Ang isa sa mga pinaka-kumplikadong isyu ay ang pagbuo, akumulasyon at pamamahagi ng enerhiya sa cell.

Paano gumagawa ng enerhiya ang isang cell? Pagkatapos ng lahat, wala itong nuclear reactor, o power plant, o steam boiler, kahit na ang pinakamaliit. Ang temperatura sa loob ng cell ay pare-pareho at napakababa - hindi hihigit sa 40 °. At sa kabila nito, ang mga cell ay nagpoproseso ng ganoong dami ng mga sangkap at napakabilis na ang anumang modernong pagsasama ay maiinggit sa kanila.

Paano ito nangyayari? Bakit ang natanggap na enerhiya ay nananatili sa cell, at hindi inilabas sa anyo ng init? Paano nag-iimbak ng enerhiya ang isang cell? Bago sagutin ang mga tanong na ito, dapat sabihin na ang enerhiya na pumapasok sa cell ay hindi mekanikal o elektrikal, ngunit ang enerhiya ng kemikal na nilalaman ng mga organikong sangkap. Sa puntong ito, pumapasok ang mga batas ng thermodynamics. Kung ang enerhiya ay nakapaloob sa mga compound ng kemikal, dapat itong ilabas sa pamamagitan ng kanilang pagkasunog, at para sa kabuuang balanse ng init ay hindi mahalaga kung sila ay masunog kaagad o unti-unti. Pinipili ng cell ang pangalawang landas.

Para sa pagiging simple, ihambing natin ang cell sa isang "power plant". Lalo na para sa mga inhinyero, idinagdag namin na ang "power plant" ng cell ay thermal. Ngayon, hamunin natin ang mga kinatawan ng industriya ng enerhiya sa isang kompetisyon: sino ang makakakuha ng mas maraming enerhiya mula sa gasolina at gagamitin ito nang mas matipid - isang cell o alinman, ang pinaka-matipid, thermal power plant?

Sa proseso ng ebolusyon, nilikha at pinahusay ng cell ang "power plant" nito. Inalagaan ng kalikasan ang lahat ng bahagi nito. Ang cell ay naglalaman ng "fuel", "motor-generator", "power regulators", "transformer substations" at "high-voltage transmission lines". Tingnan natin kung ano ang hitsura ng lahat.

Ang pangunahing "gatong" na sinunog ng cell ay carbohydrates. Ang pinakasimple sa kanila ay glucose at fructose.

Ito ay kilala mula sa pang-araw-araw na medikal na kasanayan na ang glucose ay isang mahalagang sustansya. Sa mga pasyenteng may malubhang malnourished, ito ay ibinibigay sa intravenously, direkta sa daluyan ng dugo.

Ang mas kumplikadong mga asukal ay ginagamit din bilang mga mapagkukunan ng enerhiya. Halimbawa, ang ordinaryong asukal, na may siyentipikong pangalan na "sucrose" at binubuo ng 1 molekula ng glucose at 1 molekula ng fructose, ay maaaring magsilbi bilang isang materyal. Sa mga hayop, ang glycogen ay isang gasolina, isang polimer na binubuo ng mga molekula ng glucose na naka-link sa isang kadena. Sa mga halaman, mayroong isang sangkap na katulad ng glycogen - ito ang kilalang almirol. Parehong glycogen at starch ay mga reserbang sangkap. Pareho silang ipinagpaliban para sa isang tag-ulan. Ang almirol ay karaniwang matatagpuan sa ilalim ng lupa na bahagi ng halaman, tulad ng mga tubers, tulad ng mga patatas. Mayroon ding maraming almirol sa mga selula ng pulp ng mga dahon ng halaman (sa ilalim ng mikroskopyo, ang mga butil ng almirol ay kumikinang na parang maliliit na piraso ng yelo).

Naiipon ang glycogen sa mga hayop sa atay at ginagamit mula doon kung kinakailangan.

Ang lahat ng mas kumplikado kaysa sa glucose, ang mga asukal ay dapat na hatiin sa kanilang orihinal na "mga bloke ng gusali" - mga molekula ng glucose bago ang pagkonsumo. May mga espesyal na enzyme na pumuputol, tulad ng gunting, mahabang chain ng starch at glycogen sa magkahiwalay na monomer - glucose at fructose.

Sa kakulangan ng carbohydrates, ang mga halaman ay maaaring gumamit ng mga organikong acid sa kanilang "pugon" - sitriko, malic, atbp.

Ang mga buto ng langis na tumutubo ay kumakain ng taba, na unang nasira at pagkatapos ay na-convert sa asukal. Ito ay makikita mula sa katotohanan na habang ang taba sa mga buto ay natupok, ang nilalaman ng asukal ay tumataas.

Kaya, ang mga uri ng gasolina ay nakalista. Ngunit hindi kapaki-pakinabang para sa hawla na sunugin ito kaagad.

Ang mga asukal ay sinusunog sa cell sa kemikal na paraan. Ang normal na pagkasunog ay ang kumbinasyon ng gasolina na may oxygen, ang oksihenasyon nito. Ngunit para sa oksihenasyon, ang isang sangkap ay hindi kailangang pagsamahin sa oxygen - ito ay na-oxidized kapag ang mga electron ay inalis mula dito sa anyo ng mga atomo ng hydrogen. Ang ganitong uri ng oksihenasyon ay tinatawag dehydrogenation("hydros" - hydrogen). Ang mga asukal ay naglalaman ng maraming mga atomo ng hydrogen, at ang mga ito ay nahahati hindi nang sabay-sabay, ngunit sa turn. Ang oksihenasyon sa cell ay isinasagawa ng isang hanay ng mga espesyal na enzyme na nagpapabilis at nagdidirekta sa proseso ng oksihenasyon. Ang hanay ng mga enzyme na ito at ang mahigpit na pagkakasunud-sunod ng kanilang trabaho ay bumubuo sa batayan ng cellular energy generator.

Ang proseso ng oksihenasyon sa mga nabubuhay na organismo ay tinatawag na paghinga, kaya gagamitin natin ang mas mauunawaang ekspresyong ito sa ibaba. Ang intracellular respiration, na pinangalanan sa pamamagitan ng pagkakatulad sa physiological na proseso ng paghinga, ay malapit na nauugnay dito. Pag-uusapan natin ang higit pa tungkol sa mga proseso ng paghinga mamaya.

Ipagpatuloy natin ang paghahambing ng isang cell sa isang planta ng kuryente. Ngayon ay kailangan nating hanapin sa loob nito ang mga bahagi ng planta ng kuryente, kung wala ito ay tatakbo nang walang ginagawa. Malinaw na ang enerhiya na nakuha mula sa pagsunog ng carbohydrates at taba ay dapat ibigay sa mamimili. Nangangahulugan ito na kailangan ng cellular, "high-voltage transmission line". Para sa isang ordinaryong planta ng kuryente, ito ay medyo simple - ang mga high-voltage na wire ay hinihila sa ibabaw ng taiga, steppes, ilog, at ang enerhiya ay ibinibigay sa pamamagitan ng mga ito sa mga halaman at pabrika.

