Typy gastrulácie.

Zárodky všetkých mnohobunkových živočíchov na konci obdobia drvenia vstupujú do obdobia tvorby zárodočných vrstiev (listov). Táto etapa je tzv gastrulácia.

V procese gastrulácie existujú dve fázy. Najprv sa vytvorí skorá gastrula, ktorá má dve zárodočné vrstvy: vonkajšia je ektoderm a vnútorná je endoderm. Potom prichádza neskorá gastrula, kedy sa tvorí stredná zárodočná vrstva – mezoderm. Tvorba gastruly prebieha rôznymi spôsobmi.

Existujú 4 typy gastrulácie:

1) imigrácia- gastrulácia vypudením jednotlivých buniek z blastodermu dovnútra. Prvýkrát opísaný I. I. Mečnikovom v embryách medúz. Imigrácia môže byť unipolárna, bipolárna a multipolárna, t.j. počas imigrácie sú bunky vysťahované z jednej, dvoch alebo viacerých zón naraz. Imigrácia pozorovaná v črevných dutinách, stojacich v evolučnom rade pod všetkými mnohobunkovými organizmami, je najstarším typom gastrulácie.

2) Intususcepcia- gastrulácia invagináciou vegetatívneho pólu. Je charakteristický pre spodné strunatce, ostnatokožce a niektoré koelenteráty, t.j. pozoruje sa u embryí vyvíjajúcich sa z izolecitálnych vajíčok, ktoré sa vyznačujú úplným rovnomerným rozdrvením.

3) epiboly- prerastanie.

Ak sa embryo vyvinie z telolecitálneho vajíčka a na vegetatívnom póle blastuly sa nachádzajú veľké makroméry bohaté na žĺtok, potom je vychýlenie vegetatívneho pólu ťažké a dochádza k gastrulácii v dôsledku rýchleho množenia mikromérov, ktoré prerastajú vegetatívnu pól. V tomto prípade sú makroméry vo vnútri embrya. Epibola sa pozoruje u obojživelníkov, je kombinovaná s pohybom blastodermu do embrya (invaginácia) na hranici zvieracích a vegetatívnych pólov, t.j. epibola v čistej forme sa prakticky nenachádza.

4) Delaminácia- stratifikácia. Pri tomto type gastrulácie, ktorý sa pozoruje v niektorých črevných dutinách s blastulou vo forme moruly (blastocoel v blastule chýba), sa blastodermové bunky delia na vonkajšie a vnútorné. V dôsledku toho sa ektoderm gastruly vytvára vďaka vonkajším bunkám a endoderm sa vytvára vďaka vnútorným.

Ryža. 4. Typy gastruly: a – invaginovaná gastrula; b, c – dve etapy vývoja imigračnej gastruly; d, e – dva stupne vývoja delaminačnej gastruly; (f, g) dve štádiá vývoja epibolickej gastruly; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.

Napriek rôznorodosti typov gastrulácie sa podstata procesu redukuje na jednu vec: jednovrstvové embryo (blastula) sa zmení na dvojvrstvové embryo (gastrula).

1.5.4. Spôsoby tvorby tretej zárodočnej vrstvy

U všetkých mnohobunkových živočíchov, okrem húb a koelenterátov, sa po vytvorení ekto- a endodermu vyvinie tretia zárodočná vrstva, mezoderm. Mezoderm má dvojaký pôvod. Jedna jeho časť má vzhľad voľnej hmoty buniek, ktoré sú jednotlivo usadené z iných zárodočných vrstiev. Táto časť sa nazýva mezenchým. Z mezenchýmu sa následne tvoria všetky druhy spojivového tkaniva, hladkého svalstva, obehového a lymfatického systému. V procese fylogenézy vznikol skôr. Druhá časť mezodermu sa nazýva mezoblast. Vyskytuje sa vo forme kompaktného obojstranne symetrického rudimentu. Mezoblast vznikol vo fylogenéze neskôr ako mezenchým. V ontogenéze sa vyvíja rôznymi spôsobmi.

Teloblastická metóda, pozorované hlavne v prvokoch (zvyčajne sa vyskytuje u mäkkýšov, annelidov, kôrovcov). Prechádza vrastaním mnohobunkových primordií na oboch stranách blastopóru alebo zavedením dvoch veľkých buniek, teloblastov, na rovnakých miestach. V dôsledku rozmnožovania teloblastov, z ktorých sa oddeľujú malé bunky, vzniká mezoderm.

Enterocoel metóda pozorované u deuterostómov (typický priebeh u ostnatokožcov, lancelet). V nich je mezoblast vyvedený zo steny primárneho čreva vo forme párových mezodermálnych vačkov so začiatkom coelomickej dutiny vo vnútri.

Následne v štádiu tvorby zárodočných vrstiev prebieha rovnaký proces, ktorý sa líši len v detailoch. Podstata vyskytujúcich sa javov spočíva v diferenciácii troch zárodočných vrstiev: vonkajšej - ektodermy, vnútornej - endodermy a medzi nimi umiestnenej strednej vrstvy - mezodermy. V budúcnosti sa vďaka týmto vrstvám vyvinú rôzne tkanivá a orgány.

Ryža. Obr. 5. Spôsoby vzniku tretej zárodočnej vrstvy: A - teloblastická, B - enterocelózna, 1 - ektodermálna, 2 - mezenchýmová, 3 - endodermová, 4 - teloblastová (a) a coelomická mezodermálna (b).

Deriváty ektodermy plnia najmä krycie a senzitívne funkcie, deriváty endodermy - funkcie výživy a dýchania a deriváty mezodermy - spojenia medzi časťami embrya, motorické, podporné a trofické funkcie.

Prvý, kto upozornil na vznik orgánov zo zárodočných vrstiev, čiže vrstiev, bol K. F. Wolf (1759). Následne X. Pander (1817), nasledovník K. F. Wolfa, opísal aj prítomnosť zárodočných vrstiev v kuracom embryu. K. M. Baer (1828) objavil prítomnosť zárodočných vrstiev u iných živočíchov, v súvislosti s ktorými rozšíril pojem zárodočné vrstvy na všetky stavovce.

A. O. Kovalevskij (1865, 1871), ktorý je právom považovaný za zakladateľa modernej teórie zárodočných vrstiev. A. O. Kovalevsky na základe rozsiahlych porovnávacích embryologických porovnaní ukázal, že takmer všetky mnohobunkové organizmy prechádzajú dvojvrstvovým štádiom vývoja. Dokázal podobnosť zárodočných vrstiev u rôznych živočíchov nielen v pôvode, ale aj v derivátoch zárodočných vrstiev.

Takže do konca XIX storočia. tvorené klasická teória zárodočnej vrstvy ktorý obsahuje tieto ustanovenia:

1. V ontogenéze všetkých mnohobunkových živočíchov vznikajú dve alebo tri zárodočné vrstvy, z ktorých sa vyvinú všetky orgány.

2. Zárodočné vrstvy sa vyznačujú určitou polohou v tele embrya (topografia) a označujú sa ako ekto-, ento- a mezoderm.

3. Zárodočné vrstvy sú špecifické, to znamená, že každá z nich dáva vznik presne definovaným primordiám, ktoré sú u všetkých zvierat rovnaké.

4. Zárodočné vrstvy rekapitulujú v ontogenéze primárne orgány spoločného predka všetkých Metazoa, a preto sú homológne.

5. Ontogenetický vývoj orgánu z jednej alebo druhej zárodočnej vrstvy naznačuje jeho evolučný pôvod z príslušného primárneho orgánu predka.

Vonkajšia zárodočná vrstva alebo ektoderm, v procese vývoja dáva také embryonálne základy, ako je nervová trubica, gangliová platnička, kožný ektoderm a extraembryonálny ektoderm. z nervovej trubice vznikajú neuróny a makroglie (bunky v mozgu, ktoré vypĺňajú priestory medzi nervovými bunkami – neurónmi – a kapilárami, ktoré ich obklopujú) mozgu a miechy, chvostové svaly embryí obojživelníkov a sietnica oka . Z kožného ektodermu vzniká epidermis kože a jej deriváty - kožné žľazy, vlasová línia, nechty a pod., epitel sliznice vestibulu ústnej dutiny, vagíny, konečníka a ich žliaz, ako napr. aj zubná sklovina. Z extraembryonálneho ektodermu vzniká epitel amnia, chorionu a pupočnej šnúry a u embryí plazov a vtákov epitel seróznej membrány.

