ATP je hlavným nosičom energie v bunke. Na realizáciu akýchkoľvek prejavov vitálnej aktivity buniek je potrebná energia. Autotrofné organizmy dostávajú počiatočnú energiu zo slnka počas fotosyntéznych reakcií, zatiaľ čo heterotrofné organizmy využívajú ako zdroj energie organické zlúčeniny z potravy. Energiu ukladajú bunky v chemických väzbách molekúl ATP ( adenosintrifosfátu), čo sú nukleotidy pozostávajúce z troch fosfátových skupín, cukrového zvyšku (ribózy) a zvyšku dusíkatej bázy (adenín).

Väzba medzi fosfátovými zvyškami sa nazýva makroergická, pretože keď sa rozbije, uvoľní sa veľké množstvo energie. Normálne bunka extrahuje energiu z ATP odstránením iba koncovej fosfátovej skupiny. V tomto prípade sa tvorí ADP (adenozíndifosfát), kyselina fosforečná a uvoľňuje sa 40 kJ/mol.

Molekuly ATP zohrávajú úlohu univerzálneho energetického vyjednávacieho čipu bunky. Sú dodávané na miesto energeticky náročného procesu, či už ide o enzymatickú syntézu organických zlúčenín, prácu molekulárnych motorických proteínov alebo membránových transportných proteínov atď. Reverzná syntéza molekúl ATP sa uskutočňuje pripojením fosfátovej skupiny na ADP s absorpciou energie. Ukladanie energie vo forme ATP bunkou sa uskutočňuje v priebehu reakcií energetického metabolizmu. Úzko súvisí s metabolizmom plastov, pri ktorom bunka produkuje organické zlúčeniny potrebné pre jej fungovanie.

Výmena látok a energie v bunke (metabolizmus).

Metabolizmus sa vzťahuje na súhrn všetkých reakcií metabolizmu plastov a energie, ktoré sú vzájomne prepojené. V bunkách neustále prebieha syntéza sacharidov, komplexných tukov a nukleových kyselín. Jedným z najdôležitejších procesov v metabolizme plastov je biosyntéza bielkovín. Syntéza zlúčenín v priebehu plastických výmenných reakcií je vždy energeticky náročná a prebieha s nevyhnutnou účasťou ATP.

Jedným zo zdrojov energie pre tvorbu ATP je enzymatický rozklad organických zlúčenín vstupujúcich do bunky (bielkoviny, tuky a sacharidy). Tento proces uvoľňuje energiu, ktorá je uložená v ATP. Štiepenie glukózy hrá zvláštnu úlohu v energetickom metabolizme bunky. Tento cukor sa syntetizuje v dôsledku fotosyntéznych reakcií a môže sa akumulovať v bunkách vo forme polysacharidov: škrobu a glykogénu. Podľa potreby sa polysacharidy rozkladajú a molekuly glukózy prechádzajú sériou postupných transformácií.

Prvá fáza, nazývaná glykolýza, prebieha v cytoplazme buniek a nevyžaduje kyslík. V dôsledku postupných reakcií zahŕňajúcich enzýmy sa glukóza rozkladá na dve molekuly kyselina pyrohroznová. V tomto prípade ide o dve molekuly ATP a energia uvoľnená pri štiepení chemických väzieb stačí na výrobu štyroch molekúl ATP. Výsledkom je, že energetický výťažok glykolýzy je malý a predstavuje dve molekuly ATP:

C6H1206 → 2C3H403 + 4H++ 2ATP

V anaeróbnych podmienkach (v neprítomnosti kyslíka) sú ďalšie transformácie spojené s rôznymi typmi fermentácia.

Každý vie mliečne kvasenie(kysnutie mlieka), ku ktorému dochádza v dôsledku činnosti húb a baktérií mliečneho kvasenia. Mechanizmom je podobná glykolýze, len konečným produktom je tu kyselina mliečna. Tento typ fermentácie prebieha v bunkách s nedostatkom kyslíka, napríklad v intenzívne pracujúcich svaloch. v blízkosti mliekarne alkoholové kvasenie. Jediný rozdiel je v tom, že produktmi alkoholového kvasenia sú etylalkohol a oxid uhličitý.

