх органів, як правило, у такому тяжі є не один, а кілька осьових циліндрів, що належать різним нейронам. Вони можуть, залишаючи одне волокно, переходити до сусіднього. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називають волокнами кабельного типу. У міру занурення осьових циліндрів в тяж нейролеммоцитів оболонки останніх прогинаються, щільно охоплюють осьові циліндри і, стуляючись над ними, утворюють глибокі складки, на дні яких розташовуються окремі осьові циліндри. Зближені області складки ділянки оболонки нейролеммоцита утворюють здвоєну мембрану - мезаксон, де як би підвішений осьовий циліндр.

Мієлінові нервові волокна зустрічаються як у центральній, так і в периферичній нервовій системі. Вони значно товщі безмієлінових нервових волокон. Вони також складаються з осьового циліндра, «одягненого» оболонкою з нейролеммоцитів Шванна, але діаметр осьових циліндрів цього типу волокон значно товстіший, а оболонка складніша.

Мієліновий шар оболонки такого волокна містить значну кількість ліпідів, тому при обробці осмієвою кислотою він забарвлюється темно-коричневий колір. У мієліновому шарі періодично зустрічаються вузькі світлі лінії-насічки мієліну, або насічки Шмідта – Лантермана. Через певні інтервали (1-2 мм) видно ділянки волокна, позбавлені мієлінового шару - це т.зв. вузлуваті перехоплення, або перехоплення Ранв'є.

У процесі мієлінізації аксон поринає в жолобок на поверхні нейролеммоциту. Краї жолобка стуляються. У цьому утворюється подвійна складка плазмолемы нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон подовжується, концентрично нашарується (як би накручується) на осьовий циліндр і утворює навколо нього щільну шарувату зону - мієліновий шар. Відсутність мієлінового шару в області вузлових перехоплень пояснюється тим, що в цій ділянці волокна закінчується один нейролеммоцит і починається інший. Осьовий циліндр у цьому місці частково прикритий інтердигуючими відростками нейролеммоцитів. Оболонка аксона (аксолемма) має в області перехоплення значну електронну щільність.

Відрізок волокна між суміжними перехопленнями називається міжвузловим сегментом. Довжина міжвузлового сегмента, як і товщина мієлінового шару, залежить від товщини осьового циліндра. Насікання мієліну (Шмідта-Лантермана) є ділянкою мієлінового шару, де завитки мезаксону лежать нещільно один до одного, утворюючи спіральний тунель, що йде зовні всередину і заповнений цитоплазмою нейролеммоцита, тобто. місце розшарування мієліну. Зовні від нейролеммоциту розташовується базальна мембрана.

Мієлінові волокна центральної нервової системи не мають насічок мієліну, а нервові волокна не оточені базальними мембранами.

Швидкість передачі імпульсу мієліновими волокнами більша, ніж безмієліновими. Тонкі волокна, бідні на мієлін, і безмієлінові волокна проводять нервовий імпульс зі швидкістю 1-2 м/с, тоді як товсті мієлінові - зі швидкістю 5-120 м/с.

У безмієліновому волокні хвиля деполяризації мембрани йде по всій аксолемме, не перериваючись, а в мієліновому виникає тільки в області перехоплень. Отже, для мієлінових волокон характерне сальтаторне проведення збудження, тобто. стрибки. Між перехопленнями йде електричний струм, швидкість якого вища, ніж проходження хвилі деполяризації аксолемою.

№ 29 Механізми передачі збудження нервовими волокнами.

Механізм проведення збудження нервовими волокнами залежить від їх типу. Існують два типи нервових волокон: мієлінові та безмієлінові.

Процеси метаболізму у безмієлінових волокнах не забезпечують швидку компенсацію витрати енергії. Поширення збудження йтиме з поступовим загасанням – декрементом. Декрементна поведінка збудження характерна для низькоорганізованої нервової системи. Порушення поширюється за рахунок малих кругових струмів, які виникають всередину волокна або в навколишню рідину. Між збудженими та незбудженими ділянками виникає різниця потенціалів, що сприяє виникненню кругових струмів. Струм поширюватиметься від «+» заряду до «-». У місці виходу кругового струму підвищується проникність плазматичної мембрани для іонів Na, у результаті відбувається деполяризація мембрани. Між новозбудженою ділянкою та сусідньою незбудженою знову виникає різниця потенціалів, що призводить до виникнення кругових струмів. Порушення поступово охоплює сусідні ділянки осьового циліндра і поширюється остаточно аксона.

У мієлінових волокнах завдяки досконалості метаболізму збудження проходить, не згасаючи, без декременту. За рахунок великого радіусу нервового волокна, обумовленого мієліновою оболонкою, електричний струм може входити і виходити з волокна лише в області перехоплення. При нанесенні роздратування виникає деполяризація у сфері перехоплення А, сусіднє перехоплення У цей час поляризовано. Між перехопленнями виникає різниця потенціалів і з'являються кругові струми. За рахунок кругових струмів збуджуються інші перехоплення, при цьому збудження поширюється сальтаторно, стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого. Сальтаторний спосіб поширення збудження економічний, і швидкість поширення збудження набагато вища (70-120 м/с), ніж по безмієлінових нервових волокнах (0,5-2 м/с).

№ 30 Закони розповсюдження збудження нервовими волокнами.

Існує 3 закони розповсюдження збудження:

1. Закон анатомо-фізіологічної цілісності (безперервності):

Волокно має бути анатомічно ціле (не розірвано), а також мають нормально функціонувати всі канали та насоси для передачі збудження.

Проведення імпульсів по нервовому волокну можливе лише в тому випадку, якщо не порушено його цілісність. При порушенні фізіологічних властивостей нервового волокна шляхом охолодження, застосування різних наркотичних засобів, здавлювання, а також порізами та пошкодженнями анатомічної цілісності проведення нервового імпульсу по ньому буде неможливим.

2. Закон двостороннього проведення порушення:

Порушення поширюватиметься і дистально і проксимально ß LL à при застосуванні електродів.

Нервове волокно проводить нервові імпульси у двох напрямках – доцентрово і відцентрово.

У живому організмі збудження проводиться лише одному напрямку. Двостороння провідність нервового волокна обмежена в організмі місцем виникнення імпульсу та клапанною властивістю синапсів, що полягає у можливості проведення збудження лише в одному напрямку.

3. Закон ізольованого проведення збудження. Формулюється для нервових стволів.

Шванновськими клітинами ізолюється, щоб збудження з одного волокна не передалося іншою.

Існує ряд особливостей поширення збудження в периферичних, м'якотних та безм'якотних нервових волокнах.