Vnútorná zárodočná vrstva alebo endoderm vo vývoji tvorí také embryonálne základy ako endoderm čreva a žĺtka. Črevný endoderm je východiskom pre tvorbu epitelu tráviaceho traktu a žliaz - žľazovej časti pečene, pankreasu, slinných žliaz, ako aj epitelu dýchacích orgánov a ich žliaz. Žĺtkový endoderm sa diferencuje na epitel žĺtkového vaku. Extraembryonálny endoderm sa vyvinie do zodpovedajúceho obalu žĺtkového vaku.

stredná zárodočná vrstva alebo mezoderm, v procese vývoja dáva akordický rudiment, somity a ich deriváty vo forme dermatóm, myotóm a sklerotóm(skleros - tvrdý). ako aj embryonálne spojivové tkanivo alebo mezenchým. Notochorda sa vyvíja z chordálneho rudimentu a u stavovcov je nahradená kostrovými tkanivami. Dermatóm dodáva pleti základ spojivového tkaniva, myotóm- priečne pruhované svalové tkanivo kostrového typu, a sklerotóm tvorí kostrové tkanivá - chrupavky a kosti. Nephrotomes vyvolávajú vznik epitelu obličiek, močových ciest a vlčiansky kanály - epitel vas deferens. Müllerove kanály tvoria epitel vajcovodu, maternice a primárnu epiteliálnu výstelku vagíny. Zo splanchnotómu sa vyvíja coelomický epitel alebo mezotel, kortikálna vrstva nadobličiek, svalové tkanivo srdca a folikulárny epitel pohlavných žliaz. Mezenchým, ktorý je vypudený zo splanchnotómu, sa diferencuje na krvinky, spojivové tkanivo, cievy, hladké svalové tkanivo dutých vnútorných orgánov a ciev. Z extraembryonálneho mezodermu vzniká základ spojivového tkaniva chorion, amnion a žĺtkový vak.

Dočasné orgány embryí stavovcov alebo embryonálnych membrán. Vzťah medzi matkou a plodom. Vplyv zlých návykov rodičov (pitie alkoholu a pod.) na vývoj plodu.

Je potrebné rozlišovať medzi vajíčkom a embryonálnymi membránami. Prvý chráni vajíčko pred nepriaznivými vplyvmi prostredia, druhý zabezpečuje vývoj embrya (dýchanie, výživa, vylučovanie), vyvíja sa z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev.

provizórne, alebo dočasné, orgány sa tvoria v embryogenéze radu zástupcov stavovcov na zabezpečenie životných funkcií, ako je dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb a pod.. Nedostatočne vyvinuté orgány samotného embrya ešte nie sú schopné fungovať tak, ako by mali, aj keď nevyhnutne hrajú nejakú úlohu v systéme vyvíjajúceho sa integrálneho organizmu. Len čo embryo dosiahne potrebný stupeň zrelosti, keď je väčšina orgánov schopná vykonávať životne dôležité funkcie, dočasné orgány sa resorbujú alebo zlikvidujú.

Čas vytvorenia provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a v akých podmienkach prostredia sa embryo vyvíja. Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajci a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo uskutočňuje výmenu plynov a uvoľňuje produkty disimilácie priamo cez vaječné membrány a dosahuje štádium pulca. V tomto štádiu sa vytvárajú provizórne orgány dýchania (žiabre), trávenia a pohybu prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji. Po dosiahnutí stavu morfologickej a funkčnej zrelosti orgánov dospelého typu miznú dočasné orgány v procese metamorfózy.

Amnion je ektodermálny vak obsahujúci embryo a naplnený plodovou vodou. Plodová membrána je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody obklopujúcej plod. Amnion zohráva primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením a vytvára preň najpriaznivejšie a najprirodzenejšie vodné prostredie. Amnion má tiež mezodermálnu vrstvu z extraembryonálnej somatopleury, ktorá dáva vznik hladkým svalovým vláknam. Kontrakcie týchto svalov spôsobujú pulzovanie amniónu a pomalé oscilačné pohyby, ktoré sú pri tomto procese embryu oznámené, zjavne pomáhajú zabezpečiť, aby sa jeho rastúce časti navzájom nerušili.

Chorion(serosa) - vonkajšia zárodočná membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám, vychádzajúca, podobne ako amnion, z ektodermy a somatopleury. Chorion slúži na výmenu medzi zárodkom a prostredím. U vajcorodých druhov je jeho hlavnou funkciou výmena dýchacích plynov; u cicavcov plní oveľa rozsiahlejšie funkcie, podieľa sa okrem dýchania na výžive, vylučovaní, filtrácii a syntéze látok, ako sú hormóny.

Žĺtkový vak je endodermálneho pôvodu, pokrytá viscerálnou mezodermou a priamo spojená s črevnou trubicou embrya. U embryí s veľkým množstvom žĺtka sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad v splanchnopleure žĺtkového vaku vytvára cievna sieť. Žĺtok neprechádza cez žĺtok, ktorý spája vačok s črevom. Najprv sa pôsobením tráviacich enzýmov produkovaných endodermálnymi bunkami steny vaku premení na rozpustnú formu. Potom sa dostáva do ciev a šíri sa krvou po celom tele embrya.Cicavce nemajú zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s dôležitými sekundárnymi funkciami. Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto tvorby primárnych zárodočných buniek, mezoderm dáva krvinky embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou s vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť metabolizmu bielkovín v žĺtkovom vaku.

Allantois sa vyvíja o niečo neskôr ako iné extraembryonálne orgány. Je to vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Preto ho tvorí endoderm zvnútra a splanchnopleura zvonka. V prvom rade je to rezervoár pre močovinu a kyselinu močovú, ktoré sú konečnými produktmi metabolizmu organických látok obsahujúcich dusík. Alantois má dobre vyvinutú cievnu sieť, vďaka ktorej sa spolu s chorionom podieľa na výmene plynov. Pri vyliahnutí sa vonkajšia časť alantois zahodí a vnútorná časť sa zachová vo forme mechúra.U mnohých cicavcov je alantois tiež dobre vyvinutý a spolu s chorionom tvorí chorioalantoickú placentu.

Termín placenta znamená úzke prekrytie alebo splynutie zárodočných membrán s tkanivami rodičovského organizmu.

Vzťah medzi matkou a plodom.

Plod v matkinom lone necíti potrebu samostatne absorbovať potravu a kyslík, chrániť sa pred atmosférickými zrážkami ani sa starať o udržanie telesnej teploty. To všetko mu poskytuje materinský organizmus. Vývojom plodu v jeho tele však postupne dozrievajú všetky tie fyziologické mechanizmy, ktoré sú preňho potrebné od prvej minúty samostatného života. Vzťahy v systéme matka-plod sú vybudované tak, aby nielen chránili plod pred nepriaznivými účinkami environmentálnych faktorov, ale vytvárali aj dodatočný vonkajší stimul pre jeho vývoj. Významnú úlohu pri formovaní imunologických vzťahov v systéme matka-plod má placenta, kde sú vytvorené rozdielne podmienky pre prechod antigénov a imunoglobulínov oboma smermi.

Placenta- pomerne spoľahlivá bariéra, ktorá bráni vzájomnému prenikaniu buniek matky a plodu, čo je určujúcim faktorom v komplexe prirodzených mechanizmov, ktoré vytvárajú imunologickú ochranu plodu a normy priebehu tehotenstva.

Vplyv zlých návykov rodičov (pitie alkoholu a pod.) na vývoj plodu.

