pagkakaiba-iba

at. Ang paglitaw ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga homogenous na selula at mga tisyu ng katawan sa kurso ng pag-unlad (sa biology).

Encyclopedic Dictionary, 1998

pagkakaiba-iba

ang pagbabago sa proseso ng indibidwal na pag-unlad ng organismo (ontogenesis) ng una ay magkapareho, hindi dalubhasang mga selula ng embryo sa mga dalubhasang selula ng mga tisyu at organo.

Differentiation

ontogenetic (biological) pagkita ng kaibhan, ang paglitaw ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga homogenous na mga selula at mga tisyu, ang kanilang mga pagbabago sa kurso ng pag-unlad, na humahantong sa pagdadalubhasa.

Ang D. ay pangunahing nangyayari sa proseso ng pag-unlad ng embryonic, kapag ang mga organo at tisyu na may mga cell na naiiba sa anyo at pag-andar ay nabuo mula sa magkatulad na hindi espesyal na mga embryonic na selula. Ang umuunlad na embryo ay nag-iiba muna sa mga layer ng mikrobyo, pagkatapos ay sa mga pangunahing bahagi ng mga pangunahing sistema at organo, pagkatapos ay sa isang malaking bilang ng mga espesyal na tisyu at organo na katangian ng isang pang-adultong organismo. Ang D. ay nangyayari rin sa ilang mga organo ng pang-adultong organismo (halimbawa, ang iba't ibang mga selula ng dugo ay naiiba sa mga selula ng utak ng buto). Kadalasan ang D. ay tinatawag ding isang bilang ng mga sunud-sunod na pagbabagong dumanas ng mga selula ng parehong uri sa kurso ng kanilang pagdadalubhasa (halimbawa, sa kurso ng D. ng mga pulang selula ng dugo, ang mga erythroblast ay na-convert sa mga reticulocytes, at yaong mga erythrocytes) . Ang D. ay ipinahayag sa isang pagbabago sa parehong hugis ng mga cell, ang kanilang panloob at panlabas na istraktura at mga relasyon (halimbawa, ang mga myoblast ay pinahaba, pinagsama sa isa't isa, ang mga myofibril ay nabuo sa kanila, atbp.; sa mga neuroblast, ang nucleus ay tumataas, lumilitaw ang mga proseso na nag-uugnay sa mga selula ng nerbiyos sa iba't ibang mga organo at sa kanilang sarili), at ang kanilang mga functional na katangian (ang mga fibers ng kalamnan ay nakakakuha ng kakayahang magkontrata, mga selula ng nerbiyos ≈ nagpapadala ng mga impulses ng nerbiyos, glandular ≈ naglalabas ng naaangkop na mga sangkap, atbp.).

Ang mga pangunahing kadahilanan ng D. ay ang mga pagkakaiba sa cytoplasm ng mga maagang embryonic cell, dahil sa heterogeneity ng cytoplasm ng itlog, at ang tiyak na impluwensya ng mga kalapit na tisyu ay induction. Ang ilang mga hormone ay nakakaimpluwensya sa kurso ni D. Marami sa mga salik na tumutukoy sa D. ay hindi pa rin alam. D. ay maaaring mangyari lamang sa mga selulang inihanda para dito. Ang pagkilos ng D. factor ay unang nagiging sanhi ng isang estado ng latent (nakatagong) D., o pagpapasiya, kapag ang mga panlabas na palatandaan ng D. ay hindi pa ipinahayag, ngunit ang karagdagang pag-unlad ng tissue ay maaaring mangyari anuman ang motivating factor. Halimbawa, ang D. ng nervous tissue ay sanhi ng rudiment ng chordomesoderm. Ang induction ng D. ay posible at nagaganap lamang sa ectoderm ng embryo sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad nito. Kadalasan, hindi na mababawi ang kondisyon ni D., ibig sabihin, hindi na mawawalan ng specialization ang mga differentiated cell. Gayunpaman, sa ilalim ng mga kondisyon ng pinsala sa isang tissue na may kakayahang pagbabagong-buhay, pati na rin sa panahon ng malignant na pagkabulok nito, ang bahagyang dedifferentiation ay nangyayari, kapag ang mga cell ay nawalan ng marami sa mga tampok na nakuha sa proseso ng D. at panlabas na kahawig ng hindi maganda ang pagkakaiba-iba ng mga embryonic cell. Ang mga kaso ng pagkuha ng mga cell ng dedifferentiated D. sa ibang direksyon (metaplasia) ay posible.

Ang molecular genetic na batayan ng D. ay ang aktibidad ng mga gene na tiyak para sa bawat tissue. Sa bawat cell, kabilang ang differentiated, ang buong genetic apparatus (lahat ng mga gene) ay napanatili. Gayunpaman, isang bahagi lamang ng mga gene na responsable para sa isang ibinigay na D. ang aktibo sa bawat tissue. Ang papel ng D. na mga kadahilanan ay nababawasan sa mahigpit na pumipili na pag-activate (pagsasama) ng mga gene na ito. Ang mekanismo ng naturang pagsasama ay masinsinang pinag-aralan. Ang aktibidad ng ilang mga gene ay humahantong sa synthesis ng kaukulang mga protina na tumutukoy sa D. Kaya, sa mga erythroblast, ang isang tiyak na protina ng mga pulang selula ng dugo, hemoglobin, ay na-synthesize; sa mga selula ng kalamnan, myosin; sa pagkakaiba-iba ng mga selula ng pancreas, insulin, trypsin, amylase, atbp.; sa D. cartilage o bone tissue, ang mga enzyme ay synthesize na nagsisiguro sa pagbuo at akumulasyon ng cartilage mucopolysaccharides at bone salts sa paligid ng mga cell. Ipinapalagay na ang mga protina sa ibabaw ng cell ay gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa pagtukoy ng hugis ng mga selula, ang kanilang kakayahang kumonekta sa isa't isa, at ang kanilang mga paggalaw sa panahon ng D.

A. A. Neifakh.

Mga halimbawa ng paggamit ng salitang pagkakaiba sa panitikan.

At dahil ang mga nerve cell na sensitibo sa mga sex hormone ay matatagpuan hindi lamang sa hypothalamus, kundi pati na rin sa iba pang bahagi ng utak, maaari itong ipalagay na ang sex pagkakaiba-iba umaabot sa iba't ibang katangian ng aktibidad ng nerbiyos, at samakatuwid ay pag-uugali.

Mga sikologo-asawang sina Io Durden-Smith at Diana de Simone pagkakaiba-iba utak.

Ang teoryang ito ng sekswal pagkakaiba-iba ng utak, na iminungkahi noong kalagitnaan ng dekada 70, ay hindi nawala ang kahalagahan nito ngayon.

Ngunit ang aming mga damdamin ay masyadong primitive, ang aming mga konsepto ay masyadong krudo para sa banayad na iyon pagkakaiba-iba phenomena, na dapat ihayag sa atin sa mas mataas na espasyo.

AMP at cyclic GMF -- sa fission at pagkakaiba-iba mga cell at, sa parehong oras, ang pag-asa ng synthesis ng mga tagapamagitan na ito sa mga hormone ng stress at metabolismo.

Si Zirab, isang may sapat na gulang na lalaki, ay agad na naibalik ang mga reflexes ng pagkain at pagbabawal pagkakaiba-iba.

Ang bilang ng mga nawawalang titik ay nagpahiwatig ng pamamayani ng mga proseso ng excitatory kaysa sa mga nagbabawal sa CNS; ang paggamit ng isang hindi tamang corrective character ay nailalarawan sa isang error sa pagkakaiba-iba.