У периферичних нервових волокнах збудження передається лише вздовж нервового волокна, але не передається на сусідні, які знаходяться в тому самому нервовому стовбурі.

У м'якотних нервових волокнах роль ізолятора виконує мієлінова оболонка. За рахунок мієліну збільшується питомий опір та відбувається зменшення електричної ємності оболонки.

У безм'якотних нервових волокнах збудження передається ізольовано. Це тим, що опір рідини, яка заповнює міжклітинні щілини, значно нижче опору мембрани нервових волокон. Тому струм, що виникає між деполяризованою ділянкою та неполяризованою, проходить міжклітинними щілинами і не заходить при цьому в сусідні нервові волокна.

№ 31 Поняття про центральну нервову систему, відділи ЦНС.

Центральна нервова система включає головний та спинний мозок, що виконують в організмі людини та тварин найскладніші функції.

Значення центральної нервової системи.

1. Центральна нервова система забезпечує взаємну зв'язок окремих органів прокуратури та систем, узгоджує і поєднує їх функції. Завдяки цьому організм працює як єдине ціле. Точність контролю над роботою внутрішніх органів досягається існуванням двосторонньої кругової зв'язок між центральної нервової системою і периферичними органами.

2. Центральна нервова система здійснює зв'язок організму та взаємодія його як цілого із зовнішнім середовищем, а також індивідуальне пристосування до зовнішнього середовища - поведінка людини та тварин.

3. Головний мозок є органом психічної діяльності. Внаслідок надходження нервових імпульсів у клітини кори головного мозку виникають відчуття і на їх основі виявляються специфічні якості високоорганізованої матерії – процеси свідомості та мислення.

Управління різними функціями здійснюється і гуморальним шляхом (через кров, лімфу, тканинну рідину), проте нервова система грає чільну роль. У вищих тварин і людини провідним відділом центральної нервової системи є кора великих півкуль, яка керує також найскладнішими функціями у життєдіяльності людини – психічними процесами (свідомість, мислення, пам'ять та ін.).

Основним принципом функціонування ЦНС є процес регуляції, управління фізіологічними функціями, які спрямовані на підтримку сталості властивостей та складу внутрішнього середовища організму. ЦНС забезпечує оптимальні взаємини організму з довкіллям, стійкість, цілісність, оптимальний рівень життєдіяльності організму.

Розрізняють два основні види регуляції: гуморальний та нервовий.

Гуморальний процес управління передбачає зміну фізіологічної активності організму під впливом хімічних речовин, що доставляються рідкими середовищами організму. Джерелом передачі є хімічні речовини – утилізони, продукти метаболізму (вуглекислий газ, глюкоза, жирні кислоти), інформони, гормони залоз внутрішньої секреції, місцеві чи тканинні гормони.

Нервовий процес регулювання передбачає управління зміни фізіологічних функцій по нервових волокнах за допомогою потенціалу збудження під впливом передачі інформації.

Характерні особливості:

1) є пізнішим продуктом еволюції;

2) забезпечує швидке регулювання;

3) має точного адресата дії;

4) здійснює економічний спосіб регуляції;

5) забезпечує високу надійність передачі.

В організмі нервовий та гуморальний механізми працюють як єдина система нейрогуморального управління. Це комбінована форма, де одночасно використовуються два механізми управління, вони взаємопов'язані та взаємозумовлені.

Нервова система є сукупністю нервових клітин, або нейронів.

По локалізації розрізняють:

1) центральний відділ – головний та спинний мозок;

2) периферичний – відростки нервових клітин головного та спинного мозку.

За функціональними особливостями розрізняють:

1) соматичний відділ, що регулює рухову активність;

2) вегетативний, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої секреції, судин, трофічну іннервацію м'язів та самої ЦНС.

Функції нервової системи:

1) інтегративно-координаційна функція. Забезпечує функції різних органів та фізіологічних систем, узгоджує їх діяльність між собою;

2) забезпечення тісних зв'язків організму людини з навколишнім середовищем на біологічному та соціальному рівнях;

3) регуляція рівня обмінних процесів у різних органах та тканинах, а також у самій собі;

4) забезпечення психічної діяльності вищими відділами ЦНС.

Центральна нервова система (ЦНС) - це комплекс різних утворень спинного та головного мозку, які забезпечують сприйняття, переробку, зберігання та відтворення інформації, а також формування адекватних реакцій організму на зміни зовнішнього та внутрішнього середовища. Структурним та функціональним елементом ЦНС є нейрони. Це високоспеціалізовані клітини організму, що надзвичайно різняться за своєю будовою та функціями. У ЦНС немає двох однакових нейронів. Мозок людини містить 25 млрд нейронів. У загальному плані, всі нейрони мають тіло - сому і відростки - дендрити та аксони. Точної класифікації нейронів немає. Але їх умовно поділяють за структурою та функціями на такі групи:

Поняття периферичної та центральної нервової системи.

У нервовій системі людини та хребетних тварин виділяють два великі відділи - ЦНС та периферичну нервову систему. Центральна нервова система (ЦНС) - це головний та спинний мозок. Все що лежить за межами головного та спинного мозку відноситься до периферичної нервової системи – це численні нерви та нервові вузли. Периферична нервова система поділяється на соматичну ("сома" - тіло) та вегетативну. Соматична (тілесна) нервова система контролюється свідомістю та управляє руховими функціями, що здійснюються скелетною мускулатурою. Вегетативна нервова система забезпечує роботу внутрішніх органів та контролю свідомості не підвладна (такий розподіл дещо умовно).
Вегетативна нервова система має три відділи - симпатичний, парасимпатичний та ентеральний (докладний аналіз цих відділів дано в лекції про вегетативну нервову систему).

№ 32 Нейрон – структурно-функціональна одиниця ЦНС, його будова.

Структурною та функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина – нейрон.

Нейрон – спеціалізована клітина, яка здатна приймати, кодувати, передавати та зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими нейронами, організовувати реакцію у відповідь організму на подразнення.

Функціонально у нейроні виділяють:

1) сприймаючу частину (дендрити та мембрану соми нейрона);

2) інтегративну частину (сому з аксоновим горбком);

3) передавальну частину (аксонний горбок з аксоном).

Сприймаюча частина.

Дендрити- Основне сприймає поле нейрона. Мембрана дендриту здатна реагувати на медіатори. Нейрон має кілька розгалужених дендритів. Це тим, що нейрон як інформаційне освіту повинен мати велику кількість входів. Через спеціалізовані контакти інформація надходить від одного нейрона до іншого. Ці контакти називаються «шипики».

