Фагоцитоз (від грец. phago – пожираю і cytos – клітина) є процесом поглинання та перетравлення антигенних речовин, у тому числі мікроорганізмів, клітинами мезодермального походження, названими фагоцитами. І. І. Мечников розділив фагоцити на макрофаги та мікрофаги. В даний час макро-і мікрофаги об'єднані в єдину систему макрофагів (СМФ). До цієї системи відносять:

• тканинні макрофаги - епітеліоїдні клітини,
• зірчасті ретикулоендотеліоцити (клітини Купфера),
• альвеолярні та перитонеальні макрофаги, що знаходяться в альвеолах та порожнини очеревини,
• білі відросткові епідермоцити шкіри (клітини Лангерганса) та ін.

До мікрофаг відносяться:

• нейтрофіли,
• еозинофіли,
• базофілі.

Функції макрофагівнадзвичайно різноманітні. Вони перші реагують на чужорідну речовину, будучи спеціалізованими клітинами, що поглинають і знищують в організмі чужорідні субстанції (кліти, що відмирають, ракові клітини, бактерії, віруси та інші мікроорганізми, антигени, неметаболізовані неорганічні речовини). Крім того, макрофаги виробляють багато біологічно активних речовин – ферменти (у тому числі лізоцим, пероксидазу, естеразу), білки комплементу, імуномодулятори типу інтерлейкінів. Наявність на поверхні макрофагів рецепторів до імуноглобулінів (Am) та комплементу, а також система медіаторів забезпечує їхню взаємодію з Т- та В-лімфоцитами. При цьому макрофаги активують захисні функції Т-лімфоцитів. Завдяки наявності рецепторів до комплементу та Am, а також Аг системи гістосумісності (HLA) макрофаги беруть участь у зв'язуванні та розпізнаванні антигенів. Таким чином, фагоцитам притаманні три функції:

• захисна, пов'язана з очищенням організму від інфекційних агентів, продуктів розпаду тканин тощо;
• що представляє, що полягає у презентації лімфоцитів антигенних епітолів на мембрані фагоциту;
• секреторна, пов'язана з секрецією лізосомних ферментів та інших біологічно активних речовин – цитокінів, які відіграють важливу роль імуногенезі.

Розрізняють такі послідовно протікаючі стадії фагоцитозу.

• Хемотаксис- Цілеспрямоване пересування фагоцитів у напрямку хімічного градієнта хемоаттрактантів у навколишньому середовищі. Здатність до хемотаксису пов'язана з наявністю на мембрані специфічних рецепторів для хемоаттрактантів (об'єктів фагоцитозу), якими можуть виступати бактерії, продукти деградації тканин організму та ін.
• Адгезія(прикріплення) також опосередкована відповідними рецепторами, але може протікати відповідно до законів неспецифічної фізико-хімічної взаємодії. Відбувається адсорбція частинок поверхні макрофага.
• Ендоцитоз(Захоплення) - відбувається інвагінація клітинної мембрани, захоплення чужорідної частки та занурення її в протоплазму. Внаслідок ендоцитозу утворюється фагоцитарна вакуоль – фагосома(Т. Е. Бульбашка в протоплазмі навколо поглиненої частинки).
• Внутрішньоклітинне перетравлення– починається в міру поглинання об'єктів, що фагоцитуються. Відбувається злиття фагосоми з лізосомою фагоциту, що містить десятки ферментів, та утворення фаголізосоми (деструкція) захопленої частинки ферментами. При поглинанні частинки, що належить самому організму (наприклад, клітина, що загинула або її частини, власні білки), відбувається розщеплення її ферментами фаголізосоми до неантигенних речовин (амінокислоти, жирні кислоти, нуклеотиди, моносахара). Якщо поглинається чужорідна частка, то ферменти фаголізосоми не в змозі розщепити речовину до неантигенних компонентів. У таких випадках фаголізосома з частиною антигену, що залишилася і зберегла чужорідність, передається макрофагом Т- і В-лімфоцитам, тобто включається специфічна ланка імунітету.