Ďalší stupeň, počas ktorého sa kyselina pyrohroznová oxiduje na oxid uhličitý a vodu, sa nazýva tzv bunkové dýchanie. Reakcie súvisiace s dýchaním prebiehajú v mitochondriách rastlinných a živočíšnych buniek a iba v prítomnosti kyslíka. Vo vnútornom prostredí mitochondrií prebieha množstvo chemických premien až po konečný produkt – oxid uhličitý. Zároveň v rôznych štádiách tohto procesu vznikajú medziprodukty rozkladu východiskovej látky s elimináciou atómov vodíka. Atómy vodíka sa zasa podieľajú na množstve ďalších chemických reakcií, ktorých výsledkom je uvoľňovanie energie a jej „zachovanie“ v chemických väzbách ATP a tvorba molekúl vody. Je zrejmé, že práve na viazanie odštiepených atómov vodíka je potrebný kyslík. Táto séria chemických transformácií je pomerne zložitá a prebieha za účasti vnútorných membrán mitochondrií, enzýmov a nosných proteínov.

Bunkové dýchanie má mimoriadne vysokú účinnosť. Dochádza k energetickej syntéze 30 molekúl ATP, ďalšie dve molekuly vznikajú pri glykolýze a šesť molekúl ATP vzniká ako výsledok premien produktov glykolýzy na mitochondriálnych membránach. Celkovo sa v dôsledku oxidácie jednej molekuly glukózy vytvorí 38 molekúl ATP:

C6H1206 + 602 → 6CO2 + 6H20 + 38ATP

Mitochondrie prechádzajú konečnými štádiami oxidácie nielen cukrov, ale aj iných organických zlúčenín – bielkovín a lipidov. Tieto látky bunky využívajú hlavne vtedy, keď sa končí prísun sacharidov. Najprv sa spotrebuje tuk, pri oxidácii ktorého sa uvoľní oveľa viac energie ako z rovnakého objemu sacharidov a bielkovín. Preto je tuk u zvierat hlavnou „strategickou rezervou“ energetických zdrojov. V rastlinách hrá škrob úlohu energetickej rezervy. Pri skladovaní zaberá podstatne viac miesta ako energeticky ekvivalentné množstvo tuku. Pre rastliny to nie je prekážkou, pretože sú nehybné a nenosia na sebe rezervy, ako zvieratá. Energiu zo sacharidov získate oveľa rýchlejšie ako z tukov. Bielkoviny plnia v organizme mnoho dôležitých funkcií, preto sa do energetického metabolizmu zapájajú až pri vyčerpaní zdrojov cukrov a tukov, napríklad pri dlhšom hladovaní.

Fotosyntéza. Fotosyntéza je proces, počas ktorého sa energia slnečného žiarenia premieňa na energiu chemických väzieb organických zlúčenín. V rastlinných bunkách prebiehajú procesy súvisiace s fotosyntézou v chloroplastoch. Vo vnútri tejto organely sa nachádzajú systémy membrán, v ktorých sú vložené pigmenty, ktoré zachytávajú žiarivú energiu slnka. Hlavným pigmentom fotosyntézy je chlorofyl, ktorý absorbuje najmä modré a fialové, ako aj červené lúče spektra. Zelené svetlo sa odráža, takže samotný chlorofyl a časti rastlín, ktoré ho obsahujú, sa javia ako zelené.

Rozlišujte chlorofyly a, b, c, d, ktorých vzorce majú menšie rozdiely. Hlavným je chlorofyl. a Bez nej je fotosyntéza nemožná. Zvyšné chlorofyly, nazývané pomocné, sú schopné zachytiť svetlo o trochu inej vlnovej dĺžke ako chlorofyl. a, ktorý pri fotosyntéze rozširuje absorpčné spektrum svetla. Rovnakú úlohu zohrávajú aj karotenoidy, ktoré vnímajú kvantá modrého a zeleného svetla. V rôznych skupinách rastlinných organizmov nie je distribúcia ďalších chlorofylov rovnaká, čo sa používa v taxonómii.