Ženy, ktoré fajčia, majú dvakrát vyššiu pravdepodobnosť mŕtveho narodenia alebo potratu ako nefajčiarky. Pri fajčení môže nikotín, ľahko prenikajúci do plodu cez placentu, spôsobiť, že sa u neho rozvinie „tabakový syndróm“. Denné vyfajčenie 5 a viac cigariet tehotnou ženou potláča dýchacie pohyby plodu, pričom ich pokles pozorujeme už 30 minút po vyfajčení prvej cigarety. Dokonca môže dôjsť k porušeniu rytmu srdcových kontrakcií u plodu. Nikotín spôsobuje kŕč tepien maternice, ktoré poskytujú detskému miestu a plodu všetky životne dôležité produkty. V dôsledku toho je narušený prietok krvi v placente a vzniká placentárna nedostatočnosť, takže plod nedostáva dostatok kyslíka a živín. Deti fajčiacich matiek sú obzvlášť náchylné na infekcie dýchacích ciest. V prvom roku života trpia 6,5-krát častejšie bronchitídou, bronchiálnou astmou a zápalom pľúc ako deti nefajčiarskych matiek.

Značnú ujmu na zdraví matky a plodu spôsobuje takzvané pasívne fajčenie, teda pobyt nefajčiarskej tehotnej ženy v zadymenej miestnosti. Každodenné fajčenie otca v prítomnosti tehotnej ženy môže spôsobiť aj podvýživu plodu, aj keď v menšej miere, ako keď fajčí sama matka. Alkohol ľahko preniká do plodu cez placentu a spôsobuje nenapraviteľné poškodenie jeho tela. Alkohol, ktorý preniká cez bunkové bariéry obklopujúce zárodočné bunky, brzdí proces ich dozrievania. Poškodenie ženských reprodukčných buniek alkoholom je príčinou spontánnych potratov, predčasných pôrodov a mŕtvo narodených detí.Dieťa narodené ľuďom, ktorí užívajú drogy, môže mať poruchy žalúdka, dýchania, pečene a srdca. Často dochádza k ochrnutiu, najčastejšie nôh. Dieťa má poruchu mozgu a v dôsledku toho rôzne formy demencie, psychózy, poruchy pamäti. Novorodenci narkomanov neustále prenikavo kričia, neznesú ostré svetlo, zvuk, najmenší dotyk.

Všeobecné a konkrétne kritické obdobia vo vývoji človeka. Nepriaznivé faktory ovplyvňujúce ženské telo, narúšajú normálnu štruktúru a dozrievanie zárodočných buniek. Príčiny mutácií alebo vývojových anomálií. Účinok farmakologických látok na telo tehotnej ženy a plodu.

Tieto obdobia sa nazývajú kritické aškodlivé faktory - teratogénny. Niektorí vedci sa domnievajú, že najcitlivejšie na širokú škálu vonkajších vplyvov sú obdobia vývoja charakterizované aktívne delenie buniek alebo intenzívne chodia procesy diferenciácie. Kritické obdobia sa vo všeobecnosti nepovažujú za najcitlivejšie na environmentálne faktory, t. bez ohľadu na mechanizmus ich účinku. Zároveň sa zistilo, že v niektorých momentoch vývoja sú embryá citlivé na množstvo vonkajších faktorov. Kritické obdobia rôznych orgánov a oblastí tela sa časovo nezhodujú. Dôvodom narušenia vývoja rudimentu je jeho väčšia citlivosť v súčasnosti na pôsobenie patogénneho faktora ako u iných orgánov.

P. G. Svetlov založený dve kritické obdobia vo vývoji placentárnych cicavcov. Prvý je rovnaký ako proces implantácia zárodok, druhý - s tvorbou placenty.

Implantácia pripadá na prvú fázu gastrulácie, u ľudí - na konci 1. - začiatku 2. týždňa. Druhé kritické obdobie trvá od 3. do 6. týždňa. Podľa iných zdrojov zahŕňa aj 7. a 8. týždeň. V tomto čase prebiehajú procesy neurulácie a počiatočné štádiá organogenézy. Škodlivý účinok pri implantácii vedie k jeho narušeniu, skorému odumretiu plodu a jeho potratu. Podľa niektorých správ sa 50-70% oplodnených vajíčok nevyvinie počas obdobia implantácie. Zjavne k tomu dochádza nielen pôsobením patogénnych faktorov v čase vývoja, ale aj v dôsledku hrubých dedičných anomálií.

Akcia teratogénne faktory počas embryonálneho (od 3 do 8 týždňov) obdobia môže viesť k vrodeným malformáciám. Čím skôr dôjde k poškodeniu, tým závažnejšie sú malformácie. Faktory, ktoré majú škodlivý účinok, nie sú vždy látky alebo účinky, ktoré sú telu cudzie. Môže ísť aj o prirodzené pôsobenie prostredia, ktoré zabezpečuje obvyklý normálny vývoj, ale v inej koncentrácii, s inou silou, v inom čase. Patria sem kyslík, výživa, teplota, susedné bunky, hormóny, induktory, tlak, natiahnutie, elektrický prúd a prenikajúce žiarenie.

Nepriaznivé faktory ovplyvňujúce ženské telo, narúšajú normálnu štruktúru a dozrievanie zárodočných buniek.

Príčiny mutácií alebo vývojových anomálií.

Mutácia- pretrvávajúca premena genotyp vyskytujúce sa pod vplyvom vonkajšieho alebo vnútorného prostredia. Proces mutácie je tzv mutagenéza . Mutácie sa delia na spontánny a vyvolané.

Spontánne mutácie sa vyskytujú spontánne počas celého života organizmu v bežných podmienkach prostredia .

indukované mutácie nazývané zdedené zmeny genóm vznikajúce v dôsledku určitých mutagénnych účinkov v umelých (experimentálnych) podmienkach alebo pri nepriaznivých účinkoch životné prostredie.

Účinok farmakologických látok na telo tehotnej ženy a plodu.

Liečivé látky, ktoré prešli placentou, sa dostávajú do buniek plodu, pričom často narúšajú ich vývoj a funkciu. Môžu ovplyvniť DNA, RNA, ribozómy a aktivitu bunkových enzýmov. Súčasne trpí syntéza štrukturálnych a enzymatických proteínov bunky. Konečný efekt týchto porúch sa môže prejaviť na tele plodu v podobe zmien biochemických, fyziologických a morfologických procesov, nedostatočnosti orgánových funkcií a anomálií v ich anatomickom vývoji. Liečivé látky môžu spôsobiť nielen štrukturálne deformácie, ale aj imunologické, endokrinné a biochemické zmeny, ktoré predisponujú k výskytu predčasne narodených a slabých detí so slabou odolnosťou voči rôznym chorobám a škodlivým faktorom životného prostredia.

Preformizmus a epigenéza. Moderné predstavy o mechanizmoch embryonálneho vývoja. Stupeň a špecifické spôsoby riadenia genómom a úroveň autonómie rôznych procesov v priebehu ontogenézy.

V dejinách ľudstva existuje dlhodobý záujem o povahu reprodukcie a vývoja. Embryológia- veda o vývoji embrya je jednou z najstarších vedných disciplín. Z dávnych čias pochádzajú dva protichodné pohľady na príčiny a hybné sily individuálneho vývoja organizmov. preformizmus a epigenéza.

Podporovatelia predformovanie(z lat. praeformo - tvorím vopred, predznamenávam) vychádzal z toho, že všetky formy, štruktúry a vlastnosti budúceho organizmu sú v ňom uložené už pred narodením, dokonca aj v zárodočných bunkách. Navyše už v tomto nenarodenom organizme sú neviditeľné (veľmi malé) základy budúcich generácií. Keď sa ukázalo, že nový organizmus pochádza z fúzie vajíčka a spermie, názory preformistov na primárny zdroj vývoja boli ostro rozdelené. Väčšina verila, že organizmus bol uložený vo vajci (je oveľa väčšie a obsahuje živiny), zatiaľ čo spermie iba aktivuje vajíčko k vývoju. Zástancovia tejto teórie sa nazývali ovisti (z latinského ovum – vajíčko). Iní - nazývali sa animalculists (z latinského animalculum animal, čo znamenalo spermie, teda mikroskopické zviera) - videli existujúcu formu organizmu v spermiách. Animalculists verí, že vajíčko je len živné médium pre vývoj spermií, rovnako ako úrodná pôda slúži ako ošetrovateľka pre klíčiace semeno.