Секреторна функціяполягає у секреції фагоцитами біологічно активних речовин – цитокінів – це інтерлейкін-1 та інтерлейкін-2, які є клітинними медіаторами, що надають регулюючу дію на проліферацію, диференціацію та функції фагоцитів, лімфоцитів, лімфобластів та інших клітин. Макрофаги продукують та секретують такі важливі регуляторні фактори, як простагландини, лейкотрієни, циклічні нуклеотиди з широким спектром біологічної активності. Крім того, макрофаги синтезують і секретують ряд продуктів, що мають антибактеріальну, антивірусну та цитотоксичну активність (кисневі радикали О2-Н2О2, лізоцим, інтерферон та ін.).

Фагоцитоз посилюється антитілами-опсонінами, оскільки зв'язаний або антиген легше адсорбується на поверхні фагоциту, внаслідок наявності у останнього рецепторів до цих антитіл. Таке посилення фагоцитозу антитілами названо опсонізацією, тобто. підготовкою мікроорганізмів до захоплення фагоцитами Фагоцитоз опсонізованих антигенів називають імунним.

Для характеристики активності фагоцитозу введено фагоцитарний показник.Для визначення його підраховують під мікроскопом кількість бактерій, поглинених одним фагоцитом. Користуються також опсонофагоцитарним індексом, Що представляє відношення фагоцитарних показників, отриманих з імунною та не імунною сироваткою. Фагоцитарний показник та опсонофагоцитарний індекс використовують у клінічній імунології для оцінки стану імунітету та імунного статусу.

Фагоцитоз відіграє велику роль у протибактеріальному, протигрибковому та противірусному захисті, підтримці резистентності організму до чужорідних речовин. Фагоцити також надають активуючу та супресивну дію на лімфоцити, беруть участь у реанімації імунологічної толерантності, антиінфекційного, трансплантаційного та протипухлинного імунітету, деяких форм алергії (ГЗТ).

Імунітет- це спосіб захисту організму від живих тіл та речовин, що несуть на собі ознаки генетично чужорідної інформації.

Імунітет- цілісна система біологічних механізмів самозахисту організму.

За допомогою імунітету розпізнається та знищується все чужорідне. Чужорідне – не своє, генетичні поділу між речовинами.

Завдання - підтримка структурної цілісності організму. Забезпечує

1. Збереження гомеостазу
2. Збереження функціональної структурної цілісності організму
3. Збереження біологічної особливості організму.
4. Знищується клітини, які генетично відрізняються від клітин організму.

Імунологія- наука про організми, молекули імунної системи. Вивчає структурну функцію імунітету та реакцію імунітету на чужорідні антитіла. Вивчає послідовність імунної відповіді та способи впливу на неї.

Розвиток імунології

Основоположник – праці Мечникова 1883 рік. Створив фагоцитарну теорію імунітету, 1897 - Ерліх створив гуморальну теорію імунітету, 1908 - отримання ноб. Премії за теорію.

Емпірично було запропоновано вакцини (до цього звук).

Дженер - вакцина проти коров'ячі віспи

1974 - віспа ліквідована.

Вакцина Пастера – вакцина проти сказу.

Видовий імунітет.

Несприйнятливість обумовлена ​​вродженими біологічними особливостями організму.

Відрізняється властивостями

1. Видова ознака (тварини не хворіють на хвороби людей)

2. Генетично детермінований – у спадок

3. Неспецифічний – не має виборчого спрямування, а проявляється проти різних інфекцій

4. стійкий, але не абсолютний

Механізми видового імунітету.

Зовнішні бар'єривидового імунітету.

