Čuchový analyzátor predstavujú dva systémy - hlavný a vomeronazálny, z ktorých každá má tri časti:

Periférne (orgány čuchu - neuroepitel nosa);

Stredné, pozostávajúce z vodičov (axónov neurosenzorických čuchových buniek a nervových buniek čuchových bulbov);

Centrálne (paleokortikálne, talamické, hypotalamické a neokortikálne projekcie).

Ľudský hoc má tri komory: dolnú, strednú a hornú. Dolná a stredná komora v skutočnosti plnia sanitárnu úlohu, ohrievajú a čistia vdychovaný vzduch. Hlavným čuchovým orgánom, ktorý je periférnou časťou zmyslového systému, je obmedzená oblasť nosovej sliznice - čuchová oblasť pokrývajúci u ľudí hornú a čiastočne strednú škrupinu nosnej dutiny, ako aj hornú časť nosovej priehradky. Navonok sa čuchová oblasť líši od dýchacej časti sliznice žltkastou farbou, v dôsledku prítomnosti pigmentu v bunkách. Presvedčivé dôkazy o účasti tohto pigmentu na prijímaní pachov chýbajú.

Čuchový epitel lemuje čuchovú oblasť nosa, má hrúbku 100-150 mikrónov a obsahuje tri typy buniek:

1 - čuchový (receptor),

2 - podpora,

3 - bazálne (regeneračné).

Vo vrstve spojivového tkaniva čuchovej výstelky u suchozemských stavovcov sa nachádzajú koncové úseky Bowmanových žliaz, ktorých tajomstvo pokrýva povrch čuchového epitelu.

Počet čuchových receptorov je veľmi veľký a je do značnej miery určený plochou obsadenou čuchovým epitelom a hustotou receptorov v ňom. Vo všeobecnosti v tomto smere patrí človek k slabo páchnucim tvorom (mikromatikom). Napríklad u mnohých zvierat - psov, potkanov, mačiek atď. - je čuchový systém oveľa rozvinutejší (makromatika).

Ryža. Schéma štruktúry čuchového epitelu: OB - čuchový klub; OK - referenčná bunka; CO - centrálne procesy čuchových buniek; BC - bazálna bunka; BM - bazálna membrána; VL, čuchové chĺpky; MVR, čuchové mikroklky; MVO - mikroklky podporných buniek

Bunka čuchového receptora- bipolárna bunka, majúca vretenovitý tvar. Na povrchu receptorovej vrstvy sa zahusťuje vo forme čuchového kyjaku, z ktorého vychádzajú chĺpky (cilia), každý vlas obsahuje mikrotubuly (9 + 2). Centrálne procesy čuchových receptorov sú nemyelinizované nervové vlákna, ktoré sa zhromažďujú vo zväzkoch 10 až 15 vlákien (čuchové vlákna) a po prechode cez otvory etmoidnej kosti sa posielajú do čuchového bulbu mozgu.

Rovnako ako chuťové bunky a vonkajšie segmenty fotoreceptorov, aj čuchové bunky sa neustále obnovujú. Životnosť čuchovej bunky je cca 2 mesiace.

prijímacie mechanizmy. Molekuly pachovej látky sú v kontakte s čuchovou sliznicou. Predpokladá sa, že príjemcom molekúl pachu sú bielkovinové makromolekuly, ktoré menia svoju konformáciu, keď sú na ne naviazané pachové molekuly. To spôsobí otvorenie sodíkových kanálov v plazmatickej membráne receptorovej bunky a v dôsledku toho vytvorenie depolarizačného receptorového potenciálu, ktorý vedie k pulznému výboju v receptorovom axóne (čuchové nervové vlákno).

Čuchové bunky sú schopné reagovať na milióny rôznych priestorových konfigurácií zapáchajúcich molekúl. Medzitým je každá receptorová bunka schopná reagovať fyziologickou excitáciou na svoje charakteristické, aj keď široké spektrum pachových látok. Predtým sa verilo, že nízka selektivita jedného receptora bola spôsobená prítomnosťou mnohých typov proteínov čuchového receptora v ňom, ale nedávno sa zistilo, že každá čuchová bunka má len jeden typ membránového receptorového proteínu. Tento proteín je sám o sebe schopný viazať mnoho zapáchajúcich molekúl rôznych priestorových konfigurácií. pravidlo "jedna čuchová bunka - jeden čuchový receptorový proteín" výrazne zjednodušuje prenos a spracovanie informácií o pachoch v čuchovom bulbe – prvom nervovom centre na prepínanie a spracovanie chemosenzorických informácií v mozgu.

Pôsobením pachových látok na čuchový epitel sa z neho zaznamenáva viaczložkový elektrický potenciál. Elektrické procesy v čuchovej sliznici možno rozdeliť na pomalé potenciály, odrážajúce excitáciu receptorovej membrány, a rýchlu (hrotovú) aktivitu, ktorá patrí jednotlivým receptorom a ich axónom. Pomalý celkový potenciál zahŕňa tri zložky: pozitívny potenciál, negatívny potenciál na zapnutie (tzv elektroftalmogram, EOG) a negatívny vypínací potenciál. Väčšina výskumníkov verí, že EOG je generátorový potenciál čuchových receptorov.

Ryža. Schéma štruktúry čuchového systému. (Procesy neurónov nesúcich rôzne receptory idú do rôznych glomerulov čuchového bulbu)

Štruktúra a funkcia čuchovej žiarovky. Čuchová dráha sa najskôr prepne v čuchovom bulbe, ktorý súvisí s mozgovou kôrou. V parnej čuchovej banke človeka sa rozlišuje šesť vrstiev, ktoré sú umiestnené sústredne, počítané od povrchu:

I vrstva - vlákna čuchového nervu;

II vrstva - vrstva čuchových glomerulov (glomerulov), čo sú guľovité útvary s priemerom 100-200 mikrónov, v ktorých dochádza k prvému synaptickému prepínaniu vlákien čuchového nervu na neuróny čuchového bulbu;

III vrstva - vonkajšia retikulárna, obsahujúca bunky lúča; dendrit takejto bunky spravidla prichádza do kontaktu s niekoľkými glomerulami;

Vrstva IV - vrstva teliesok mitrálnych buniek obsahujúca najväčšie bunky čuchového bulbu - mitrálne bunky. Sú to veľké neuróny (priemer soma je najmenej 30 μm) s dobre vyvinutým apikálnym dendritom veľkého priemeru, ktorý je spojený iba s jedným glomerulom. Vytvárajú sa axóny mitrálnych buniek čuchový trakt, ktorý zahŕňa aj axóny lúčových buniek. Vo vnútri čuchového bulbu vydávajú axóny mitrálnych buniek početné kolaterály, ktoré tvoria synaptické kontakty v rôznych vrstvách čuchového bulbu;

V vrstva - (vnútorná retikulárna);

VI vrstva - granulovaná vrstva. Obsahuje telá granulových buniek. Vrstva zrnitých buniek priamo prechádza do bunkových hmôt takzvaného predného čuchového jadra, ktoré sa označuje ako čuchové centrá tretieho rádu.

V reakcii na adekvátnu stimuláciu je zaznamenaný pomalý dlhodobý potenciál v čuchovom bulbe, na stúpajúcej prednej strane a na vrchole ktorého sú zaznamenané evokované vlny. Vyskytujú sa v čuchovom bulbe všetkých stavovcov, ale ich frekvencia je rôzna. Úloha tohto javu pri rozpoznávaní zápachu nie je jasná, ale predpokladá sa, že rytmus elektrických oscilácií sa vytvára v dôsledku postsynaptických potenciálov v žiarovke.