Ang cell ay mayroon ding sarili nitong unibersal na "high voltage wire". Sa loob lamang nito, ang enerhiya ay ipinapadala sa kemikal, at, siyempre, ang isang kemikal na tambalan ay nagsisilbing isang "kawad". Upang maunawaan ang prinsipyo ng pagpapatakbo nito, ipinakilala namin ang isang maliit na komplikasyon sa pagpapatakbo ng planta ng kuryente. Ipagpalagay natin na ang enerhiya mula sa isang mataas na boltahe na linya ay hindi maibibigay sa consumer sa pamamagitan ng mga wire. Sa kasong ito, magiging pinakamadaling singilin ang mga de-koryenteng baterya mula sa isang mataas na boltahe na linya, dalhin ang mga ito sa mamimili, ibalik ang mga ginamit na baterya, atbp. Sa sektor ng enerhiya, ito ay, siyempre, hindi kumikita. Ang isang katulad na paraan ng hawla ay lubhang kapaki-pakinabang.

Bilang isang baterya sa cell, isang tambalan ang ginagamit na pangkalahatan para sa halos lahat ng mga organismo - adenosine triphosphoric acid (napag-usapan na natin ito).

Hindi tulad ng enerhiya ng iba pang mga phosphoether bond (2-3 kilocalories), ang nagbubuklod na enerhiya ng terminal (lalo na ang matinding) phosphate residues sa ATP ay napakataas (hanggang sa 16 kilocalories); kaya ang koneksyon na ito ay tinatawag macroergic».

Ang ATP ay matatagpuan sa katawan kung saan kinakailangan ang enerhiya. Ang synthesis ng iba't ibang mga compound, ang gawain ng mga kalamnan, ang paggalaw ng flagella sa protozoa - ATP ay nagdadala ng enerhiya sa lahat ng dako.

Ang "Pagcha-charge" ng ATP sa cell ay nangyayari tulad ng sumusunod. Adenosine diphosphoric acid - Ang ADP (ATP na walang 1 phosphorus atom) ay angkop para sa lugar ng paglabas ng enerhiya. Kapag ang enerhiya ay maaaring itali, ang ADP ay pinagsama sa phosphorus, na nasa malalaking dami sa cell, at "i-immur" ang enerhiya sa koneksyon na ito. Ngayon kailangan namin ng transportasyon. Binubuo ito ng mga espesyal na enzyme - phosphopherase ("fera" - dinadala ko), na, kung hinihiling, "grab" ang ATP at ilipat ito sa lugar ng pagkilos. Susunod ay ang pagliko ng huling, huling "power plant unit" - mga step-down na transformer. Dapat nilang babaan ang boltahe at magbigay ng ligtas na kasalukuyang sa mamimili. Ang papel na ito ay ginagampanan ng parehong phosphopherase. Ang paglipat ng enerhiya mula sa ATP sa isa pang sangkap ay isinasagawa sa maraming yugto. Una, ang ATP ay pinagsama sa sangkap na ito, pagkatapos ay isang panloob na muling pagsasaayos ng mga atomo ng posporus ay nangyayari, at, sa wakas, ang kumplikado ay nasira - ang ADP ay pinaghiwalay, at ang posporus na mayaman sa enerhiya ay nananatiling "nakabitin" sa bagong sangkap. Ang bagong sangkap ay lumalabas na mas hindi matatag dahil sa labis na enerhiya at may kakayahang iba't ibang mga reaksyon.

V. N. Seluyanov, V. A. Rybakov, M. P. Shestakov

Kabanata 1

1.1.3. Cell biochemistry (enerhiya)

Ang mga proseso ng pag-urong ng kalamnan, paghahatid ng nerve impulse, synthesis ng protina, atbp. ay may kasamang mga gastos sa enerhiya. Gumagamit lamang ang mga cell ng enerhiya sa anyo ng ATP. Ang pagpapakawala ng enerhiya na nilalaman sa ATP ay isinasagawa salamat sa enzyme ATPase, na naroroon sa lahat ng mga lugar ng cell kung saan kinakailangan ang enerhiya. Habang inilalabas ang enerhiya, nabubuo ang mga molekula ng ADP, F, N. Ang resynthesis ng ATP ay isinasagawa pangunahin dahil sa supply ng CRF. Kapag binigay ng CrF ang enerhiya nito para sa resynthesis ng ATP, nabubuo ang Cr at F. Ang mga molekulang ito ay kumakalat sa cytoplasm at pinapagana ang aktibidad ng enzymatic na nauugnay sa synthesis ng ATP. Mayroong dalawang pangunahing paraan ng pagbuo ng ATP: anaerobic at aerobic (Aulik I.V., 1990; Khochachka P., Somero J., 1988, atbp.).

anaerobic na landas o anaerobic glycolysis nauugnay sa mga enzymatic system na matatagpuan sa lamad ng sarcoplasmic reticulum at sa sarcoplasm. Kapag lumitaw ang Kr at F sa tabi ng mga enzyme na ito, inilulunsad ang isang chain ng mga kemikal na reaksyon, kung saan ang glycogen o glucose ay nabubulok upang pyruvate sa pagbuo ng mga molekulang ATP. Ang mga molekula ng ATP ay agad na nagbibigay ng kanilang enerhiya para sa resynthesis ng CRP, at ang ADP at F ay muling ginagamit sa glycolysis upang bumuo ng isang bagong molekula ng ATP. Ang Pyruvate ay may dalawang posibilidad para sa conversion:

1) Maging Acetyl coenzyme A, sumailalim sa oxidative phosphorylation sa mitochondria upang bumuo ng mga molekula ng carbon dioxide, tubig at ATP. Ang metabolic pathway na ito - glycogen-pyruvate-mitochondria-carbon dioxide at tubig - ay tinatawag na aerobic glycolysis.

2) Sa tulong ng enzyme LDH M (muscle-type lactate dehydrogenase), ang pyruvate ay na-convert sa lactate. Ang metabolic pathway na ito - glycogen-pyruvate-lactate - ay tinatawag anaerobic glycolysis at sinamahan ng pagbuo at akumulasyon ng mga hydrogen ions.

aerobic na paraan, o oxidative phosphorylation, na nauugnay sa mitochondrial system. Kapag lumitaw ang Cr at F malapit sa mitochondria sa tulong ng mitochondrial CPKase, ang CrF resynthesis ay nangyayari dahil sa ATP na nabuo sa mitochondria. Ang ADP at P ay ibinalik sa mitochondria upang bumuo ng isang bagong molekula ng ATP. Mayroong dalawang metabolic pathway para sa ATP synthesis:

1) aerobic glycolysis;
2) oksihenasyon ng mga lipid (taba).

Ang mga proseso ng aerobic ay nauugnay sa pagsipsip ng mga hydrogen ions, at sa mabagal na mga fibers ng kalamnan (MF ng puso at diaphragm), ang enzyme LDH H (lactate dehydrogenase ng uri ng puso) ay nangingibabaw, na mas intensive na nagko-convert ng lactate sa pyruvate. Samakatuwid, sa panahon ng paggana ng mabagal na mga fibers ng kalamnan (SMF), mayroong isang mabilis na pag-aalis ng lactate at hydrogen ions.

Ang pagtaas ng lactate at H sa MW ay humahantong sa pagsugpo ng fat oxidation, at ang intensive fat oxidation ay humahantong sa akumulasyon ng citrate sa cell, at pinipigilan nito ang glycolysis enzymes.

Panimula

1.1

Mga karaniwang landas ng catabolism

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Ano ang metabolismo?

Metabolismo ay isang lubos na pinag-ugnay at may layuning aktibidad ng cellular, na ibinibigay ng pakikilahok ng maraming magkakaugnay na mga enzymatic system, at kasama ang dalawang hindi mapaghihiwalay na proseso anabolismo at catabolismo.