1. Шкіра є механічним бар'єром по дорозі інфекційних агентів - патогенів. Має бактерицидну властивість, бо секрети потових і сальних залоз містять пероксид водню, а також сечовину, ненасичені жирні кислоти, жовчні пігменти аміак.
2. Слизова оболонка. Секрет слизових вимиває патогенні з поверхні. Містить лізоцим, секреторні антитіла, інгібітори бактерій та вірусів.
3. Антатомо-фізіологічні особливості організму. Вії циліндричного епітелію верхніх дих. Шляхів. Затримують патогени, а також блювання, кашель, чхання – це фізіологічні акти. Вії, брови очей запобігають попаданню патогенів

Внутрішні бар'єри

1. Нормальна мікрофлора організму, що заселяє слизову оболонку, шкіру, різні біотопи. Є антагоністом патогенних та умовно патогенних організмів. Має імунізуючу дію. Завдяки чому індукує утворення антитіл. Синтез вітамінів – К, B.
2. Мембрани клітин
3. Функцію гістогематичних бар'єрів. Здійснюють захист мозку, репродуктивну систему, очі.
4. Лімфоїдна система. Входить система лімфоїдних вузлів та утворень
5. Лихоманка – збільшення температури посилює обмінні процеси, кровотік, активність ферментів, макрофагів, інгібує розмноження вірусів та бактерій.
6. Запалення виникає у разі пошкодження тканин. У осередок запалення спрямовуються фагоцити. Активуються біологічно активні речовини (БАВ) – серототнін та гістомін, які збільшують проникність судин, що призводить до розвитку набряку, почервоніння, накопичуються речовини – антитіла та комплімент, які забезпечують знищення патогену.
7. Функція системи виділення. Від зруйнованих патогенів позбавляється через ШКТ, дихальні шляхи та сечовидільну систему.

Клітинні механізми видового імунітету.

Фагоцитоз та функції натуральних кілерів NK клітин.

Фагоцитоз- процес захоплення та знищення чужорідних антигенів фагоцитами.

У фагоцитозі беруть участь клітини, які поділяються на такі види – мікрофаги. Це поліморфноядерні нейтрофіли периферичної крові. Макрофаги – моноцити, фагові макрофаги, які отримали назву гістіоцитів. Клітини Купера печінки, остеокласти – кісткової тканини, а також клітини мікроглії нервової тканини. Макро та мікрофаги на мембранах мають багато рецепторів, ферментів та виражений лізосомальний апарат.

Стадії фагоцитозу

1. Рух фагоциту до об'єкта здійснюється хемотаксисом. Це спрямований рух клітини до певних хім. Групам, певним рецепторам.
2. Прилипання об'єкта до фагоцитів, що позначається як адгезія та абсорбція, які відбуваються за рахунок взаємодії з рецепторами
3. Поглинання фагоцитом об'єкта. На місці прикріплення клітинна стінка інвагінує. Об'єкт занурюється у фагоцит. Утворюється фагосома, яка зливається з лізосомою та утворюється комплекс фаголізосому.
4. Результат різний. Варіанти результату 1. Перетравлення об'єкта. 2. Розмноження об'єкта у фагоциті 3. Виштовхування об'єкта з фагоциту

Механізми перетравлення

1. О-залежний. Фагоцит активно поглинає кисень, відбувається окислювальний вибух, утворюються активні форми кисню, такі як гідроксиліон, супероксиданіон, пероксид водню, який згубно діє на бактерію.
2. Кисень незалежний. Здійснюється за рахунок катіонних білків та лізосомальних ферментів.

Види фагоцитозу

1. Завершений - об'єкт перетравлюється
2. Незавершений - бактерії не перетравлюються

Механізми незавершеного фагоцитозу.

1. Бактерії можуть бути стійкими до дії лізосомальних ферментів, наприклад гонококи.
2. Мікроорганізми можуть виходити з фагоциту і розмножуватися, що притаманно рикетсій.
3. Бактерії можуть перешкоджати утворенню фаголізосоми – туберкульозна паличка.

Оцінка фагоцитозу.

Для оцінки фагоцитарної активності використовують такі показники

-Відсоток фагоцитозу (ПФ)- кількість фагоцитів зі 100, що виявляють функціональну активність.

У нормі проти стафілаккоків або будь-яких корпускул - 60-80 %

-Індекс фагоцитозу (ІФ)-Кількість бактерій, захоплених одним фагоцитом зі 100. Приблизно 6-8 бактерій захоплює 1 фагоцит.