Mitrálne bunky spájajú svoje axóny do zväzkov čuchového traktu, ktorý prechádza z bulbu do štruktúr čuchového mozgu .

Čuchový trakt tvorí čuchový trojuholník, kde sú vlákna rozdelené do samostatných zväzkov. Časť vlákien ide do háku hipokampu, druhá časť prechádza cez prednú komisuru na opačnú stranu, tretia skupina vlákien ide do priehľadnej priehradky, štvrtá skupina ide do prednej perforovanej substancie. V háku hipokampu je kortikálny koniec čuchového analyzátora, ktorý je spojený s talamom, hypotalamickými jadrami a štruktúrami limbického systému.

Štruktúra a funkcia centrálnej časti čuchového analyzátora.

Vlákna čuchového traktu končia v rôznych častiach predného mozgu: v prednom čuchovom jadre, laterálnej časti čuchového tuberkula, prepyriformnej a periamygdalovej oblasti kôry, ako aj v kortiko-mediálnej časti komplexu amygdaly. priľahlé k nemu, vrátane jadra laterálneho čuchového traktu, do ktorého sa predpokladá, vlákna tiež pochádzajú z prídavnej čuchovej bulby. Spojenie čuchového bulbu s hipokampom a inými časťami čuchového mozgu u cicavcov sa uskutočňuje prostredníctvom jedného alebo viacerých spínačov. Z primárnej čuchovej kôry sú nervové vlákna posielané do medioventrálneho jadra talamu, do ktorého je tiež priamy vstup z chuťového systému. Vlákna medioventrálneho jadra talamu sú zas posielané do frontálnej oblasti neokortexu, ktorá je považovaná za najvyššie integračné centrum čuchového systému. Vlákna z prepiriformnej kôry a čuchového tuberkula prebiehajú kaudálne a tvoria súčasť mediálneho zväzku predného mozgu. Konce vlákien tohto zväzku sa nachádzajú v hypotalame.

Vlastnosť čuchového systému teda spočíva najmä v tom, že jeho aferentné vlákna na ceste do kôry sa v talame neprepínajú a neprechádzajú na opačnú stranu veľkého mozgu. Ukázalo sa, že prítomnosť značného počtu centier čuchového mozgu nie je potrebná na rozpoznávanie pachov, preto väčšinu nervových centier, do ktorých sa čuchový trakt premieta, možno považovať za asociatívne centrá, ktoré zabezpečujú spojenie čuchového zmyslového systému s inými zmyslovými systémami a organizácia na tomto základe množstva zložitých foriem.správanie – potravné, obranné, sexuálne. Z popisu týchto centier je zrejmé, že čuch úzko súvisí s jedením a sexuálnym správaním.

Eferentná regulácia aktivity čuchového bulbu ešte nie je dostatočne preskúmaná, aj keď existujú morfologické predpoklady, ktoré naznačujú možnosť takýchto vplyvov.

Kódovanie čuchových informácií. Na základe niektorých psychofyziologických pozorovaní ľudského vnímania pachov vydávajú 7 základných vôní: pižmový, gáforový, kvetinový, éterický, mätový, štipľavý a hnilobný.

Podľa teórie J. Aymoura a R. Moncrieffa (stereochemická teória) je vôňa látky určená tvarom a veľkosťou pachovej molekuly, ktorá sa podľa svojej konfigurácie približuje k receptorovému miestu membrány „ako kľúč od zámku“. Koncept rôznych typov receptorových miest interagujúcich so špecifickými molekulami odorantov naznačuje, že existuje sedem typov receptorových miest. Receptívne miesta sú v tesnom kontakte s molekulami odorantu, pričom sa mení náboj miesta membrány a v bunke vzniká potenciál.

Štúdie využívajúce mikroelektródy ukazujú, že jednotlivé receptory reagujú na stimuláciu zvýšením frekvencie impulzov, ktorá závisí od kvality a intenzity stimulu. Každý čuchový receptor nereaguje na jednu, ale na mnoho pachových látok, pričom niektorým z nich dáva „prednosť“. Predpokladá sa, že tieto vlastnosti receptorov, ktoré sa líšia svojim naladením na rôzne skupiny látok, môžu byť základom pre kódovanie pachov a ich rozpoznávanie v centrách čuchového zmyslového systému. Pri elektrofyziologických štúdiách čuchovej cibuľky sa zistilo, že elektrická odozva v nej zaznamenaná pôsobením pachu závisí od pachovej látky: pri rôznych pachoch sa priestorová mozaika excitovaných a inhibovaných oblastí cibuľky mení.

Citlivosť ľudského čuchového systému. Táto citlivosť je pomerne vysoká: jeden čuchový receptor môže byť vzrušený jednou molekulou pachovej látky a excitácia malého počtu receptorov vedie k objaveniu sa pocitu. Zároveň zmenu intenzity pôsobenia látok (prah diskriminácie) ľudia odhadujú skôr zhruba (najmenší vnímaný rozdiel v sile vône je 30 – 60 % jeho počiatočnej koncentrácie). U psov sú tieto čísla 3-6 krát vyššie.

Prispôsobenie čuchového analyzátora možno pozorovať pri dlhšom pôsobení zapáchajúcej látky. Adaptácia nastáva pomerne pomaly v priebehu 10 sekúnd alebo minút a závisí od trvania účinku látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (sniffing). Vo vzťahu k mnohým pachovým látkam nastáva úplná adaptácia pomerne rýchlo, t.j. ich zápach prestáva cítiť. Človek prestáva vnímať neustále pôsobiace podnety, ako je vôňa jeho tela, oblečenia, miestnosti a pod. Vo vzťahu k množstvu látok dochádza k adaptácii pomaly a len čiastočne. Pri krátkodobom pôsobení slabého chuťového alebo čuchového stimulu: adaptácia sa môže prejaviť zvýšením citlivosti príslušného analyzátora. Zistilo sa, že zmeny v citlivosti a adaptačných javoch sa vyskytujú najmä nie v periférnej, ale v kortikálnej časti chuťových a čuchových analyzátorov.. Niekedy, najmä pri častom pôsobení toho istého chuťového alebo čuchového podnetu, vzniká v mozgovej kôre pretrvávajúce ohnisko zvýšenej excitability. V takýchto prípadoch sa môže pri pôsobení rôznych iných látok objaviť aj pocit chuti alebo vône, ku ktorému došlo k zvýšenej dráždivosti. Okrem toho sa pocit zodpovedajúceho vône alebo chuti môže stať rušivým a môže sa objaviť aj pri absencii akýchkoľvek chuťových alebo pachových podnetov, inými slovami, vznikajú ilúzie a halucinácie. Ak počas obeda poviete, že jedlo je zhnité alebo kyslé, niektorí ľudia majú zodpovedajúce čuchové a chuťové vnemy, v dôsledku čoho odmietajú jesť. Prispôsobenie sa jednému zápachu neznižuje citlivosť na odoranty iného typu, pretože rôzne odoranty pôsobia na rôzne receptory.