Na rozdiel od preformizmu priaznivci epigenéza(z gréckeho epi - over, over, after a genesis - vznik, vznik) predstavoval embryonálny vývoj ako proces uskutočňovaný postupnými novotvarmi štruktúr z nediferencovanej hmoty oplodneného vajíčka. Epigenetici nevedomky dospeli k poznaniu určitých vonkajších nemateriálnych faktorov, ktoré riadia morfogenézu. Takže už Aristoteles v rozpore s Hippokratom tvrdil, že vývoj je riadený určitým vyšším cieľom, životnou silou - entelechiou.

Vývojová biológia skúmaním špecifických ontogenetických mechanizmov sa snaží objasniť mieru a špecifické spôsoby riadenia genómom a zároveň úroveň autonómie ontogenetických procesov.

Mechanizmy ontogenézy:

1. proliferácia alebo množenie buniek

2. migrácia alebo pohyb buniek

3. triedenie buniek, tie zhlukovanie buniek len s určitými bunkami

5. diferenciácia alebo špecializácia buniek.

6. Bunka nadobúda svoje morfologické a funkčné znaky

7. kontaktné interakcie: indukcia a kompetencia

8. vzdialená interakcia buniek, tkanív a orgánov

Všetky tieto procesy prebiehajú v rámci určitých časopriestorových limitov, pričom sa riadia princípom integrity vyvíjajúceho sa organizmu.

Všeobecné vzorce ontogenézy mnohobunkových organizmov. Základné mechanizmy rastu a morfogenézy. Spúšťacie pôsobenie génov. Hypotéza rozdielnej aktivity génov. Interakcia častí vyvíjajúceho sa organizmu. embryonálna indukcia. Spemannove experimenty.

Spúšťacie pôsobenie génov. Už v zygote sú všetky informácie o vlastnostiach budúceho organizmu. Počas obdobia drvenia sa vytvárajú absolútne ekvivalentné alebo totipotentné blastoméry. Majú všetky genetické informácie o budúcom organizme a vedia ich zrealizovať. Potvrdením tohto mechanizmu je prítomnosť jednovaječných dvojčiat. Na vysvetlenie diferenciácie buniek počas vývoja bola použitá hypotéza o diferenciálnej aktivite (expresii) génov. "V rôznych štádiách ontogenézy, ako aj v rôznych častiach embrya fungujú niektoré gény, potom iné." Predpokladá sa, že regulácia génovej aktivity závisí od interakcie DNA a histónových a nehistónových proteínov. Histognes blokuje transkripciu. Môžu byť ovplyvnené nehistónovými proteínmi, ako aj rôznymi látkami, ktoré prichádzajú z cytoplazmy do jadra. Môžu uvoľniť určité úseky DNA z histónov, teda zapnúť a vypnúť gény. Génová expresia je komplexný proces krok za krokom, ktorý zahŕňa intracelulárne a tkanivové procesy. Proces ontogenézy je reťazec reakcií regulovaných princípom spätnej väzby. Akumulácia v tomto reťazci génov vytvorená ako výsledok aktivity môže buď inhibovať alebo stimulovať génovú expresiu. Väčšina 9/10 mRNA má rovnaké zloženie v bunkách rôznych štádií ontogenézy. Je potrebné zabezpečiť životne dôležitú činnosť buniek a číta sa z génov „domov“. Domácnosť. 1/10 - tkanivovo špecifické mRNA, to znamená, že určujú špecializáciu buniek, sú určené jedinečnými nukleotidovými sekvenciami - luxusné gény a kódujú jedinečné proteíny, luxusné proteíny.

Počas ontogenézy mnohobunkových organizmov dochádza k rastu, diferenciácii a integrácii častí organizmu. Existuje mnoho typov ontogenézy (napríklad larválna, vajcorodá, vnútromaternicová). U vyšších mnohobunkových organizmov sa ontogenéza zvyčajne delí na dve obdobia - embryonálny vývoj (pred prechodom do samostatnej existencie) a postembryonálny vývoj (po prechode do samostatnej existencie).

Embryonálne obdobie ontogenéza mnohobunkových živočíchov zahŕňa tieto fázy: zygota, jej drvenie, vznik blastuly (jednovrstvové embryo), gastruly (dvojvrstvové embryo) a neuruly (trojvrstvové embryo).

Krátko po vytvorení zygoty začína jej fragmentácia. Rozdelenie je séria mitotických delení vajíčka. V počiatočných štádiách štiepenia nefungujú gény vajíčok a až na konci štiepenia sa začína syntéza mRNA.

Vajcia s nízkym obsahom žĺtka sa vyznačujú úplným rovnomerným rozdrvením, zatiaľ čo vajcia s vysokým obsahom žĺtka sú úplne nerovnomerné alebo neúplné. V mnohých organizmoch v dôsledku drvenia, morula- sférická akumulácia blastomérov. Niekedy sa morula považuje za samostatné štádium embryonálneho vývoja a niekedy za druh ďalšieho štádia - blastula. Existuje mnoho typov blastúl: morula, jednotná a nepravidelná coeloblastula, jednotná a nepravidelná sterroblastula, diskoblastula, periblastula. Pri nerovnomernom drvení sa nazývajú väčšie blastoméry makroméry, a tie menšie mikroméry. Dutina blastuly je tzv blastocoel b, alebo primárna telesná dutina.

Potom počas gastrulácia Z blastuly sa vyvinie dvojvrstvové embryo, gastrula. Existuje mnoho typov gastrulácie. V mnohých organizmoch je primárna telesná dutina zachovaná medzi ektodermou a endodermou. Centrálna dutina gastruly (gastrocoel alebo primárne črevo) komunikuje s vonkajším prostredím pomocou blastopóru alebo primárnych úst.

Počas neurulácia z gastruly sa vyvinie trojvrstvové embryo, ktoré sa u strunatcov nazýva neurula. Podstata neurulácie spočíva vo vytvorení mezodermu – tretej zárodočnej vrstvy. Mezoderm je vrstva buniek umiestnená medzi endodermou a ektodermou.

Postembryonálne obdobie pokračuje od prechodu organizmov k existencii mimo vajíčka alebo embryonálnych membrán až do puberty. V postembryonálnom období sa dokončujú procesy organogenézy, rastu a diferenciácie.

Embryonálna indukcia- interakcia medzi časťami vyvíjajúceho sa organizmu u mnohobunkových organizmov. Podľa tejto hypotézy existujú určité bunky, ktoré fungujú ako organizátori pre iné vhodné bunky. V neprítomnosti organizačných buniek budú takéto bunky sledovať inú cestu vývoja, odlišnú od tej, na ktorej by sa vyvíjali v prítomnosti organizátorov.

Morfogenéza - vznik a vývoj orgánov, sústav a častí tela organizmov tak v individuálnom (ontogenéza), ako aj v historickom, prípadne evolučnom vývoji (fylogenéza). Štúdium znakov morfogenézy v rôznych štádiách ontogenézy s cieľom riadiť vývoj organizmov je hlavnou úlohou vývojovej biológie, ako aj genetiky, molekulárnej biológie, biochémie, evolučnej fyziológie a je spojené so štúdiom zákonov. dedičnosti.

Proces morfogenézy riadi organizovanú priestorovú distribúciu buniek počas embryonálneho vývoja organizmu. Morfogenéza môže prebiehať aj v zrelom organizme, v bunkových kultúrach alebo nádoroch.

Shpenove skúsenosti.