Oo, kumikilos ang carcinogen sa ilang bahagi ng DNA, ngunit kumikilos din ito sa ilang senyales na hindi natin alam. pagkakaiba-iba, pagkatapos kung saan ang natutulog na gene ay nagising at nakapasok sa isa pang bahagi ng cell, kung saan malinaw na hindi kanais-nais, ay nagsisimulang aktibong kumilos, nalilimutan ang lahat ng mga patakaran ng pag-uugali.

Siya ay higit na hindi mapakali kaysa sa pag-asa na maaaring mahalin kung, kasama ng ilang mga may-akda, kinikilala na ang progresibong pag-unlad ng sangkatauhan ay patungo sa kumpletong sekswal na pagpaparami. pagkakaiba-iba, t.

Ministri ng Edukasyon ng Russian Federation

St. Petersburg Institute of Technology

Kagawaran ng Molecular Biotechnology

abstract

Paksa: Pagkita ng kaibhan ng mga embryonic cells

Nakumpleto ni: Shilov S.D. gr.295 kurso 3

St. Petersburg

2003

Panimula ………………………………………………………………………………………..3

Pagpapasiya at pagkita ng kaibhan ……………………………………………………….3

Pag-cleavage ng itlog at pagbuo ng blastula ………………………………..4

Mga sentro ng organisasyon ng pagbuo ng mga embryo. Pagtatalaga…………..6

Ang kemikal na aspeto ng pag-aaral at pagkita ng kaibhan ng mga selula at tisyu……………………8

Teorya sa larangan.. …………………………………………………………………………….10

Konklusyon ……………………………………………………………………………12

Listahan ng mga ginamit na literatura ……………………………………………..13

Apendise ……………………………………………………………………………..14

Panimula:

Ang organismo ng anumang multicellular na hayop ay maaaring ituring bilang isang clone ng mga cell na nabuo mula sa isang cell - isang fertilized na itlog. Samakatuwid, ang mga selula ng katawan, bilang panuntunan, ay magkapareho sa genetiko, ngunit naiiba sa phenotype: ang ilan ay nagiging mga selula ng kalamnan, ang iba ay nagiging mga neuron, ang iba ay nagiging mga selula ng dugo, at iba pa. Sa katawan, ang mga selula ng iba't ibang uri ay nakaayos sa isang mahigpit na tinukoy na maayos na paraan, at salamat dito, ang katawan ay may katangian na hugis. Ang lahat ng mga palatandaan ng isang organismo ay natutukoy sa pamamagitan ng pagkakasunud-sunod ng mga nucleotides sa genomic DNA, na na-reproduce sa bawat cell. Ang lahat ng mga cell ay tumatanggap ng parehong genetic na "mga tagubilin", ngunit binibigyang-kahulugan nila ang mga ito nang may pagsasaalang-alang sa oras at mga pangyayari - upang ang bawat cell ay gumaganap ng tiyak na partikular na function nito sa isang multicellular na komunidad.

Ang mga multicellular na organismo ay kadalasang napakakumplikado, ngunit ang kanilang pagtatayo ay isinasagawa gamit ang isang napakalimitadong hanay ng iba't ibang anyo ng aktibidad ng cellular. Ang mga selula ay lumalaki at naghahati. Namamatay sila, nagsasama-sama nang mekanikal, lumilikha ng mga puwersa na nagpapahintulot sa kanila na gumalaw at magbago ng kanilang hugis, nag-iiba sila, iyon ay, sinisimulan o itinitigil nila ang synthesis ng ilang mga sangkap na naka-encode ng genome, inilalabas nila sa kapaligiran o bumubuo ng mga sangkap sa kanilang ibabaw na nakakaapekto sa aktibidad ng mga kalapit na selula. Sa sanaysay na ito, susubukan kong ipaliwanag kung paano ang pagpapatupad ng iba't ibang anyo ng aktibidad ng cellular sa tamang oras at sa tamang lugar ay humahantong sa pagbuo ng isang buong organismo.

Pagpapasiya at pagkakaiba-iba:

Ang pinakamahalagang konsepto sa pang-eksperimentong embryology ay ang mga konsepto ng pagkita ng kaibhan at pagpapasiya, na sumasalamin sa pangunahing phenomena ng pagpapatuloy, ang pagkakasunud-sunod ng mga proseso sa pag-unlad ng isang organismo. Sa ontogenesis, ang mga proseso ng pagkita ng kaibhan ay patuloy na nagaganap, iyon ay, ang mga bago at bagong pagbabago ay lumilitaw sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng embryo, sa pagitan ng mga selula at tisyu, iba't ibang mga organo ang lumitaw. Kung ikukumpara sa orihinal na itlog sa pag-unlad, ang katawan ay tila hindi pangkaraniwang kumplikado. Ang differentiation ay tulad ng isang istruktura, biochemical o iba pang pagbabago sa pag-unlad ng isang organismo, kung saan ang isang medyo homogenous ay nagiging mas at mas iba, kung ito ay may kinalaman sa mga cell (cytological differentiation), mga tisyu (histological differentiation) o mga organo at ang katawan bilang isang buo, pinag-uusapan natin ang tungkol sa morphological o tungkol sa mga pagbabagong pisyolohikal. Kapag tinutukoy ang mekanismo ng sanhi ng ilang mga pagkakaiba, ginagamit ang terminong pagpapasiya. Ang isang bahagi ng embryo ay tinatawag na tinutukoy mula sa sandali kung kailan ito nagdadala ng mga tiyak na dahilan para sa karagdagang pag-unlad nito, kapag ito ay maaaring umunlad sa pamamagitan ng self-differentiation alinsunod sa inaasahang pag-unlad nito. Ayon sa B.I. Ang pagpapasiya ng Balinsky ay dapat na tinatawag na katatagan ng mga proseso ng pagkita ng kaibhan na nagsimula, ang kanilang pagkahilig na umunlad sa nilalayon na direksyon, sa kabila ng pagbabago ng mga kondisyon, ang hindi maibabalik ng mga nakaraang pagbabago.

Ang katawan ng isang hayop ay binuo mula sa isang medyo maliit na bilang ng mga madaling matukoy na uri ng mga cell - mga 200. Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga ito ay napakalinaw dahil, bilang karagdagan sa maraming mga protina na kinakailangan ng anumang cell sa katawan, ang mga cell ng iba't ibang uri ay synthesize kanilang sariling hanay ng mga dalubhasang protina. Sa mga selula ng epidermis, nabuo ang kerotin, sa mga erythrocytes - hemoglobin, sa mga selula ng bituka - digestive enzymes, atbp. Ang tanong ay maaaring lumitaw: ito ba ay dahil lamang sa katotohanan na ang mga selula ay may iba't ibang hanay ng mga gene? Ang mga selula ng lens ay maaaring, halimbawa, mawala ang mga gene para sa keratin, hemoglobin, atbp., ngunit panatilihin ang mga gene para sa mga crystallins; o maaari nilang piliing taasan ang bilang ng mga kopya ng crystallin genes sa pamamagitan ng mga aplikasyon. Gayunpaman, hindi ito ang kaso, ang isang bilang ng mga pag-aaral ay nagpapakita na ang mga selula ng halos lahat ng uri ay naglalaman ng parehong kumpletong genome na nasa isang fertilized na itlog. Tila, ang mga cell ay naiiba hindi dahil naglalaman ang mga ito ng iba't ibang mga gene, ngunit dahil nagpapahayag sila ng iba't ibang mga gene. Ang aktibidad ng mga gene ay napapailalim sa regulasyon: maaari silang i-on at i-off.