Funkcie čuchového analyzátora. Za účasti analyzátora čuchu sa vykonáva orientácia v okolitom priestore a prebieha proces poznávania vonkajšieho sveta. Ovplyvňuje stravovacie návyky, podieľa sa na testovaní požívateľnosti potravín, na nastavovaní tráviaceho ústrojenstva na spracovanie potravy (mechanizmom podmieneného reflexu) a tiež na obrannom správaní, pomáha vyhýbať sa nebezpečenstvu vďaka schopnosti rozlíšiť látky škodlivé pre organizmus. telo.Človek má čuch účinne uľahčuje extrakciu informácií z pamäte. Reakcia na pachy je teda nielen prácou pachových orgánov, ale aj spoločenským zážitkom. Prostredníctvom vôní dokážeme obnoviť atmosféru minulých rokov či získať spomienky spojené s konkrétnymi životnými okolnosťami. Čuch zohráva významnú úlohu v emocionálnej sfére človeka.

Okrem toho má „čuchová pamäť“ rovnako dôležitý biologický účel. Napriek tomu, že obraz „spriaznenej duše“ sa v človeku buduje najmä na základe informácií získaných zrakom a sluchom, individuálny telesný pach je aj vodítkom pre rozpoznanie vhodného objektu pre úspešné splodenie. Pre efektívnejšie vnímanie týchto pachov a primeranú reakciu na ne príroda vytvorila „pomocný“ čuchový systém. vomeronazálny systém.

Periférna časť vomeronazálneho, alebo prídavného čuchového systému je vomeronazálny (Jacobsonov) orgán. Vyzerá to ako párové epiteliálne trubice, uzavreté na jednom konci a ústiace na druhom konci do nosnej dutiny. U ľudí sa vomeronazálny orgán nachádza v spojivovom tkanive základne prednej tretiny nosnej priehradky na jej oboch stranách na hranici medzi chrupavkou priehradky a vomerom. Okrem Jacobsonovho orgánu vomeronazálny systém zahŕňa vomeronazálny nerv, terminálny nerv a jeho vlastné zastúpenie v prednom mozgu, prídavný čuchový bulbus.

Funkcie vomeronazálneho systému sú spojené s funkciami pohlavných orgánov (regulácia sexuálneho cyklu a sexuálneho správania) as emocionálnou sférou.

Epitel vomeronazálneho orgánu pozostáva z receptorovej a respiračnej časti. Receptorová časť je štruktúrou podobná čuchovému epitelu hlavného čuchového orgánu. Hlavný rozdiel je v tom, že čuchové palice receptorových buniek vomeronazálneho orgánu nesú na svojom povrchu riasinky schopné aktívneho pohybu, ale nehybné mikroklky.

Intermediárnu, čiže vodivú časť vomeronazálneho systému predstavujú nemyelinizované vlákna vomeronazálneho nervu, ktoré sa podobne ako hlavné čuchové vlákna spájajú do nervových kmeňov, prechádzajú cez otvory etmoidnej kosti a spájajú sa s prídavným čuchovým bulbom. ktorý sa nachádza v dorzomediálnej časti hlavného čuchového bulbu a má podobnú štruktúru.

U zvierat sa zistilo, že z prídavného čuchového bulbu smerujú axóny druhých neurónov vomeronazálneho systému do mediálneho preoptického jadra a hypotalamu, ako aj do ventrálnej oblasti premamilárneho jadra a stredného jadra amygdala. Vzťahy projekcií vomeronazálneho nervu u ľudí ešte nie sú dostatočne prebádané.

Podľa vývoja schopnosti čuchu sa všetky zvieratá delia na makrosmatiku, v ktorej je vedúci čuchový analyzátor (dravce, hlodavce, kopytníky atď.), mikrosmatiku, pre ktorú sú primárne dôležité vizuálne a sluchové analyzátory ( primáty vrátane ľudí, vtákov) a anosmatiky, ktoré nemajú čuch (veľkopytníky). U ľudského mikrosmatika sa na ploche 5-10 cm2 nachádza až 10 miliónov čuchových receptorov. U makrozmatického nemeckého ovčiaka je povrch čuchového epitelu 200 cm 2 a celkový počet čuchových buniek je viac ako 200 miliónov.

(recepčný povrch čuchového analyzátora) sa u ľudí nachádza v hornej časti nosnej dutiny. Pokrýva hornú nosovú mušľu (výrastok etmoidnej kosti lebky) a hornú časť nosovej priehradky a obsahuje receptorové bunky, podporné bunky ležiace medzi receptorovými bunkami, a bazálne bunky umiestnené na báze čuchového epitelu ( Obr. 12.3).

Ryža. 12.3.

Bazálne bunky sú v skutočnosti kmeňové bunky a počas života, v priebehu ich delenia a rastu, sa menia na nové receptorové bunky. Nahrádzajú tak trvalú stratu čuchových receptorov v dôsledku ich smrti (životnosť čuchového receptora je približne 60 dní). Okrem toho sa v sliznici nosnej dutiny nachádzajú pachové žľazy, ktoré vylučujú hlien, ktorý zvlhčuje povrch receptorových buniek a prispieva k koncentrácii pachových látok. Pri nádche dochádza k opuchu slizníc, čo bráni čuchovým (pachovým) molekulám dostať sa k receptorovým bunkám, takže prah podráždenia prudko stúpa a čuch dočasne zmizne.

Čuchové receptory sú predovšetkým senzorické, t.j. sú súčasťou nervovej bunky. Sú to bipolárne neuróny s krátkym nerozvetveným dendritom a dlhým axónom. Telo neurónu zaujíma strednú polohu v hrúbke čuchového epitelu. Dendrit končí malým guľovitým zhrubnutím - čuchovým kyjom, na vrchu ktorého je 10-12 pohyblivých riasiniek, čo sú čuchové receptory. Riasinky vystupujú na povrch nosovej sliznice a sú ponorené do hlienu produkovaného pachovými žľazami. Na membráne mihalníc sú proteínové receptory, s ktorými sú spojené čuchové molekuly, čo vedie k vytvoreniu receptorového potenciálu.

Nemyelinizované axóny čuchových buniek sú zostavené do približne 20-40 čuchových vlákien, čo sú v skutočnosti čuchové nervy. Charakteristickým znakom vodivej časti čuchového systému je, že jeho aferentné vlákna sa nekrížia a neprepínajú v talame. Čuchové nervy vstupujú do lebečnej dutiny cez otvory v etmoidnej kosti a končia v neurónoch čuchových bulbov. Cibule čuchu sa nachádzajú na spodnej ploche čelových lalokov telencephala v čuchovej ryhe (pozri obr. 9.6) a sú súčasťou paleokortexu. Sú to útvary okrúhleho alebo oválneho tvaru s dutinou vo vnútri. Veľkosť čuchových cibúľ spravidla úzko súvisí so stupňom rozvoja čuchu. Takže u niektorých vačkovcov je dĺžka cibule až polovica celej dĺžky pologule, u primátov a vtákov sú slabo vyvinuté, u zubatých veľrýb úplne chýbajú. Čuchové žiarovky sú jedinou časťou mozgu, ktorej obojstranné odstránenie vedie vždy k úplnej strate čuchu.

Ako všetky kortikálne štruktúry, aj čuchové bulby majú vrstvenú štruktúru. Rozlišujú šesť koncentricky usporiadaných vrstiev (obr. 12.4). Najpozoruhodnejšie z nich sú: vrstva glomerulov (druhá vrstva, počítaná od povrchu); vrstva mitrálnych buniek (štvrtá vrstva).