Активність фагоцитів може збільшуватися під впливом цитокінів, компліментів, антитіл, серед яких опсоніни. Це антитіла, які готують бактерію фагоцитозу. У їх присутності фагоцитоз іде активніше. Синтезуються опсоніни в імунізованому організмі.

Наявність опсонінів визначається за опсоно-фагоцитарним індексом (ОФІ)

ОФІ = ПФімунної сироватки / ФП нормальної сироватки. Якщо > 1, то є опсонини. У хворого на бруцельоз формуються опсоніни. Антиєтла готують фагоцити до захоплення бруцел. 80/20 = 4. Якщо< 1 человек болен.

Функції фагоцитів

1. Забезпечення фагоцитозу
2. Переробка антигенів
3. Презентація антигену клітин імунної системи та запуск наступної імунної реакції.
4. Секреція БАВ – біологічно активних речовин. Понад 5-. Цитокіни, компоненти комплементи, простогландини,

Натуральні кілери.

Це природні вбивці, що відносяться до лімфоцитів, що не володіють властивостями T і B лімфоцитів, надають цитотоксичну дію на клітини пухлин, які містять віруси. Мають особливий білок, який у присутності іонів кальцію швидко полімеризується, утворюються субодиниці, які вбудовуються в клітинну мембрану, формується канал, яким у клітину спрямовується вода. Клітина набухає, лопається, що позначається як цитоліз.

Гуморальні фактори видового імунітету

1. Комплімент – багатокомпонентна система білків сироватки крові, що забезпечує підтримку гомеостазу. Поєднує 9 компонентів-фракцій і позначається латинською З з індексом 1,2,3,4,5 і тд. В систему входять субкомпоненти C1R, C1S, C5A, C5B. Регуляторні білки, фактори, що беруть участь в активації компліменту - гаммаглобуліни, іони магнію та кальцію. Компоненти компліменту перебувають у неактивному стані й у прояви функціонального дії необхідна активація системи комплименты. Розрізняють такі шляхи активації -

1. Класичний
2. Альтернативний
3. Лектиновий.

Активація за класичним типом. Активація йде за типом каскаду, що посилюється.

1 молекула розпадається, активує 2 молекули тощо. Ініціюється комплексом антиген-антитіло, що взаємодіє з першою фракцією С1, яка розпадається на субкомпоненти. Взаємодіє з C4, яка взаємодія з С2, яка активує С3, яка розпадається на субкомпоненти С3А та С3Б, що призводять до активації С5, який розпадається на субкомпоненти С5а та С5б, активується С6 і тд до С9. Комплекс С6-С9 - мембранатакуючий комплекс, вбудовується в мембрану, формується канал, яким надходить вода і клітина лізується.

Активація за альтернативним типом.Запускається ЛПС та мікробними антигенами, які активують відразу С3 фракцію. Далі С5 і С9.

Активація по лектиновомутипу запускається монозв'язуючими білками, які з'єднуються із залишками монози на бактеріальних клітинах, активується протеаза, які розщеплюється 4йю фракцію компліменту. Потім С2,3 і тд С9. Через війну комплімент активується.

Комплімент у результаті активації виконує такі функції

1. Ліза клітини
2. Стимуляція фагоцитозу, наприклад, С5, фракція посилює хемотаксис.
3. Збільшення проникності судин, що забезпечується субкомпонентами
4. Посилюється процес запалення

До гуморальних факторів видового імунітету відноситься фермент лізоцим, який руйнує пептидоглікан клітинної стінки, тим самим спричиняє загибель бактерій, синтезується макрофагами та моноцитами. Міститься у великій кількості в крові, рідинах організму, багато в слині та слізній рідині

Білки гострої фази, наприклад, реактивний білок. Це велика білкова молекула з 5 однакових субодиниць – пентроксин. Має спорідненість із речовинами клітинної стінки бактерій. Забезпечує опсонізацію бактерій, активацію компліменту класичним шляхом

Ендогенні пептиди, які мають активність антибіотиків, здатні вбивати бактерій

Інтерферон, захисні білки сироватки крові, серед яких, крім білків гострої фази, розрізняють пропердин, бета-лізин, монозосвящувальні білки.