Ang pinaka-nakakumbinsi na katibayan na, sa kabila ng maliwanag na pagbabago sa mga selula sa panahon ng kanilang pagkita ng kaibhan, ang genome mismo ay nananatiling hindi nagbabago sa kanila, ay nakuha sa mga eksperimento sa paglipat ng nuclei sa mga amphibian na itlog. Ang nucleus ng itlog ay preliminarily na nawasak sa pamamagitan ng pag-iilaw sa ultraviolet light, at ang nucleus ng isang differentiated cell, halimbawa, mula sa bituka, ay inilipat gamit ang isang micropipette sa isang fertilized na itlog. Kaya, posibleng suriin kung ang nucleus ng isang differentiated cell ay naglalaman ng kumpletong genome, katumbas ng genome ng isang fertilized egg at may kakayahang tiyakin ang normal na pag-unlad ng embryo. Ang sagot ay naging positibo; sa mga eksperimento na ito ay posible na lumaki ang isang normal na palaka na may kakayahang magbunga ng mga supling.

Pag-cleavage ng itlog at pagbuo ng blastula:

Nag-evolve ang mga hayop sa maraming paraan. Ang mga koneksyon ng pagbuo ng mga organismo sa kapaligiran ay napaka-iba't iba at tiyak. Sa kabila nito, at sa kabila ng mahusay na mga tampok sa morpolohiya at pisyolohiya ng cleavage sa iba't ibang mga species ng hayop, ang ovum cleavage sa karamihan ng mga organismo ay nangyayari sa isang katulad na panahon ng pag-unlad, na tinatawag na blastula (mula sa Greek blaste, blastos - sprout, mikrobyo). Ito ay isa sa maraming mga tagapagpahiwatig ng karaniwang pinagmulan ng mundo ng hayop at isa sa mga halimbawa ng paralelismo sa ebolusyonaryong pag-unlad ng mga istruktura. Ngunit hindi ito nangangahulugan na ang mga embryo ng lahat ng mga hayop ay nakaayos nang eksakto sa parehong paraan sa yugto ng blastula; sa kabaligtaran, kasama ang mga pangunahing karaniwang tampok, mayroon ding mga makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng mga blastula ng iba't ibang mga hayop. Depende sa maraming mga kadahilanan, ang pagdurog na itlog sa pangkalahatan ay nagpapanatili ng orihinal nitong spherical na hugis, at ang mga blastomeres ay maaaring magbigay ng napakalakas na presyon sa isa't isa, makakuha ng isang multifaceted na hugis at hindi mag-iwan ng mga puwang sa pagitan nila; sa kasong ito, ang isang morula ay nabuo - isang koleksyon ng mga naghahati na mga cell, na kahawig ng isang blackberry berry na may mas malaki o mas maliit na lukab sa loob, na puno ng mga produkto ng basura ng cell. (Fig. 1) Ang cavity na ito ay tinatawag na crushing cavity o bilang parangal sa scientist na si Baer na unang inilarawan ito - ang Baer cavity. Habang nahati ang mga selula, unti-unting lumalaki ang lukab at nagiging blastula na lukab, na tinatawag na blastocoelium. Ang mga cell na nasa hangganan ng blastocelium ay bumubuo ng epithelial layer.

fig.1

Matapos ang mga selula ng blastula ay bumuo ng isang epithelial layer, oras na para sa mga coordinated na paggalaw - gastrulation. Ang radikal na restructuring na ito ay humahantong sa pagbabago ng guwang na cellular ball sa isang multilayer na istraktura na may gitnang axis at bilateral symmetry. Habang lumalaki ang hayop, dapat matukoy ang anterior at posterior na dulo ng katawan, ang ventral at dorsal side, at ang median plane ng symmetry na naghahati sa katawan sa kanan at kaliwang kalahati. Ang polarity na ito ay bubuo sa napakaagang yugto ng pagbuo ng embryo. Bilang resulta ng isang kumplikadong proseso ng invagination (invagination) (Fig. 1), isang makabuluhang bahagi ng epithelium ang gumagalaw mula sa panlabas na ibabaw patungo sa embryo, na bumubuo sa pangunahing bituka. Ang kasunod na pag-unlad ay matutukoy ng mga pakikipag-ugnayan ng panloob, panlabas at gitnang mga layer na nilikha sa panahon ng gastrulation. Matapos ang proseso ng gastrulation, nagsisimula ang proseso ng organogenesis - ito ay isang lokal na pagbabago sa ilang mga lugar ng isa o ibang mga layer ng mikrobyo, at ang pagbuo ng isang mikrobyo. Kasabay nito, kung minsan ay imposibleng iisa ang ilang nangingibabaw na uri ng cellular na materyal kung saan nakasalalay ang mekanismo ng pag-unlad ng organ.

Mga sentro ng organisasyon ng pagbuo ng mga embryo. Induction.

Sa kanyang mga pagsubok, pinutol ni Spemann ang buong itaas na kalahati (hemisphere ng hayop) ng isang bagong embryo sa maagang yugto ng gastrula at pinaikot ito sa 180° at pinagdugtong muli. Bilang isang resulta, ang neural plate ay nabuo sa parehong lugar kung saan ito dapat, ngunit hindi mula sa normal na cellular na materyal, ngunit mula sa ectodermal layer. Nagpasya si Spemann na ang ilang uri ng impluwensya ay kumakalat sa lugar na ito, na nagiging sanhi ng pag-unlad ng mga selula ng ectodermal layer sa landas ng pag-unlad ng neural plate, iyon ay, induces ang pagbuo nito. Ang lugar na ito ay tinawag niyang sentro ng organisasyon, at ang mismong materyal kung saan nagmumula ang impluwensya - ang tagapag-ayos o inductor. Kasunod nito, inilipat ni Spemann ang tinatawag na inductors sa iba't ibang bahagi ng iba pang mga embryo sa yugto ng blastula o maagang gastrula. Anuman ang lugar sa embryo, ang pangalawang neural plate na may lahat ng mga katangian ay sapilitan, ngunit hindi mula sa graft, ngunit mula sa mga host cell, habang ang graft mismo sa karamihan ng mga kaso ay lumipat sa landas ng normal na pag-unlad nito. Upang pag-aralan ang mga phenomena na ito noong 1938, nilinang ni Holtfeter ang maliliit na piraso na pinutol mula sa gastrula ng mga newts mula sa karaniwang media. Ito ay lumabas na ang mga piraso ay pinutol mula sa iba't ibang mga lugar ng embryo, iyon ay, tinutukoy sa iba't ibang antas, depende dito, maaaring masira sa iba't ibang indibidwal na mga cell (hindi gaanong tinutukoy), o maaaring bumuo ng iba't ibang mga istraktura ng tissue (mas lokal na tinutukoy). Ang mga istrukturang ito, sa wika ng paaralan ng Spemann, ay nabuo sa kawalan ng isang tagapag-ayos.