Ryža. 12.4.

Mitrálne bunky prijímajú informácie z receptorov a axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt vedúci do iných čuchových centier. Rozvetvené konce vlákien čuchových nervov a rozvetvené dendrity mitrálnych buniek, ktoré sa navzájom prepletajú a vytvárajú synapsie, tvoria charakteristické útvary - glomeruly (glomeruly). Zahŕňajú aj procesy iných neurónov čuchového bulbu - zväzkového a periglomerulárneho. Najhlbšia bunková vrstva je granulovaná, jej granulárne neuróny spolu s fascikulárnymi a hieriglomerulárnymi bunkami vykonávajú laterálne spojenia.

Čuchová žiarovka dostáva informácie nielen z receptorov. Eferenty z iných kortikálnych štruktúr končia na jeho neurónoch (hlavne na granulárnych). To umožňuje zmeniť stav neurónov bulbu, vďaka čomu sa môže reakcia na pachy meniť v závislosti od všeobecnej úrovne aktivácie mozgu, potrieb a motivácií, čo je veľmi dôležité pri implementácii behaviorálnych programov súvisiacich napríklad s hľadaním potravy. rozmnožovanie a teritoriálne správanie.

Axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt. Jeho nemyelinizované vlákna smerujú do rôznych útvarov predného mozgu (predné čuchové jadro, amygdala, septálne jadrá, hypotalamické jadrá, hipokampus, prepiriformná kôra atď.). Pravá a ľavá čuchová oblasť sú v kontakte s prednou komisurou. Eferentné vlákna do čuchového bulbu prechádzajú aj cez čuchový trakt.

Väčšina oblastí, ktoré prijímajú informácie z čuchového traktu, sa považuje za asociatívne centrá. Zabezpečujú prepojenie čuchového ústrojenstva s inými analyzátormi a organizáciu na tomto základe mnohých zložitých foriem správania – potravinového, obranného, ​​sexuálneho atď. V tomto zmysle sú obzvlášť dôležité spojenia s hypotalamom a amygdalou, cez ktoré sa čuchové signály dostávajú do centier, ktoré spúšťajú rôzne druhy nepodmienených (pudových) reakcií.

Je dobre známe, že čuchové podnety sú schopné vyvolať emócie a vyvolať spomienky. Je to spôsobené tým, že do LS sú zahrnuté takmer všetky čuchové centrá, čo úzko súvisí s formovaním a tokom emócií a pamäti.

Čuchové receptory, na rozdiel od chuťových, sú excitované plynnými látkami, zatiaľ čo chuťové receptory sú excitované iba tými, ktoré sú rozpustené vo vode alebo slinách. Látky vnímané čuchom nemožno rozdeliť do skupín podľa ich chemickej štruktúry alebo podľa povahy odpovedí vyvolaných receptorovými bunkami: líšia sa veľmi rozmanitosťou. Preto je zvyčajné rozlišovať pomerne veľké množstvo pachov: kvetinové, éterické, pižmové, gáforové, pachy joty, hnilobné, žieravé atď. Chemicky podobné látky môžu byť v rôznych pachových triedach a naopak látky, ktoré majú podobný zápach, môžu mať úplne odlišnú chemickú povahu. Vône vyskytujúce sa v prírode sú zvyčajne rôzne zmesi na akceptovanej škále pachov, v ktorých prevládajú určité zložky.

Periférna časť čuchového zmyslového systému.

Čuchové receptory sa u človeka nachádzajú v nosovej dutine (obr. 5.16), ktorá je rozdelená na dve polovice nosovou priehradkou. Každá z polovíc je zase rozdelená na tri turbíny pokryté sliznicou: hornú, strednú a dolnú. Čuchové receptory sa nachádzajú najmä v hornej sliznici a vo forme ostrovčekov v strednej noške. Zvyšok sliznice nosovej dutiny sa nazýva dýchacia. Je lemovaný viacradovým riasinkovým epitelom, ktorý zahŕňa početné sekrečné bunky.

Ryža. 5.16.

Čuchový epitel tvorené dvoma typmi buniek – receptorovou a podpornou. Na vonkajšom póle, privrátenom k ​​povrchu epitelu v nosovej dutine, majú receptorové bunky modifikované riasinky, ponorené do vrstvy hlienu pokrývajúceho čuchový epitel. Hlien je vylučovaný jednobunkovými žľazami epitelu dýchacej časti nosnej dutiny, podpornými bunkami a špeciálnymi žľazami, ktorých kanáliky ústia na povrch epitelu. Tok hlienu je regulovaný mihalnicami dýchacieho epitelu. Pri vdýchnutí sa molekuly zapáchajúcej látky ukladajú na povrch hlienu, rozpúšťajú sa v ňom a dostávajú sa až k mihalniciam receptorových buniek. Tu molekuly interagujú so špecifickými receptorovými miestami na membráne. Prítomnosť veľkého množstva zapáchajúcich látok naznačuje, že tá istá molekula receptora bunkovej membrány sa môže viazať na viacero chemických stimulov. Je známe, že receptorové bunky majú selektívnu citlivosť na rôzne látky, pričom súčasne pod vplyvom toho istého stimulu sú susedné receptorové bunky excitované odlišne. Zvyčajne sa so zvýšením koncentrácie pachových látok zvyšuje frekvencia impulzov v čuchovom nerve, ale niektoré látky môžu inhibovať aktivitu receptorových buniek.

Pachové látky, okrem stimulácie receptorových buniek, sú schopné excitovať zakončenia aferentných vlákien trojklaného nervu (V pár). Predpokladá sa, že sú citlivé na štipľavé pachy a pachy horenia.

Rozlišovať prah detekcie a prah uznania vôňa. Výpočty ukázali, že kontakty nie viac ako ôsmich molekúl látky s jednou receptorovou bunkou sú dostatočné na detekciu určitých látok. U zvierat sú čuchové prahy oveľa nižšie a citlivosť je vyššia ako u ľudí, keďže čuch v ich živote hrá oveľa väčšiu úlohu ako u ľudí. Pri nízkej koncentrácii zapáchajúcej látky, ktorá sotva postačuje na vyvolanie pocitu „nejakého“ zápachu, ju človek spravidla nedokáže určiť. Dokážu rozpoznať iba látky v koncentráciách prekračujúcich prahovú hodnotu.

Pri dlhšom pôsobení stimulu sa čuch oslabuje: dochádza k adaptácii. Pri dlhšej intenzívnej stimulácii môže byť adaptácia úplná, t.j. vôňa úplne zmizne.

Čuchový zmyslový systém zaujíma v živote zvierat veľmi dôležité miesto. Práve ona zohráva významnú úlohu pri hľadaní potravy, vyhýbaní sa predátorom a škodlivým environmentálnym faktorom, hľadaní jedincov opačného pohlavia či rozpoznávaní príslušníkov vlastného druhu. Napríklad u niektorých druhov motýľov môže samec nájsť samicu, ktorá sa nachádza vo vzdialenosti 8 až 10 km od neho, vedená vôňou, ktorú vydáva jej pohlavná žľaza. Okrem toho sa čuchovému systému pripisuje osobitný význam v procesoch výmeny informácií medzi jednotlivcami vlastného druhu - ide o prenos poplachových a nebezpečných signálov, ktoré označujú územie.