Gumaganap ito ng tatlong espesyal na pag-andar:

1. Enerhiya pagbibigay ng mga selula ng enerhiyang kemikal

2. Plastic- synthesis ng macromolecules bilang mga bloke ng gusali,

3. Tukoy– synthesis at breakdown ng mga biomolecules na kinakailangan upang maisagawa ang mga partikular na function ng cellular.

Anabolismo

Ang anabolismo ay ang biosynthesis ng mga protina, polysaccharides, lipid, nucleic acid, at iba pang macromolecules mula sa maliliit na precursor molecule. Dahil ito ay sinamahan ng isang komplikasyon ng istraktura, nangangailangan ito ng enerhiya. Ang pinagmumulan ng naturang enerhiya ay ang enerhiya ng ATP.

NADP-NADPH cycle

Gayundin, para sa biosynthesis ng ilang mga sangkap (fatty acid, kolesterol), kinakailangan ang mga atomo ng hydrogen na mayaman sa enerhiya - ang kanilang pinagmulan ay NADPH. Ang mga molekula ng NADPH ay nabuo sa mga reaksyon ng oksihenasyon ng glucose-6-phosphate sa pentose pathway at oxaloacetate ng malic enzyme. Sa mga reaksyon ng anabolismo, ibinibigay ng NADPH ang mga atomo ng hydrogen nito sa mga sintetikong reaksyon at na-oxidize sa NADP. Ito ay kung paano ito nabuo NADP-NADPH- ikot.

catabolismo

Ang catabolism ay ang pagkasira at oksihenasyon ng mga kumplikadong organikong molekula sa mas simpleng mga produkto. Sinamahan ito ng pagpapalabas ng enerhiya na nakapaloob sa kumplikadong istraktura ng mga sangkap. Karamihan sa inilabas na enerhiya ay nawawala bilang init. Ang isang mas maliit na bahagi ng enerhiya na ito ay "nahaharang" ng mga coenzymes ng oxidative reactions. ITAAS at FAD, ang ilan sa mga ito ay agad na ginagamit para sa synthesis ng ATP.

Dapat pansinin na ang mga atomo ng hydrogen na inilabas sa mga reaksyon ng oksihenasyon ng mga sangkap ay maaaring gamitin ng cell sa dalawang paraan lamang:

· sa anabolic mga reaksyon sa komposisyon NADPH.

· sa pagbuo ng ATP sa mitochondria sa panahon ng oksihenasyon NADH at FADN 2.

Ang lahat ng catabolism ay may kondisyon na nahahati sa tatlong yugto:

Nangyayari sa bituka(pantunaw ng pagkain) o sa mga lysosome sa panahon ng pagkasira ng mga hindi na kinakailangang molekula. Sa kasong ito, ang tungkol sa 1% ng enerhiya na nakapaloob sa molekula ay inilabas. Nagwawala ito bilang init.

Ang mga sangkap na nabuo sa panahon ng intracellular hydrolysis o tumagos sa cell mula sa dugo ay karaniwang na-convert sa ikalawang yugto sa pyruvic acid, isang acetyl group (bilang bahagi ng acetyl-S-CoA) at ilang iba pang maliliit na organikong molekula. Lokalisasyon ng ikalawang yugto - cytosol at mitochondria.

Ang bahagi ng enerhiya ay nawala sa anyo ng init at humigit-kumulang 13% ng enerhiya ng sangkap ay nasisipsip, i.e. nakaimbak sa anyo ng mga macroergic bond ng ATP.

Diagram ng pangkalahatan at tiyak na mga landas ng catabolism

Ang lahat ng mga reaksyon ng yugtong ito ay napupunta sa mitochondria. Ang Acetyl-SCoA ay kasangkot sa mga reaksyon ng tricarboxylic acid cycle at na-oxidized sa carbon dioxide. Ang pinakawalan na mga atomo ng hydrogen ay pinagsama sa NAD at FAD at ibinabalik ang mga ito. Pagkatapos nito, ang NADH at FADH 2 ay naglilipat ng hydrogen sa chain ng respiratory enzymes na matatagpuan sa panloob na lamad ng mitochondria. Dito, bilang resulta ng isang proseso na tinatawag na " oxidative phosphorylation ang tubig ay nabuo at ang pangunahing produkto ng biological oxidation ay ATP.

Ang bahagi ng enerhiya ng molekula na inilabas sa yugtong ito ay nawala sa anyo ng init, at humigit-kumulang 46% ng enerhiya ng paunang sangkap ay na-assimilated, i.e. nakaimbak sa mga bono ng ATP at GTP.

Papel ng ATP

Enerhiya na inilabas sa mga reaksyon catabolismo, ay nakaimbak sa anyo ng mga bono na tinatawag macroergic. Ang pangunahing at unibersal na molekula na nag-iimbak ng enerhiya at, kung kinakailangan, ay nagbibigay nito ay ATP.

Ang lahat ng mga molekula ng ATP sa cell ay patuloy na nakikilahok sa anumang mga reaksyon, patuloy na pinaghiwa-hiwalay sa ADP at muling nabuo.

Mayroong tatlong pangunahing paraan gamitin ATP

Ang biosynthesis ng mga sangkap

transportasyon ng mga sangkap sa mga lamad

pagbabago sa hugis ng cell at paggalaw nito.

Ang mga prosesong ito, kasama ang proseso edukasyon ATP ay pinangalanan Ikot ng ATP:

Ang sirkulasyon ng ATP sa buhay ng cell

Saan nagmula ang ATP sa cell?

Mga paraan upang makakuha ng enerhiya sa cell

Mayroong apat na pangunahing proseso sa cell na tinitiyak ang pagpapakawala ng enerhiya mula sa mga bono ng kemikal sa panahon ng oksihenasyon ng mga sangkap at imbakan nito:

1. Glycolysis (stage 2 ng biological oxidation) - oksihenasyon ng isang molekula ng glucose sa dalawang molekula ng pyruvic acid, na may pagbuo ng 2 molekula ATP at NADH. Dagdag pa, ang pyruvic acid ay na-convert sa acetyl-SCoA sa ilalim ng aerobic na kondisyon, at sa lactic acid sa ilalim ng anaerobic na kondisyon.

2. β-Oxidation ng fatty acids (stage 2 of biological oxidation) - oksihenasyon ng fatty acids sa acetyl-SCoA, ang mga molekula ay nabuo dito NADH at FADN 2. Ang mga molekula ng ATP "sa purong anyo" ay hindi lilitaw.

3. Tricarboxylic acid cycle (CTC, stage 3 ng biological oxidation) - oksihenasyon ng acetyl group (bilang bahagi ng acetyl-SCoA) o iba pang keto acid sa carbon dioxide. Ang mga reaksyon ng buong siklo ay sinamahan ng pagbuo ng 1 molekula GTP(na katumbas ng isang ATP), 3 molekula NADH at 1 molekula FADN 2.

4. Oxidative phosphorylation (stage 3 ng biological oxidation) - NADH at FADH 2 ay oxidized, nakuha sa mga reaksyon ng catabolism ng glucose, amino acids at fatty acids. Kasabay nito, ang mga enzyme ng respiratory chain sa panloob na lamad ng mitochondria ay nagbibigay ng pagbuo mas malaki mga bahagi ng cell ATP.