Smerovanie prvého diela W. o embryonálnom vývoji mu navrhol jeho kolega z univerzity v Heidelbergu Gustav Wolf. Tento vedec zistil, že ak sa šošovka odstráni z vyvíjajúceho sa oka embrya mloka, potom sa z okraja sietnice vyvinie nová šošovka. Sh. bol zasiahnutý experimentmi Wolfa a rozhodol sa v nich pokračovať, pričom sa nezameral ani tak na to, ako sa šošovka regeneruje, ale na to, aký je mechanizmus jej počiatočného formovania.

Za normálnych okolností sa šošovka oka mloka vyvíja zo skupiny ektodermálnych buniek. Sh. dokázal, že signál na vytvorenie šošovky pochádza z očnice. Zistil, že ak odstránite ektodermu, z ktorej sa má šošovka vytvoriť, a nahradíte ju bunkami z úplne inej oblasti embrya, potom sa z týchto transplantovaných buniek začne vyvíjať normálna šošovka. Na vyriešenie ich problémov W. vyvinul mimoriadne zložité metódy a zariadenia, z ktorých mnohé embryológovia a neurovedci dodnes používajú na najjemnejšie manipulácie s jednotlivými bunkami.

Interakcia častí vyvíjajúceho sa embrya. embryonálna indukcia. E.i. je fenomén, keď embryonálne analáže predurčujú iniciáciu a vývoj iných tkanív a orgánov embrya. Realizácia indukcie je možná len za predpokladu, že bunky reagujúceho systému sú SCHOPNÉ PRIJAŤ NÁRAZ, teda sú kompetentné. V tomto prípade reagujú vytvorením zodpovedajúcich štruktúr. Kompetencia vzniká v URČITÝCH štádiách vývoja a pretrváva obmedzený čas, potom sa môže objaviť kompetencia k inému induktorovi. Vývoj embrya sa považuje za systém interakcie základov. AKO KASKÁDOVÉ, HIERARCHICKÉ INTERAKCIE. Indukcia mnohých štruktúr závisí od predchádzajúcich indukčných udalostí.

Z ektodermy sa vyvíja: nervový systém, epidermis kože, epitel kože a mliečnych žliaz, rohovinové útvary (šupiny, vlasy, perie, nechty), epitel slinných žliaz, očná šošovka, sluchový mechúrik, periférny zmyslový aparát, zubná sklovina.

Z endodermy: notochord, epiteliálna výstelka črevného traktu a jej deriváty – pečeň, pankreas, žalúdočné a črevné žľazy; epitelové tkanivo vystielajúce orgány dýchacieho systému a čiastočne urogenitálny systém, ako aj secernujúce úseky predného a stredného laloku hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

Z mezodermy: z vonkajšej (laterálnej) časti somitov, teda dermatómu, vzniká spojivové tkanivo kože – dermis. Zo strednej (centrálnej) časti somitov, teda myotómu, sa tvoria priečne pruhované kostrové svaly. Vnútorná (mediálna) časť somitov, t.

Na nohách somitov (nefrogonatomy) vznikajú vylučovacie orgány (renálne tubuly) a pohlavné žľazy.

Bunky, ktoré tvoria viscerálne a parietálne listy splanchnotómu, sú zdrojom epitelovej výstelky sekundárnej coelomovej dutiny. Zo splanchnotómu sa tvorí aj väzivo vnútorných orgánov, obehový systém, hladké svalstvo čriev, dýchacieho a urogenitálneho traktu a kostrový mezenchým, ktorý dáva základy kostry končatín.

Kapitola 3. Dočasné oprávnenia

Dočasné orgány sú dočasné špeciálne mimoembryonálne orgány, ktoré zabezpečujú komunikáciu medzi embryom a prostredím počas embryonálneho vývoja.

Ryža. 6. Dočasné orgány stavovcov.

a - anamnia; b - neplacentárne amnioty; c - placentárne amnioty; 1 - embryo; 2 - žĺtkový vak; 3 - amnion; 4 - alantois; 5 - chorion; 6 - klky chorionu; 7 - placenta; 8 - pupočná šnúra; 9 - znížený žĺtkový vak; 10 - redukovaný alantois.

Keďže embryonálny vývoj organizmov s rôznymi typmi vývoja (larválny, nelarválny, vnútromaternicový) prebieha za rôznych podmienok, stupeň vývoja a funkcie provizórnych orgánov sú u nich rôzne.

3.1. Žĺtkový vak

Žĺtkový vak je charakteristický pre všetky živočíchy s nelarválnym typom vývoja, ktorých vajíčka sú bohaté na žĺtok (ryby, plazy, vtáky). U rýb je žĺtkový vak vytvorený z bunkového materiálu troch zárodočných vrstiev, to znamená ekto-, ento- a mezodermu. U plazov a vtákov je vnútorná vrstva žĺtkového vaku endodermálneho pôvodu, zatiaľ čo vonkajšia vrstva je mezodermálneho pôvodu.

U cicavcov, hoci vo vajciach nie je žiadna žĺtková rezerva, je prítomný žĺtkový vak. Môže to byť spôsobené jeho dôležitými sekundárnymi funkciami. Vzniká zo splanchnopleury, ktorá vzniká z útvarov mezodermálneho a endodermálneho pôvodu. Splanchnopleura sa delí na intraembryonálnu a extraembryonálnu časť. Z extraembryonálnej časti sa tvorí žĺtkový vak.

Do stien žĺtkového vaku vrastajú cievy, ktoré tvoria hustú kapilárnu sieť. Bunky steny žĺtkového vaku vylučujú enzýmy, ktoré rozkladajú živiny zo žĺtka, ktoré sa dostávajú do krvných vlásočníc a následne do tela embrya. Tak, žĺtkový vak vykonáva trofický funkciu. Žĺtkový vak je tiež živnou pôdou pre krvinky, to znamená, že vykonáva krvotvorné funkciu.

U cicavcov endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto pre tvorbu primárnych zárodočných buniek. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou s vysokým obsahom aminokyselín a glukózy, čo naznačuje, že metabolizmus bielkovín v žĺtkovom vaku. U rôznych cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý inak: u predátorov je veľký s vysoko vyvinutou sieťou ciev. A u primátov sa výrazne stiahne a zmizne bez stopy pred pôrodom.

Osud žĺtkového vaku sa líši od zvieraťa k zvieraťu. U vtákov sú na konci inkubácie zvyšky žĺtkového vaku vo vnútri embrya, po ktorom sa rýchlo vyrieši a zmizne. U cicavcov je zmenšený žĺtkový vak súčasťou placenty.

LISTY GEM, vrstvy alebo vrstvy (nemecky Keimblatter, francúzsky feuillets ger-minatifs, anglicky germinal layers), hlavný embryologický termín, ktorý označuje vrstvy embryonálnych buniek, ktoré tvoria telo embrya v ranom štádiu vývoja a vo väčšine prípadov majú epiteliálny charakter. Je zvykom rozlišovať tri 3. l.: 1) vonkajšie (ektoderm, ektoblast, epiblast, vrstva snímajúca kožu), 2) vnútorné (endoderm, entoblast, hypoblast, entero-glandulárna vrstva) a 3) stredné (mezoderm, mezoblast ) (obr. 1, 2, 3). Z nich prvé dve vznikajú skôr a tretia sa k nim pripája neskôr. Vonkajšia zárodočná vrstva zvyčajne pozostáva z buniek s vysokým stupňom svetla, podobne ako cylindrický epitel; vnútorný 3. l. môžu pozostávať z veľkých buniek vytvorených žĺtkovými platničkami a tvoriacich miestami kompaktné hmoty (obojživelníky), alebo naopak z buniek sploštených ako dlaždicový epitel (vtáky, cicavce); priemer 3. l. na začiatku výchovy môže pozostávať z voľne usporiadaných vretenovitých alebo hviezdicovitých buniek > do epitelovej vrstvy sa následne pridávajú až žito. Niektorí autori považujú priemer 3. l. pre dva listy (parietálny a viscerálny mezoblast, inak

B*£

Obrázok 1. Zárodkové vrstvy mloka; 1 - dreňová platnička; 2 -ektoderma; h- parietálny mezoderm 4 - viscerálna vrstva mezodermu; 5 - endoderm; 6-akord. (Podľa Hertwiga "y.) muskuloskeletálne a entero-vláknité pláty), keďže je do značnej miery rozštiepená - Náuka o embryu, listoch, ich výskyte a ďalšom osude prechádza celou históriou embryológie, po Darwinovi je úzko spojená s evolučnou doktrínou a stáva sa základom porovnávacej embryológie; začiatkom 80. rokov ju bratia Hertwigovci priviedli do uceleného systému v podobe, v akej sa bežne uvádza v učebniciach. Ale na druhej strane je vystavený silnej kritike av súčasnosti sa názory na 3. l. ďaleko od jednotného. Preto správna myšlienka 3. l. bez znalosti histórie problematiky sa ťažko skladá.

c:=-

Obrázok 2. Embryo, kuracie listy. Rezy blastodermy v troch po sebe nasledujúcich štádiách A, B, C: 1- primárna drážka; 2 -ektoderma; 3 - endoderm; 4 - mezoderm; 5 - žĺtok; 6-úpon nervovej trubice; 7 -akord; S- telesná dutina 9-mezoderm telesnej dutiny; Yu-somit. (Lo Meisenheimer "y.)