Мембрана соми нейрона має товщину 6 нм і складається із двох шарів ліпідних молекул. Гідрофільні кінці цих молекул звернені до водної фази: один шар молекул звернений всередину, інший – назовні. Гідрофільні кінці повернені один до одного – всередину мембрани. У подвійний ліпідний шар мембрани вбудовано білки, які виконують кілька функцій:

1) білки-насоси – переміщують у клітині іони та молекули проти градієнта концентрації;

2) білки, вбудовані в канали, забезпечують вибіркову проникність мембрани;

3) рецепторні білки здійснюють розпізнавання необхідних молекул та його фіксацію на мембрані;

4) ферменти полегшують перебіг хімічної реакцію поверхні нейрона.

У деяких випадках один і той же білок може виконувати функції рецептора, ферменту, так і насоса.

Інтеграційна частина.

Аксоновий горбок– місце виходу аксона із нейрона.

Сома нейрона (тіло нейрона) виконує поряд з інформаційною та трофічною функцією щодо своїх відростків та синапсів. Сома забезпечує зростання дендритів та аксонів. Сома нейрона поміщена в багатошарову мембрану, яка забезпечує формування та розповсюдження електротонічного потенціалу до аксонного горбка.

Передавальна частина.

Аксон- Виріст цитоплазми, пристосований для проведення інформації, яка збирається дендритами і переробляється в нейроні. Аксон дендритної клітини має постійний діаметр і покритий мієліновою оболонкою, яка утворена з глії, у аксона розгалужені закінчення, в яких знаходяться мітохондрії та секреторні утворення.

Нейрони, або нервові клітини є структурно-функціональними одиницями нервової системи. Незважаючи на те, що ці клітини мають ті ж гени, та сама будова і той же біохімічний апарат, що й інші клітини, вони мають і унікальні здібності, які роблять функцію мозку відмінною від функції інших органів. Важливими особливостями нейронів є характерна форма, здатність зовнішньої мембрани генерувати нервові імпульси та наявність унікальної структури, синапсу, що служить передачі від одного нейрона до іншого. Нервові клітини надзвичайно варіабельні за своєю будовою. У кожній із груп чутливих, асоціативних та рухових нейронів є велика різноманітність форм, розмірів тіла клітин, величини та характеру розгалуження їх відростків (рис. 1.1). Тіло нейрона. За формою тіла розрізняють пірамідні, багатокутні, круглі та овальні клітини. На підставі кількості відростків, що відходять від тіла клітини, всі нейрони поділяються на уніполярні, біполярні та мультиполярні. Відростки можуть відходити більш менш рівномірно (радіально) від усієї поверхні тіла клітини або концентровано від одного з полюсів. Мультиполярні нейрони найбільш варіабельні за формою і мають кілька відростків. Загальноприйнято вважати, що з них – аксон (нейрит), який може починатися як від тіла клітини, і від проксимальної частини однієї з дендритів. Від тіла біполярної клітини відходять два відростки. Той із них, що прямує на периферію, прийнято вважати дендритом, а центральний відросток – аксоном. Тіла уніполярних нейронів мають овальну форму. Від тіла клітини відходить один великий відросток, який на певній відстані ділиться на два відростки: периферичний та центральний. Форма клітинного тіла повністю залежить від розташування клітини у відповідній ділянці нервової системи. На форму нервових клітин можуть впливати сусідні з ними кровоносні судини, пучки волокон або навіть окремі мієлінізовані волокна великого діаметра. Таким чином, однакові у функціональному відношенні нервові клітини можуть бути різними формою.

Розміри нервових клітин коливаються у межах. У різних за висотою організації тварин і навіть у однієї і тієї ж особини можна спостерігати приклади як дуже дрібних, і дуже великих клітин. Так, діаметр клітин-зерен кори мозочка дорівнює приблизно 5 мкм, а у моторних клітин головного і спинного мозку він досягає 70 мкм і більше. Тіла нервових клітин черевоногих молюсків добре помітні простим оком (500-900 мкм). У нервовій клітині існує прямий зв'язок між масою соми, величиною поверхні дендритів, калібром аксона, кількістю колатералей аксона та товщиною його мієлінізованої оболонки. Було з'ясовано, що чим більше тіла мотонейронів, тим довше у них аксон і дендритна поверхня нейрона. Форма нервових клітин визначається також комплексом їх взаємозв'язків із аферентними волокнами. Тому можна думати, що чим складніше міжнейронні зв'язки кожного даного нейрона, тим складніші його зовнішні обриси. Нейрони кори мозку характеризуються значною варіабельністю форм. Подібно до всіх клітин, нервові клітини відмежовані суцільною плазматичною мембраною від зовнішнього середовища. Тіло нейрона містить цитоплазму, ядро, є мікротрубочки та нейрофіламенти, органели та включення. У цитоплазмі нейрона є речовина Ніссля. Цей компонент цитоплазми є певним індикатором стану нейрона, оскільки за зміни функціонального стану нейрона істотно змінюється речовина Ніссля. Основним компонентом речовини Ніссля є РНК. Кількість РНК варіює залежно від типу клітин та їх розмірів. Нервові клітини містять апарат Гольджі, мультивезикулярні тіла, лізосоми, пігменти (меланін або ліпофусцин). Меланін постійно міститься в нейронах чорної субстанції та блакитної плями. Присутність меланіну описано в дорсальному ядрі блукаючого нерва, ряд ядер стовбура мозку і в симпатичних нейронах. У тих клітинах, де є меланін, мало ліпофусцину або він зовсім відсутній. Ліпофусцинові гранули, на відміну від меланіну, починають виявлятися в нейронах лише зі збільшенням віку. У нейронах виявляється велика кількість мітохондрій. Тіло нейрона визначає процеси життєдіяльності всієї клітини та здатність до регенерації її відростків (рис. 1.2, 1.3).

Дендрити. Особливості, характерні для типових дендритів та аксонів, наведені в таблиці 1.1.