K samotnému zachytávaniu a premene energie žiarenia dochádza počas svetelná fáza. Pri absorpcii svetelných kvánt prechádza chlorofyl do excitovaného stavu a stáva sa donorom elektrónov. Jeho elektróny sa prenášajú z jedného proteínového komplexu do druhého pozdĺž elektrónového transportného reťazca. Proteíny tohto reťazca, podobne ako pigmenty, sú sústredené na vnútornej membráne chloroplastov. Keď elektrón prechádza cez nosný reťazec, stráca energiu, ktorá sa využíva na syntézu ATP.

Pôsobením slnečného žiarenia v chloroplastoch dochádza aj k štiepeniu molekúl vody – fotolýze, pričom vznikajú elektróny, ktoré kompenzujú ich stratu chlorofylom; ako vedľajší produkt, ktorý produkuje kyslík.

Funkčný význam svetelnej fázy teda spočíva v syntéze ATP a NADP·H premenou svetelnej energie na chemickú energiu.

Zo všetkých pigmentov, ktoré zachytávajú svetelné kvantá, len chlorofyl a schopné prenášať elektróny do transportného reťazca. Zvyšné pigmenty najskôr prenesú energiu elektrónov excitovaných svetlom na chlorofyl a a reťazec reakcií svetelnej fázy opísaný vyššie už od nej začína.

Na realizáciu tmavá fáza Fotosyntéza nevyžaduje svetlo. Podstatou procesov, ktoré tu prebiehajú, je, že molekuly získané v ľahkej fáze sa využívajú v sérii chemických reakcií, ktoré „fixujú“ CO 2 vo forme sacharidov. Všetky reakcie tmavej fázy prebiehajú vo vnútri chloroplastov a látky uvoľnené pri „fixácii“ oxidu uhličitého sa opäť využívajú pri reakciách svetlej fázy.

Celková rovnica fotosyntézy je:

6CO2 + 6H20 -→ C6H1206 + 602

Vzťah a jednota procesov výmeny plastov a energie. Procesy syntézy ATP prebiehajú v cytoplazme (glykolýza), v mitochondriách (bunkové dýchanie) a v chloroplastoch (fotosyntéza). Všetky reakcie prebiehajúce počas týchto procesov sú reakciami výmeny energie. Energia uložená vo forme ATP sa vynakladá v reakciách metabolizmu plastov na tvorbu bielkovín, tukov, sacharidov a nukleových kyselín potrebných pre život bunky. Všimnite si, že tmavá fáza fotosyntézy je reťaz reakcií plastovej výmeny a svetlá fáza je energia.

Od objavenia sa jednobunkových organizmov po „vynález“ bunkového jadra a zrodenie množstva ďalších inovácií uplynulo viac ako miliarda rokov. Až potom sa otvorila cesta prvým mnohobunkovým bytostiam, ktoré dali vzniknúť trom ríšam zvierat, rastlín a húb. Európski vedci predložili nové vysvetlenie tejto transformácie, ktoré je v rozpore s myšlienkami, ktoré doteraz existovali.

Všeobecne sa uznáva, že najprv sa dokonalejšie jadrové bunky zrodili z prokaryot, spoliehajúc sa na staré energetické mechanizmy, a až neskôr regrúti získali mitochondrie. Tým posledným bola prisúdená dôležitá úloha v ďalšom vývoji eukaryotov, nie však úloha základného kameňa, ktorý leží v jeho samom základe.

„Ukázali sme, že prvá možnosť nebude fungovať. Na rozvoj zložitosti bunky potrebuje mitochondrie, “vysvetľuje Martin. „Naša hypotéza vyvracia tradičný názor, že prechod na eukaryotické bunky si vyžadoval iba správne mutácie,“ opakuje Lane.