Obrázok 3. Králičie zárodočné vrstvy: 1 -akord; 2-ektoderm; h- mezoderm; 4 - endoderm. (Od Benedena "y.)

historické dáta. K. Fr. Wolff (K. Fr. Wolff), ktorý položil základy modernej embryológie svojím výskumom vývoja kurčaťa, opísal (1768) vývoj črevného kanála z klíčku, ktorý vyzerá ako koža alebo list, ktorý sa potom zroluje do skúmavky a navrhol, aby sa rovnaký typ vyvinul aj iné systémy embrya; nervové, svalové, cievne. Po 50 l. Pander (Pander; 1817), ktorý skúmal blastodermu kurčaťa na 12. hodine inkubácie, opísal v ňom dve tenké vrstvy: serózne a slizničné vrstvy; medzi nimi sa následne vyvinie tretia cievna. K. E. Baer (1828-1837) išiel v stopách Pandera, ktorý zistil, že dva primárne listy (živočíšny a vegetatívny) sa ďalej delia na dva: z vonkajšieho sa tvoria zvieracie, kožné a svalové pláty, z vegetatívneho “ - cievne a slizničné.Následne sa zrážajú do trubíc, tvoriac primárne orgány.Ďalší výskum zl kuriatka patrí Remakovi (Remak; 1851), ktorý rozlíšil len tri listy, pričom ich pomenoval podľa fyziologického významu: vonkajší - zmyslový, vnútorný -trofický a strednomotoricko-klíčivý.Stredný list sa delí na dva len po stranách (bočné platničky);vytvára kožnovláknité a črevnovláknité pláty, ktoré ohraničujú telesnú dutinu.Zároveň zoológovia Huxley (Huxley ; 1849) a Ol-mei (Allman; 1853) poukázali na homológiu medzi prvými dvoma 3. l. a vrstvami tela u nižších bezstavovcov (črevno-kavitárne); Olmen vlastní pojmy „ektoderm“ a „endoderm“. ktoré sa rozšírili a nahradili výrazy prvého x embryológov. Rozsiahly výskum vývoja rôznych tried bezstavovcov a lanceletu vykonal ruský vedec A. Kovalevskij; poskytli faktografický materiál pre teórie Raya Lankestra (1873) a Haeckela (Haeckel; 1874), ktoré spájali embryológiu s fylogenézou. Títo vedci predpokladali, že najjednoduchšia forma, ktorá dala vznik všetkým ostatným bezstavovcom a stavovcom v procese evolúcie, pozostávala z dvoch vrstiev, to-raž sa potom objavuje počas vývoja všetkých živočíchov vo forme dvoch primárnych listov. Ray Lankester považoval planula-blastula za takú formu, v ktorej je druhý list odštiepený od bunkovej vrstvy vo vnútri; v dôsledku prielomu steny dutina planula komunikuje s vonkajším prostredím a mení sa na primárne črevo. Haeckel videl primárnu formu v gastrule, vytvorenej invagináciou, a nazval ju gastrea (Gastraeatheorie). Prechod z dvojvrstvovej formy na trojvrstvovú sa dosiahne odštiepením buniek z oboch listov. Haeckelova teória sa rozšírila a embryológovia nasmerovali svoje úsilie na preukázanie vzhľadu prvých dvoch listov procesom invaginácie. (V prvých vydaniach Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte od O. Hertwiga sa tento spôsob formovania dôsledne vykonáva u všetkých stavovcov.) Ďalšia práca bola zameraná na štúdium priemerného 3. l., ktorý bol pre svoju heterogenitu ťažké na pochopenie; prekonali ich diela Oscara a Richarda Hertwiga (1881), ktorí vytvorili teóriu celku (Coelomtheorie), podobnú teórii gastrea. Br. Hertwigovci boli v prvom rade vylúčení zo zloženia strednej 3. l. mezenchým (bunkové skupiny, ktoré vyčnievajú z oboch listov a dávajú vznik spojivovému tkanivu a krvi), pričom názov mezodermu sa ponecháva iba pre oblasti, ktoré majú epiteliálny charakter, a potom sa tvorba mezodermu spája s vývojom telesnej dutiny (celé). Za vzor bol braný vývoj lanceletu (Amphioxus), ktorý skúmali Kovalevskij a Gachek (Hat schek), kde sa toto spojenie javí s úplnou prehľadnosťou (obr. 4). Na

s d

Obrázok 4. Tvorba mezodermu v lancelete (A, B, C i D): 1- ektoderm; 2-medulárna platnička; 3 -akord: 4 - mezoderm; 5 - endoderm; telesná dutina; 7 -črevná dutina 8 - nervová trubica; v-somit; **-miesto invaginácie telesnej dutiny. (Podľa Hatscheka "y.) Primárna endoderma gastruly dáva v známom štádiu sériu vačkovitých výbežkov na oboch stranách strednej osi - to sú začiatky telovej dutiny vystlanej mezodermou. Neskôr sa prehlbujú medzi ektodermou a endodermou a sú rozdelené do sekcií: proximálne tvoria somity (primárne stavce), distálne splývajú s nasledujúcimi a predchádzajúcimi a vytvárajú telesnú dutinu umiestnenú medzi listami mezodermu - parietálnu a viscerálnu. najbližšie deriváty mezodermu Rovnaký spôsob vzniku pozorujeme u mloka (obr. 5), u ostatných stmavne, pretože do Mezoderm rastie vo forme 1 súvislých hmôt, následne sa štiepi 1. ešte komplikovanejšie tým, že u selachií, plazov a vtákov sa mezoderm vyvíja Z dvoch blastopórov; 2- pari- a axiálne), s podrobným listom mezo- B Oblasti primárnej dermis;. 3 - žĺtkové prúžky vyrastajú z korku; 4 - viscerálny- ektodermu (obr. 2), ale ak primárny pás vtákov považujeme za blast-sekeru a dáme pozor na priehlbinu v Hensenovom uzle, vznik mezodermy tu môže súvisieť aj s radom postupných prechodov s hlavným schéma - Doktrína 3. l. na základe teórie gastrea, coelom a blastopore (Urmundtheo-rie) v ucelenej a harmonickej podobe predstavila spomínaná učebnica O. Hertwiga, ktorá je najlepšou spomienkou.

ny list mezodermu; S-ektoderma; 6-žĺtkové bunky; 7 - endoderm; 8 - črevná dutina. (Podľa Hert-wig "y.)

