Слюнообразование и слюноотделение – это сложные процессы, которые происходят в слюнных железах. В этой статье также мы рассмотрим все функции слюны.

Слюнообразование и его механизмы изучены, к сожалению, недостаточно хорошо. Вероятно, образование слюны определенного качественного и количественного состава происходит вследствие сочетания фильтрации в слюнные железы компонентов крови (например: альбуминов, иммуногло­булинов С, А, М, витаминов, лекарственных препаратов, гормонов, воды), избирательного выведения части профильтрованных соединений в кровь (например, некоторых белков плазмы крови), дополнительного введения в слюну компонентов, синтезируемых самой слюнной железой в кровь (например, муцинов).

Факторы влияющие на слюнообразование

Поэтому изменить слюнообразование могут как систем­ ные факторы , т.е. факторы изменяющие состав крови (например, поступление фтора с водой и пищей), так и факторы местные , влияющие на функционирование самих слюнных желез (например, воспаление желез). В целом состав секретируемой слюны качественно и количественно отличается от такового сы­воротки крови. Так, содержание общего кальция в слюне примерно вдвое ниже, а содержание фосфора вдвое выше, чем в сыворотке крови.

Регулирование слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение регулируется лишь рефлекторно (условный ре­флекс на вид и запах пищи). В течение большей части дня частота нейроимпульсов низкая и это обеспечивает так называемый базовый или “нестимулированный” уровень, тока слюны.

При приеме пищи, в ответ на вкусовой и жевательный раздражители, происходит значительное увеличе­ние числа нейроимпульсов и секреция стимулируется.

Скорость секреции слюны

Скорость секреции сме­шанной слюны в состоянии покоя в среднем составляет 0,3-0,4 мл/мин, сти­муляция жеванием парафина увеличивает данный показатель до 1-2 мл/мин. Скорость нестимулированного слюноотделения у курильщиков со стажем до 15 лет до курения – 0,8 мл/мин, после курения – 1,4 мл/мин.

Соединения, содержащиеся в табачном дыме (свыше 4 тыс. различных соединений, в том числе около 40 канцерогенов), оказывают раздражающее действие на ткань слюнных желез. Значительный стаж курения приводит к истощению вегетативной нервной системы, в ведении которой находятся слюнные железы.

Местные факторы

• гигиеническое состояние полости рта, инородные тела в полости рта (протезы)
• химический состав пищи за счет ее остатков в полости рта (нагрузка пищи углеводами увеличивает их содержание в ротовой жидкости)
• состояние слизистой полости рта, пародонта, твердых тканей зубов

Суточный биоритм слюнообразования

Суточный биоритм: слюнообразование ночью снижается, это создает оптимальные условия для жизнедеятельности микрофлоры и ведет к значи­тельному изменению состава органических компонентов. Известно, что скорость секреции слюны опреде­ляет кариесрезистентность: чем выше скорость, тем более устойчивы зубы к кариесу.

Нарушение слюноотделения

Наиболее часто встречающееся нарушенное слюнообразование – это пониженная секреция (гипофункция). Наличие гипофункции может указывать на побочное действие лекарственного лечения, на системное заболевание (сахарный диабет, диарея, лихорадочные состояния), на гиповитаминоз А, В. Истинное снижение слюноотделения может не только сказаться на состоянии слизистой оболочки полости рта, но также отражать патологические изменения в слюнных железах.

Ксеростомия

Термин «ксеростомия» относится к ощущению пациентом сухости в полости рта. Ксеростомия редко является единственным симптомом. С ней связаны ротовые симптомы, которые включают повышенную жажду, повышенное потребление жидкости (особенно во время еды). Иногда пациенты жалуются на жжение, зуд в полости рта («синдром горящего рта»), на инфекцию полости рта, на трудности ношения съемных протезов, на ненормальные вкусовые ощущения.

Гипофункция слюнной железы

В тех случаях когда слюнообразование недостаточно, можно говорить о гипофункции. Сухость, выстилающих ротовую полость тканей, является основной чертой гипофункции слюнной железы. Слизистая полости рта может выглядеть истонченной и бледной, потерявший свой блеск, при касании быть сухой. Язык или зеркало могут прилипать к мягким тканям. Также важно увеличение заболеваемости кариесом зубов, наличие ротовой инфекции, особенно кандидомикоза, образование фиссур и долек на спинке языка, иногда припухание слюнных желез.

Повышение слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение повышается при инородных телах в полости рта в промежутках между приемами пищи, повышенной возбудимости вегетативной нервной системы. Уменьшение функциональной активности вегетативной нервной системы ведет к застою и развитию атрофических и воспалительных процессов в органах слюноотделения.