Niet pochýb o tom, že čuch zohráva v živote človeka dôležitú úlohu, aj keď je tento význam často podceňovaný. Keďže človek je v takej citlivosti na pachy a v špecifickosti čuchu výrazne horší ako veľká väčšina zvierat, niektorí výskumníci sa domnievajú, že čuch je rudiment, t.j. v procese evolúcie stratil svoj pôvodný význam. Okrem toho sa človek na rozdiel od zvierat orientuje v priestore hlavne pomocou zraku a v sociálnom prostredí – pomocou sluchu a reči. Medzitým hrá čuchová chemorecepcia v ľudskom živote oveľa väčšiu úlohu, ako sa bežne predpokladá. Jedným z dôvodov takého očividne veľkého významu čuchu je, že čuchové signály majú vplyv na fyziologické procesy a ľudskú psychiku, často v bezvedomí. Experiment teda ukazuje, že potom, čo bola človeku predložená nejaká prchavá látka, ktorej zápach si neuvedomoval (neuvedomil si, že sa zmenilo chemické zloženie prostredia), došlo k zmene hladiny jeho hormónov. v krvi, zmena emocionálnych farebných reakcií, fyzická a duševná výkonnosť atď. Veľmi dobre a celkom zaujímavé sú tieto a ďalšie problémy, najmä vzťah čuchu so sociálnou identifikáciou, sexuálne (výber sexuálneho partnera) a rodičovské správanie. , sú považované v učebnici Žukov D.A. „Biologický základ správania. humorálne mechanizmy.

Rovnako ako chuťový zmyslový systém, aj ten čuchový zvyšuje naše šance na prežitie informovaním o kvalite prostredia a potravín, o výskyte množstva toxických látok. V posledných rokoch sa intenzívne rozvíja aromaterapia, založená na využívaní pachových látok na zdravotné, rehabilitačné a terapeutické účely.

Periférna časť čuchového analyzátora.Čuchové receptory sa nachádzajú v čuchový epitel (čuchová výstelka), výstelka hornej nosovej mušle. Viacradový čuchový epitel obsahuje bunky čuchového receptora, bazálne a podporné bunky (obr. 6.2). Na bazálnej membráne leží čuchový epitel, pod ktorým sa nachádzajú čuchové (Bowmanove) žľazy, ktoré produkujú hlien. Na povrchu čuchového epitelu sa otvárajú vylučovacie kanály žliaz, ktoré zabezpečujú výstup hlienu, čo prispieva k efektívnemu čuchovému príjmu (hlien je médium, v ktorom sa rozpúšťajú pachové látky a interagujú s bunkami čuchových receptorov).

Obr.6.2. Schéma štruktúry čuchového epitelu

OB - čuchový klub; OK - podporná bunka; CO, centrálne procesy čuchových buniek; BC, bazálna bunka; BM, bazálna membrána; VL, čuchové chĺpky; MVR, čuchové mikroklky a MVO, podporujúce bunkové mikroklky.

bunky čuchového receptora sú primárne bipolárne senzorické bunky a majú dva procesy - dendrit (v hornej časti bunky) a axón (v spodnej časti bunky). U ľudí je počet receptorov 10 miliónov, kým napríklad u nemeckého ovčiaka, ktorý patrí medzi makrosmatiky, ich má 224 miliónov. Dendrit na povrchu čuchového epitelu končí špeciálnym guľovitým zhrubnutím - žiarovka, alebo čuchový klub. Je dôležitým cytochemickým centrom bunky čuchového receptora. V hornej časti palice je 10-12 najtenších riasiniek (vlasov), z ktorých každá obsahuje mikrotubuly. Riasinky sú ponorené do sekrétu Bowmanových žliaz. Prítomnosť takýchto chĺpkov desaťnásobne zväčšuje plochu receptorovej membrány s molekulami pachových látok.

Axóny (dlhé centrálne procesy) sa zhromažďujú vo zväzkoch 15-40 vlákien (čuchové vlákna) a po prechode cez etmoidnú platňu etmoidnej kosti sa posielajú do čuchového bulbu mozgu.

podporné bunky oddeľujú jednu receptorovú bunku od druhej a tvoria povrch čuchového epitelu. Tieto bunky, gliového pôvodu, majú na svojom povrchu mikroklky. Predpokladá sa, že podporné bunky (ako Bowmanove žľazy) sa podieľajú na tvorbe tajomstva, ktoré pokrýva čuchový epitel. Okrem toho vykonávajú fagocytárnu funkciu a pravdepodobne riadia proces rastu procesov receptorových buniek.

Bazálne bunky umiestnené na bazálnej membráne. Sú schopné deliť sa a slúžia ako zdroj regenerácie receptorových buniek. Ako viete, bunky čuchových receptorov (ako chuťové poháriky a vonkajšie segmenty fotoreceptorov) sa neustále aktualizujú - ich životnosť je približne 1,5 mesiaca. Bazálne bunky sa nikdy nedostanú na povrch čuchového epitelu, t.j. nesúvisia priamo s vnímaním pachových látok.

Mechanizmus čuchového príjmu. Vnímanie vône, t.j. obsah jednej pachovej látky alebo komplexu pachových látok v analyzovanej časti vzduchu začína procesom interakcie pachovej látky s mihalnicami čuchového klubu receptorovej bunky (deštrukcia mihalníc vylučuje funkciu chemoreceptora, ktoré sa však pri ich regenerácii obnovujú). Na to musí byť molekula pachovej látky vnímaná zodpovedajúcim proteínovým receptorom umiestneným v membráne riasiniek, t.j. interagujú s ním (keď sú molekuly chemickej látky naviazané na makromolekule receptorového proteínu, zmení sa jeho konformácia). V dôsledku tejto interakcie sa mení iónová permeabilita dendritovej membrány receptorovej bunky, dochádza k depolarizácii, ktorá pri dosiahnutí kritickej úrovne spôsobí vytvorenie akčného potenciálu v sóme bunky. Tento potenciál je poslaný pozdĺž axónu do čuchového bulbu.

Pozrime sa podrobnejšie na moderné predstavy o fázach tohto procesu.

Pachové látky prenikajú do oblasti čuchu, keď je vzduch vdychovaný nosom alebo cez choanae, keď vzduch vstupuje cez ústa. Pri pokojnom dýchaní takmer všetok vzduch prechádza dolným nosovým priechodom a má malý kontakt so sliznicou čuchovej oblasti umiestnenej v hornom nosovom priechode. Čuchové vnemy sú v tomto prípade len výsledkom difúzie medzi vdychovaným vzduchom a vzduchom čuchovej oblasti. Slabé pachy s takýmto dýchaním sa necítia. Na to, aby sa pachové látky dostali k čuchovým receptorom, je potrebné hlbšie dýchanie alebo niekoľko krátkych nádychov, rýchlo za sebou nasledujúcich. Zvieratá (človek nie je výnimkou) takto čuchajú zvýšením prietoku vzduchu v hornej časti nosa. Chemikálie, ktoré prenikajú do hornej časti nosa, pôsobia na čuchové bunky, ktoré vďaka svojej špecifickosti umožňujú človeku rozlíšiť jeden pach od druhého a dokonca zachytiť konkrétny pach v zmesi niekoľkých pachov. Predpokladá sa, že čuchové bunky majú množstvo vnímania pachu, ale rozsah schopností každej z nich je odlišný, t.j. každá receptorová bunka je jednotlivo schopná reagovať fyziologickou excitáciou na svoje charakteristické, aj keď široké spektrum pachových látok. Je dôležité, aby tieto spektrá boli v rôznych bunkách podobné. V dôsledku toho každý pach spôsobí elektrickú odozvu mnohých receptorových buniek v čuchovej výstelke, v ktorej sa vytvorí určitá mozaika (špecifický vzor) elektrických signálov. Takáto mozaika, individuálna pre každú vôňu, je pachový kód, ktorý je zase dešifrovaný vo vyšších centrách čuchového analyzátora. Koncentrácia zapáchajúcej látky sa odráža vo všeobecnej úrovni bunkovej excitácie (zvýšenie alebo zníženie frekvencie impulzov).