Фагоцитоз - процес, у якому спеціально призначені при цьому клітини крові та тканин організму (фагоцити) захоплюють і перетравлюють тверді частки. Стадії фагоцитозу: 1. Наближення (хемотаксис) – активний рух до хімічних подразників – продуктів життєдіяльності мікроорганізмів, речовин, що утворюються внаслідок взаємодії антигену з антитілом; 2. Прилипання. Фагоцити здатні утворювати тонкі цитоплазматичні випинання, які викидаються у напрямку до об'єкта фагоцитозу та за допомогою яких здійснюється прилипання. Певне значення має при цьому поверхневий заряд лейкоцитів. Лейкоцити з негативним зарядом краще прилипають до об'єкта із позитивним зарядом; 3. Поглинання об'єкта. Поглинання об'єкта лейкоцитами може відбуватися двома способами: 1) контактуюча з об'єктом ділянка цитоплазми втягується всередину клітини, а разом з ним втягується об'єкт; 2) фагоцит торкається об'єкта своїми довгими і тонкими псевдоподиями, та був усе тілом підтягується убік об'єкта і обволікає його. В обох випадках стороння частка оточена цитоплазматичною мембраною і залучена всередину клітини. Через війну утворюється своєрідний мішечок з чужорідним тілом (фагосома). 4. Перетравлення. Лізосома наближається до фагосоми, їх мембрани зливаються, утворюючи єдину вакуолю, в якій знаходяться поглинена частка та лізосомальні ферменти (фаголізосома). У фаголізосомах встановлюється оптимальна для дії ферментів реакція (рН близько 5,0) і починається перетравлення поглиненого об'єкта. Проте одні ферменти не можуть забезпечити достатньої кілерної дії. Ефективність фагоцитозу зростає, коли процес підключається так звана киснева система У нормі лейкоцити черпають енергію в основному внаслідок гліколізу. При фагоцитозі підвищується споживання кисню, причому настільки різке, що його називають «респіраторним вибухом». Сенс настільки різкого (до 10 разів) підвищення споживання кисню у тому, що він використовується боротьби з мікроорганізмами. Запозичений із середовища кисень активується шляхом часткового відновлення. При цьому утворюється перекис водню та вільні радикали. Ці високоактивні сполуки викликають перекисне окиснення ліпідів, білків, вуглеводів і ушкоджують побудовані з цих речовин клітинні структури мікроорганізмів. Кисневий механізм пускається, коли рецептор фагоциту приходить у контакт з об'єктом фагоцитозу. У фагоцитів є й інші, які пов'язані з киснем, механізми боротьби з мікроорганізмами. До них відносяться: а) лізоцим, що руйнує мембрани бактерій; б) лактоферин, який конкурує за іони заліза; в) катіонні білки, що порушують структуру мембран мікроорганізмів. Опсонізація - процес взаємодії опсонінів з бактеріями, під час якого останні стають сприйнятливішими до дії фагоцитів. Маючи рецептори до опсонізуючих білків комплементу, які прикріпилися до поверхні мішеней (мікробів, імунних комплексів та ін.), фагоцитарні клітини зв'язують ці мішені та активуються, що призводить до ендоцитозу або фагоцитозу мішеней. Процес О. здійснюється також відповідними специфічними антитілами, що взаємодіють з антигенними епітопами бактерій, вірусів, токсинів. У цьому випадку опсонізований антиген прикріплюється до фагоцитуючої клітини через взаємодію з поверхневими рецепторами (Fc-рецептори) клітини до Fc-фрагменту імуноглобулінів. Цим же фрагментом антитіла можуть взаємодіяти з фагоцитами, завдяки чому клітини збудника будуть ними зруйновані.

Процес фагоцитозу (поглинання твердофазного об'єкта) складається із п'яти стадій.