Функции слюны

Функции слюны, которая на 99% состоит из воды и 1%растворимых неорганических и органических соединений.

1. Пищеварительная
2. Защитная
3. Минерализующая

Пищеварительная функция слюны , связанная с пищей, обеспечивается стимулированным током слюны в ходе самого приема пищи. Стимулированная слюна секретируются под влиянием раздражения вкусовых рецепторов, жевания и других возбуждающих стимулов (например, как следствие рвотного рефлекса). Стимулированная слюна отличается от нестимулированной как по скорости секреции, так и по составу. Скорость секреции стимулированной слюны колеблется в широких пределах от 0,8 до 7 мл/мин. Активность секреции зависит от природы раздражителя.

Так установлено, что слюноотделение может стимулироваться механически (например, за счет жевания резинки, даже без вкусового наполнителя). Однако подобная стимуляция не так активна, как стимуляция за счет вкусовых раздражителей. Среди вкусовых стимуляторов наибольшей эффективностью обладают кислоты (лимонная кислота). Среди ферментов стимулированной слюны преобладающим является амилаза. 10% белка и 70% амилазы вырабатывается околоушными желе­зами, остальное количество - преимущественно подчелюст­ными железами.

Амилаза – кальцийсодержащий металлоэнзим из группы гидролаз, ферментирует углеводы в полость рта, способствует удалению остатков пищи с поверхности зубов.

Щелочная фосфатаза вырабатывается мелкими слюнными железами, играет специфическую роль в формиро­вании зубов и реминерализации. Амилазу и щелочную фосфатазу относят к маркерным ферментам, дающим информа­цию о секреции больших и мелких желез слюны.

Защитная функция слюны

Защитная функция, направленная на сохранение целостности тканей полости рта обеспечиваются, прежде всего нестимулированной слюной (в состоянии покоя). Скорость ее секреции составляет в среднем 0,3 мл/мин., однако скорость секреции может быть подвержена довольно значительным суточным и сезонным колебаниям.

Пик нестимулированной секреции приходится на середину дня, а в ночное время секреция снижается до значений менее 0,1 мл/ мин. Защитные механизмы полости рта делятся на 2 группы: неспецифические факторы защиты , действующие вообще против микроорганизмов (чужеродных), но не против конкретных представителей микрофлоры, и специфические (специфическая иммунная система), влияющие только на определенные виды микроорганизмов.

Слюна содержит муцин – это сложный белок, гликопротеид, содержит около 60% углеводов. Углеводный компонент представлен сиаловой кислотой и N-ацетилгалактозамином, фукозой и галактозой. Олигосахариды муцина образуют о-гликозидные связи с остатком серина и треонина в белковых мо­лекулах. Агрегаты муцина образуют структуры, прочно удерживающие воду внутри молекулярного матрикса, благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью. Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина. Ротовая жидкость с относительной плотностью 1,001 -1,017.

Муцины слюны

Муцины слюны покрывают и смазывают поверхность слизистой оболочки. Их крупные молекулы предотвращают прилипание бактерий и колонизацию, защищают ткани от физического повреждения и позволяют им устоять перед тепловыми перепадами. Некоторая мутность слюны обусловлена наличием клеточных элементов.

Лизоцим

Особое мес­то принадлежит лизоциму, синтезируемому слюнными железами и лейкоцитами. Лизоцим (ацетилмурамидаза) – щелочной белок, действующий как муколитический фермент. Обладает бактерицидным действием за счет лизиса мураминовой кислоты – компонента бактериальных клеточных мембран, стимулирует фагоцитарную активность лейкоцитов, участвует в регенерации биологических тканей. Естественным ингибитором лизоцима является гепарин.

Лактоферрин

Лактоферрин оказывает бактериостатическое действие, обусловленное конкурентным связыванием ионов железа. Сиалопероксидаза в комплексе с перекисью водорода и тиоционатом подавляет активность бактериальных ферментов и оказывает бактериостатический эффект. Гистатин обладает антимикробной активностью в отношении Candida и Streptococcus. Цистатины подавляют активность бактериальных протеаз в слюне.

Иммунитет слизистых оболочек не является простым отражением общего иммунитета, а обусловлен функцией самостоятельной системы, оказывающей важное воздействие на формирование общего иммунитета и течение заболевания в полости рта.

Специфическим иммунитетом является способность микроорганизма избирательно реагировать на попавшие в него антигены. Главным фактором специфической антимикробной защиты являются иммунные γ-глобулины.