Prenášanie informácií z čuchových receptorov. Ako je uvedené vyššie, centrálne procesy buniek čuchového receptora, ktoré vykonávajú funkcie axónu, spájajúce sa s inými podobnými axónmi, vytvárajú čuchové vlákna (15-40 kusov), ktoré prenikajú do lebečnej dutiny cez cribriformnú platničku tej istej kosti a ísť do čuchová žiarovka.Čuchové bulby sú prvým mozgovým centrom, v ktorom prebieha spracovanie impulzov prijatých z buniek čuchových receptorov, a to je jediná časť mozgu, ktorej obojstranné odstránenie vedie vždy k úplnej strate čuchu. Čuchové bulby sú útvary okrúhleho alebo oválneho tvaru s dutinou vo vnútri alebo komorou. Histologicky sa v čuchových bulboch rozlišuje šesť koncentricky usporiadaných bunkových vrstiev a štyri typy neurónov – mitrálny, fascikulárny, granulárny a periglomerulárny.

Hlavné vlastnosti spracovania informácií v čuchovej žiarovke sú: 1) konvergencia citlivých buniek na mitrálnych bunkách (axóny asi 1000 čuchových buniek končia dendritom jednej mitrálnej bunky), 2) výrazné inhibičné mechanizmy a 3) eferentná kontrola impulzov vstupujúcich do bulbu. Fascikulárne bunky a granulové bunky čuchových bulbov sú teda inhibičné neuróny, vďaka ktorým sa uskutočňuje zostupná kontrola čuchovej aferentácie.

Nosová sliznica obsahuje aj voľné nervové zakončenia. trojklanného nervu (5. pár hlavových nervov), z ktorých niektoré sú schopné reagovať aj na pachy. V oblasti hltana sú čuchové podnety schopné vzrušovať vlákna glosofaryngeálny (IX) a vagus (X) nervy. Všetky sa podieľajú na tvorbe čuchových vnemov. Ich úloha, ktorá nijako nesúvisí s čuchovým nervom, je zachovaná aj pri poruche funkcie čuchového epitelu v dôsledku napríklad infekcie (chrípky), traumatických poranení mozgu, nádorov (a súvisiacich operácií mozgu). . V takýchto prípadoch sa hovorí o hyposmia, vyznačujúci sa výrazným zvýšením prahu vnímania. Pri hypogonadizme hypofýzy (Kalmanov syndróm) je čuch poskytovaný výlučne týmito nervami, pretože v tomto prípade dochádza k aplázii čuchových bulbov.

Centrálne výbežky čuchového zmyslového systému. Vytvárajú sa axóny mitrálnych buniek čuchový trakt, dodávanie informácií do rôznych častí telencefalu a predovšetkým do neurónov prednej perforovanej substancie alebo predného jadra čuchu a neurónov zona pellucida. Tieto oblasti nazýva množstvo autorov. primárne projekčné zóny kôry čuchového analyzátora. Axóny týchto neurónov zase tvoria dráhy vedúce k iným štruktúram telencefalu: prepiriformné a periamygdalové oblasti kôry, jadrá amygdalového komplexu, hipokampus, parahipokampálny gyrus, uncus, piriformný kortex, temporálny gyrus (?). Okrem toho je prostredníctvom komplexu amygdaly (jadrá amygdaly) zabezpečená komunikácia aj s vegetatívnymi jadrami. hypotalamus. Informácie z buniek čuchových receptorov sa teda dostanú takmer do všetkých štruktúr. limbický systém a len čiastočne - štruktúry novej kôry. Toto priame spojenie čuchového analyzátora s limbickým systémom vysvetľuje prítomnosť významnej emocionálnej zložky v čuchovom vnímaní. Takže napríklad vôňa môže spôsobiť pocit potešenia alebo znechutenia a zároveň zmeniť funkčný stav organizmu. Na tom je založená aromaterapia.

Ukázalo sa, že prítomnosť takého významného počtu čuchových mozgových centier nie je potrebná na rozpoznávanie pachov. Predpokladá sa, že vyššie uvedené štruktúry mozgu sú asociatívnymi centrami, ktoré zabezpečujú spojenie čuchového zmyslového systému s inými zmyslovými systémami a organizáciu na tomto základe množstva zložitých foriem správania (potravinové, obranné, sexuálne atď.) , ktoré sú riadené limbickým systémom mozgu. Inými slovami, tieto centrá umožňujú získať čuchové vnemy a zároveň (a to je pri ich činnosti asi to najdôležitejšie) umožňujú určiť aktuálnu potrebu a jej uvedomenie, t.j. motivácia, ako aj behaviorálna aktivita spojená s realizáciou tejto potreby, jej vegetatívna podpora a hodnotenie situácie, ktorá sa prejavuje pri vytváraní určitého emocionálneho stavu.

Je dôležité zdôrazniť, že čuchový senzorický systém je zásadne odlišný od všetkých ostatných senzorických systémov v tom, že jeho aferentné vlákna neprechádzajú na opačnú stranu veľkého mozgu, neprepínajú sa v talame a s najväčšou pravdepodobnosťou nemajú žiadne zastúpenie v štruktúry neokortexu. Takéto črty štrukturálnej a funkčnej organizácie sú spôsobené tým, že čuchový príjem je jedným z najstarších typov citlivosti.

Okrem toho by sa nemal podceňovať význam zmyslového čuchového systému pri zachovaní druhu, pretože práve on určuje povahu sexuálneho správania zvierat (a možno do určitej miery aj u ľudí). výber partnera a všetko, čo súvisí s reprodukčným procesom, pretože receptory syntézy proteínov v bunkách čuchových receptorov sú prísne kontrolované génmi. Pokusy na zvieratách ukázali, že neuronálne reakcie čuchového traktu môžu byť zmenené injekciami testosterónu, t.j. excitácia čuchových neurónov koreluje s obsahom pohlavných hormónov v tele. Nepochybne by sa takéto údaje mali extrapolovať na ľudí s určitou mierou opatrnosti. O týchto otázkach sa podrobnejšie hovorí v učebnici Žukov D.A. „Biologický základ ľudského správania. humorálne mechanizmy.

ČUCHOVÉ ústrojenstvo A JEHO SENZORICKÉ CHARAKTERISTIKY Čuch je schopnosť rozlišovať v pocitoch a vnímaní chemické zloženie rôznych látok a ich zlúčenín pomocou vhodných receptorov. Za účasti čuchového receptora nastáva orientácia v okolitom priestore a prebieha proces poznávania vonkajšieho sveta.

OLINATÍVNY SYSTÉM A JEHO SENZORICKÉ CHARAKTERISTIKY Čuchovým orgánom je čuchový neuroepitel, ktorý vzniká ako výbežok mozgovej trubice a obsahuje čuchové bunky – chemoreceptory, ktoré sú excitované plynnými látkami.