Дендрити	Аксони
Від тіла нейрона відходить кілька дендритів	У нейрона є лише один аксон
Довжина рідко перевищує 700 мкм.	Довжина може досягати 1 м.
У міру віддалення від тіла клітини діаметр швидко зменшується	Діаметр зберігається на значній відстані
Гілки, що утворилися в результаті поділу, локалізуються біля тіла.	Терміналі розташовуються далеко від тіла клітини
Є шипики	Шипики відсутні
Не містять синаптичних пухирців	Містять у великій кількості синаптичні бульбашки
Містять рибосоми	Рибосоми можуть виявлятися в незначній кількості
Позбавлені мієлінової оболонки	Часто оточені мієліновою оболонкою

Терміналі дендритів чутливих нейронів утворюють чутливі закінчення. Основною функцією дендритів є отримання інформації з інших нейронів. Дендрити проводять інформацію до тіла клітини, а потім до аксонного пагорба. Аксон. Аксони утворюють нервові волокна, якими передається інформація від нейрона до нейрона чи ефекторному органу. Сукупність аксонів утворює нерви. Загальноприйнято підрозділ аксонів на три категорії: А, В та С. Волокна групи А та В є мієлінізованими, а С – позбавлені мієлінової оболонки. Діаметр волокон групи А, які становлять більшість комунікацій центральної нервової системи, варіює від 1 до 16 мкм, а швидкість проведення імпульсів дорівнює їх діаметру, помноженому на 6. Волокна типу А поділяються на Аa, Ab, Al, Аs. Волокна Аb, Аl, Аs мають менший діаметр, ніж волокна Аa, меншу швидкість проведення та більш тривалий потенціал дії. Волокна Ab і As є переважно чутливими волокнами, які проводять збудження від різних рецепторів в ЦНС. Волокна Аl – це волокна, які проводять збудження від клітин спинного мозку до інтрафузальних м'язових волокон. В-волокна характерні для преганглионарных аксонів вегетативної нервової системи. Швидкість проведення 3-18 м/с, діаметр 1-3 мкм, тривалість потенціалу дії 1-2 мс, немає фази слідової деполяризації, а є тривала фаза гіперполяризації (понад 100 мс). Діаметр С-волокон від 0,3 до 1,3 мкм, і швидкість проведення імпульсів в них дещо менша за величину діаметра, помноженого на 2, і дорівнює 0,5-3 м/с. Тривалість потенціалу цих волокон становить 2 мс, негативний слідовий потенціал дорівнює 50-80 мс, а позитивний слідовий потенціал – 300-1000 мс. Більшість С-волокон є постгангліонарними волокнами вегетативної нервової системи. У мієлінізованих аксонах швидкість проведення імпульсів вища, ніж у немієлізованих. Аксон містить аксоплазму. У великих нервових клітин їй належить близько 99% усієї цитоплазми нейрона. Цитоплазма аксонів містить мікротрубочки, нейрофіламенти, мітохондрії, агранулярний ендоплазматичний ретикулум, везикули та мультивезикулярні тіла. У різних частинах аксона суттєво змінюються кількісні відносини між цими елементами. У аксонів, як мієлінізованих, так і немієлізованих, є оболонка – аксолемма. У зоні синаптичного контакту мембрана отримує ряд додаткових цитоплазматичних сполук: щільні виступи, стрічки, субсинаптична мережа та ін. Початкова ділянка аксона (від його початку до того місця, де настає звуження до діаметра аксона) зветься аксонного горбка. Від цього місця і появи мієлінової оболонки тягнеться початковий сегмент аксона. У неміелінізованих волокнах ця частина волокна визначається важко, а деякі автори вважають, що початковий сегмент притаманний тільки тим аксонам, які покриті мієліновою оболонкою. Він відсутній, наприклад, у клітин Пуркіньє в мозочку. У місці переходу аксонного пагорба в початковий сегмент аксона під аксолеммою з'являється характерний електроннощільний шар, що складається з гранул і фібрил, товщиною 15 нм. Цей шар не пов'язаний із плазматичною мембраною, а відокремлений від неї проміжками до 8 нм. У початковому сегменті, порівняно з тілом клітини, різко зменшується кількість рибосом. Інші компоненти цитоплазми початкового сегмента - нейрофіламенти, мітохондрії, везикули - переходять з аксонного горбка сюди, не змінюючись ні на вигляд, ні по взаєморозташуванню. На початковому сегменті аксона описані аксо-аксональні синапси. Частина аксона, покрита мієліновою оболонкою, має тільки їй властиві функціональні властивості, які пов'язані з проведенням нервових імпульсів з великою швидкістю і без декременту (загасання) на значні відстані. Мієлін є продуктом життєдіяльності нейроглії. Проксимальною межею у мієлінізованого аксона є початок мієлінової оболонки, а дистальної – втрата її. Далі йдуть більш менш довгі термінальні відділи аксона. У цій частині аксона відсутній гранулярний ендоплазматичний ретикулум і дуже рідко зустрічаються рибосоми. Як у центральних відділах нервової системи, і на периферії аксони оточені відростками гліальних клітин. Мієлінізована оболонка має складну будову. Її товщина варіює від часток до 10 мкм і більше. Кожна з концентрично розташованих пластинок складається з двох зовнішніх щільних шарів, що утворюють головну щільну лінію, і двох світлих шарів бімолекулярних ліпідів, розділених проміжною осміофільною лінією. Проміжна лінія аксонів периферичної нервової системи є з'єднанням зовнішніх поверхонь плазматичних мембран шваннівської клітини. Кожен аксон супроводжується великою кількістю шванівських клітин. Місце, де шванівські клітини межують між собою, позбавлене мієліну і називається перехопленням Ранв'є. Між довжиною міжперехоплювальної ділянки та швидкістю проведення нервових імпульсів є пряма залежність. Перехоплення Ранв'є складають складну структуру мієлінізованих волокон і відіграють важливу функціональну роль у проведенні нервового збудження. Протяжність перехоплення Ранв'є мієлінізованих аксонів пе-риферичних нервів знаходиться в межах 0,4-0,8 мкм, в центральній нервовій системі перехоплення Ранв'є досягає 14 мкм. Довжина перехоплень досить легко змінюється під впливом різних речовин. В області перехоплень, крім відсутності оболонки мієліну, спостерігаються значні зміни структури нервового волокна. Діаметр великих аксонів, наприклад, зменшується наполовину, дрібні аксони змінюються менше. Аксолемма зазвичай має неправильні контури, і під нею лежить шар електроннощільної речовини. У перехопленні Ранв'є можуть бути синаптичні контакти як з дендритами, що прилягають до аксона (аксо-дендритичні), так і з іншими аксонами. Колатералі аксонів. За допомогою колатералей відбувається поширення нервових імпульсів на більшу або меншу кількість наступних нейронів. Аксони можуть ділитися дихотомічно, як, наприклад, у зернистих клітин мозочка. Найчастіше зустрічається магістральний тип розгалуження аксонів (пірамідні клітини кори мозку, кошикові мозочка). Колатералі пірамідних нейронів можуть бути поворотними, косоїдними та горизонтальними. Горизонтальні відгалуження пірамід сягають іноді на 1-2 мм, поєднуючи пірамідні та зірчасті нейрони свого шару. Від горизонтально розповсюджується (у поперечному напрямку до довгої осі звивини мозку) аксона кошикової клітини утворюються численні колатералі, які закінчуються сплетеннями на тілах великих пірамідних клітин. Подібні апарати, як і закінчення на клітинах Реншоу в спинному мозку, є субстратом для здійснення процесів гальмування. Колатералі аксонів можуть бути джерелом утворення замкнених нейронних ланцюгів. Так, у корі великих півкуль усі пірамідні нейрони мають колатералі, які беруть участь у внутрішньокіркових зв'язках. За рахунок існування колатералей забезпечується в процесі ретроградної дегенерації безпеку нейрона в тому випадку, якщо ушкоджується основна гілка його аксона. Терміналі аксонів. До терміналів відносяться дистальні ділянки аксонів. Вони позбавлені мієлінової оболонки. Протяжність тер-міналей значно варіює. На світлооптичному рівні показано, що терміналі можуть бути або одиночними і мати форму булави, сіткоподібної пластинки, кільця, або множинними і бути схожими на кисть, чашоподібну, мохоподібну структуру. Розмір всіх цих утворень змінюється від 05 до 5 мкм і більше. Тонкі розгалуження аксонів у місцях контакту з іншими нервовими елементами нерідко мають веретеноподібні або бусинкоподібні розширення. Як показали електронно-мікроскопічні дослідження, саме у цих ділянках є синаптичні сполуки. Одна й та сама терміналь дає можливість одному аксону встановлювати контакт із безліччю нейронів (наприклад, паралельні волокна у корі мозку) (рис. 1.2).