Dalawang paraan upang i-synthesize ang ATP

Ang pangunahing paraan upang makakuha ng ATP sa cell ay oxidative phosphorylation, na nangyayari sa mga istruktura ng panloob na lamad ng mitochondria. Kasabay nito, ang enerhiya ng mga hydrogen atoms ng NADH at FADH 2 molecule na nabuo sa glycolysis, TCA, at fatty acid oxidation ay na-convert sa enerhiya ng ATP bonds.

Gayunpaman, mayroon ding isa pang paraan ng phosphorylation ng ADP sa ATP - substrate phosphorylation. Ang pamamaraang ito ay nauugnay sa paglipat ng macroergic phosphate o ang enerhiya ng isang macroergic bond ng isang sangkap (substrate) sa ADP. Kasama sa mga sangkap na ito ang mga metabolite ng glycolysis ( 1,3-diphosphoglyceric acid, phosphoenolpyruvate), tricarboxylic acid cycle ( succinyl-SCoA) at creatine phosphate. Ang enerhiya ng hydrolysis ng kanilang macroergic bond ay mas mataas kaysa sa 7.3 kcal/mol sa ATP, at ang papel ng mga sangkap na ito ay nabawasan sa paggamit ng enerhiya na ito para sa phosphorylation ng ADP molecule sa ATP.

Ang ATP ay ang unibersal na "pera" ng enerhiya ng cell. Ang isa sa mga pinaka-kahanga-hangang "imbensyon" ng kalikasan ay ang mga molekula ng tinatawag na "macroergic" na mga sangkap, sa kemikal na istraktura kung saan mayroong isa o higit pang mga bono na nagsisilbing mga aparatong imbakan ng enerhiya. Maraming mga katulad na molekula ang natagpuan sa kalikasan, ngunit isa lamang sa kanila, ang adenosine triphosphoric acid (ATP), ay matatagpuan sa katawan ng tao. Ito ay isang medyo kumplikadong organikong molekula, kung saan ang 3 negatibong sisingilin na mga residu ng inorganic phosphoric acid PO ay nakakabit. Ang mga residue ng posporus na ito ay konektado sa organikong bahagi ng molekula sa pamamagitan ng "macroergic" na mga bono, na madaling nawasak sa panahon ng iba't ibang mga intracellular na reaksyon. Gayunpaman, ang enerhiya ng mga bono na ito ay hindi nawawala sa espasyo sa anyo ng init, ngunit ginagamit para sa paggalaw o pakikipag-ugnayan ng kemikal ng iba pang mga molekula. Ito ay salamat sa ari-arian na ito na ang ATP ay gumaganap ng pag-andar ng isang unibersal na imbakan ng enerhiya (accumulator) sa cell, pati na rin ang isang unibersal na "pera". Pagkatapos ng lahat, halos lahat ng pagbabagong kemikal na nangyayari sa isang cell ay sumisipsip o naglalabas ng enerhiya. Ayon sa batas ng konserbasyon ng enerhiya, ang kabuuang dami ng enerhiya na nabuo bilang resulta ng mga oxidative na reaksyon at nakaimbak sa anyo ng ATP ay katumbas ng dami ng enerhiya na magagamit ng cell para sa mga sintetikong proseso nito at ang pagganap ng anumang mga function. . Bilang isang "pagbabayad" para sa pagkakataong gawin ito o ang aksyon na iyon, ang cell ay napipilitang gumastos ng supply nito ng ATP. Sa kasong ito, dapat itong bigyang-diin na ang molekula ng ATP ay napakalaki na hindi ito makadaan sa lamad ng cell. Samakatuwid, ang ATP na ginawa sa isang cell ay hindi magagamit ng isa pang cell. Ang bawat cell ng katawan ay napipilitang mag-synthesize ng ATP para sa mga pangangailangan nito sa sarili nitong mga dami kung saan kinakailangan upang maisagawa ang mga function nito.

Tatlong pinagmumulan ng ATP resynthesis sa mga selula ng katawan ng tao. Tila, ang malayong mga ninuno ng mga selula ng katawan ng tao ay umiral ng maraming milyon-milyong taon na ang nakalilipas, na napapalibutan ng mga selula ng halaman, na nagtustos sa kanila ng labis na carbohydrates, at walang sapat na oxygen o wala. Ito ay carbohydrates na ang pinaka ginagamit na bahagi ng nutrients para sa produksyon ng enerhiya sa katawan. At bagaman ang karamihan sa mga selula ng katawan ng tao ay nakakuha ng kakayahang gumamit ng mga protina at taba bilang mga hilaw na materyales ng enerhiya, ang ilan (halimbawa, nerve, red blood, male sex) na mga selula ay nakakagawa lamang ng enerhiya dahil sa oksihenasyon ng carbohydrates. .

Ang mga proseso ng pangunahing oksihenasyon ng mga carbohydrates - o sa halip, glucose, na, sa katunayan, ay bumubuo ng pangunahing substrate ng oksihenasyon sa mga cell - ay nangyayari nang direkta sa cytoplasm: doon matatagpuan ang mga enzyme complex, dahil kung saan ang molekula ng glucose ay bahagyang nawasak, at ang inilabas na enerhiya ay nakaimbak sa anyo ng ATP. Ang prosesong ito ay tinatawag na glycolysis, maaari itong maganap sa lahat ng mga selula ng katawan ng tao nang walang pagbubukod. Bilang resulta ng reaksyong ito, mula sa isang 6-carbon na molekula ng glucose, dalawang 3-carbon na molekula ng pyruvic acid at dalawang molekula ng ATP ay nabuo.

Ang Glycolysis ay isang napakabilis, ngunit medyo hindi epektibong proseso. Ang pyruvic acid na nabuo sa cell pagkatapos ng pagkumpleto ng mga reaksyon ng glycolysis ay halos agad na nagiging lactic acid at kung minsan (halimbawa, sa panahon ng mabibigat na gawaing kalamnan) ay pumapasok sa dugo sa napakalaking dami, dahil ito ay isang maliit na molekula na maaaring malayang dumaan. ang cell lamad. Ang ganitong napakalaking paglabas ng mga acidic na metabolic na produkto sa dugo ay nakakagambala sa homeostasis, at ang katawan ay kailangang i-on ang mga espesyal na mekanismo ng homeostatic upang makayanan ang mga kahihinatnan ng trabaho ng kalamnan o iba pang aktibong pagkilos.

Ang pyruvic acid na nabuo bilang resulta ng glycolysis ay naglalaman pa rin ng maraming potensyal na kemikal na enerhiya at maaaring magsilbi bilang isang substrate para sa karagdagang oksihenasyon, ngunit nangangailangan ito ng mga espesyal na enzyme at oxygen. Ang prosesong ito ay nangyayari sa maraming mga cell na naglalaman ng mga espesyal na organelles - mitochondria. Ang panloob na ibabaw ng mitochondrial membranes ay binubuo ng malalaking molekula ng lipid at protina, kabilang ang isang malaking bilang ng mga oxidative enzymes. Sa loob ng mitochondria, ang 3-carbon molecule na nabuo sa cytoplasm ay tumagos - kadalasan ito ay acetic acid (acetate). Doon sila ay kasama sa isang patuloy na patuloy na cycle ng mga reaksyon, kung saan ang carbon at hydrogen atoms ay halili na nahati mula sa mga organikong molekula na ito, na, kapag pinagsama sa oxygen, nagiging carbon dioxide at tubig. Sa mga reaksyong ito, ang isang malaking halaga ng enerhiya ay inilabas, na nakaimbak sa anyo ng ATP. Ang bawat molekula ng pyruvic acid, na dumaan sa kumpletong cycle ng oksihenasyon sa mitochondria, ay nagpapahintulot sa cell na makakuha ng 17 ATP molecule. Kaya, ang kumpletong oksihenasyon ng 1 molekula ng glucose ay nagbibigay sa cell ng 2+17x2 = 36 na molekula ng ATP. Parehong mahalaga na ang mga fatty acid at amino acid, i.e., mga bahagi ng taba at protina, ay maaari ding isama sa proseso ng mitochondrial oxidation. Salamat sa kakayahang ito, ginagawa ng mitochondria ang cell na medyo independiyente sa kung anong mga pagkain ang kinakain ng katawan: sa anumang kaso, ang kinakailangang halaga ng enerhiya ay makukuha.