Секреторные иммуноглобулины слюны

В полости рта наиболее широко представлены IgA, IgG, IgM, но главным фактором специфической защиты в слюне являются секреторные иммуноглобулины (в основном класса А) . Нарушают бактериальную адгезию, поддерживают специфический иммунитет против патогенных бактерий полости рта. Видоспецифические антитела и антигены, входящие в состав слюны, соответствуют группе крови человека. Концентрация групповых антигенов А и В в слюне выше, чем в сыворотке крови и других жидкостях организма. Однако у 20% людей количест­во групповых антигенов в слюне может быть низким или полностью отсутствовать.

Иммуноглобулины класса А представлены в организме двумя разновидностями: сывороточными и секреторными. Сывороточный IgA по своему строению мало чем отличается от IgC и состоит из двух пар полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями. Секреторный IgA устойчив к действию различных протеолитических ферментов. Существует предположение о том, что чувствительные к действию ферментов пептидные связи в молекулах секреторного IgA закрыты вследствие присоединения секреторного компонента. Эта устойчивость к протеолизу имеет важное биологическое значение.

IgA синтезируются в плазматических клетках собственной пластинки слизистой оболочки и в слюнных железах, а секреторный компонент – в эпителиальных клетках. Для попадания в секреты IgA должен преодолевать плотный эпителиальный слой, выстилающий слизистые оболочки, молекулы иммуноглобулина А могут проходить этот путь как по межклеточным пространствам, так и через цитоплазму эпителиальных клеток. Другой путь появления иммуноглобулинов в секретах – поступление их из сыворотки крови в результате транссудации через воспаленную или поврежденную слизистую оболочку. Плоский эпителий, выстилающий слизистую оболочку рта, действует как пассивное молекулярное сито, особо благоприятствующее проникновению IgG.

Минерализирующая функция слюны . Минералы слюны весьма разнообразны. В наибольшем количестве содержатся ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl – , фосфаты, бикарбонаты, а также множество микроэлементов, таких как магний, фтор, сульфаты и др. Хлориды - активаторы амилазы, фосфаты участвуют в об­разовании гидроксиапатитов, фтори­ды - стабилизаторы гидроксиапатита. Главная роль в образовании гидроксиапатитов принад­лежит Са 2+ , Mg 2+ , Sr 2+ .

Слюна служит источником поступления в эмаль зубов кальция и фосфора, следовательно, слюна в норме является минерали­зующей жидкостью. Оптимальное соотношение Са/Р в эмали, необходимое для процессов минерализации, равно 2,0. Снижение этого коэффициента ниже 1,3 способствует развитию кариеса.

Минерализующая функция слюны состоит в воздействии на процессы минерализации и деминерализации эмали.

Систему эмаль-слюна теоретически можно рассматривать как систему: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-),

Cоотношение скоростей процес­ сов растворения и кристаллизации ГА эмали при постоянных температуре и площади соприкосновения раствора и кристалла зависит только от произве­дения молярных концентраций ионов кальция и гидрофосфата.

Скорость растворения и кристаллизации

Если скорости растворения и кристаллизации равны, в раствор пере­ходит столько ионов, сколько их осаждается в кристалл. Произведение мо­лярных концентраций в этом состоянии – состоянии равновесия – называет­ся произведением растворимости (ПР).

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] = ПР, раствор считается насыщенным.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] < ПР, раствор считается ненасы­щенным, то есть происходит растворение кристаллов.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] > ПР, раствор считается пересы­щенным, происходит рост кристаллов.

Молярные концентрации ионов кальция и гидрофосфата в слюне та­ковы, что их произведение больше, чем расчетное ПР, необходимое для поддержания равновесия в системе: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-).

Слюна пересыщена этими ионами. Такая высокая концентрация ионов кальция и гидрофосфата способствует их диффузии в эмалевую жидкость. Последняя благодаря этому также представляет собой пересыщенньй раствор ГА. Это обеспечивает преимущество минерализации эмали при ее созревании и реминерализации. В этом и состоит сущность минерализующей функции слюны. Минерализующая функция слюны зависит от рН слюны. Причина заключается в снижении в слюне концентрации гидрокарбонатных ионов вследствии реакции:

HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 –

Дигидрофосфатные ионы Н 2 РО 4 – в отличии от гидрофосфатных НРО 4 2- при взаимодействии с ионами кальция не дают ГА.

Это приводит к тому, что слюна превращается из пересыщенного рас­твора в насыщенный или даже ненасыщенный раствор по отношению ГА. При этом увеличивается скорость растворения ГА, т.е. скорость деминерализа­ции.