Сома нейронів покрита багатошаровою мембраною, що забезпечує проведення ПД до початкового сегменту аксона-аксонного горбка. У сомі розташоване ядро, апарат Гольджі, мітохондрні, рнбосоми. У рнбосомах синтезуються:
Тигроїд, що містить РНК та необхідний для синтезу білків. Особливу роль грають мікротрубочки та тонкі нитки-нейрофіламенти. Вони є в сомі та відростках. Забезпечують транспорт речовин від соми відростками і назад. Крім того. за рахунок нейрофіламентів відбувається рух відростків. На дендрит є виступи для синапсів - шипики, через які в нейрон надходить інформація. За аксонами сигнал йде до інших нейронів плії хвилюючих органів.

№ 33 Класифікація нейронів, функції елементів нейрона.

їх умовно поділяють за структурою та функціями на такі групи:
1. За формою тіла
а. Багатокутні
б. Пірамідні
в. Круглі
м. Овальні
.2. за кількістю та характером відростків:
а. Уніполярні – мають один відросток
б Псевдоуніполярні – від тіла відходить один відросток, який потім ділиться на 2 гілки.
с. Біполярні – 2 відростки, один дендритоподібний, інший аксон. -
м. Мультиполярні – мають 1 аксон та багато дендритів.

3. За медіатором, що виділяється нейроном у синапсі:
а. Холінергічні
б. Адренергічні
в Серотонінергічні
м. Пептидергічні та ін.
4. За функціями:
а. Аферентні чи чутливі. Служать для сприйняття сигналів із зовнішнього та внутрішнього середовища та передачі
у ЦНС. Вставні чи інтернейрони, проміжні. Забезпечують переробку, зберігання та передачу інформації
до аферентних нейронів. Їх у ЦНС більшість.

б. Еферентні чи рухові. Формують керуючі сигнали і передають їх до периферичних нейронів.
та виконавчим органам.
По фізіологічній ролі:
а. Збудливі
б. Гальмівні

Функціональне значення різних структурних елементів нервової клітки.Різні структурні елементи нейрона мають свої функціональні особливості та різне фізіологічне значення. Нервова клітина складається з тіла,або соми(рис. 43), та різних відростків. Численні деревоподібно розгалужені відростки дендрити (від грец. dendron - дерево) служать входами нейрона, якими сигнали надходять у нервову клітину. Виходом нейрона є відросток аксон, що відходить від тіла клітини (від грец. axis - вісь), який передає нервові імпульси далі - іншій нервовій клітині або робочому органу (м'язі, залозі). Форма нервової клітини, довжина та розташування відростків надзвичайно різноманітні та залежать від функціонального призначення нейрона.

Серед нейронів зустрічаються найбільші клітинні елементи організму. Розміри їх діаметра коливаються від 6-7 мк (дрібні зернисті клітини мозочка) до 70 мк (моторні нейрони головного та спинного мозку). Щільність їхнього розташування в деяких відділах центральної нервової системи дуже велика. Наприклад, у корі великих півкуль людини на 1 мм3 припадає майже 40 тис. нейронів. Тіла та дендрити нейронів кори займають загалом приблизно половину обсягу кори.

У великих нейронах майже 1/3 – 1/4 величини їх тіла становить ядро.Воно містить досить постійну кількість дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Входять до його складу ядерцяберуть участь у постачанні клітини рибонуклеїновими кислотами (РНК) та протеїнами. У моторних клітинах при рухової діяльності ядерця помітно збільшуються у розмірах. Нервова клітина покрита плазматичною мембраною-напівпроникною клітинною оболонкою, яка забезпечує регуляцію концентрації іонів усередині клітини та її обмін із навколишнім середовищем. При збудженні проникність клітинної мембрани змінюється, що грає найважливішу роль виникненні потенціалу дії та передачі нервових імпульсів. Аксони багатьох нейронів покриті мієліновою оболонкою, утвореною Шванновськими клітинами, багаторазово<обернутыми>навколо стовбура аксона. Однак початкова частина аксона та розширення у місці його виходу з тіла клітини - аксонний горбокпозбавлені такої оболонки. Мембрана цієї немієлінізованої частини нейрона - так званого початкового сегмента -має високу збудливість.

Внутрішня частина клітини заповнена цитоплазмою,в якій розташовані ядро ​​та різні органоїди. Цитоплазма дуже багата на ферментні системи (зокрема, що забезпечують гліколіз) і білком. Її пронизує мережу трубочок та бульбашок - ендоплазматичний ретикулюм.У цитоплазмі є також окремі зернятка - рибосомиі скупчення цих зернят - тільця Ніссля, що є білковими утвореннями, що містять до 50% РНК. Це білкові депо нейронів, де також відбувається синтез білків та РНК. При надмірно тривалому збудженні нервової клітини, вірусних ураженнях центральної нервової системи та інших несприятливих впливах величина цих рибосомних зернят різко зменшується.

У спеціальних апаратах нервових клітин мітохондріяхвідбуваються окислювальні процеси з утворенням багатих на енергію сполук (макроергічних зв'язків АТФ). Це енергетичні станції нейрона. Вони відбувається трансформація енергії хімічних зв'язків у таку форму, що можна використовувати нервової клітиною. Мітохондрії концентруються у найбільш активних частинах клітини. Їхня дихальна функція посилюється при м'язовому тренуванні. Інтенсивність окисних процесів наростає в нейронах вищих відділів центральної нервової системи, особливо у корі великих півкуль. Різкі зміни мітохондрій аж до руйнування, а отже, і пригнічення діяльності нейронів відзначаються при різних несприятливих впливах (тривалому гальмуванні в центральній нервовій системі, інтенсивному рентгенівському опроміненні, кисневому голодуванні та гіпотермії).