• 1. Активація (посилення енергетичного метаболізму). Факторами активації та хемотаксису є бактеріальні продукти (ЛПС, пептиди), компоненти комплементу (С3 та С5), цитокіни та антитіла.
• 2. Хемотаксис.
• 3. Адгезія.
• 4. Поглинання.
• 5. Результат фагоцитозу.

Адгезія пов'язана з наявністю ряду рецепторів на поверхні фагоцитів (до Fc-фрагментів антитіл, компонентів комплементу, фібронектину), що забезпечують міцність рецептор-опосередкованих взаємодій опсонінів, що обволікають мікроорганізми та обмежують їх рухливість (антитіла, С3в, фібронектин).

Фагоцити мають амебоподібні псевдоподії. При поглинанні утворюється фагосома з поглиненим об'єктом (бактерією), до неї приєднується і зливається лізосома, що містить літичні ферменти, утворюється фаголізосома.

Можливо три результати фагоцитозу:

• - завершений фагоцитоз;
• - незавершений фагоцитоз;
• - Процесинг антигенів.

Завершений фагоцитоз-повне перетравлення мікроорганізмів у клітині-фагоциті.

У процесі фагоцитозу відбувається "окислювальний вибух" з утворенням активних форм кисню, що забезпечує бактерицидний ефект.

До однієї з найважливіших функцій макрофагів (поряд з хемотаксисом, фагоцитозом, секрецією біологічно активних речовин) є переробка (процесинг) антигену та подання його імунокомпетентних клітин за участю білків головної системи гістосумісності (МНС) класу 2.

Фагоцитоз - не тільки знищення чужорідного, а й уявлення антигену для запуску імунних реакцій та секреції медіаторів імунних та запальних реакцій. Система макрофагів- центральне ланка як природної резистентності (видового імунітету), а й грає значної ролі у набутому імунітеті, кооперації клітин у імунному відповіді.

Запалення як захисна реакція організму на різні ушкодження тканин виникло на вищому ступені еволюції, ніж фагоцитоз і характерно для високоорганізованих організмів, що мають кровоносну та нервову системи.

Інфекційне запалення супроводжується різними судинними та клітинними (включаючи фагоцитоз) реакціями, а також запуском цілого ряду медіаторів запальних реакцій (гістаміну, серотоніну, кінінів, білків гострої фази запалення, лейкотрієнів та простагландинів, цитокінів).

Багато бактеріальних продуктів активують клітини макрофагально-моноцитарної системи та лімфоцити, що відповідають на них виділенням біологічно активних продуктів-цитокінів, зокрема інтерлейкінів. Їх можна характеризувати як медіатори клітинних імунних реакцій. У запальних реакціях основну роль має інтерлейкін-1 (ІЛ-1), що стимулює лихоманку, що підвищує проникність судин та адгезивні властивості ендотелію, що активує фагоцити.

Гарячка. Підвищення температури тіла – захисна реакція організму, що погіршує умови для розмноження багатьох мікроорганізмів, активує макрофаги, прискорює кровотік та посилює обмінні процеси в організмі.

Бар'єрні функції лімфовузлів. За словами П.Ф.Здродовского (1969) лімфовузли- своєрідний біологічний фільтр для збудників, що переносяться з лімфою. Тут мікроорганізми, що проникли через шкіру або слизові і занесені струмом лімфи, затримуються і піддаються дії макрофагів і активованих лімфоцитів.

Система комплементу-комплекс білків і глікопротеїдів сироватки крові людини та хребетних тварин (їх більше 20). Окремі компоненти опосередковують процеси запалення, опсонізацію чужорідних фрагментів для подальшого фагоцитозу, беруть участь поряд з макрофагами у безпосередньому знищенні мікроорганізмів та інших чужорідних клітин (лізис бактерій та вірусів). У разі фізіологічної норми компоненти системи комплементу перебувають у неактивної формі. Відомі три шляхи активації системи комплементу-класичний, альтернативний і з використанням С1-шунта.