CHARAKTERISTIKA Adekvátnej dráždivosti Dostatočným dráždidlom pre čuchové zmyslové ústrojenstvo je zápach, ktorý uvoľňujú pachové látky. Všetky zapáchajúce látky musia byť prchavé, aby sa dostali do nosovej dutiny so vzduchom, a rozpustné vo vode, aby prenikli k receptorovým bunkám cez vrstvu hlienu pokrývajúceho celý epitel nosových dutín. Takéto požiadavky spĺňa obrovské množstvo látok, a preto je človek schopný rozlíšiť tisíce rôznych pachov. Je dôležité, aby v tomto prípade neexistovala striktná zhoda medzi chemickou štruktúrou "vonnej" molekuly a jej vôňou.

FUNKCIE OLINATÍVNEHO SYSTÉMU (OSS) Za účasti čuchového analyzátora sa vykonáva: 1. Zisťovanie atraktivity, požívateľnosti a nepožívateľnosti potravín. 2. Motivácia a modulácia stravovacieho správania. 3. Nastavenie tráviaceho systému na spracovanie potravy podľa mechanizmu nepodmienených a podmienených reflexov. 4. Spustenie obranného správania detekciou látok škodlivých pre telo alebo látok spojených s nebezpečenstvom. 5. Motivácia a modulácia sexuálneho správania vďaka detekcii pachových látok a feromónov.

ŠTRUKTURÁLNE A FUNKČNÉ CHARAKTERISTIKY OLINATÍVNEHO ANALYZÁTORA. - Periférny úsek tvoria receptory horného nosového priechodu sliznice nosovej dutiny. Čuchové receptory v nosovej sliznici končia čuchovými mihalnicami. Plynné látky sa rozpúšťajú v hliene obklopujúcom mihalnice, potom vzniká nervový impulz v dôsledku chemickej reakcie. - oddelenie vodiča - čuchový nerv. Cez vlákna čuchového nervu prichádzajú impulzy do čuchového bulbu (štruktúra predného mozgu, v ktorej sa spracovávajú informácie) a potom nasledujú do kortikálneho čuchového centra. - Centrálne oddelenie - kortikálne čuchové centrum, ktoré sa nachádza na spodnom povrchu temporálnych a čelných lalokov mozgovej kôry. V kôre sa určuje vôňa a vytvára sa primeraná reakcia tela na ňu.

PERIFÉRNE ODDELENIE Táto časť začína primárnymi senzorickými čuchovými senzorickými receptormi, ktorými sú konce dendritu takzvanej neurosenzorickej bunky. Svojím pôvodom a štruktúrou sú čuchové receptory typickými neurónmi schopnými generovať a prenášať nervové vzruchy. Ale vzdialená časť dendritu takejto bunky je zmenená. Rozšíri sa do „čuchového klubu“, z ktorého odchádza 6–12 mihalníc, zatiaľ čo normálny axón odchádza zo základne bunky. Ľudia majú asi 10 miliónov čuchových receptorov. Okrem toho sa ďalšie receptory nachádzajú okrem čuchového epitelu aj v dýchacej oblasti nosa. Ide o voľné nervové zakončenia zmyslových aferentných vlákien trojklaného nervu, ktoré reagujú aj na pachové látky.

Cilia alebo čuchové chĺpky sú ponorené do tekutého média - vrstvy hlienu produkovaného Bowmanovými žľazami nosnej dutiny. Prítomnosť čuchových chĺpkov výrazne zvyšuje kontaktnú plochu receptora s molekulami pachových látok. Pohyb chĺpkov zabezpečuje aktívny proces zachytávania molekúl pachovej látky a kontaktu s ňou, čo je základom cieleného vnímania pachov. Receptorové bunky čuchového analyzátora sú ponorené do čuchového epitelu vystielajúceho nosnú dutinu, v ktorom sú okrem nich podporné bunky, ktoré plnia mechanickú funkciu a aktívne sa podieľajú na metabolizme čuchového epitelu. Časť podporných buniek umiestnených v blízkosti bazálnej membrány sa nazýva bazálna.

Recepciu pachu vykonávajú 3 typy čuchových neurónov: 1. Neuróny čuchového receptora (ORN) hlavne v epiteli. 2. GC-D neuróny v hlavnom epiteli. 3. Vomeronazálne neuróny (VNN) vo vomeronazálnom epiteli. Predpokladá sa, že vomeronazálny orgán je zodpovedný za vnímanie feromónov, prchavých látok, ktoré sprostredkúvajú sociálny kontakt a sexuálne správanie. Nedávno sa zistilo, že receptorové bunky vomeronazálneho orgánu plnia aj funkciu detekcie predátorov podľa jeho pachu. Každý druh predátora má svoj vlastný špeciálny receptor-detektor. Tieto tri typy neurónov sa navzájom líšia vo svojom transdukčnom režime a pracovných proteínoch, ako aj vo svojich senzorických dráhach. Molekulárni genetici objavili asi 330 génov, ktoré riadia čuchové receptory. Kódujú asi 1000 receptorov v hlavnom čuchovom epiteli a 100 receptorov vo vomeronazálnom epiteli, ktoré sú citlivé na feromóny.

PERIFÉRNE ODDELENIE OLFATÍVNEHO ANALYZÁTORA: A - schéma stavby nosovej dutiny: 1 - dolný nosový priechod; 2 - spodné, 3 - stredné a 4 - horné turbíny; 5 - horný nosový priechod; B - schéma štruktúry čuchového epitelu: 1 - telo čuchovej bunky, 2 - nosná bunka; 3 - palcát; 4 - mikroklky; 5 - čuchové vlákna

ODDELENIE VODIČA Prvý neurón čuchového analyzátora by sa mal považovať za rovnakú čuchovú neurosenzorickú alebo neuroreceptorovú bunku. Axóny týchto buniek sa zhromažďujú do zväzkov, prenikajú cez bazálnu membránu čuchového epitelu a sú súčasťou nemyelizovaných čuchových nervov. Na ich koncoch tvoria synapsie, ktoré sa nazývajú glomeruly. V glomerulách sú axóny receptorových buniek v kontakte s hlavným dendritom mitrálnych nervových buniek bulbu olfactorius, ktoré sú druhým neurónom. Čuchové žiarovky ležia na bazálnej (spodnej) ploche čelných lalokov. Buď sú pripisované starodávnej kôre, alebo izolované do špeciálnej časti čuchového mozgu. Je dôležité poznamenať, že čuchové receptory, na rozdiel od receptorov iných zmyslových systémov, neposkytujú aktuálnu priestorovú projekciu na bulbe kvôli ich početným konvergentným a divergentným spojeniam.