♦17 prezývka porovnávacej embryológie stavovcov z obdobia, keď myšlienky "evolúcie začali získavať uznanie širokých más prírodovedcov, čo nestratilo na význame ani v súčasnosti. Kritika doktríny 3. L., ktorá v 19. storočí nemala veľký úspech, teraz na seba doba priťahuje väčšiu pozornosť v súvislosti so zmenou priebehu embryológie, ktorá prešla od opisu a porovnávania k objasňovaniu príčin vývoja pomocou experimentu. v popredí sú rudimenty orgánov (primárne orgány), vznikajúce buď priamo ako také, alebo viaceré spolu v spoločnom rudimente. Na rozdiel od 3. l. tieto primárne orgány nie sú striktne ustálené pojmy a líšia sa počtom, tvarom a polohou v rôzne zvieratá, neskôr sa hlavné údery kritiky zamerali na stredný list (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), ktorý sa často objavuje u stavovcov, a najmä bezstavovcov Je to súbor úplne heterogénnych rudimentov a neexistuje ako jeden list. Rozdelenie mezenchýmu a mezodermu rovnakým spôsobom nie je možné uskutočniť v celej živočíšnej ríši a naráža na početné rozpory. Zoológ Meisenheimer bol v poslednom čase hlavným odporcom doktríny zl a plne zdieľa názor Rei-Hert. Ale s uznaním plnej platnosti námietok voči priemeru 3. l. je sotva možné súhlasiť s vypustením termínu 3. l., keďže ektoderm a endoderm existujú ako presne definovaný morfol. vzdelávania a upútajú pozornosť každého študenta voj. Ich tvorba je iná vec: môžu a vznikajú u rôznych zvierat rôznymi spôsobmi, v závislosti od množstva žĺtka a iných dôvodov, takže nie je možné úplne podporiť Hertwigovu teóriu. Osud 3. l. a ich špecifickosť s t. Už prví bádatelia vo všeobecnosti zistili, z ktorých orgánov alebo ich častí vznikajú jednotlivé 3. l., inými slovami, ich „perspektívny význam“. Vonkajšie 3. l. produkuje nervový systém, epidermis kože, epitel a hladké svalstvo kožných žliaz, epitel sluchového orgánu, nosovej dutiny, prednej dutiny ústnej (vrátane žľazovej časti úponu mozgu a zubnej skloviny), análnej časti konečníka , šošovka, amniový epitel Vnútorný epitel výstelka črevného kanála a žliaz, ktoré sa v ňom tvoria, vrátane pečene a pankreasu. Stredný, samotný mezoderm, v oblasti somitov dáva svaly tela (myotóm) a spojivové tkanivo (sklerotóm), v oblasti nefrotómu - vylučovacie orgány; mezoderm vystielajúci telesnú dutinu tvorí jej endotel (mezotel) a epitelové časti pohlavných žliaz. Primárne pohlavné bunky môžu byť v niektorých prípadoch umiestnené v endoderme a odtiaľ sa presúvajú do sexuálneho valčeka. Pokiaľ ide o mezenchým, tvorí bunkové prvky spojivového tkaniva a krvi, hoci niektorí autori produkujú prvé základy krvi z endodermu. V rozdiele medzi mezodermom a mezenchýmom nie je úplne jasné. Náuka o osude 3. l. bola následne doplnená o poskytnutie ich podstaty. špecifickosť, podľa ktorej ektoderm, endoderm, mezoderm a mezenchým majú obmedzenú "perspektívnu potenciu" a môžu len "",% - produkovať len" "<" * . >,*£ určité typy ^t, _ "" * _ bunky a tkanivá. Napríklad z ektodermálneho epitelu nikdy nemôže vzniknúť spojivové tkanivo alebo epitel endodermálnych žliaz -> leukocyty Protichodné tvrdenia Retterera o prechode epitelu krýpt na leukocyty alebo Stöhr (Stohr) o % výskytu lim- Obr G pozdĺžny raz- PHOCITE 300H0Y zherez germ Trito cri- * i * -do** t- > ■\j a- ff

čepele z epitelového rudimentu vetra-

Stav v oblasti somitov (1); 2-somity vytvorené z ektodermy Trilo boli študované histológmi alpestris. (Od Mangold "y.) s nedôverou a nútený predpokladať chyby v pozorovaní. Na rovnakom základe sa v poslednom čase pokúšajú rozlíšiť endotel ciev od pobrušnice: z toho prvého ako derivátu mezenchýmu môžu vzniknúť krvné elementy, zatiaľ čo mezodermálny epitel pobrušnice (mezotel) toho nie je schopný (Maximov). Hoci preukázaný pôvod hladkých svalov žliaz z ektodermálneho a endodermálneho epitelu narušil doktrínu o prísnej špecifickosti listových derivátov, vo všeobecnosti dominuje dodnes.- Otázka osudu 3. l. v raných fázach vývoja sa rieši v modernej dobe experimentom. Shpeman a Mangold (Vretapp, Mangold), ktorí transplantovali rôzne oblasti z embryí mloka pigmentového (Trito taeniatus) do oblastí bez pigmentu (Trito cristatus) (čo umožnilo vysledovať ich osud), zistili, že v štádiu blastuly sa oblasti zviera, vegetatívne póly a stredná zóna sú určené, t.j. z nich vznikajú určité listy, ale v štádiu gastruly vytvorené listy nemajú špecifickosť. Transplantované časti ektodermu môžu byť súčasťou čreva alebo spolu s mezodermom môžu viesť k vzniku somitov (obrázok 6). Z toho vyvodzujú, že 3. l., ktoré nemajú špecifickosť, majú význam len ako topografické pojmy. Zároveň v neskorších štádiách gastruly sú už determinované vznikajúce rudimenty orgánov a napríklad úsek mozgovej platničky všade produkuje mozog. experimentálneštúdium hist. špecificita v živých tkanivových kultúrach vo všeobecnosti vedie k rovnakým výsledkom. Lit.: Gertwig O., Elements of embryology, Charkov, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Mníchov-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der Entwic Mung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; aka, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). V. Karpov.

zárodočné vrstvy(lat. embryonálna fólia), zárodočné vrstvy, vrstvy tela embrya mnohobunkových živočíchov, ktoré sa tvoria počas gastrulácie a dávajú vznik rôznym orgánom a tkanivám. Vo väčšine organizmov sa tvoria tri zárodočné vrstvy: vonkajšia je ektoderm, vnútorná je endoderm a stredná mezoderm.

Deriváty ektodermy plnia najmä krycie a senzitívne funkcie, deriváty endodermy - funkcie výživy a dýchania a deriváty mezodermy - spojenia medzi časťami embrya, motorické, podporné a trofické funkcie.

Rovnaká zárodočná vrstva u zástupcov rôznych tried stavovcov má rovnaké vlastnosti, t.j. zárodočné vrstvy sú homológne útvary a ich prítomnosť potvrdzuje pozíciu jednoty pôvodu živočíšneho sveta. Zárodočné vrstvy sa tvoria v embryách všetkých hlavných tried stavovcov, t.j. sú univerzálne distribuované.

Zárodočná vrstva je vrstva buniek, ktorá zaujíma určitú pozíciu. Nemožno to však posudzovať iba z topografických pozícií. Zárodočná vrstva je súbor buniek, ktoré majú určité vývojové tendencie. Jasne definovaný, aj keď dosť široký rozsah vývojových potenciálov je nakoniec určený (určený) koncom gastrulácie. Každá zárodočná vrstva sa teda vyvíja daným smerom, podieľa sa na vzniku základov určitých orgánov. V celej živočíšnej ríši jednotlivé orgány a tkanivá pochádzajú z rovnakej zárodočnej vrstvy. Z ektodermu sa tvorí neurálna trubica a krycí epitel, z endodermu - črevný epitel, z mezodermu - svalové a spojivové tkanivo, epitel obličiek, gonád a seróznych dutín. Z mezodermu a lebečnej časti ektodermy sú vysťahované bunky, ktoré vyplnia priestor medzi listami a tvoria mezenchým. Mezenchymálne bunky tvoria syncytium: sú navzájom spojené cytoplazmatickými procesmi. Mezenchým tvorí spojivové tkanivo. Každá jednotlivá zárodočná vrstva nie je autonómnym útvarom, je súčasťou celku. Zárodočné vrstvy sú schopné diferencovať sa iba vzájomnou interakciou a vplyvom integračných vplyvov embrya ako celku. Dobrou ilustráciou takejto interakcie a vzájomného ovplyvňovania sú experimenty na skorých gastrulách obojživelníkov, podľa ktorých možno bunkový materiál ekto-, ento- a mezodermu prinútiť radikálne zmeniť cestu svojho vývoja, podieľať sa na tvorbe tzv. orgány, ktoré sú pre tento list úplne necharakteristické. To naznačuje, že na začiatku gastrulácie nie je osud bunkového materiálu každej zárodočnej vrstvy, prísne vzaté, ešte vopred určený. Vývoj a diferenciácia každého listu, ich organogenetická špecifickosť, je spôsobená vzájomným vplyvom častí celého embrya a je možná len pri normálnej integrácii.