Класичний шлях-каскад протеазних реакцій з компонента С1q до С9, реалізується за наявності антитіл до антигену. З комплексом "антиген-антитіла" взаємодіє компонент С1q, потім С4, слідом - С2. Утворюється комплекс “антиген-антитіла-С1С4С2”, з ним з'єднується С3 (центральний компонент системи) та запускається ланцюг активації з ефекторними функціями (опсонізація та лізис бактерій, активація системи макрофагів, запалення).

Альтернативний шлях реалізується при первинному контакті зі збудником (коли ще немає антитіл). Він індукується ЛПС та іншими мікробними антигенами. С1, С4, С2 не беруть участь, альтернативний та класичний шляхи стуляються на рівні С3.

Система інтерферонів.

Інтерферони- синтезовані різними клітинами організму глікопротеїди широкого спектра біологічної активності (передусім антивірусної), швидка відповідь організму отримання клітинами неспецифічного сигналу чужорідності. Існує ціла система інтерферонів, які розділені на альфа, бета та гамма підтипи з вираженою гетерогенністю властивостей. Противірусна дія проявляється у здатності пригнічувати внутрішньоклітинне розмноження ДНК-і РНК-вірусів (насамперед у результаті блокування синтезу вірусних макромолекул). Індукцію синтезу інтерферонів викликають віруси, бактерії, рикетсії, найпростіші, синтетичні сполуки.

Кілерні клітини.

У забезпеченні видового імунітету істотну роль належить Т-цитотоксичним лімфоцитам (Т-кілерам), а також головній системі гістосумісності (докладніше в наступних лекціях).

Т-кілери за поданням антигенів головної системи гістосумісності класу 1 розпізнають будь-які чужорідні антигени (включаючи мутантні, наприклад-ракові клітини), атакують і знищують їх.

Клітини NK (natural killer-натуральні кілери) мають важливе значення у підтримці генетичного гомеостазу та протипухлинному захисті, їх функції розпізнавання не залежать від представлення антигенів МНС (major histocompatibility complex) класу 1.

Системи неспецифічної резистентності та видового імунітету сприяють підтримці структурної та функціональної цілісності організму та є основою для формування набутого (специфічного) імунітету. Стикуючись цьому, вищому рівні, системи видового і набутого імунітету утворюють єдину і найефективнішу систему самозахисту організму від усього чужорідного.

Імунна система.

Імунна система-сукупність органів, тканин і клітин, що забезпечують клітинно-генетичну сталість організму. Принципи антигенної (генетичної) чистоти ґрунтуються на розпізнаванні "свого чужого" і значною мірою обумовлені системою генів та глікопротеїдів (продуктів їх експресії) - головним комплексом гістосумісності (MHC), у людини часто званої системою HLA (human leucocyte antigens). На лейкоцитах людини чітко експресовані білки МНС, з допомогою дослідження лейкоцитів типують антигени МНС.

Органи імунної системи.

Виділяють центральні (кістковий мозок-кровотворний орган, вилочкова залоза або тимус, лімфоїдна тканина кишечника) та периферичні (селезенка, лімфатичні вузли, скупчення лімфоїдної тканини у власному шарі слизових оболонок кишкового типу) органи імунітету.

Клітини-попередники імунокомпетентних клітин продукуються кістковим мозком. Деякі нащадки стовбурових клітин стають лімфоцитами. Лімфоцити поділяють на два класи-Т і В. Попередники Т-лімфоцитів мігрують до тимусу, де дозрівають у клітини, здатні брати участь в імунній відповіді. У людини В-лімфоцити дозрівають у кістковому мозку. У птахів незрілі В-клітини мігрують до сумки (бурсу) Фабриціуса, де досягають зрілості. Зрілі В- та Т-лімфоцити заселяють периферичні лімфовузли. Таким чином, центральні органи імунної системи здійснюють утворення та дозрівання імунокомпетентних клітин, периферичні органи забезпечують адекватну імунну відповідь на антигенну стимуляцію-"обробку" антигену, його розпізнавання та клональну проліферацію лімфоцитів - антигензалежне диференціювання.