Ang ilan sa mga enerhiya ay naka-imbak sa cell sa anyo ng isang molekula ng creatine phosphate (CrP), na mas maliit at mas mobile kaysa sa ATP. Ito ang maliit na molekula na maaaring mabilis na lumipat mula sa isang dulo ng cell patungo sa isa pa - sa kung saan ang enerhiya ay higit na kailangan sa sandaling ito. Ang CrF mismo ay hindi maaaring magbigay ng enerhiya sa mga proseso ng synthesis, pag-urong ng kalamnan o pagpapadaloy ng isang nerve impulse: nangangailangan ito ng ATP. Ngunit sa kabilang banda, ang CRF ay madali at praktikal na walang pagkawala na kayang ibigay ang lahat ng enerhiyang nakapaloob dito sa molekula ng adenazine diphosphate (ADP), na agad na nagiging ATP at handa na para sa karagdagang pagbabagong biochemical.

Kaya, ang enerhiya na ginugol sa panahon ng paggana ng cell, i.e. Maaaring ma-renew ang ATP dahil sa tatlong pangunahing proseso: anaerobic (oxygen-free) glycolysis, aerobic (na may partisipasyon ng oxygen) mitochondrial oxidation, at dahil din sa paglipat ng phosphate group mula sa CrF hanggang ADP.

Ang pinagmumulan ng creatine phosphate ay ang pinakamalakas, dahil ang reaksyon ng CrF sa ADP ay napakabilis. Gayunpaman, ang supply ng CrF sa cell ay karaniwang maliit - halimbawa, ang mga kalamnan ay maaaring gumana nang may maximum na pagsisikap dahil sa CrF nang hindi hihigit sa 6-7 s. Ito ay karaniwang sapat upang simulan ang pangalawang pinakamalakas - glycolytic - pinagmumulan ng enerhiya. Sa kasong ito, ang mapagkukunan ng mga sustansya ay maraming beses na mas malaki, ngunit habang ang trabaho ay umuunlad, mayroong isang pagtaas ng pag-igting sa homeostasis dahil sa pagbuo ng lactic acid, at kung ang naturang gawain ay ginagawa ng malalaking kalamnan, hindi ito maaaring tumagal ng higit sa 1.5 -2 minuto. Ngunit sa panahong ito, ang mitochondria ay halos ganap na isinaaktibo, na maaaring magsunog ng hindi lamang glucose, kundi pati na rin ang mga fatty acid, ang supply nito sa katawan ay halos hindi mauubos. Samakatuwid, ang isang aerobic mitochondrial source ay maaaring gumana nang napakatagal, kahit na ang kapangyarihan nito ay medyo mababa - 2-3 beses na mas mababa kaysa sa glycolytic source, at 5 beses na mas mababa kaysa sa kapangyarihan ng creatine phosphate source.

Mga tampok ng samahan ng paggawa ng enerhiya sa iba't ibang mga tisyu ng katawan. Ang iba't ibang mga tisyu ay may iba't ibang saturation ng mitochondria. Ang mga ito ay hindi bababa sa buto at puting taba, higit sa lahat sa brown fat, atay at bato. Mayroong napakaraming mitochondria sa mga selula ng nerbiyos. Ang mga kalamnan ay walang mataas na konsentrasyon ng mitochondria, ngunit dahil sa ang katunayan na ang mga kalamnan ng kalansay ay ang pinaka-napakalaking tissue ng katawan (mga 40% ng bigat ng katawan ng isang may sapat na gulang), ito ay ang mga pangangailangan ng mga selula ng kalamnan na higit na tumutukoy sa intensity at direksyon ng lahat ng mga proseso ng metabolismo ng enerhiya. Tinawag ito ng I.A. Arshavsky na "pamahalaan ng enerhiya ng mga kalamnan ng kalansay."

Sa edad, dalawang mahalagang bahagi ng metabolismo ng enerhiya ang nagbabago nang sabay-sabay: ang ratio ng masa ng mga tisyu na may iba't ibang metabolic na aktibidad ay nagbabago, pati na rin ang nilalaman ng pinakamahalagang oxidative enzymes sa mga tisyu na ito. Bilang isang resulta, ang metabolismo ng enerhiya ay sumasailalim sa medyo kumplikadong mga pagbabago, ngunit sa pangkalahatan, ang intensity nito ay bumababa sa edad, at medyo makabuluhan.

Ang mahahalagang aktibidad ng mga selula ay nangangailangan ng mga gastos sa enerhiya. Ang mga nabubuhay na sistema (mga organismo) ay tumatanggap nito mula sa mga panlabas na mapagkukunan, halimbawa, mula sa Araw (phototrophs, na mga halaman, ilang uri ng protozoa at microorganism), o gumagawa nito mismo (aerobic autotrophs) bilang resulta ng oksihenasyon ng iba't ibang mga sangkap ( mga substrate).

Sa parehong mga kaso, ang mga cell ay nag-synthesize ng isang unibersal na high-energy ATP molecule (adenosine triphosphoric acid), na ang pagkasira ay naglalabas ng enerhiya. Ang enerhiya na ito ay ginugol upang maisagawa ang lahat ng mga uri ng mga pag-andar - aktibong transportasyon ng mga sangkap, sintetikong proseso, mekanikal na gawain, atbp.

Ang molekula ng ATP mismo ay medyo simple at isang nucleotide na binubuo ng adenine, ribose sugar at tatlong phosphoric acid residues (Fig.). Ang molekular na timbang ng ATP ay maliit at 500 daltons. Ang ATP ay ang unibersal na carrier at tindahan ng enerhiya sa cell, na nakapaloob sa mga high-energy bond sa pagitan ng tatlong residue ng phosphoric acid.

structural formula spatial formula

Larawan 37. Adenosine triphosphoric acid (ATP)

Mga Kulay ng Molecule( spatial formula): puti - hydrogen, pula - oxygen, berde - carbon, asul - nitrogen, madilim na pula - phosphorus

Ang paghahati ng isang nalalabi lamang na phosphoric acid mula sa isang molekula ng ATP ay sinamahan ng pagpapalabas ng isang makabuluhang bahagi ng enerhiya - mga 7.3 kcal.

Paano nagaganap ang proseso ng pag-iimbak ng enerhiya sa anyo ng ATP? Isaalang-alang ito sa halimbawa ng oksihenasyon (pagkasunog) ng glucose - isang karaniwang pinagmumulan ng enerhiya para sa pag-convert ng mga kemikal na bono ng ATP sa enerhiya.