62. Histo- a organogenéza. Proces neurulácie. Osové orgány a ich tvorba. mezodermálna diferenciácia. Orgány odvodené od embryí stavovcov.

Histogenéza(z iného gr. ἱστός - tkanivo + γένεσις - výchova, vývoj) - súbor procesov vedúcich k tvorbe a obnove tkanív v priebehu individuálneho vývoja (ontogenézy). Jedna alebo druhá zárodočná vrstva sa podieľa na tvorbe určitého typu tkaniva. Napríklad svalové tkanivo sa vyvíja z mezodermu, nervové tkanivo z ektodermu atď. V niektorých prípadoch môžu mať tkanivá rovnakého typu odlišný pôvod, napríklad epitel kože je ektodermálny a absorpčný črevný epitel je endodermálny v pôvodu.

Organogenéza- posledné štádium embryonálneho individuálneho vývoja, ktorému predchádza oplodnenie, rozdrvenie, blastulácia a gastrulácia.

V organogenéze, neurulácii, histogenéze a organogenéza.

V procese neurulácie vzniká neurula, v ktorej je uložený mezoderm, pozostávajúci z troch zárodočných vrstiev (tretia vrstva mezodermu sa rozdeľuje na segmentované párové štruktúry - somity) a axiálneho komplexu orgánov - nervová trubica, chorda. a črevá. Bunky axiálneho komplexu orgánov sa navzájom ovplyvňujú. Toto vzájomné ovplyvňovanie sa nazýva embryonálna indukcia.

V procese histogenézy sa tvoria telesné tkanivá. Z ektodermy sa tvorí nervové tkanivo a epidermis kože s kožnými žľazami, z ktorých sa následne vyvíja nervový systém, zmyslové orgány a epidermis. Z endodermu sa vytvorí notochorda a epitelové tkanivo, z ktorého sa následne vytvoria sliznice, pľúca, kapiláry a žľazy (okrem genitálnych a kožných). Mezoderm produkuje svaly a spojivové tkanivo. ODS, krv, srdce, obličky a pohlavné žľazy sa tvoria zo svalového tkaniva.

Neuralizácia- vznik nervovej platničky a jej uzavretie do nervovej trubice v procese embryonálneho vývoja strunatcov.

Neurulácia je jedným z kľúčových štádií ontogenézy. Embryo v štádiu neurulácie sa nazýva neurula.

Vývoj neurálnej trubice v predozadnom smere je riadený špeciálnymi látkami - morfogénmi (určujú, ktorý z koncov sa stane mozgom), a genetická informácia o tom je zakotvená v takzvaných homeotických alebo homeotických génoch.

Napríklad morfogénna kyselina retinová so zvýšením svojej koncentrácie dokáže premeniť kosoštvorce (segmenty neurálnej trubice zadnej časti mozgu) jedného typu na iný.

Neurulácia v lanceletách je rast hrebeňov z ektodermy cez vrstvu buniek, ktorá sa stáva nervovou platničkou.

Neurulácia v vrstvenom epiteli - bunky oboch vrstiev klesajú pod ektodermom zmiešané a odstredivo sa rozchádzajú a vytvárajú nervovú trubicu.

Neurulácia v jednovrstvovom epiteli:

Schizocoelózny typ (v teleostoch) - podobný stratifikovanej epiteliálnej neurulácii, okrem toho, že bunky jednej vrstvy zostupujú.

U vtákov a cicavcov sa nervová platnička invaginuje dovnútra a uzatvára sa do nervovej trubice.

U vtákov a cicavcov sa pri neurulácii vyčnievajúce časti neurálnej platničky tzv nervové záhyby, sú uzavreté po celej dĺžke nervovej trubice nerovnomerne.

Zvyčajne sa najskôr uzavrie stred neurálnej trubice a potom sa uzáver dostane na oba konce, pričom v dôsledku toho zostávajú dve otvorené časti - predné a zadné neuropóry.

U ľudí je uzavretie nervovej trubice zložitejšie. Sekcia chrbtice sa uzatvára prvá, od hrudnej k bedrovej, druhá - oblasť od čela po temeno, tretia - predná, ide jedným smerom, k neurokraniu, štvrtá - oblasť od zadnej časti hlava na koniec krčka maternice, posledný, piaty - sakrálny úsek, tiež ide jedným smerom, preč od kostrče.

Pri neuzavretom druhom úseku sa zistí smrteľná vrodená chyba – anencefália. U plodu sa nevyvíja mozog.

Pri neuzavretom piatom úseku sa zistí vrodená chyba, ktorú je možné korigovať – rázštep chrbtice, čiže spinabifida. V závislosti od závažnosti sa spina bifida delí na niekoľko podtypov.

Počas neurulácie sa vytvára nervová trubica.

V priereze, hneď po vytvorení, možno v ňom rozlíšiť tri vrstvy, zvnútra smerom von:

Ependymálna - pseudo-stratifikovaná vrstva obsahujúca rudimentárne bunky.

Plášťová zóna obsahuje migrujúce, proliferujúce bunky, ktoré vychádzajú z ependymálnej vrstvy.

Vonkajšia okrajová zóna je vrstva, kde sa tvoria nervové vlákna.

Sú tam 4 axiálne teleso: notochord, nervová trubica, črevná trubica a mezoderm.

Bez ohľadu na živočíšny druh sa tie bunky, ktoré migrujú cez oblasť dorzálneho pysku blastopóru, následne premenia na notochord a cez oblasť laterálnych (laterálnych) pyskov blastopóru do tretej zárodočnej vrstvy – mezodermu. U vyšších strunatcov (vtáky a cicavce) v dôsledku imigrácie zárodočných štítových buniek nevzniká pri gastrulácii blastopór. Bunky, ktoré migrovali cez dorzálny okraj blastopóru, tvoria notochord, husté bunkové vlákno umiestnené pozdĺž strednej čiary embrya medzi ektodermou a endodermou. Pod jeho vplyvom sa vo vonkajšej zárodočnej vrstve začína formovať nervová trubica a až nakoniec endoderm tvorí črevnú trubicu.

Diferenciácia (lat. diferenciácia. rozdiel) mezodermu začína koncom 3. týždňa vývoja. Mezenchým vzniká z mezodermu.

Chrbtová časť mezodermu, ktorá sa nachádza po stranách chordy, je rozdelená na telesné segmenty – somity, z ktorých sa vyvíjajú kosti a chrupavky, priečne pruhované kostrové svalstvo a koža (obr. 134).

Z ventrálnej nesegmentovanej časti mezodermu - s planchnotómom sa vytvárajú dve platničky: splanchnopleura a somatopleura, z ktorých sa vyvíja mezotel seróznych membrán a priestor medzi nimi prechádza do telových dutín, tráviacej trubice, krvné bunky, tkanivo hladkého svalstva, krvné a lymfatické cievy, spojivové tkanivo, srdcové priečne pruhované svalové tkanivo, kôra nadobličiek a epitelové pohlavné žľazy.

Deriváty zárodočných vrstiev. Z ektodermy vzniká vonkajšia vrstva kože, centrálny nervový systém a posledná časť tráviaceho traktu. Z endodermu sa tvorí notochord, stredný úsek tráviacej trubice a dýchací systém. Z mezodermu sa tvorí muskuloskeletálny, kardiovaskulárny a genitourinárny systém.

"