Ang isang ganap na nakakumbinsi na konklusyon mula sa mga katotohanang ito ay ginawa noong 1955 nina J. Holtfreter at W. Hamburger: lahat ng bahagi ng marginal zone ay gumagawa ng mas malawak na iba't ibang mga tisyu sa ilalim ng mga kondisyon ng explantation kaysa sa ibibigay nila kung sila ay nasa embryonic system. Nang maglaon, ang mga siyentipikong ito, na sinusuri ang eksperimentong data, ay dumating sa napakahalagang konklusyon na magiging mali na isaalang-alang ang mga patlang at mga tagapag-ayos bilang ang pinakamataas na kapangyarihan sa pagtukoy ng kapalaran ng iba pang hindi gaanong partikular na tinutukoy na mga bahagi ng embryo. Ang mahalagang mga resulta ng maraming mga eksperimento at pag-aaral ng paaralan ng Spemann at ng kanyang mga tagasunod mula sa iba pang mga laboratoryo, na nagbigay sa embryology ng napakatalino na katibayan ng pagkakaugnay ng mga bahagi ng embryo, ang pagsasama nito sa anumang yugto ng pag-unlad, ay nagsimulang bigyang-kahulugan ng higit at higit pa. -sidedly, bilang aksyon ng mga organizers sa diumano'y walang malasakit na cellular material. Ito ay isang panahon sa pagbuo ng embryology, kung kailan tila ang pangunahing paliwanag ng mga proseso ng morphogenesis ay natagpuan at ang mga kritikal na pahayag ng mga indibidwal na siyentipiko laban sa isang panig na mga hilig ay itinuturing na isang bagay na nakakasagabal sa pag-unlad ng agham. Ang teorya ng mga sentro ng organisasyon na nilikha sa oras na iyon ay walang alinlangan na naglalaman ng isang panig at kahit na mga panatikong pananaw, na natalo sa harap ng mga bago, hindi gaanong kamangha-manghang mga katotohanan na kasunod na natuklasan ng paaralang Spemannian mismo.

Hinarap ng mga mananaliksik ang tanong: gaano katiyak ang pagkilos ng mga organizer, inductors? Kapag naglilipat ng organizer mula sa isang tailless amphibian (bellfrog)

Ang embryo ng isang tailed amphibian (triton) ay natagpuan na mayroong induction ng medullary plate. Sa kaso ng paglipat mula sa isang embryo ng ibon patungo sa isang bagong embryo, ang tagapag-ayos ay mayroon ding nakaka-induce na epekto. Ang isang katulad na kababalaghan ay nangyayari din sa kaso ng paglipat ng isang triton organizer sa isang embryo ng kuneho. Iba pang mga tanong ang lumitaw. Pareho ba ang mga organizer sa iba't ibang hayop? Nakasalalay ba ang mga nakaka-induce na katangian ng organizer sa mga cell, sa mga bahagi nito, sa partikular na pagkakaiba-iba, sa uri ng koneksyon sa pagitan ng mga cell - sa isang salita, sa biological system ng organizer, o pinag-uusapan ba natin ang tungkol sa iba pang mekanismo? Noong 1931, natuklasan na ang organizer ay maaaring mag-udyok kahit na matapos ang kumpletong pagkasira ng istraktura nito, kahit na ang kumpletong pagkawasak ng mga cell nito. Ang mga durog na piraso ng embryo ay pinaghalo, ang mga bukol ay ginawa mula sa kanila, at sila ay inilipat sa lukab ng blastula ng isa pang embryo. Naganap na ang induction. Noong 1932 ay may ulat tungkol sa tinatawag na mga patay na organizer. Pinag-aralan ng isang pangkat ng mga siyentipiko ang epekto ng mga pinatay na organizer, kung saan ang mga cell ay natuyo sa 120 degrees, pinakuluan, nagyelo, inilagay sa alkohol sa loob ng 6 na buwan, sa hydrochloric acid, atbp. Ito ay lumabas na pagkatapos ng gayong mga manipulasyon ang tagapag-ayos ay hindi nawala ang kanyang mga kakayahan sa induction. Karamihan sa mga embryologist ay nakakita sa pagtuklas na ito ng isang bagong panahon sa embryology, kaalaman sa kemikal na mekanismo ng mga organizer, at ang pagtuklas ng mga sangkap na bumubuo at bumubuo ng organ. Sinubukan ng ilang laboratoryo na patunayan na ang mga patay na organizer ay kumikilos nang iba sa mga buhay na organizer. Ngunit sa lalong madaling panahon, sa sorpresa ng mga mananaliksik, natuklasan ang hindi tiyak ng mga organizer. Ang mga pinatay na piraso ng hydra, mga piraso ng atay, bato, dila, iba't ibang tisyu ng bangkay ng tao, mga piraso ng mollusc muscles, dinurog na daphnia, mga piraso ng bituka ng isda, mga selula ng sarcoma ng daga, mga tisyu ng manok at tao ay naging mga inducers. Nagsimula ang isang panig na pagnanasa para sa kimika ng mga inductors: sinimulan nilang subukang i-unravel ang formula ng isang substance na nag-uudyok sa isang tiyak na proseso ng paghubog, at isang kayamanan ng materyal na naipon sa loob ng ilang taon. Ang mga bagay ay umabot sa punto ng kahangalan: mga piraso ng agar na diumano'y pinapagbinhi ng gayong sangkap, mga fatty acid ng mga langis ng gulay, cephalin na nakakalason sa mga hayop, naphthalene, atbp. Napag-alaman na kahit na ang mga selula ng halaman na inilipat sa isang embryo ay nagbibigay ng epekto sa inductor! Malinaw na ngayon na ang lahat ng mga pagtatangka na ito upang makahanap ng isang tiyak na sangkap na bumubuo ay libangan lamang at hindi nakamit ang layunin.

Bumalik tayo muli sa teorya ng mga organizer. Sa karaniwang pamamaraan tungkol sa mga inductive na impluwensya ng mga organizer sa cellular na materyal, na tumutugon, ay sapilitan, ay nauunawaan bilang isang bagay na walang malasakit, iyon ay, ito ay naghihintay lamang na itulak sa pagpapasiya. Gayunpaman, hindi ito. Ang cellular na materyal kung saan kumikilos ang organizer ay hindi walang malasakit. Ipinakita ni MN Ragozina na ang anlage ng axial mesoderm ay hindi lamang isang inductor ng neural tube, ngunit kailangan din mismo ng isang formative effect mula sa anlage ng nervous system para sa pagkita ng kaibahan nito. Sa kasong ito, hindi isang panig na induction ang nagaganap, ngunit ang pakikipag-ugnayan ng mga bahagi ng pagbuo ng embryo. Ang parehong inductor ay maaaring mag-udyok ng iba't ibang pormasyon, halimbawa, ang auditory vesicle, kapag inilipat sa gilid ng isang amphibian embryo, ay maaaring mag-udyok ng karagdagang paa, ang parehong vesicle, kapag inilipat sa ibang lugar at sa ibang yugto ng pag-unlad, ay maaaring ibuyo ang auditory capsule. Maaari rin itong kumilos bilang isang inductor ng accessory nucleus ng lens kung sakaling makipag-ugnay sa rudiment ng lens, atbp.

Mas mainam na ibuod kung ano ang sinabi sa isang sipi mula sa gawain ni Waddington, na, kasama ang ilang iba pang mga siyentipiko, ay masigasig na sinubukang alamin ang chemistry ng mga organizer: "Mukhang malapit na kami. ng isang napakahalagang pagtuklas - ang posibilidad na makakuha ng isang sangkap na nakakaapekto sa pag-unlad. Ang kahirapan ay hindi dahil wala kaming mahanap na substance na kumikilos na parang organizer na nagdulot ng cell differentiation, ngunit nakakita kami ng napakaraming ganoong substance. Sa huli, si J. Needham, M. Brachet at ang may-akda ng artikulong ito ay nakakumbinsi na nagpakita na kahit na ang methylene blue - isang sangkap na kahit na ang isang tao na may pinakamasiglang imahinasyon ay hindi hahanapin sa isang embryo - ay maaaring mag-udyok sa pagbuo ng nervous tissue. . Ito ay lumabas na walang silbi na maghanap ng isang tumutugon na sangkap sa isang solong cell na maaaring magbigay ng pahiwatig sa pag-unawa sa pagkakaiba-iba. Ang sanhi ng pagkakaiba-iba ay dapat hanapin sa reaktibong tisyu kung saan ito nangyayari."