рН слюны

Снижение рН может происходить при усилении деятельности микро­флоры в связи с продукцией кислых продуктов обмена. Основной продуци­руемый кислый продукт – молочная кислота, образуется при распаде в клетках бактерий глюкозы. Увеличение скорости деминерализации эмали становится значимым при снижении рН ниже 6,0. Однако такое сильное закисление слюны в полости рта происходит редко в связи с работой бу­ферных систем. Чаще происходит локальное закисление среды в участке образования мягкого зубного налета.

Увеличение рН слюны относительно нормы (защелачивание) приво­дит к увеличению скорости минерализации эмали. Однако при этом усили­вается и скорость отложения зубного камня.

Статерины в слюне

Ряд белков слюны вносят свой, вклад в реминерализацию подповерх­ностных поражений эмали. Статерины (пролиносодержащие белки) и ряд фосфопротеинов препятствуют кристаллизации минералов в слюне, поддерживают слюну в состоянии перенасыщенного раствора.

Их молекулы обладают способностью связывать кальций. При падении рН в зубном налете они освобождают ио­ны кальция и фосфата в жидкую фазу зубного налета, таким образом спо­собствуя усилению минерализации.

Таким образом, в норме в эмали протекают два противоположно на­правленных процесса: деминерализация вследствие выхода ионов кальция и фосфата и минерализация вследствие встраивания в решетку ГА этих ио­нов, а также роста кристаллов ГА. Определенное, соотношение скорости деминерализации и минерализации, обеспечивает поддержание нормальной структуры эмали, ее гомеостаз.

Гомеостаз определяется главным образом составом, скоростью секреции и физико-химическими свойствами ротовой жидкости. Переход в ГА эмали ионов из ротовой жидкости сопровож­дается изменением скорости деминерализации. Важнейшим фактором, влияющим на гомеостаз эмали является концентрация протонов в ротовой жидкости. Снижение рН ротовой жидкости может привести к усилению растворения, деминерализации эмали

Буферные системы слюны

Буферные системы слюны представлены бикарбонатной, фосфатной и белковой системами. рН слюны колеблется от 6,4 до 7,8, в более широких пределах, чем рН крови и зависит от ряда факторов - гигие­нического состояния полости рта, характера пищи. Наиболее сильным дестабилизирующим pH фактором слюны является кислотообразующая активность микрофлоры полости рта, которая особенно усиливается после приема углеводной пищи. “Кислая” реакция ротовой жидкости наблюдается очень редко, хотя локальное снижение pH – явление закономерное и обусловлено жизнедеятельностью микрофлоры зубного налета, кариозных полостей. При низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, что способствует развитию кариеса (рН<5). При стиму­ляции слюноотделения происходит сдвиг рН в щелочную сторону.

Микрофлора полости рта

Микрофлора полости рта крайне разнообразна и включает бактерии (спирохеты, риккетсии, кокки и др.), грибы (в том числе актиномицеты), простейшие, вирусы. При этом значительную часть микроорганизмов полости рта взрослых людей составляют анаэробные виды. Микрофлора подробно рассматривается в курсе микробиологии.

Пищеварение начинается уже в ротовой полости в виде механической обработки пищи и смачивание ее слюной. Слюна является важным компонентом, подготавливающим пищевой комок к дальнейшему перевариванию. Она способна не только увлажнить пищу, но еще и обеззаразить. Также в состав слюны входит множество ферментов, начинающих расщеплять простые компоненты еще до обработки еды желудочным соком.

• Вода. Составляет более 98,5% всего секрета. В ней растворены все действующие вещества: ферменты, соли и другое. Основная функция – увлажнить пищу и растворить вещества, находящиеся в ней для облегчения дальнейшего продвижения пищевого комка по ЖКТ и переваривания.
• Соли различных кислот (микроэлементы, катионы щелочных металлов). Являются буферной системой, которая способна сохранить необходимую кислотность пищевого комка перед попаданием его в среду желудка. Соли способны повысить кислотность пищи при ее недостаточности или ощелочить – при излишне высокой кислотности. При патологии и увеличении содержания солей они могут откладываться в виде камней с формированием гингивита.
• Муцин. Вещество, обладающее склеивающими свойствами, что позволяет собрать пищу в единый комок, который одним конгломератом затем будет двигаться сквозь весь желудочно-кишечный тракт.
• Лизоцим. Естественный протектор, обладающий бактерицидными свойствами. Способен обеззараживать пищу, обеспечивает защиту ротовой полости от болезнетворных микроорганизмов. При недостаточности компонента могут развиться такие патологии как кариес, кандидоз.
• Опиорфин. Анестетическое вещество, способное обезболить излишне чувствительную слизистую полости рта, богатую на нервные окончания, от механического раздражения твердой пищей.
• Ферменты. Ферментативная система способна начать переваривание пищи и подготовить к дальнейшей обработке в желудке и кишечнике. Расщепление пищи начинается с углеводных компонентов, так как дальнейшая обработка может потребовать энергетических затрат, которые и обеспечивают сахара.