№ 34 Види синапсів у ЦНС, принцип їхнього функціонування.

Сінапс- це структурно-функціональне утворення, що забезпечує перехід збудження або гальмування із закінчення нервового волокна на клітину, що іннервує.

Структура синапсу:

1) пресинаптична мембрана (електрогенна мембрана у терміналі аксона, утворює синапс на м'язовій клітині);

2) постсинаптична мембрана (електрогенна мембрана клітини, що іннервується, на якій утворений синапс);

3) синаптична щілина (простір між пресинаптичною та постсинаптичною мембраною, заповнена рідиною, яка за складом нагадує плазму крові).

Відростки нейронів майже завжди вкриті оболонкою (мієліном). Виняток становлять вільні закінчення деяких відростків. Відросток разом із оболонкою називається «нервове волокно».
Нервове волокно складається з: Осьового циліндра- Відросток нервової клітини: аксон або дендрит
Гліальної оболонки, що оточує осьовий циліндр у вигляді муфти. У ЦНС вона утворена олигодендроглией, а ПНС – шванновскими клітинами (нейролеммоцити – різновид олигодендрошлии).
Нервові волокна класифікуються на Безмієлінові та Мієлінові (мають мієлінову оболонку).
Безмієлінові нервові волокна є частиною вегетативної нервової системи та представлені аксонами ефекторних нейронів. Вони є й у ЦНС, але у меншій кількості.
Будова: У центрі знаходиться ядро ​​олігодендроциту (леммоцита), а по периферії в його цитоплазму проникають 10-20 осьових циліндрів. Такі нервові волокна називають «волокна кабельного типу». При зануренні осьового циліндра в цитоплазму олігодендроциту ділянки плазмолеми останнього зближуються, і формується брижа - «мезаксон» або здвоєна мембрана. З поверхні нервове волокно вкрите базальною мембраною.
Мієлінові нервові волокна є частиною ЦНС, соматичних відділів ПНР, а також прегангліонарних відділів вегетативної нервової системи. Вони можуть містити як аксони, так і дендрити нейронів.
Будова: Осьовий циліндр завжди 1, розташований у центрі. Оболонка має 2 шари: внутрішній (мієліновий) та зовнішній (нейролема), представлений ядром і цитоплазмою шваннівської клітини. Зовні є базальна мембрана. Мієліновий шар є наскільки шарів мембрани олігодендроциту (леммоцита). Мембрана концентрично закручена навколо осьового циліндра. Фактично це дуже подовжений мезаксон. Мезаксони утворюють мовоподібні цитоплазматичні відростки.
Процес мієлінізації – це утворення мієлінової оболонки. Він відбувається на пізніх стадіях ембріогенезу та у перші місяці після народження.
Варто зазначити, що в ЦНС є особливості мієлінізації: 1 олігодендроцит утворює мієлінову оболонку навколо кількох осьових циліндрів (за допомогою кількох відростків, що обертаються). Нема базальної мембрани.
Будова мієлінового волокна.
Мієлін регулярно переривається в області вузлових перехоплень Ранв'є. Відстань між перехопленнями 0,3-1,5 нм. У сфері перехоплення здійснюється трофіка осьового циліндра. Мієлін має на своїй поверхні насічки. Ці ділянки розсічення мієліну збільшують гнучкість нервового волокна і є запасом при розтягуванні. У ЦНС насічок немає.
Мієлін забарвлюється барвниками на ліпіди: Судан, Осмієва кислота.
Функції мієліну:
Збільшення швидкості проведення нервового імпульсу. У безмієлінових волокон швидкість 1-2 м/с, а у мієлінових – 5-120 м/с.
В області перехоплень зосереджено Na-канали, де виникають біоелектричні струми. Вони перескакують від одного перехоплення до іншого. Це сальтаторне проведення, тобто проведення імпульсу стрибками.
Мієлін – ізолятор, який обмежує входження струмів, що поширюються довкола.
Відмінність у будові мієлінового та безмієлінового волокна.

Безмієлінове волокно Мієлінове волокно
Кілька осьових циліндрів 1 осьовий циліндр
Осьові циліндри можуть бути ті, та ін. Осьові циліндри товщі, ніж у безмієлінових волокнах
Ядро олігодендроциту – у центрі Ядро та цитоплазма олігодендроциту – на периферії волокна
Мезаксони короткі Мезаксон багаторазово закручений навколо осьового циландру, утворюється мієлінова оболонка
Na-канали по всій довжині осьового циліндра Na-канали тільки в перехопленнях Ранвье
Будова периферичного нерва.
Нерв складається з мієлінових та безмієлінових волокон, згрупованих у пучки. Він містить і аферентні, і еферентні волокна.