Ang kemikal na aspeto ng pag-aaral at pagkita ng kaibahan ng mga selula at tisyu:

Noong 1950s at 1960s, dahil sa lumalagong impluwensya ng isa't isa ng biology, physics at chemistry at ang paggamit ng mga bagong pamamaraan, muling tumaas ang interes sa chemistry ng mga inductors, kahit na ang nilalaman ng konseptong ito ay nagbago nang malaki. Una, ito ay itinuturing na hindi makatwiran upang maghanap para sa anumang isang formative substance na nagiging sanhi ng impeksyon. Pangalawa, ang isang lumalagong bilang ng mga mananaliksik ay inihalintulad ang kababalaghan ng induction, na sinusunod sa kurso ng normal na pag-unlad ng mga embryo, sa kababalaghan ng mga patay na organizer. Pangatlo, sa halip na ang hypothesis ni Spemann tungkol sa mga inductive na impluwensya ng organizer sa "walang malasakit" na materyal na cellular, ang ideya ng pagtutulungan ng mga bahagi sa pagbuo ng mga embryo ay itinatag.

Noong 1938, si S. Toivonen, na sumusubok sa daan-daang iba't ibang mga tisyu ng hayop para sa kakayahang mag-udyok ng mga axial rudiment sa mga amphibian, ay natagpuan na ang ilang mga inducers ay may kakaibang epekto, katulad: ang guinea pig liver tissue ay nag-uudyok ng halos eksklusibo sa forebrain at mga derivatives nito, bone marrow - mga istraktura ng puno ng kahoy at buntot. Noong 1950, iminungkahi ni F. Leman ang isang hypothesis na tinanggap ni Toivonen, Yamatada at iba pang mga mananaliksik. Ayon sa hypothesis na ito, ang pangunahing induction ay maaaring sanhi ng dalawang ahente lamang na bumubuo ng dalawang magkasanib na gradient. Ang isang substansiya ay nag-uudyok ng eksklusibong anterocephalic (archencephalic) na mga istruktura, at ang isa pang substansiya ay nag-uudyok ng mga istruktura ng trunk-caudal (deuterencephalic). Kung mayroong maraming pangalawang ahente at kaunti sa una, kung gayon ang forebrain ay sapilitan; kung mayroong maraming una at kaunti sa pangalawa, kung gayon ang bahagi ng trunk-caudal ay bumangon. Ang lahat ng ito ay nagaganap, ayon sa hypothesis, sa normal na pag-unlad ng mga amphibian; dapat isipin ng isang tao ang pagkakaroon ng ilang mga sangkap na nagpapasigla sa naaangkop na mga kumbinasyon ng dami sa iba't ibang bahagi ng embryo. Toivonen

Nagsagawa siya ng isang serye ng mga eksperimento na may hiwalay at sabay-sabay na pagkilos ng tisyu ng atay at utak ng buto, at kinumpirma ng data ang teoryang ito. Sa ilalim ng pagkilos ng mga tisyu ng atay, ang forebrain at ang mga derivatives nito ay nabuo, sa ilalim ng pagkilos ng bone marrow, ang trunk at tail tissues, at sa sabay-sabay na pagkilos ng atay at bone marrow, ang mga istruktura ng lahat ng antas ng katawan ng isang normal na larva ay nabuo.

Ipinapalagay ni Toivonen na ang bawat isa sa dalawang inductors ay bumubuo ng sarili nitong aktibong field, kasama ang sabay-sabay na pagkilos ng kanilang aksyon, isang pinagsamang field ang lumitaw (Fig. 2)

Pagsapit ng 1970s, ang chemistry ng "inductors" ay naging kasing malabo noong panahon ng one-sided chemical enthusiasm ng mga embryologist noong 1930s. Sa kabila ng mahusay na pag-unlad sa chemical embryology, ang lahat ng mga pangunahing katanungan tungkol sa "mga sentro ng organisasyon" ay nananatiling pareho noong 40s. Ang hypothesis ni Toivonen, sa kasamaang-palad, ay hindi nagbibigay ng anumang panimula na bago kung ihahambing sa mga lumang one-sided chemical scheme ng kakanyahan ng mga inductors at organizers, sa halip na isang substance ay iniisip ng isa ang dalawa o ilan. Ang mga sumusunod na halatang pagkukulang ng hypothesis ni Toivonen, na itinuturo mismo ng may-akda sa bahagi, ay dapat isaalang-alang. Una, ang hypothesis na ito ay nagsasalita lamang tungkol sa mga inductors at hindi hawakan ang pangunahing isyu - tungkol sa mga sistema ng reaksyon. Pangalawa, ang pang-eksperimentong pagpapatunay nito ay ibinibigay batay sa pagkilos ng ilang mga sangkap sa mga tisyu ng hayop, at isang pagtatangka ay ginawa upang ipaliwanag ang kababalaghan ng normal na pag-unlad ng mga amphibian embryo. Kinakailangan na patunayan na ang mga nakahiwalay na sangkap ay talagang naroroon sa normal na gastrula ng embryo. Kung naroroon, ano ang kanilang lokasyon? Gayunpaman, walang dahilan upang huwag pansinin ang mga kagiliw-giliw na data ng Toivonen at iba pang mga mananaliksik. Ang mga data na ito ay sumasalamin sa matagal nang mga eksperimento sa mga hayop at vegetative tendencies sa mga sea urchin. (Larawan 3)

Sa mga eksperimento na may interbensyon sa kirurhiko sa mga yugto mula 16 hanggang 64 blastomeres, ang iba't ibang bahagi ng embryo ay inalis - hayop at vegetative. Naganap ang normal na pag-unlad kung ang mga hayop at vegetative gradient ay hindi nangingibabaw sa isa't isa. Sa esensya, ang mga eksperimentong ito ay malapit sa mga pananaw ni Tovonen.

Teorya sa larangan:

Iba't ibang mga mananaliksik ang namuhunan ng iba't ibang nilalaman sa konsepto ng larangan. Ang ilan ay nag-isip ng isang larangan bilang isang lugar kung saan ang ilang mga kadahilanan ay gumagana sa parehong paraan. Sa loob ng larangan, ayon sa kanilang mga ideya, mayroong isang estado ng ekwilibriyo. Ang field ay isang solong sistema, hindi isang mosaic, kung saan maaaring tanggalin o palitan ang ilang bahagi upang hindi magbago ang system. Sa loob ng field-system ay maaaring may iba't ibang konsentrasyon ng mga kemikal, maaaring mayroong metabolic gradients.

Teorya ng larangan ni Koltsov. Ang ideya ni N.Koltsov ng integridad ng organismo at ang kanyang teorya sa larangan ay isang pagtatangka na isaalang-alang ang data ng eksperimentong embryolohiya at genetika sa aspetong physicochemical.

Ang oocyte at ang itlog ay mga organisadong sistema, na may isang tiyak na polarity, na may isang tiyak na pag-aayos ng mga cellular na istruktura. Nasa mga oocytes na ang iba't ibang mga sangkap at istruktura na nagbibigay ng kakaibang reaksyon sa acidic at pangunahing mga tina, depende sa kanilang pH. Nangangahulugan ito na ang iba't ibang bahagi ng cell ay maaaring may ilang positibo o negatibong singil. Sa isang buong cell, ang ibabaw nito, bilang panuntunan, ay negatibong sisingilin, at ang ibabaw ng nucleus at chromosome ay positibong sisingilin. Sa panahon ng pagkahinog ng oocyte, ang isang electric force field ay nilikha ayon sa istraktura nito, "pag-aayos" ng istrakturang ito. Sa ilalim ng impluwensya ng patlang ng puwersa sa cell, ang ilang mga cataphoretic na punto ng paggalaw ng mga sangkap ay dapat lumitaw, na ipinaliwanag ng pagkakaiba sa mga potensyal. Kapag ang isang itlog ay isinaaktibo ng isang tamud, ang isang pagbabago sa paghinga ay nangyayari, kung minsan ay isang matalim na pagbabago sa pH, isang pagbabago sa pagkamatagusin ng mga lamad at ang paggalaw ng mga sangkap. Ayon kay Koltsov, ang mga phenomena na ito ay malinaw naman dahil sa mga boltahe ng recharged force field, ang potensyal na pagkakaiba. Kaya, ang embryo na nagsisimulang bumuo ay isang force field. Sa kurso ng pag-unlad, ang iba't ibang mga punto ng field ng puwersa ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang potensyal na pagkakaiba. Pinag-uusapan natin hindi lamang ang tungkol sa mga potensyal na elektrikal, kundi pati na rin ang tungkol sa kemikal, temperatura, gravitational, diffuse, capillary, mekanikal, atbp.