Vyvíjali sa spoločne, pričom endosymbiont postupne zdokonaľoval jednu zručnosť – syntézu ATP. Vnútorná bunka sa zmenšila a preniesla niektoré zo svojich sekundárnych génov do jadra. Takže mitochondrie si zachovali iba tú časť pôvodnej DNA, ktorú potrebovali na to, aby fungovali ako „živá elektráreň“.

Mitochondrie vo vnútri bunky (fluoreskujú zeleno). Vložky: Martin (vľavo) a Lane. Podrobnosti o novej štúdii nájdete v článku Nature a tlačovej správe UCL (fotky Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Vzhľad mitochondrií z hľadiska energie možno porovnať s vynálezom rakety po vozíku, pretože jadrové bunky sú objemovo v priemere tisíckrát väčšie ako bunky bez jadra.

Zdá sa, že to druhé môže rásť aj vo veľkosti a zložitosti zariadenia (tu sú izolované pozoruhodné príklady). Ale na tejto ceste majú drobné stvorenia háčik: ako geometricky rastú, pomer plochy povrchu k objemu rýchlo klesá.

Jednoduché bunky medzitým vytvárajú energiu pomocou membrány, ktorá ich pokrýva. Takže vo veľkej prokaryotickej bunke môže byť veľa miesta pre nové gény, ale jednoducho nemá dostatok energie na syntézu proteínov podľa týchto „návodov“.

Jednoduché zvýšenie záhybov vonkajšej membrány situáciu zvlášť nezachráni (aj keď sú také bunky známe). Pri tomto spôsobe zvyšovania výkonu sa zvyšuje aj počet chýb v prevádzke energetického systému. V bunke sa hromadia nežiaduce molekuly, ktoré ju môžu zničiť.

Počet mitochondrií (zobrazených červenou farbou) v jednej bunke sa pohybuje od jednej kópie (väčšinou v jednobunkových eukaryotoch) po dvetisíc (napríklad v ľudských pečeňových bunkách) (ilustrácia Odra Noel).

Mitochondrie sú geniálny vynález prírody. Zvýšením ich počtu je možné zvýšiť energetický potenciál bunky bez toho, aby sa zväčšil jej vonkajší povrch. Každá mitochondria má navyše zabudované kontrolné a opravné mechanizmy.

A ďalšie plus inovácie: mitochondriálna DNA je malá a veľmi ekonomická. Na jeho kopírovanie nie je potrebné veľa zdrojov. Ale baktérie, aby zvýšili svoje energetické schopnosti, môžu vytvoriť iba veľa kópií celého svojho genómu. Takýto vývoj však rýchlo vedie do energetickej slepej uličky.

Porovnanie energie rôznych buniek a ich schém. a) – priemerný prokaryot ( Escherichia), b) je veľmi veľký prokaryot ( Thiomargarita) a (c) stredné eukaryoty ( Euglena).
Diagramy ukazujú (zhora nadol): výkon (watty) na gram bunky (d), výkon (femtowatty) na gén (e) a výkon (pikowatty) na haploidný genóm (f) (ilustrácie Nick Lane, William Martin/Príroda) .

Autori práce vypočítali, že priemerná eukaryotická bunka by teoreticky mohla niesť 200 000-krát viac génov ako priemerná baktéria. Eukaryoty si možno predstaviť ako knižnicu s veľkým počtom políc – naplňte ju knihami, ako sa vám dosýta. No a rozšírenejší genóm je základom pre ďalšie zlepšovanie štruktúry bunky a jej metabolizmu, vznik nových regulačných okruhov.

Všetky živé organizmy, okrem vírusov, sú tvorené bunkami. Zabezpečujú všetky procesy potrebné pre život rastliny alebo živočícha. Samotná bunka môže byť samostatným organizmom. A ako môže taká zložitá štruktúra žiť bez energie? Samozrejme, že nie. Ako teda prebieha zásobovanie buniek energiou? Je založená na procesoch, o ktorých budeme diskutovať nižšie.

Poskytovanie energie bunkám: ako sa to deje?