В таблице представлено содержание каждого компонента слюны

Ферменты слюны

Амилаза

Фермент, способный расщеплять сложные углеводные соединения, превращая их в олигосахариды, а затем и в сахар. Основное соединение, на которое воздействует фермент, – крахмал. Именно благодаря действию этого фермента мы может почувствовать сладкий вкус продукта в процессе его механической обработки. Дальнейшее расщепление крахмала продолжается уже под действием панкреатической амилазы в двенадцатиперстной кишке.

Лизоцим

Основной бактерицидный компонент, который, в сущности, выполняет свои свойства благодаря перевариванию оболочек клеток бактерий. По сути, фермент также способен расщеплять полисахаридные цепи, расположенные в оболочке бактериальной клетки, благодаря чему в ней появляется отверстие, через которое быстро затекает жидкости и микроорганизм лопается как воздушный шарик.

Мальтаза

Фермент, способный расщеплять мальтозу – сложное углеводное соединение. При этом получается две молекулы глюкозы. Действует в сочетании с амилазой вплоть до тонкого кишечника, где в двенадцатиперстной замещается кишечной мальтазой.

Липаза

В слюне содержится лингвальная липаза, которая первая начинает обработку сложных жирных соединений. Вещество на которое она воздействует – триглицерид, после обработки ферментом он расщепляется на глицерол и жирные кислоты. Ее действие заканчивается в желудке, где на смену приходит желудочная липаза. Для детей именно лингвальная липаза имеет большее значение, так как первая начинает переваривание молочных жиров грудного молока.

Протеазы

Необходимые для адекватного переваривания белков условия, в слюне отсутствуют. Они способны расщепить только уже денатурированные белковые компоненты на более простые. Основной процесс переваривания белков начинается после денатурации цепей белка под действием соляной кислоты в кишечнике. Однако, протеазы, содержащиеся в слюне, также очень важны для нормального переваривания пищи.

Другие элементы

К другим элементам относят не менее важные соединения, обеспечивающие правильное формирование пищевого комка. Этот процесс важен как начало адекватного и полноценного пищеварения.

Муцин

Клейкое вещество, которое способно собирать воедино пищевой комок. Его действие продолжается вплоть до выхода переработанной пищи из кишечного тракта. Способствует равномерному перевариванию химуса, а благодаря слизеобразной консистенции значительно облегчает и смягчает его продвижение по тракту. Вещество также выполняет и защитную функцию за счет обволакивания десен, зубов, слизистой, что значительно снижает травматическое воздействие твердой необработанной пищи на нежные структуры. К тому же липкая консистенция способствует прилипанию болезнетворных агентов, которые впоследствии разрушает лизоцим.

Опиорфин

Естественный антидепрессант, нейрогенный медиатор, способный воздействовать на нервные болевые окончания, блокируя передачу болевого импульса. Это позволяет сделать процесс жевания безболезненным, хотя твердые частички зачастую травмируют слизистую, десны, поверхность языка. Естественно, в слюне выделяются микродозы. Существует теория, что патогенетическим механизмом является увеличение выделения опиата, из-за зависимости, которая формируется у человека, возрастает потребность в раздражении полости рта, увеличении выделения слюны – следовательно, и опиорфина.

Буферные системы

Различные соли, которые обеспечивают необходимую кислотность для нормального функционирования ферментной системы. Они также создают необходимый заряд на поверхности химуса, что способствует стимуляции перистальтических волн, ослизнению внутренней слизистой оболочки, выстилающей ЖКТ. Также эти системы способствуют минерализации зубной эмали и ее укреплению.

Эпидермальный фактор роста

Белковое гормональное соединение, способствующее запуску регенераторных процессов. Деление клеток слизистой полости рта происходит молниеносно. Это и понятно, так как они повреждаются намного чаще, чем любые другие, в результате механического воздействия и бактериальных атак.