Механізми проведення нервового імпульсу.
Синапси - це спеціальні міжклітинні сполуки, які використовуються переходу сигналу з однієї клітини до іншої.
Контакти ділянок нейронів дуже тісно прилягають один до одного. Але все ж між ними часто залишається синаптична щілина, що розділяє їх. Ширина синаптичної щілини складає близько кількох десятків нанометрів.
Щоб нейтрони успішно функціонували, необхідно забезпечити їхню відособленість один від одного, а взаємодію між ними забезпечують синапси.
Синапси виконують функцію підсилювачів нервових сигналів на шляху їхнього прямування. Ефект досягається тим, що відносно малопотужний електричний імпульс звільняє сотні тисяч молекул медіатора, укладених до того в багатьох синаптичних бульбашках. Залп молекул медіатора синхронно діє невелику ділянку керованого нейрона, де зосереджені постсинаптичні рецептори - спеціалізовані білки, які перетворять сигнал тепер із хімічної форми на електричну.
Нині добре відомі основні етапи процесу звільнення медіатора. Нервовий імпульс, т. е. електричний сигнал, виникає у нейроні, поширюється з його відросткам і сягає нервових закінчень. Його перетворення на хімічну форму починається з відкривання в пресинаптичній мембрані кальцієвих іонних каналів, стан яких управляється електричним полем мембрани. Тепер роль носіїв сигналу беруть він іони кальцію. Вони входять через канали, що відкрилися, всередину нервового закінчення. Примембранна концентрація іонів кальцію, що різко зросла на короткий час, активізує молекулярну машину звільнення медіатора: синаптичні бульбашки прямують до місць їх подальшого злиття із зовнішньою мембраною і, нарешті, викидають свій вміст у простір синаптичної щілини.
Синаптична передача здійснюється послідовністю двох просторово роз'єднаних процесів: пресинаптичного з одного боку синаптичної щілини і постсинаптичного з іншого (рис. 3). Закінчення відростків управляючого нейрона, підкоряючись електричним сигналам, що прийшли в них, вивільняють у простір синаптичної щілини спеціальна речовина-посередник (медіатор). Молекули медіатора досить швидко дифундують через синаптичну щілину і збуджують в керованій клітині (іншому нейроні, м'язовому волокні, деяких клітинах внутрішніх органів) електричний сигнал у відповідь. У ролі медіатора виступає близько десятка різних низькомолекулярних речовин:
ацетилхолін (ефір аміноспирту холіну та оцтової кислоти); глутамат (аніон глутамінової кислоти); ГАМК (гама-аміномасляна кислота); серотонін (похідне амінокислоти триптофану); аденозин та ін.
Вони попередньо синтезуються пресинаптичним нейроном з доступної та відносно дешевої сировини і зберігаються аж до використання в синаптичних бульбашках, де, немов у контейнерах, укладені однакові порції медіатора (по кілька тисяч молекул в одній бульбашці).
Схема синапсу
Вгорі - ділянка нервового закінчення, обмежена пресинаптичною мембраною, в яку вбудовані пресинаптичні рецептори; синаптичні бульбашки всередині нервового закінчення наповнені медіатором і знаходяться різною мірою готовності до його звільнення; мембрани бульбашок та пресинаптична мембрана містять пресинаптичні білки. Внизу - ділянка керованої клітини, постсинаптичну мембрану якої вбудовані постсинаптичні рецептори
Синапси – зручний об'єкт регулювання потоків інформації. Рівень посилення сигналу при його передачі через синапс можна легко збільшити або зменшити, змінюючи кількість медіатора, що звільняється, аж до повної заборони на передачу інформації. Теоретично це можна здійснити шляхом спрямованого на будь-який з етапів вивільнення медіатора.

Людину і хребетних тварин має єдиний план будови і представлена ​​центральною частиною - головним і спинним мозком, а також периферичним відділом - нервами, що відходять від центральних органів, що є відростками нервових клітин - нейронів.

Особливості нейрогліальних клітин

Як ми вже говорили, мієлінова оболонка дендритів і аксонів утворена спеціальними структурами, що характеризуються низьким ступенем проникності для іонів натрію і кальцію, а тому мають лише потенціали спокою (вони не можуть проводити нервові імпульси та виконують електроізоляційні функції).

Дані структури називаються До них відносяться:

• олігодендроцити;
• волокнисті астроцити;
• клітини епендими;
• плазматичні астроцити

Усі вони формуються із зовнішнього шару зародка – ектодерми та мають загальну назву – макроглія. Глія симпатичних, парасимпатичних та соматичних нервів представлена ​​шванновськими клітинами (нейролеммоцитами).

Будова та функції олігодендроцитів

Вони входять до складу центральної нервової системи та є клітинами макроглії. Оскільки мієлін – це білково-ліпідна структура, вона сприяє збільшенню швидкості проведення збудження. Самі клітини утворюють електроізолюючий шар нервових закінчень у головному та спинному мозку, формуючись вже в період внутрішньоутробного розвитку. Їхні відростки обгортають у складки своєї зовнішньої плазмалеми нейрони, а також дендрити та аксони. Виходить, що мієлін – це основний електроізолюючий матеріал, що розмежовує нервові відростки змішаних нервів.

та їх особливості

Мієлінова оболонка нервів периферичної системи утворена нейролеммоцитами (шванівськими клітинами). Їхня відмінна риса полягає в тому, що вони здатні утворювати захисну оболонку тільки одного аксона, і не можуть формувати відростки, як це властиво олигодендроцитам.

Між шванновськими клітинами з відривом 1-2 мм розташовуються ділянки, позбавлені мієліну, звані перехоплення Ранвье. За ними стрибкоподібно відбувається проведення електричних імпульсів у межах аксона.

Лемоцити здатні до репарації нервових волокон, а також виконують В результаті генетичних абберацій клітини оболонки леммоцитів починають неконтрольований мітотичний поділ і ріст, внаслідок чого у різних відділах нервової системи розвиваються пухлини – шванноми (невриноми).

Роль мікроглії у руйнуванні мієлінової структури

Мікроглія є макрофагами, здатними до фагоцитозу і вміють розпізнавати різні патогенні частинки - антигени. Завдяки мембранним рецепторам ці гліальні клітини виробляють ферменти – протеази, а також цитокіни, наприклад, інтерлейкін 1. Він є медіатором запального процесу та імунітету.

Мієлінова оболонка, функції якої полягають в ізолюванні осьового циліндра та поліпшенні проведення нервового імпульсу, може пошкоджуватися інтерлейкіном. Внаслідок цього нерв «оголюється» і швидкість проведення збудження різко знижується.

Більше того, цитокіни, активуючи рецептори, провокують надлишковий транспорт іонів кальцію у тіло нейрона. Протеази та фосфоліпази починають розщеплювати органели та відростки нервових клітин, що призводить до апоптозу – загибелі даної структури.

Вона руйнується, розпадаючись на частинки, які пожирають макрофаги. Це називається ексайтотоксичністю. Воно викликає дегенерацію нейронів та їх закінчень, призводячи до таких захворювань, як хвороба Альцгеймера та хвороба Паркінсона.

М'якотні нервові волокна

Якщо відростки нейронів – дендрити та аксони, що покриває мієлінова оболонка, то вони називаються м'якотними та іннервують скелетну мускулатуру, входячи до соматичного відділу периферичної нервової системи. Немієлінізовані волокна утворюють вегетативну нервову систему та іннервують внутрішні органи.

М'якотні відростки мають більший діаметр, ніж безм'якотні, і формуються наступним чином: аксони прогинають плазматичну мембрану клітин глії та формують лінійні мезаксони. Потім вони подовжуються і шванновські клітини багаторазово обертаються навколо аксона, утворюючи концентричні шари. Цитоплазма та ядро ​​леммоцита переміщуються в область зовнішнього шару, який називається неврилемою або шванівською оболонкою.

Внутрішній шар леммоцита складається з шаруватих мезоксону і називається мієлінової оболонкою. Товщина їх у різних ділянках нерва неоднакова.

Як відновити мієлінову оболонку

Розглядаючи роль мікроглії в процесі демієлінізації нервів, ми встановили, що під дією макрофагів та нейромедіаторів (наприклад, інтерлейкінів) відбувається руйнування мієліну, що у свою чергу призводить до погіршення живлення нейронів та порушення передачі нервових імпульсів за аксонами.