Larawan 38. Structural formula

glucose (nilalaman sa dugo ng tao - 100 mg%)

Ang oksihenasyon ng isang mole ng glucose (180 g) ay sinamahan ng

ay ginawa sa pamamagitan ng paglabas ng halos 690 kcal ng libreng enerhiya.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (mga 690 kcal)

Sa isang buhay na cell, ang malaking halaga ng enerhiya na ito ay hindi inilalabas kaagad, ngunit unti-unti sa anyo ng isang hakbang-hakbang na proseso at kinokontrol ng isang bilang ng mga oxidative enzymes. Kasabay nito, ang inilabas na enerhiya ay hindi na-convert sa thermal energy, tulad ng sa panahon ng combustion, ngunit naka-imbak sa anyo ng mga kemikal na bono sa ATP molecule (macroergic bonds) sa proseso ng ATP synthesis mula sa ADP at inorganic phosphate. Ang prosesong ito ay maihahambing sa pagpapatakbo ng isang baterya, na sinisingil mula sa iba't ibang generator at maaaring magbigay ng enerhiya sa maraming makina at device. Sa cell, ang papel ng isang pinag-isang baterya ay ginagampanan ng sistema ng adenosine-di at tri-phosphoric acid. Ang pag-charge ng adenyl na baterya ay binubuo sa kumbinasyon ng ADP na may inorganic phosphate (phosphorylation reaction) at ang pagbuo ng ATP:

ADP + F inorg ATP + H 2 O

Para sa pagbuo ng 1 molekula ng ATP lamang, kinakailangan ang enerhiya mula sa labas sa halagang 7.3 kcal. Sa kabaligtaran, kapag ang ATP ay na-hydrolyzed (na-discharge ang baterya), ang parehong dami ng enerhiya ay inilabas. Ang pagbabayad para sa katumbas na enerhiya na ito, na tinatawag sa bioenergetics na "quantum of biological energy", ay nagmumula sa mga panlabas na mapagkukunan - iyon ay, sa gastos ng mga sustansya. Ang papel ng ATP sa buhay ng isang cell ay maaaring ilarawan bilang mga sumusunod:

Mga Function ng Sistema ng Enerhiya

muling pag-iipon ng mga ginamit na cell

mga mapagkukunan ng enerhiya

Fig. 39 Pangkalahatang plano ng cell energy

Ang synthesis ng mga molekula ng ATP ay nangyayari hindi lamang dahil sa pagkasira ng carbohydrates (glucose), kundi pati na rin ang mga protina (amino acids) at fats (fatty acids). Ang pangkalahatang pamamaraan ng mga cascade ng biochemical reactions ay ang mga sumusunod (Fig.).

1. Ang mga unang yugto ng oksihenasyon ay nangyayari sa cytoplasm ng mga selula at hindi nangangailangan ng partisipasyon ng oxygen. Ang anyo ng oksihenasyon na ito ay tinatawag na anaerobic oxidation, o mas simple - glycolysis. Ang pangunahing substrate para sa anaerobic oxidation ay hexoses, pangunahin ang glucose. Sa proseso ng glycolysis, ang hindi kumpletong oksihenasyon ng substrate ay nangyayari: ang glucose ay bumagsak sa triose (dalawang molekula ng pyruvic acid). Kasabay nito, ang dalawang molekula ng ATP ay ginugugol upang isagawa ang reaksyon sa cell, ngunit 4 na mga molekula ng ATP ay na-synthesize din. Iyon ay, sa pamamagitan ng paraan ng glycolysis, ang cell ay "kumita" lamang ng dalawang ATP molecule sa panahon ng oksihenasyon ng 1 glucose molecule. Sa mga tuntunin ng kahusayan ng enerhiya, ito

hindi kanais-nais na proseso.Sa panahon ng glycolysis, 5% lamang ng enerhiya ng mga kemikal na bono ng molekula ng glucose ang inilalabas.

C 6 H 12 O 6 + 2F inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Glucose pyruvate

2. Ang mga triose na nabuo sa panahon ng glycolysis (pangunahin ang pyruvic acid, pyruvate) ay ginagamit

ay naka-imbak para sa karagdagang mas mahusay na oksihenasyon, ngunit nasa mga organelles ng cell - mitochondria. Kasabay nito, ang enerhiya ng paghahati ay inilabas lahat mga bono ng kemikal, na humahantong sa synthesis ng malalaking halaga ng ATP at pagkonsumo ng oxygen.

Fig. 40 Scheme ng Krebs cycle (tricarboxylic acids) at oxidative phosphorylation (respiratory chain)

Ang mga prosesong ito ay nauugnay sa oxidative cycle ng mga tricarboxylic acid (kasingkahulugan: Krebs cycle, citric acid cycle) at sa electron transfer chain mula sa isang enzyme patungo sa isa pa (respiratory chain), kapag ang ATP ay nabuo mula sa ADP sa pamamagitan ng pagdaragdag ng isang residue ng phosphoric acid (oxidative phosphorylation).

Ang konsepto " oxidative phosphorylation" matukoy ang synthesis ng ATP mula sa ADP at pospeyt dahil sa enerhiya ng oksihenasyon ng mga substrate (nutrients).

Sa ilalim oksihenasyon maunawaan ang pag-alis ng mga electron mula sa isang sangkap, ayon sa pagkakabanggit - pagpapanumbalik - ang pagdaragdag ng mga electron.

Ano ang papel ng oxidative phosphorylation sa mga tao? Ang isang ideya tungkol dito ay maaaring ibigay sa pamamagitan ng sumusunod na magaspang na pagkalkula:

Ang isang may sapat na gulang na may nakaupo na trabaho ay kumonsumo ng halos 2800 kcal ng enerhiya bawat araw na may pagkain. Upang makakuha ng ganoong dami ng enerhiya sa pamamagitan ng ATP hydrolysis, 2800 / 7.3 \u003d 384 mol ng ATP, o 190 kg ng ATP, ay kinakailangan. Habang ito ay kilala na ang katawan ng tao ay naglalaman ng tungkol sa 50 g ng ATP. Samakatuwid, malinaw na upang matugunan ang pangangailangan ng enerhiya sa katawan, ang 50 g ng ATP na ito ay dapat hatiin at muling i-synthesize ng libu-libong beses. Bilang karagdagan, ang mismong rate ng pag-renew ng ATP sa katawan ay nag-iiba depende sa physiological state - ang minimum sa panahon ng pagtulog at ang maximum sa panahon ng muscular work. At nangangahulugan ito na ang oxidative phosphorylation ay hindi lamang isang tuluy-tuloy na proseso, ngunit kinokontrol din sa isang malawak na hanay.

Ang kakanyahan ng oxidative phosphorylation ay ang conjugation ng dalawang proseso, kapag ang isang oxidative reaction na kinasasangkutan ng enerhiya mula sa labas (exergic reaction) ay nagdadala ng isa pa, endergic reaction ng ADP phosphorylation na may inorganic phosphate:

A sa ADP + F n

oksihenasyon phosphorylation

Narito ang A in ay ang pinababang anyo ng isang sangkap na sumasailalim sa phosphorylating oxidation,

At ang o ay ang oxidized na anyo ng substance.