• Защитная. Заключается в обеззараживании пищи и защите слизистой полости рта и зубной эмали от механического повреждения.
• Пищеварительная. Ферменты, содержащиеся в слюне, начинают переваривание уже на этапе измельчения пищи.
• Минерализующая. Позволяет укреплять зубную эмали, за счет растворов солей, содержащихся в слюне.
• Очищающая. Обильно выделение слюны способствует самоочищению ротовой полости, за счет ее омывания.
• Антибактериальная. Компоненты слюны обладают бактерицидным свойством, благодаря чему многие болезнетворные микроорганизмы не проникают дальше ротовой полости.
• Выделительная. В слюне содержатся продукты метаболизма (такие как аммиак, различные токсины, в том числе и лекарственные), при сплевывании которых организм избавляется от шлаков.
• Анестетическая. Благодаря содержанию опиорфина, слюна способна кратковременно обезболить мелкие порезы, также обеспечивает безболезненную обработку пищи.
• Речевая. Благодаря водному компоненту обеспечивает увлажнение ротовой полости, что помогает членораздельной речи.
• Заживляющая. Благодаря содержанию эпидермального фактора роста, способствует быстрейшему заживлению всех раневых поверхностей, поэтому рефлекторно при любом порезе мы стараемся облизать рану.

В состав слюны входит секрет околоушных, подчелюстных, подъязычных слюнных желез, а также многочисленных мелких желез языка, дна полости рта и неба. Поэтому слюна, находящаяся в ротовой полости, носит название смешанной слюны. По своему составу смешанная слюна отличается от слюны, полученной из выводных протоков слюнных желез тем, что в ней содержатся микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущившиеся эпителиальные клетки, слюнные тельца - нейтрофильные лейкоциты, проникшие в слюну через слизистую оболочку десен.

Слюна - это первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее образуется 0,5-2 л. Слюна человека имеет вид вязкой, опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой благодаря наличию в ней клеточных элементов. Относительная плотность слюны 1,001-1,017; рН смешанной слюны может увеличиваться с 5,8 до 7,36. Слюна состоит из воды (99,4-99,5%), а также органических и неорганических веществ (сухой остаток - 0,4-0,5%). К неорганическим веществам относятся ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, лития, серы, к органическим - белки и соединения небелковой природы, содержащие азот. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество - муцин. Пищевой комок, увлажненный слюной, благодаря муцину становится скользким и легко проходит по пищеводу. В небольших количествах в слюне содержатся белки, сходные по своим свойствам с агглютиногенами эритроцитов.

К органическим веществам слюны относятся также ферменты, которые действуют только в слабощелочной среде. Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза . Амилаза действует на крахмал (полисахарид) и расщепляет его до мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до глюкозы. Кроме основных ферментов, в слюне обнаружены протеазы, пептидазы, липаза, фосфатазы, калликреин, лизоцим. Благодаря наличию в слюне лизоцима она обладает бактерицидными свойствами и предупреждает развитие кариеса. Из веществ небелковой природы, содержащих азот, в слюне находятся мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты.

Слюна выполняет ряд функций. Пищеварительная функция осуществляется за счет ферментов - амилазы и мальтазы; благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие пищи на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений ; слюна смачивает и связывает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем самым участвует в формировании пищевого комка ; слюна стимулирует секрецию желудочного сока ; она необходима для акта глотания.Экскреторная функция слюны заключается в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие, как мочевина, мочевая кислота, лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция слюны состоит в отмывании раздражающих веществ, попавших в ротовую полость, бактерицидном действии благодаря лизоциму и кровеостанавливающем действии в связи с наличием в слюне тромбопластических веществ.

Пища находится в полости рта непродолжительное время - 15-30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не сразу, а постепенно - в течение 20-30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов.

Методы изучения деятельности слюнных желез . Различают острые и хронические методы исследования деятельности слюнных желез. Острые методы позволяют изучать у животных секрецию слюнных желез при раздражении нервов и действии фармакологических веществ, исследовать биоэлектрические потенциалы железистых клеток с помощью микроэлектродов.

Хронические методы дают возможность изучать динамику секреции желез и сдвиги в составе слюны при воздействии различных пищевых и отвергаемых веществ. В лаборатории И. П. Павлова его учеником Д. Л. Глинским (1895) была разработана и выполнена операция наложения хронической фистулы слюнной железы. У собаки под наркозом вырезают кусочек слизистой оболочки, в центре которого имеется отверстие протока слюнной железы. Слюнной проток не должен быть поврежден. Затем прокалывают щеку и вырезанный кусочек слизистой оболочки через отверстие прокола выводят на наружную поверхность щеки. Слизистую подшивают к коже щеки (рис. 29). Через несколько дней рана заживает и слюна поступает наружу через выведенный проток слюнной железы. Перед опытом к щеке собаки у места выхода протока приклеивают воронку, к которой подвешивают градуированную пробирку. В эту пробирку стекает слюна, которая становится доступной для исследования.