Kahit na ang gayong kadahilanan bilang isang pagbaba o pagtaas sa pagkamatagusin ng mga lamad ng cell ay hindi maiiwasang nagiging sanhi ng pagbabago sa mga agos ng mga likidong sangkap. Dahil sa ang katunayan na ang ilang mga koneksyon ay umiiral sa pagitan ng mga blastomeres, maiisip ng isang tao na ang isang pagbabago sa mga alon ng mga likidong sangkap ay maaari ring makaapekto sa spatial na pag-aayos ng mga blastomeres. Ang mga potensyal ng iba't ibang karakter at ang kanilang mga pagbabago ay hindi lamang sinasamahan ang pag-unlad ng mga embryo, hindi lamang sumasalamin sa estado ng pagsasama nito, ngunit may mahalagang papel din sa pag-unlad, na tinutukoy ang pag-uugali ng mga indibidwal na blastomeres at ang buong embryo. Sa kurso ng pag-unlad, nagbabago ang larangan ng puwersa ng embryo: nagiging mas kumplikado, naiiba, ngunit nananatiling pinag-isa. Si Koltsov ay nagsasalita tungkol sa mga sentro na may mataas na potensyal na pagkakaiba, tungkol sa mga sentro ng pangalawa, ikatlong antas. Pinag-uusapan niya ang tungkol sa mga gradient na may pagbaba ng stress mula sa isang potensyal patungo sa isa pa. Mula sa bawat sentro, may mga gradient na tinukoy ng buong field ng puwersa. Sa estado ng biophysics noong 1930s, hindi makalikha si Koltsov ng mas konkretong pisikal na ideya tungkol sa larangan ng embryo. Naniniwala siya na ang field ng puwersa ay hindi magnetic, ngunit maaaring ihambing dito. Ang mga blastomeres, na hindi magkapareho sa istraktura, na nagmumula sa panahon ng pagdurog, ay napupunta sa iba't ibang bahagi ng solong larangan ng embryo at, ayon sa bagong posisyon, binabago ang kanilang mga biochemical na tampok at istraktura. Kaya, ang pag-uugali ng bawat rehiyon ng nucleus ay nakasalalay sa paunang istraktura nito, sa impluwensya ng pangkalahatang patlang ng puwersa at impluwensya ng mga kalapit na rehiyon ng larangang ito.

Ipinakilala din ni Koltsov ang konsepto ng "force field ng panlabas na kapaligiran" (gravitational, light at chemical), na nag-uugnay dito ng isang mahalagang kahulugan, dahil nakakaapekto ito sa force field sa loob ng embryo, halimbawa, tinutukoy ang direksyon ng paglaki ng mga laging nakaupo na hayop. .

Sa kasamaang palad, ang mga problema ng pisika ng pag-unlad ng embryonic ay hindi sapat na pinag-aaralan. Ang magagamit na mga katotohanan ay hindi sumasalungat sa mga iniisip ni Koltsov tungkol sa mga patlang.

Ang mga saloobin na malapit sa mga pananaw ni Koltsov ay ipinahayag din ng iba pang mga mananaliksik na si B. Weisberg noong 1968 ay nagmungkahi ng isang pinag-isang, pisikal na interpretasyon ng iba't ibang mga proseso ng morphogenetic, na lumilikha ng isang ideya ng mga oscillatory field. Pinag-aralan niya ang pagbabagu-bago ng mga potensyal na kuryente sa myxomycetes, ang pagkakatulad ng ilang mga organikong anyo, tulad ng mga kolonya ng kabute, na may pag-aayos ng maliliit na particle sa isang acoustic field. Iniisip ni Weisberg na ang mga vibrational field ay humahantong sa katotohanan na ang mga cellular complex ay dapat nahahati sa mga teritoryo, kung saan ang mga vibrations ay naka-synchronize sa mga phase, at isang phase difference ay nalikha sa pagitan ng mga teritoryo. Ang spatial na paghihiwalay na nangyayari bilang isang resulta nito ay maaaring humantong sa mga paggalaw ng morphogenetic: invagination ng mga cell sa panahon ng gastrulation, ang lokasyon ng mga semicircular canals ng panloob na tainga, ang pagbuo ng mga rowing plate sa ctenophore, atbp.

Ang pagsusuri ng lahat ng mga teorya ay hindi nagpapahintulot sa amin na kilalanin ang alinman sa mga ito bilang isang teorya ng indibidwal na pag-unlad na maaaring masiyahan ang embryologist. Anuman ang pamamaraan ng pananaliksik, dapat isaalang-alang ng isa ang malinaw na katotohanan na ang anumang mga ideya tungkol sa embryo bilang isang mosaic ng mga bahagi, bilang ang kabuuan ng mga blastomeres, atbp. ito ay hindi mapagkakatiwalaan na ang organismo sa anumang yugto ng pag-unlad ay kahit papaano ay isinama, ay isang integral na sistema.

Listahan ng ginamit na panitikan:

B.P. Tokin "General Embryology"

publishing house na "Higher School" Moscow 1970

B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson "Molecular Biology of the Cell" Volume 4

publishing house na "Mir" Moscow 1987

Ang pagbuo ng isang unicellular zygote sa isang multicellular na organismo ay nangyayari bilang isang resulta ng mga proseso ng paglaki ng cell at pagkita ng kaibhan. Ang paglaki ay isang pagtaas sa masa ng isang organismo na nangyayari bilang resulta ng asimilasyon ng isang sangkap. Maaaring nauugnay ito sa pagtaas ng parehong laki at bilang ng cell; kasabay nito, kinukuha ng mga paunang selula ang mga sangkap na kailangan nila mula sa kapaligiran at ginagamit ang mga ito upang madagdagan ang kanilang masa o bumuo ng mga bagong selula na katulad ng kanilang sarili. Kaya, ang isang zygote ng tao ay humigit-kumulang 110 bg, at ang isang bagong panganak na bata ay tumitimbang ng average na 3200 g, i.e. sa panahon ng pag-unlad ng intrauterine, mayroong pagtaas ng masa ng bilyun-bilyong beses. Mula sa sandali ng kapanganakan hanggang sa pag-abot sa average na laki para sa isang may sapat na gulang, ang masa ay tumataas ng isa pang 20 beses.[ ...]

Ang pagkita ng kaibhan ay isang malikhaing proseso ng nakadirekta na pagbabago, bilang isang resulta kung saan, mula sa mga karaniwang tampok na likas sa lahat ng mga cell, may lumitaw na mga istruktura at pag-andar na likas sa isa o isa pang espesyal na cell. Ang proseso ng pagkita ng kaibhan ay nabawasan sa pagkuha (o pagkawala) ng mga istruktura o functional na mga tampok ng iba't ibang mga cell, bilang isang resulta kung saan ang mga cell na ito ay nagiging dalubhasa para sa iba't ibang uri ng mga aktibidad na katangian ng mga nabubuhay na organismo at bumubuo ng kaukulang mga organo sa katawan. Sa mga tao, halimbawa, ang lumalaking mga selula, bilang resulta ng sunud-sunod na mga pagbabago sa proseso ng pagkita ng kaibhan, ay nagiging iba't ibang mga selula na bumubuo sa katawan ng tao, isang selula ng nervous, muscular, digestive, excretory, cardiovascular, respiratory at iba pang mga sistema. .[ ...]