Sa siklo ng Krebs, ang pyruvate (CH 3 COCOOH) na nabuo bilang isang resulta ng glycolysis ay na-oxidized sa acetate at pinagsama sa coenzyme A, na bumubuo ng acetyl-coA. Pagkatapos ng ilang yugto ng oksihenasyon, nabuo ang anim na carbon compound na citric acid (citrate), na na-oxidize din sa oxal acetate; pagkatapos ay paulit-ulit ang cycle (Scheme of the cycle of tricarb. Acids). Sa panahon ng oksihenasyong ito, dalawang CO 2 molecule at electron ang inilalabas, na inililipat sa acceptor (receptive) molecules ng co-enzymes (NAD - nicotinamide dinucleotide) at pagkatapos ay kasangkot sa electron transfer chain mula sa isang substrate (enzyme) patungo sa isa pa.

Sa kumpletong oksihenasyon ng isang mole ng glucose sa CO 2 at H 2 O sa cycle ng glycolysis at tricarboxylic acids, 38 ATP molecule ang nabuo na may chemical bond energy na 324 kcal, at ang kabuuang libreng enerhiya na ani ng pagbabagong ito, bilang nabanggit kanina, ay 680 kcal. Ang kahusayan ng output ng nakaimbak na enerhiya sa ATP ay 48% (324/680 x100% = 48%).

Ang pangkalahatang equation para sa glucose oxidation sa Krebs cycle at glycolytic cycle:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 +36 ADP + F n 6CO 2 + 36ATP + 42H 2 O

3. Ang mga electron na inilabas bilang resulta ng oksihenasyon sa Krebs cycle ay pinagsama sa isang co-enzyme at dinadala sa electron transfer chain (respiratory chain) mula sa isang enzyme patungo sa isa pa, kung saan, sa proseso ng paglilipat, nangyayari ang conjugation (pagbabago). ng enerhiya ng elektron sa enerhiya ng mga bono ng kemikal) na may synthesis ng mga molekulang ATP.

Mayroong tatlong mga seksyon ng respiratory chain kung saan ang enerhiya ng proseso ng redox ay binago sa enerhiya ng mga bono ng mga molekula sa ATP. Ang mga site na ito ay tinatawag na mga phosphorylation point:

1. Ang site ng paglipat ng elektron mula sa NAD-H patungo sa flavoprotein, 10 ATP molecules ay synthesize dahil sa oxidation energy ng isang glucose molecule,

2. Paglipat ng electron sa lugar mula sa cytochrome b hanggang cytochrome c 1, 12 ATP molecules ay phosphorylated bawat glucose molecule,

3. Paglilipat ng elektron sa lugar ng cytochrome c - molekular na oxygen, 12 ATP molecule ang na-synthesize.

Sa kabuuan, sa yugto ng kadena ng paghinga, 34 na molekula ng ATP ang na-synthesize (phosphorylated). At ang kabuuang output ng ATP sa proseso ng aerobic oxidation ng isang molekula ng glucose ay 40 units.

Talahanayan 1

Energetics ng glucose oxidation

Para sa bawat pares ng mga electron na dumadaan sa chain mula NAD-H + ​​​​sa oxygen, tatlong ATP molecule ang na-synthesize.

Ang respiratory chain ay isang serye ng mga kumplikadong protina na naka-embed sa panloob na lamad ng mitochondria (Larawan 41).

Fig. 41 Ang layout ng respiratory chain enzymes sa panloob na lamad ng mitochondria:

1-NAD-H-dehydrogenase complex, c 1-complex, 3-cytochrome oxidase complex, 4-ubiquinone, 5-cyto-

chromium-c, 6-mitochondrial matrix, panloob na mitochondrial membrane, 8-intermembrane space.

Kaya, ang kumpletong oksihenasyon ng paunang substrate ay nagtatapos sa pagpapakawala ng libreng enerhiya, isang makabuluhang bahagi nito (hanggang sa 50%) ay ginugol sa synthesis ng mga molekula ng ATP, ang pagbuo ng CO 2 at tubig. Ang iba pang kalahati ng Ang libreng enerhiya ng substrate oxidation ay napupunta sa mga sumusunod na pangangailangan ng cell:

1. Para sa biosynthesis ng macromolecules (protina, taba, carbohydrates),

2. Para sa mga proseso ng paggalaw at pag-urong,

3. Para sa aktibong transportasyon ng mga sangkap sa mga lamad,

4. Upang matiyak ang paglilipat ng genetic na impormasyon.

Fig.42 Pangkalahatang pamamaraan ng proseso ng oxidative phosphorylation sa mitochondria.

1 - ang panlabas na lamad ng mitochondria, 2 - ang panloob na lamad, 3 - ang ATP synthetase enzyme na binuo sa panloob na lamad.

Synthesis ng mga molekula ng ATP

Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa panloob na lamad ng mitochondria, tumitingin sa matrix (Larawan 42 sa itaas). Ang mga espesyal na protina ng enzyme ay binuo dito, na eksklusibong kasangkot sa synthesis ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate ATP synthetases (ATP-C). Sa isang mikroskopyo ng elektron, ang mga enzyme na ito ay may isang napaka-katangian na hitsura, kung saan tinawag silang "mga katawan ng kabute" (Fig.). Ang mga istrukturang ito ay ganap na nakahanay sa panloob na ibabaw ng mitochondrial membrane na nakadirekta sa matrix.

ang sikat na researcher ng bioenergetics prof. Ang Tikhonova A.N.,ATF-S ay "ang pinakamaliit at pinakaperpektong motor sa kalikasan".

Fig.43 Lokalisasyon

ATP synthetase sa mitotic membrane

chondria (mga selula ng hayop) at mga chloroplast (mga selula ng halaman).

Ang mga asul na lugar ay mga lugar na may mas mataas na konsentrasyon ng H + (acidic zone), ang mga orange na lugar ay mga lugar na may mababang konsentrasyon ng H +.

Ibaba: paglipat ng hydrogen ions H + sa pamamagitan ng lamad sa panahon ng synthesis (a) at hydrolysis (b) ng ATP

Ang kahusayan ng enzyme na ito ay tulad na ang isang molekula ay may kakayahang magsagawa ng 200 cycle ng enzymatic activation bawat segundo, habang 600 ATP molecules ay synthesize.

Ang isang kagiliw-giliw na detalye ng pagpapatakbo ng motor na ito ay naglalaman ito ng mga umiikot na bahagi at binubuo ng isang bahagi ng rotor at isang stator, bukod pa rito, ang rotor ay umiikot nang pakaliwa.(Fig. 44)

Ang bahagi ng lamad ng ATP-C, o conjugation factor F 0, ay isang hydrophobic protein complex. Ang pangalawang fragment ng ATP-C - conjugation factor F 1 - ay nakausli mula sa lamad sa anyo ng isang hugis ng kabute. Sa mitochondria ng mga selula ng hayop, ang ATP-C ay itinayo sa panloob na lamad, at ang F 1 complex ay nakabukas patungo sa matrix.

Ang pagbuo ng ATP mula sa ADP at Fn ay nangyayari sa mga catalytic center ng conjugation factor F 1 . Ang protina na ito ay madaling ihiwalay mula sa mitochondrial membrane, habang pinapanatili nito ang kakayahang mag-hydrolyze ng molekula ng ATP, ngunit nawawala ang kakayahang mag-synthesize ng ATP. Ang kakayahang mag-synthesize ng ATP ay isang pag-aari ng isang solong kumplikadong F 0 F 1 sa mitochondrial membrane (Fig. 1 a) Ito ay dahil sa ang katunayan na ang ATP synthesis sa tulong ng ATP-C ay nauugnay sa transportasyon ng H + mga proton sa pamamagitan nito sa direksyon mula sa F 0 rF 1 (Fig. 1 a) . Ang puwersang nagtutulak para sa gawain ng ATP-C ay ang potensyal ng proton na nilikha ng respiratory electron transport chain e - .