Рис. 29. Собака с фистулой околоушной железы. На коже щеки в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны

Слюна бесцветная, слегка опалесцирующая жидкость щелочной реакции (рН = 7,4 8,0), не имеющая запаха и вкуса. Она может быть густой, вязкой, подобно слизи, или, наоборот, жидкой, водянистой. Консистенция слюны зависит от неодинакового содержания в ней белковых веществ, главным образом гликопротеина муцина, который придает слюне слизистые свойства.

Муцин, пропитывая и обволакивая пищевой комок, обеспечивает его свободное проглатывание. Кроме муцина, в состав слюны входят неорганические вещества — хлориды, фосфаты, карбонаты натрия, калия, магния и кальция, азотистые соли, аммиак и органические — глобулин, аминокислоты, креатинин, мочевая кислота, мочевина и ферменты.

Плотный остаток слюны равен 0,5-1,5%. Количество воды колеблется от 98,5 до 99,5%. Плотность равна 1,002—0,008.

В ней находится некоторое количество газов: кислород, азот и углекислота. У человека и некоторых животных в состав слюны входят еще роданистый калий и натрий (0,01 %). В состав слюны входят ферменты, под влиянием которых перевариваются некоторые углеводы. В слюне человека имеется амилолитический фермент птиалин (амилаза, диастаза), который гидролизует крахмал, превращая его в декстрины и дисахарид — мальтозу, которая под действием фермента мальтазы расщепляется до глюкозы. Расщепление вареного крахмала идет энергичнее, чем сырого. Птиалин действует на крахмал в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Оптимум его действия находится в пределах нейтральной реакции.

Образование фермента происходит главным образом в околоушных и подчелюстных железах.

Хлористый натрий усиливает, а слабые концентрации соляной кислоты (0,01%) ослабляют переваривающее действие фермента. При наличии высоких концентраций соляной кислоты фермент разрушается, поэтому, попадая в желудок, в желудочном соке которого высокая концентрация соляной кислоты (0,5%), слюна вскоре теряет свои ферментативные свойства. Кроме птиалина и мальтазы в слюне человека содержатся протеолитический и липолитический ферменты, действующие соответственно на белковую и жирную пищу. Однако практически их переваривающее действие весьма слабо.

В слюне содержится фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. По представлению И. П. Павлова, слюна обладает лечебным действием (с этим, по-видимому, связано зализывание ран животными).

В процессе секреции слюны обычно различают два момента: перенос воды и некоторых электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы и поступление органического материала, образованного секреторными клетками. Известны прямое влияние ионной концентрации солей в крови па состав слюны, нервная регуляция концентрации слюны, обусловленная активностью мозговых центров, регулирующих содержание солен в крови, и, наконец, действие минералокортикоидов на концентрацию солей в крови.

Под влиянием кортикоидов надпочечных желез может повышаться в слюне концентрация калия и понижаться концентрация натрия. Под влиянием нервного раздражения или гуморального воздействия клетки слюнных желез могут становиться проницаемыми для неэлектролитов, в частности для некоторых веществ (белков) с высокой молекулярной массой. При попадании в рот отвергаемых веществ слюна нейтрализует их, разбавляет и смывает со слизистой рта — в этом заключается большой биологический смысл слюноотделения.

Общее количество выделяемой за сутки слюны у человека составляет приблизительно 1,5 л, а у крупных сельскохозяйственных животных от 40—60 до 120 л.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Ведущую роль среди защитных факторов слюны играют ферменты различного происхождения – α-амилаза, лизоцим, нуклеазы, пероксидаза, карбоангидраза и др. В меньшей мере это относиться к амилазе – основному ферменту смешанной слюны, участвующему в начальных этапах пищеварения.

α-Амилаза. Слюнная амилаза расщепляет α(1,4)-гликозидные связи в крахмале и гликогене. По своим иммунохимическим свойствам и аминокислотному составу слюнная α-амилаза идентична панкреатической амилазе. Определенные различия между этими смилазами обусловлены тем,что слюнная и панкреатическая амилазы кодируются различными генами.

α-Амилаза выделяется секретом паротидной железы и губных мелких желез, где концентрация ее составляет 648-803 мкг/мл и не связана с возрастом, но меняется в течение суток в зависимости от чистки зубов и приема пищи.

Кроме α-амилазы в смешанной слюне определяется активность еще нескольких гликозидаз – α-L-фрукозидазы, α- и β-глюкозидазы, α- и β-галактозидазы, нейраминидазы и др.