Napagtibay na ang pagkakaiba-iba ay hindi nangyayari bilang resulta ng pagkawala o pagdaragdag ng genetic na impormasyon. Ang pagkita ng kaibhan ay hindi resulta ng pagbabago sa genetic potency ng cell, ngunit ang differential expression ng mga potencies na ito sa ilalim ng impluwensya ng kapaligiran kung saan matatagpuan ang cell at ang nucleus nito. Ang pagkakaiba-iba ng cell ay, sa esensya, isang pagbabago sa komposisyon ng mga cellular protein - isang hanay ng mga enzyme, at ito ay dahil sa ang katunayan na ang iba't ibang mga hanay ng mga gene ay gumagana sa iba't ibang mga cell mula sa kabuuang bilang ng mga gene, na tumutukoy sa synthesis ng iba't ibang hanay ng mga protina. Ang selektibong pagpapahayag ng impormasyon na naka-encode sa mga gene ng isang naibigay na cell ay nakakamit sa pamamagitan ng pag-activate o pagpigil sa proseso ng transkripsyon (pagbasa) ng mga gene na ito, i.e. sa pamamagitan ng selective synthesis ng pangunahing produkto ng mga gene - RNA, na naglalaman ng impormasyon na dapat ilipat sa cytoplasm.[ ...]

Sa mga multicellular na organismo, hindi tulad ng mga unicellular na organismo, ang paglago at pagkita ng kaibhan ng isang cell ay naaayon sa paglaki at pag-unlad ng iba pang mga cell, i.e. ang impormasyon ay ipinagpapalit sa pagitan ng iba't ibang mga cell. Kaya, ang pag-unlad sa mga organismong ito ay nakasalalay sa pinagsama-samang paglaki at pagkakaiba-iba ng lahat ng mga selula, at ang pagsasama-samang ito ang nagsisiguro sa maayos na pag-unlad ng organismo sa kabuuan.[ ...]

Sa ontogenesis, ang bawat organismo ay dumadaan sa sunud-sunod na yugto ng pag-unlad: embryonic (embryonic), post-embryonic at ang panahon ng pag-unlad ng isang adult na organismo. Ang bawat panahon ng ontogenesis para sa pinagmulan at pagkumpleto nito ay nangangailangan ng isang tiyak na hanay ng mga kundisyon. Ang pagbuo ng mga katangian ng species ng organismo (genotype) ay nagtatapos sa simula ng pagdadalaga, at ang pagbuo ng mga indibidwal na katangian (phenotype) ay nangyayari hanggang sa katapusan.[ ...]

Ang pagpaparami ng cell ay nagpapatuloy sa buong buhay ng organismo sa mga rate na tumutugma sa mga panloob na pangangailangan nito, gayundin depende sa mga kondisyon ng panloob at panlabas na kapaligiran nito.[ ...]

Ang mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng halos hindi tiyak na paglago, na nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na pagbuo ng mga bagong selula sa ilang mga lugar, dahil sa kung saan ang mga ugat at mga shoots ay lumalaki sa haba, at dahil sa cambium, ang kapal ay tumataas. Sa karamihan ng mga hayop, ang paglaki ay tinutukoy, at pagkatapos maabot ang mga proporsyon na likas sa isang pang-adultong organismo, ang mga lugar ng aktibong pagpaparami ng cell ay nagbibigay lamang ng kapalit para sa nawala o patay na mga selula, nang hindi nadaragdagan ang kabuuang bilang ng mga selula na naroroon sa isang partikular na organismo. Sa katawan, ang ilang mga selula ay tumatanda at namamatay bilang resulta ng mahahalagang aktibidad, habang ang iba ay nabuo muli. Ang tagal ng pagkakaroon ng iba't ibang mga cell ay hindi pareho: mula sa ilang araw para sa epidermal (balat) na mga selula hanggang sa daan-daang taon para sa mga wood cell.[ ...]

Sa panahon ng pagkita ng kaibhan, sa kabila ng pagpapanatili ng lahat ng namamana na impormasyon, ang mga cell ay nawawalan ng kakayahang hatiin. Bukod dito, kung mas dalubhasa ang isang cell, mas mahirap (at kung minsan imposible) na baguhin ang direksyon ng pagkita ng kaibhan nito, na tinutukoy ng mga paghihigpit na ipinataw dito ng organismo sa kabuuan.

Ang pangkalahatang pangalan para sa lahat ng mga cell na hindi pa umabot sa huling antas ng espesyalisasyon (iyon ay, may kakayahang mag-iba) ay mga stem cell. Ang antas ng pagkakaiba-iba ng cell ("potensyal na umunlad") ay tinatawag na potency. Ang mga cell na maaaring mag-iba sa anumang cell ng isang adult na organismo ay tinatawag na pluripotent. Ang mga pluripotent na selula ay, halimbawa, ang mga selula ng inner cell mass ng mammalian blastocyst. Upang sumangguni sa nilinang sa vitro pluripotent cells na nagmula sa inner cell mass ng blastocyst, ang terminong "embryonic stem cells" ay ginagamit.

Differentiation - ito ang proseso kung saan nagiging dalubhasa ang cell, i.e. nakakakuha ng kemikal, morphological at functional na mga tampok. Sa pinakamaliit na kahulugan, ang mga ito ay mga pagbabagong nagaganap sa isang cell sa panahon ng isa, kadalasang terminal, cell cycle, kapag ang synthesis ng pangunahing, partikular para sa isang partikular na uri ng cell, ang mga functional na protina ay nagsisimula. Ang isang halimbawa ay ang pagkakaiba-iba ng mga selulang epidermal ng tao, kung saan ang mga selulang lumilipat mula sa basal patungo sa matinik at pagkatapos ay sunud-sunod sa iba, mas mababaw na mga patong ang nag-iipon ng keratohyalin, na nagiging eleidin sa mga selula ng zona pellucida at pagkatapos ay nagiging keratin sa stratum corneum. Sa kasong ito, nagbabago ang hugis ng mga selula, ang istraktura ng mga lamad ng cell at ang hanay ng mga organel. Sa katunayan, hindi isang cell ang nag-iiba, ngunit isang grupo ng magkatulad na mga cell. Maraming mga halimbawa, dahil may mga 220 iba't ibang uri ng mga selula sa katawan ng tao. Fibroblasts synthesize collagen, myoblasts - myosin, epithelial cells ng digestive tract - pepsin at trypsin. 338

Sa mas malawak na kahulugan, sa ilalim pagkakaiba-iba maunawaan ang unti-unti (sa ilang mga cell cycle) na paglitaw ng pagtaas ng mga pagkakaiba at direksyon ng espesyalisasyon sa pagitan ng mga cell na nagmula sa higit pa o hindi gaanong homogenous na mga cell ng isang paunang primordium. Ang prosesong ito ay tiyak na sinamahan ng morphogenetic transformations, i.e. ang paglitaw at karagdagang pag-unlad ng mga simulain ng ilang mga organo sa mga tiyak na organo. Ang unang kemikal at morphogenetic na pagkakaiba sa pagitan ng mga cell, na tinutukoy ng mismong kurso ng embryogenesis, ay matatagpuan sa panahon ng gastrulation.