Ця патологія провокує виникнення нейродегенеративних явищ: погіршення когнітивних процесів, насамперед пам'яті та мислення, поява порушення координації рухів тіла та тонкої моторики.

У результаті можлива повна інвалідизація хворого, що виникає внаслідок аутоімунних захворювань. Тому питання про те, як відновити мієлін, зараз стоїть особливо гостро. До таких способів відноситься насамперед збалансована білково-ліпідна дієта, правильний спосіб життя, відсутність шкідливих звичок. У важких випадках захворювань застосовують медикаментозне лікування, що відновлює кількість зрілих гліальних клітин – олігодендроцитів.

62. Диференціювання b-лімфоцитів та їх функціональне значення.

63.Розвиток, будова, кількість та функціональне значення еозинофільних лейкоцитів.

64.Моноцити. Розвиток, будова, функції та кількість.

65. Розвиток, будова та функціональне значення нейтрофільних лейкоцитів.

66. Розвиток кістки з мезенхіми та на місці хряща.

67. Будова кістки як органу. Регенерація та трансплантація кісток.

68. Будова пластинчастої та ретикулофіброзної кісткової тканини.

69.Кісткові тканини. Класифікація, розвиток, будова та зміни під впливом факторів зовнішнього та внутрішнього середовища. Регенерація. Вікові зміни.

70. Хрящові тканини. Класифікація, розвиток, будова, гістохімічна характеристика та функція. Зростання хрящів, регенерація та вікові зміни.

72. Регенерація м'язових тканин.

73. Поперечносмугаста серцева м'язова тканина. Розвиток, будова типових та атипових кардіоміоцитів. Особливості регенерації.

74. Поперечносмугаста м'язова тканина скелетного типу. Розвиток, будова. Структурні основи скорочення м'язового волокна.

76. Нервова тканина. Загальна морфофункціональна характеристика.

77. Гістогенез та регенерація нервової тканини.

78. Мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Будова та функція. Процес мієлінізації.

79. Нейроцити, їх класифікація. Морфологічна та функціональна характеристика.

80. Будова чутливих нервових закінчень.

81. Будова рухових нервових закінчень.

82. Міжнейральні синапси. Класифікація, будова та гостофізіологія.

83. Нейроглія. Класифікація, розвиток, будова та функція.

84.Олігодендроглія, її місцезнаходження, розвиток та функціональне значення.

88. Парасимпатичний відділ нервової системи, його представництво у складі ЦНС та на периферії.

89. Спінальні нервові вузли. Розвиток, будова та функції.

78. Мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Будова та функція. Процес мієлінізації.

Нервові волокна.

Відростки нервових клітин, покриті оболонками, називаються волокнами. За будовою оболонок розрізняють мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Відросток нервової клітини в нервовому волокні називають осьовим циліндром або аксоном.

У ЦНС оболонки відростків нейронів утворюють відростки олігодендрогліоцитів, а в перефірической - нейролеммоцити.

Безмієлінові нервові волокна розташовуються переважно у периферичній вегетативної нервової системи. Їх оболонка являє собою тяж нейролеммоцитів, в який занурені осьові циліндри. Безмієлінове волокно, в якому знаходяться кілька осьових циліндрів, називається волокном кабельного типу. Осьові циліндри з одного волокна можуть переходити до сусіднього.

Процес утворення безмієлінового нервового волокна відбувається в такий спосіб. При появі відростка в нервовій клітині поруч з ним з'являється тяж нейролеммоцитів. Відросток нервової клітини (осьовий циліндр) починає занурюватися в тяж нейролеммоцитів, захоплюючи плазмолемму вглиб цитоплазми. Здвоєна плазмолема називається мезаксоном. Таким чином, осьовий циліндр розташовується на дні мезаксону (підвішений на мезаксоні). Зовні безмієлінове волокно вкрите базальною мембраною.

Мієлінові нервові волокна розташовуються переважно в соматичній нервовій системі, мають значно більший діаметр порівняно з безмієліновими-сягає до 20 мкм. Осьовий циліндр теж товстіший. Мієлінові волокна забарвлюються осмієм у чорно-коричневий колір. Після фарбування в оболонці волокна видно два шари: внутрішній мієліновий і зовнішній, що складається з цитоплазми, ядра і плазмолеми, який називається неврилемою. У центрі волокна проходить незабарвлений (світлий) осьовий циліндр.

У мієліновому шарі оболонки видно косі світлі насічки (incisio myelinata). По ходу волокна є звуження, через яке не переходить мієліновий шар оболонки. Ці звуження називаються вузловими перехопленнями (nodus neurofibra). Через ці перехоплення проходить тільки неврилема та базальна мембрана, що оточує мієлінове волокно. Вузлові перехоплення є межею між двома суміжними леммоцитами. Тут від нейролеммоцита відходять короткі вирости діаметром близько 50 нм, що заходять між кінцями таких самих відростків суміжного нейролеммоцита.

Ділянка мієлінового волокна, розташована між двома вузловими перехопленнями, називається міжвузловим або інтернодальним сегментом. У межах цього сегмента розташовується всього лише 1 нейролеммоцит.

Мієліновий шар оболонки – це мезаксон, навернений на осьовий циліндр.

Формування мієлінового волокна. Спочатку процес утворення мієлінового волокна подібний до процесу утворення безмієлінового, тобто осьовий циліндр занурюється в тяж нейролеммоцитів і утворюється мезаксон. Після цього мезаксон подовжується і обертається на осьовий циліндр, відтісняючи цитоплазму та ядро ​​на периферію. Ось цей, навернутий на осьовий циліндр, мезаксон і є мієліновим шаром, а зовнішній шар оболонки - це відтіснені до периферії ядра і цитоплазма нейролеммоцитів.

Мієлінові волокна відрізняються від безмієлінових за будовою та функцією. Зокрема, швидкість руху імпульсу по безмієліновому нервовому волокну становить 1-2 м на секунду, по мієліновому - 5-120 м на секунду. Пояснюється це тим, що мієліновим волокном імпульс рухається сальтоторно (стрибкоподібно). Це означає, що у межах вузлового перехоплення імпульс рухається по неврилемі осьового циліндра як хвилі деполяризації, т. е. повільно; в межах міжвузлового сегмента імпульс рухається як електричний струм, тобто швидко. У той же час імпульс безмієлінового волокна рухається тільки у вигляді хвилі деполяризації.

На електронограмі добре видно відмінність мієлінового волокна від безмієлінового - мезаксон пошарово навернуть на осьовий циліндр.