Лизоцим – белок, полипептидная цепь которого состоит из 129 аминокислотных остатков и свернута в компактную глобулу. Трехмерная конформация полипептидной цепи поддерживают 4 дисульфидные связи. Глобула лизоцима состоит из двух частей: в одной содержаться аминокислоты, имеющие гидрофобные группы (лейцин, изолейцин, триптофан), в другой части преобладают аминокислоты с полярными группами (лизин, аргинин, аспарагиновая кислота).

Лизоцим синтезируется эпителиальными клетками протоков слюнных желез. Другим источником лизоцима являются нейтрофилы.

Через гидролитическое расщепление гликозидной связи в полисахаридной цепи муреина разрушается бактериальная клеточная стенка, что составляет химическую основу антибактериального действия лизоцима.

Наиболее чувствительны к лизоциму грамположительные микроорганизмы и некоторые вирусы. Образование лизоцима снижается при некоторых видах заболеваний полости рта (стоматиты, гингивиты, пародонтиты).

Карбоангидраза – фермент класса лиаз. Катализирует расщепление связи С-О в угольной кислоте, что приводит к образованию молекул углекислого газа и воды.

В ацинарных клетках околоушных и поднижнечелюстных слюнных желез синтезируется карбоангидраза VI типа и в составе секреторных гранул секретируется в слюну.

Секреция карбоангидразы данного типа в слюну подчиняется циркадным ритмам: ее концентрация очень низкая во время сна и растет в дневное время после пробуждения и завтрака. Карбоангидраза регулирует буферную емкость слюны.

Пероксидазы относятся к классу оксидоредуктаз и катализируют окисление пероксида водорода.

Слюнная пероксидаза относится к гемопротеинам и образуется в ацинарных клетках околоушных и поднижнечелюстных слюнных желез. В секрете околоушной железы активность ферменты в 3 аза выше, чем в поднижнечелюстной.

Биологическая роль присутствующих в слюне пероксидаз заключается в том, что, с одной стороны, продукты окисления тиоцианатов, галогенов ингибируют рост и метаболизм лактобацилл и некоторых других микроорганизмов, а с другой стороны, предотвращается аккумуляция молекул перекиси водорода многими видами стрептококков и клетками слизистой оболочки полости рта.

Протеиназы (протеолитические ферменты слюны). В слюне отсутствуют условия для активного расщепления белков. Это обусловлено тем, что в ротовой полости нет денатурирующих факторов, а также присутствует большое количество ингибиторов протеиназ белковой природа. Низкая активность протеиназ позволяет сохранять белки слюны в нативном состоянии и полноценно выполнять свои функции.

В слюне здорового человека определяется невысокая активность кислых и слобощелочных протеиназ. Источником протеолитических ферментов в слюне преимущественно являются микроорганизмы и лейкоциты. В слюне присутствуют трипсиноподобные, аспартильные, сериновые и матриксные металлопротеиназы.

Трипсиноподобные протеиназы расщепляют пептидные связи, в образовании которых принимают участие карбоксильные группы лизина и аргинина. Из слабощелочных протеиназ в смешанной слюне наиболее активен калликреин.

Белковые ингибиторы протеиназ . Слюнные железы явяются источником большого количества секреторных ингибиторов протеиназ. Они представлены цистатинами и низкомолекулярными кислотостабильными белками.

Кислотостабильные белковые ингибиторы выдерживают нагревание до 90°С при кислых значениях pH, не теряя при этом своей активности. Данные белки способны подавлять активность калликреина, трипсина, эластазы.

Нуклеазы играют важную роль в осуществлении защитной функции смешанной слюны. Основным источником их в слюне являются лейкоциты. В смешанной слюне обнаружены кислые и щелочные РНК-азы и ДНК-азы, отличающиеся разными свойствами. Данные ферменты резко замедляют рост и размножение микроорганизмов в ротовой полости. При некоторых воспалительных заболеваниях мягких тканей полости рта их количество увеличивается.

Фосфатазы – ферменты класса гидролаз, отщепляющие неорганический фосфат от органических соединений. В слюне они представлены кислой и щелочной фосфатазами.

· Кислая фосфатаза (pH 4,8) содержится в лизосомах и попадает в смешанную слюну с секретами больших слюнных желез, а также бактерий, лейкоцитов и эпителиальных клеток. Активность фермента в слюне, как правило, увеличивается при пародонтите и гингивите.

· Щелочная фосфатаза (pH 9,1 – 10,5). В секретах слюнных желез здорового человека активность низкая. Активность также увеличивается при воспалении мягких тканей полости рта и кариесе.