Ang ATP-C ay isang reversible molecular machine na nag-catalyze sa parehong synthesis at hydrolysis ng ATP. Sa mode ng ATP synthesis, ang gawain ng enzyme ay isinasagawa dahil sa enerhiya ng H + proton na inilipat sa ilalim ng pagkilos ng potensyal na pagkakaiba ng proton. Kasabay nito, ang ATP-C ay gumagana rin bilang isang proton pump - dahil sa enerhiya ng ATP hydrolysis, ito ay nagbomba ng mga proton mula sa isang rehiyon na may mababang potensyal na proton patungo sa isang rehiyon na may mataas na potensyal (Larawan 1b). Alam na ngayon na ang catalytic na aktibidad ng ATP-C ay direktang nauugnay sa pag-ikot ng bahagi ng rotor nito. Ipinakita na ang F 1 molecule ay umiikot sa rotor fragment sa discrete jumps na may hakbang na 120 0 . Ang isang rebolusyon sa bawat 120 0 ay sinamahan ng hydrolysis ng isang molekula ng ATP.

Ang isang kahanga-hangang kalidad ng ATF-C rotating motor ay ang napakataas na kahusayan nito. Ipinakita na ang gawain na ginagawa ng motor kapag ang bahagi ng rotor ay umiikot ng 120 0 halos eksaktong tumutugma sa dami ng enerhiya na nakaimbak sa molekula ng ATP, i.e. Ang kahusayan ng motor ay malapit sa 100%.

Ipinapakita ng talahanayan ang mga comparative na katangian ng ilang uri ng molecular motors na tumatakbo sa mga buhay na selula. Kabilang sa mga ito, ang ATP-C ay namumukod-tangi para sa mga pinakamahusay na katangian nito. Sa mga tuntunin ng kahusayan ng trabaho at ang puwersa na nabubuo nito, ito ay makabuluhang nalampasan ang lahat ng mga molecular motor na kilala sa kalikasan at, siyempre, ang lahat ng nilikha ng tao.

Talahanayan 2 Mga paghahambing na katangian ng mga molecular motors ng mga cell (ayon sa: Kinoshitaetal, 1998).

Ang F 1 molecule ng ATP-C complex ay humigit-kumulang 10 beses na mas malakas kaysa sa acto-myosin complex, isang molecular machine na dalubhasa sa pagsasagawa ng mekanikal na gawain. Kaya, maraming milyon-milyong taon ng ebolusyon bago lumitaw ang taong nag-imbento ng gulong, ang mga bentahe ng rotational motion ay natanto na ng kalikasan sa antas ng molekular.

Ang dami ng trabaho na ginagawa ng ATP-C ay napakalaki. Ang kabuuang masa ng mga molekulang ATP na na-synthesize sa katawan ng isang may sapat na gulang bawat araw ay humigit-kumulang 100 kg. Ito ay hindi nakakagulat, dahil marami

mga prosesong biochemical gamit ang ATP. Samakatuwid, upang mabuhay ang katawan, ang ATP-C nito ay dapat na patuloy na umiikot, na muling pinupunan ang mga reserbang ATP nito sa isang napapanahong paraan.

Ang isang kapansin-pansing halimbawa ng molecular electric motors ay ang gawa ng bacterial flagella. Lumalangoy ang bakterya sa average na bilis na 25 µm/s, at ang ilan sa kanila ay lumalangoy sa higit sa 100 µm/s. Nangangahulugan ito na sa isang segundo ang bacterium ay gumagalaw sa layo na 10 o higit pang beses na mas malaki kaysa sa sarili nitong sukat. Kung ang isang manlalangoy ay natakpan sa isang segundo ng layo na sampung beses sa kanyang sariling taas b, pagkatapos ay lalangoy siya ng 100 metrong track sa loob ng 5 segundo!

Ang bilis ng pag-ikot ng mga de-koryenteng motor ng bakterya ay mula 50-100 rpm hanggang 1000 rpm, habang ang mga ito ay napakatipid at kumonsumo ng hindi hihigit sa 1% ng mga mapagkukunan ng enerhiya ng cell.

Figure 44. Scheme ng pag-ikot ng rotary subunit ng ATP synthetase.

Kaya, ang parehong mga enzyme ng respiratory chain at ATP synthesis ay naisalokal sa panloob na lamad ng mitochondria.

Bilang karagdagan sa ATP synthesis, ang enerhiya na inilabas sa panahon ng transportasyon ng elektron ay naka-imbak din sa anyo ng isang proton gradient sa mitochondrial membrane. Kasabay nito, ang pagtaas ng konsentrasyon ng H + ions (protons) ay nangyayari sa pagitan ng panlabas at panloob na lamad. Ang umuusbong na proton gradient mula sa matrix hanggang sa intermembrane space ay nagsisilbing puwersang nagtutulak sa synthesis ng ATP (Fig. 42). Sa esensya, ang panloob na lamad ng mitochondria na may built-in na ATP synthetases ay isang perpektong proton power plant, na nagbibigay ng enerhiya para sa buhay ng cell na may mataas na kahusayan.

Kapag ang isang tiyak na potensyal na pagkakaiba (220 mV) sa buong lamad ay naabot, ang ATP synthetase ay nagsisimulang maghatid ng mga proton pabalik sa matrix; sa kasong ito, ang enerhiya ng mga proton ay na-convert sa enerhiya ng synthesis ng mga kemikal na bono ng ATP. Ito ay kung paano ang mga proseso ng oxidative ay pinagsama sa synthetic

mi sa proseso ng phosphorylation ng ADP sa ATP.

Energetics ng oxidative phosphorylation

mataba

Ang mas mahusay ay ang synthesis ng ATP sa panahon ng oksihenasyon ng mga fatty acid at lipid. Sa kumpletong oksihenasyon ng isang molekula ng fatty acid, halimbawa, palmitic, 130 ATP molecule ang nabuo. Ang pagbabago sa libreng enerhiya ng acid oxidation ay ∆G= -2340 kcal, habang ang enerhiya na naipon sa ATP ay humigit-kumulang 1170 kcal.

Energetics ng oxidative cleavage ng amino acids

Karamihan sa metabolic energy na ginawa sa mga tisyu ay ibinibigay ng oksihenasyon ng carbohydrates at lalo na ang mga taba; sa isang may sapat na gulang, hanggang 90% ng lahat ng pangangailangan ng enerhiya ay nasasaklawan mula sa dalawang pinagmumulan na ito. Ang natitirang bahagi ng enerhiya (depende sa diyeta mula 10 hanggang 15%) ay ibinibigay ng proseso ng oksihenasyon ng mga amino acid (rice ng Krebs cycle).

Tinataya na ang isang mammalian cell ay naglalaman, sa karaniwan, mga 1 milyon (10 6 ) Mga molekula ng ATP. Sa mga tuntunin ng lahat ng mga selula ng katawan ng tao (10 16 –10 17 ) ito ay 10 23 Mga molekula ng ATP. Ang kabuuang enerhiya na nakapaloob sa masa ng ATP na ito ay maaaring umabot sa mga halaga ng 10 24 kcal! (1 J = 2.39x 10 -4 kcal). Sa isang taong tumitimbang ng 70 kg, ang kabuuang halaga ng ATP ay 50 g, karamihan sa mga ito ay natupok araw-araw at muling na-synthesize.