Ang mga layer ng mikrobyo at ang kanilang mga derivatives ay isang halimbawa ng maagang pagkakaiba-iba na humahantong sa isang limitasyon ng potensyal ng mga cell ng mikrobyo.

NUCLEUS_CYTOPLASMATIC RELATIONSHIPS

Mayroong ilang mga tampok na nagpapakilala sa antas ng pagkakaiba-iba ng cell. Kaya, ang hindi nakikilalang estado ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang medyo malaking nucleus at isang mataas na nuclear-cytoplasmic ratio V nucleus / V cytoplasm ( V- volume), dispersed chromatin at isang well-defined nucleolus, maraming ribosomes at matinding RNA synthesis, mataas na mitotic activity at nonspecific metabolism. Ang lahat ng mga palatandaang ito ay nagbabago sa proseso ng pagkita ng kaibhan, na nagpapakilala sa pagkuha ng pagdadalubhasa ng cell.

Ang proseso, bilang isang resulta kung saan ang mga indibidwal na tisyu ay nakakakuha ng isang katangian na hitsura sa panahon ng pagkita ng kaibhan, ay tinatawag histogenesis. Ang pagkakaiba-iba ng cell, histogenesis at organogenesis ay nangyayari nang magkasama, at sa ilang mga lugar ng embryo at sa isang tiyak na oras. Napakahalaga nito dahil ipinapahiwatig nito ang koordinasyon at pagsasama ng pag-unlad ng embryonic.

Kasabay nito, nakakagulat na, sa esensya, mula sa sandali ng unicellular stage (zygote), ang pag-unlad ng isang organismo ng isang tiyak na species mula dito ay mahigpit na natukoy na. Alam ng lahat na ang ibon ay nabubuo mula sa itlog ng ibon, at ang palaka ay nabubuo mula sa itlog ng palaka. Totoo, ang mga phenotypes ng mga organismo ay palaging naiiba at maaaring magambala hanggang sa punto ng kamatayan o malformation sa pag-unlad, at kadalasan ay maaari pa nga, tulad ng, artipisyal na itinayo, halimbawa, sa mga chimeric na hayop.

Kinakailangang maunawaan kung paano ang mga cell na kadalasang may parehong karyotype at genotype ay nagkakaiba at nakikilahok sa histo- at organogenesis sa mga kinakailangang lugar at sa ilang partikular na oras, ayon sa integral na "imahe" ng ganitong uri ng organismo. Ang pag-iingat sa pagsulong ng posisyon na ang namamana na materyal ng lahat ng somatic na mga cell ay ganap na magkapareho ay sumasalamin sa layunin ng katotohanan at makasaysayang kalabuan sa interpretasyon ng mga sanhi ng pagkakaiba-iba ng cell.

Iniharap ni V. Weisman ang hypothesis na ang linya lamang ng mga selulang mikrobyo ang nagdadala at nagpapadala sa mga inapo ng lahat ng impormasyon ng genome nito, at ang mga somatic cell ay maaaring mag-iba mula sa zygote at mula sa bawat isa sa dami ng namamana na materyal at samakatuwid ay naiiba sa iba't ibang paraan. mga direksyon. Nasa ibaba ang mga katotohanan na nagpapatunay sa posibilidad ng pagbabago ng namamana na materyal sa mga somatic cell, ngunit dapat silang bigyang-kahulugan bilang mga pagbubukod sa mga patakaran.

Ang pagkita ng kaibhan (ontogenetic differentiation) ay ang pagbabagong-anyo sa proseso ng indibidwal na pag-unlad ng isang organismo (ontogenesis) ng una ay magkapareho, hindi dalubhasang mga selula ng embryo sa mga dalubhasang selula ng mga tisyu at organo. Ang pagkita ng kaibhan ay nangyayari pangunahin sa proseso ng pag-unlad ng embryonic. Ang umuunlad na embryo ay nag-iiba muna sa mga layer ng mikrobyo, pagkatapos ay sa mga pangunahing bahagi ng mga pangunahing sistema at organo, pagkatapos ay sa isang malaking bilang ng mga espesyal na tisyu at organo na katangian ng isang pang-adultong organismo. Nagaganap din ang pagkakaiba-iba sa mga organo ng isang pang-adultong organismo, halimbawa, ang iba't ibang mga selula ng dugo ay naiiba sa mga selula ng utak ng buto. Ang pagkita ng kaibhan ay madalas na tinutukoy bilang isang serye ng mga sunud-sunod na pagbabagong pinagdaanan ng mga cell ng parehong uri sa kurso ng kanilang espesyalisasyon. Halimbawa, sa panahon ng pagkakaiba-iba ng mga pulang selula ng dugo, ang mga erythroblast ay na-convert sa mga reticulocytes, at ang mga erythrocytes. Ang pagkita ng kaibhan ay ipinahayag sa isang pagbabago sa parehong hugis ng mga selula, ang kanilang panloob at panlabas na mga istraktura at relasyon (halimbawa, ang mga myoblast ay umaabot, pinagsama sa isa't isa, ang mga myofibril ay nabuo sa kanila; ang nucleus ng mga neuroblast ay tumataas, lumilitaw ang mga proseso na nagkokonekta sa mga selula ng nerbiyos. na may iba't ibang mga organo at sa bawat isa), at ang kanilang mga functional na katangian (ang mga fibers ng kalamnan ay nakakakuha ng kakayahang magkontrata, mga selula ng nerbiyos - upang magpadala ng mga impulses ng nerbiyos, glandular - upang ilihim ang naaangkop na mga sangkap).

Ang pangunahing mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay ang mga pagkakaiba sa cytoplasm ng mga maagang embryonic cells. Ang mga hormone ay nakakaimpluwensya sa kurso ng pagkita ng kaibhan. Ang pagkakaiba ay maaari lamang mangyari sa mga selulang inihanda para dito. Ang pagkilos ng kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay unang nagiging sanhi ng isang estado ng tago (nakatagong) pagkita ng kaibahan, o pagpapasiya, kapag ang mga panlabas na palatandaan ng pagkita ng kaibhan ay hindi lilitaw, ngunit ang karagdagang pag-unlad ng tissue ay maaaring mangyari anuman ang motivating factor. Halimbawa, ang pagkakaiba-iba ng nervous tissue ay sanhi ng rudiment ng chordomesoderm. Karaniwan ang estado ng pagkita ng kaibhan ay hindi maibabalik, ang magkakaibang mga cell ay hindi maaaring mawala ang kanilang espesyalisasyon. Gayunpaman, sa ilalim ng mga kondisyon ng pinsala sa tissue na may kakayahang muling pagbuo, pati na rin sa panahon ng malignant na pagkabulok, ang bahagyang dedifferentiation ay nangyayari, kapag ang mga cell ay nawala ang mga tampok na nakuha sa panahon ng pagkita ng kaibhan at panlabas na kahawig ng mahinang pagkakaiba-iba ng mga embryonic cell. Maaaring may mga kaso kapag ang mga dedifferentiated na mga cell ay nakakakuha ng pagkakaiba-iba sa ibang direksyon (metaplasia).
Ang molecular genetic na batayan ng pagkita ng kaibhan ay ang aktibidad ng mga gene na tiyak para sa bawat tissue. Sa bawat cell, kabilang ang differentiated, ang buong genetic apparatus (lahat ng mga gene) ay napanatili. Gayunpaman, isang bahagi lamang ng mga gene na responsable para sa pagkakaiba-iba na ito ang aktibo sa bawat tissue. Ang papel ng mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay nabawasan sa pumipili na pag-activate ng mga gene. Ang aktibidad ng ilang mga gene ay humahantong sa synthesis ng kaukulang mga protina na tumutukoy sa pagkita ng kaibahan.