Axóny mitrálnych buniek čuchových bulbov tvoria čuchový trakt, ktorý má trojuholníkové rozšírenie (čuchový trojuholník) a pozostáva z niekoľkých zväzkov. Vlákna čuchového traktu v oddelených zväzkoch idú z čuchových bulbov do čuchových centier vyššieho rádu, napríklad do predných jadier talamu (talamický talamus). Väčšina výskumníkov sa však domnieva, že procesy druhého neurónu idú priamo do mozgovej kôry a obchádzajú talamus. Ale čuchový senzorický systém neposkytuje projekcie do novej kôry (neokortex), ale len do archi- a paleokortexových zón: do hipokampu, limbickej kôry, komplexu amygdaly. Eferentná kontrola sa uskutočňuje za účasti periglomerulárnych buniek a buniek zrnitej vrstvy umiestnenej v čuchovom bulbe, ktoré tvoria eferentné synapsie s primárnymi a sekundárnymi dendritmi mitrálnych buniek. V tomto prípade môže dôjsť k účinku excitácie alebo inhibície aferentného prenosu. Niektoré eferentné vlákna pochádzajú z kontralaterálneho bulbu cez prednú komisuru. Neuróny reagujúce na čuchové podnety sa našli v retikulárnej formácii, je tu spojenie s hipokampom a autonómnymi jadrami hypotalamu. Spojenie s limbickým systémom vysvetľuje prítomnosť emocionálnej zložky v čuchovom vnímaní, ako sú príjemné alebo hedonické zložky čuchu.

CENTRÁLNE, ALEBO KORTIKÁLNE ODDELENIE Centrálnu časť tvorí čuchový bulbus, prepojený vetvami čuchového traktu s centrami umiestnenými v paleokortexe (starodávna kôra mozgových hemisfér) a v subkortikálnych jadrách, ako aj kortikálna časť, ktorý je lokalizovaný v spánkových lalokoch mozgu, meandre morského koníka. Centrálna alebo kortikálna časť čuchového analyzátora je lokalizovaná v prednej časti hruškovitého kortexu v oblasti gyrusu morského koníka. s

KÓDOVANIE ČUCHOVÝCH INFORMÁCIÍ Každá jednotlivá receptorová bunka je teda schopná reagovať na značný počet rôznych zapáchajúcich látok. Výsledkom je, že rôzne čuchové receptory majú prekrývajúce sa profily odozvy. Každá zapáchajúca látka poskytuje špecifickú kombináciu čuchových receptorov, ktoré na ňu reagujú, a zodpovedajúci obraz (vzor) excitácie v populácii týchto receptorových buniek. V tomto prípade úroveň excitácie závisí od koncentrácie zapáchajúcej dráždivej látky. Pri pôsobení pachových látok vo veľmi nízkych koncentráciách nie je výsledný vnem špecifický, no pri vyšších koncentráciách sa zápach deteguje a dochádza k jeho identifikácii. Preto je potrebné rozlišovať medzi prahom pre vznik vône a prahom pre jeho rozpoznanie. Vo vláknach čuchového nervu bol zistený konštantný impulz, v dôsledku podprahového pôsobenia pachových látok. Pri prahových a nadprahových koncentráciách rôznych pachových látok vznikajú rôzne vzory elektrických impulzov, ktoré prichádzajú súčasne do rôznych častí čuchového bulbu. V čuchovom bulbe sa zároveň vytvára svojrázna mozaika excitovaných a nevzrušených oblastí. Predpokladá sa, že tento jav je základom kódovania informácií o špecifickosti pachov.

PRÁCA ČUCHOVÉHO (OLFATOROVÉHO) ZENZORICKÉHO SYSTÉMU 1. Pohyb chemického dráždenia (dráždivého) na zmyslové receptory. Dráždivá látka vo vzduchu vstupuje do nosovej dutiny cez dýchacie cesty → dostáva sa do čuchového epitelu → rozpúšťa sa v hliene obklopujúcom mihalnice receptorových buniek → viaže sa jedným zo svojich aktívnych centier na molekulárny receptor (proteín) uložený v membráne čuchová neurosenzorická bunka (čuchový senzorický receptor). 2. Premena chemického podráždenia na nervovú excitáciu. Pripojenie dráždivej molekuly (ligandu) na molekulu receptora → zmení konformáciu molekuly receptora → spustí kaskádu biochemických reakcií zahŕňajúcich G-proteín a adenylátcyklázu → c. AMP (cyklický adenozínmonofosfát) → aktivuje sa proteínkináza → fosforyluje a otvára iónové kanály v membráne, ktoré sú priepustné pre tri typy iónov: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → vzniká lokálny elektrický potenciál (receptor) → receptorový potenciál dosiahne prahovú hodnotu (kritická úroveň depolarizácie) → vzniká (generuje sa akčný potenciál a nervový impulz).

3. Presun aferentného čuchového senzorického vzruchu do dolného nervového centra. Nervový impulz, ktorý je výsledkom transdukcie v neurosenzorickej čuchovej bunke, prebieha pozdĺž jej axónu ako súčasť čuchového nervu do čuchového bulbu (dolné čuchové nervové centrum). 4. Transformácia v dolnom nervovom centre aferentného (prichádzajúceho) čuchového vzruchu na eferentný (odchádzajúci) vzruch. 5. Pohyb eferentného čuchového vzruchu z dolného nervového centra do vyšších nervových centier. 6. Vnímanie – budovanie zmyslového obrazu podráždenia (dráždivého) vo forme čuchu.

PRISPÔSOBENIE ČUCHOVÉHO ANALYZÁTORA Prispôsobenie čuchového analyzátora možno pozorovať pri dlhšom vystavení pachovému stimulu. Adaptácia na pôsobenie pachovej látky nastáva pomerne pomaly v priebehu 10 sekúnd alebo minút a závisí od dĺžky pôsobenia látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (čuchania). Vo vzťahu k mnohým pachovým látkam nastáva úplná adaptácia pomerne rýchlo, t.j. ich zápach prestáva cítiť. Človek prestáva vnímať neustále pôsobiace podnety, ako je vôňa jeho tela, oblečenia, miestnosti a pod. Vo vzťahu k množstvu látok dochádza k adaptácii pomaly a len čiastočne. Pri krátkodobom pôsobení slabého chuťového alebo čuchového stimulu: adaptácia sa môže prejaviť zvýšením citlivosti príslušného analyzátora. Zistilo sa, že zmeny v citlivosti a adaptačných javoch sa vyskytujú najmä nie v periférnej, ale v kortikálnej časti chuťových a čuchových analyzátorov. Niekedy, najmä pri častom pôsobení toho istého chuťového alebo čuchového podnetu, vzniká v mozgovej kôre pretrvávajúce ohnisko zvýšenej excitability. V takýchto prípadoch sa môže pri pôsobení rôznych iných látok objaviť aj pocit chuti alebo vône, ku ktorému došlo k zvýšenej dráždivosti. Okrem toho, pocit zodpovedajúceho pachu alebo chuti sa môže stať rušivým a môže sa objaviť aj pri absencii akýchkoľvek chuťových alebo pachových podnetov, inými slovami, vznikajú ilúzie a halucinácie. Ak počas obeda poviete, že jedlo je zhnité alebo kyslé, niektorí ľudia majú zodpovedajúce čuchové a chuťové vnemy, v dôsledku čoho odmietajú jesť. Prispôsobenie sa jednému zápachu neznižuje citlivosť na odoranty iného typu, pretože rôzne odoranty pôsobia na rôzne receptory.

TYPY PORÚCH ČUCHU: 1) anosmia - absencia; 2) hyposmia - zníženie; 3) hyperosmia - zvýšená citlivosť čuchu; 4) parosmia - nesprávne vnímanie pachov; 5) porušenie diferenciácie; 5) čuchové halucinácie, keď sa čuchové vnemy vyskytujú v neprítomnosti pachových látok; 6) čuchová agnózia, keď človek cíti vôňu, ale nepozná ho. S vekom dochádza najmä k znižovaniu čuchovej citlivosti, ale aj iných typov funkčných porúch čuchu.