Len málo buniek prijíma energiu zvonku, vyrábajú si ju sami. majú svoje „stanice“. A zdrojom energie v bunke sú mitochondrie – organela, ktorá ju produkuje. Je to proces bunkového dýchania. Vďaka nej sú bunky zásobované energiou. Sú však prítomné len v rastlinách, živočíchoch a hubách. Mitochondrie v bakteriálnych bunkách chýbajú. Preto v nich dochádza k zásobovaniu buniek energiou hlavne v dôsledku procesov fermentácie, a nie dýchania.

Štruktúra mitochondrií

Ide o dvojmembránový organoid, ktorý sa objavil v eukaryotickej bunke počas evolúcie v dôsledku absorpcie menšej bunky, čím sa dá vysvetliť skutočnosť, že mitochondrie obsahujú vlastnú DNA a RNA, ako aj mitochondriálne ribozómy, ktoré produkujú proteíny potrebné na organely.

Vnútorná membrána má výrastky nazývané cristae alebo hrebene. Na cristae prebieha proces bunkového dýchania.

To, čo je vo vnútri dvoch membrán, sa nazýva matrica. Obsahuje bielkoviny, enzýmy potrebné na urýchlenie chemických reakcií, ako aj RNA, DNA a ribozómy.

Bunkové dýchanie je základom života

Prebieha v troch etapách. Pozrime sa na každú z nich podrobnejšie.

Prvá etapa je prípravná

V tomto štádiu sa zložité organické zlúčeniny rozkladajú na jednoduchšie. Bielkoviny sa teda rozkladajú na aminokyseliny, tuky na karboxylové kyseliny a glycerol, nukleové kyseliny na nukleotidy a sacharidy na glukózu.

glykolýza

Toto je anoxická fáza. Spočíva v tom, že látky získané počas prvého stupňa sa ďalej štiepia. Hlavnými zdrojmi energie, ktoré bunka v tomto štádiu využíva, sú molekuly glukózy. Každá z nich sa v procese glykolýzy rozkladá na dve molekuly pyruvátu. Deje sa tak počas desiatich po sebe nasledujúcich chemických reakcií. Vďaka prvým piatim je glukóza fosforylovaná a potom rozdelená na dve fosfotriózy. Nasledujúcich päť reakcií produkuje dve molekuly a dve molekuly PVC (kyseliny pyrohroznovej). Energia bunky je uložená vo forme ATP.

Celý proces glykolýzy možno zjednodušiť takto:

2NAD + 2ADP + 2H3RO4 + C6H12O6 → 2H20 + 2 NAD. H2 + 2C3H403 + 2ATP

Bunka teda pomocou jednej molekuly glukózy, dvoch molekúl ADP a dvoch kyselín fosforečných dostane dve molekuly ATP (energiu) a dve molekuly kyseliny pyrohroznovej, ktoré využije v ďalšom kroku.

Tretím stupňom je oxidácia

Tento krok prebieha iba v prítomnosti kyslíka. Chemické reakcie tohto kroku prebiehajú v mitochondriách. Toto je hlavná časť, počas ktorej sa uvoľňuje najviac energie. V tomto štádiu sa pri reakcii s kyslíkom rozkladá na vodu a oxid uhličitý. Okrem toho v tomto procese vzniká 36 molekúl ATP. Môžeme teda konštatovať, že hlavnými zdrojmi energie v bunke sú glukóza a kyselina pyrohroznová.

Ak zhrnieme všetky chemické reakcie a vynecháme detaily, môžeme vyjadriť celý proces bunkového dýchania jednou zjednodušenou rovnicou:

602 + C6H1206 + 38ADP + 38H3RO4 → 6C02 + 6H20 + 38ATP.

Pri dýchaní teda bunka z jednej molekuly glukózy, šiestich molekúl kyslíka, tridsiatich ôsmich molekúl ADP a rovnakého množstva kyseliny fosforečnej dostane 38 molekúl ATP, v podobe ktorých sa ukladá energia.

Rozmanitosť mitochondriálnych enzýmov

Energiu pre život bunka dostáva dýchaním – oxidáciou glukózy a následne kyseliny pyrohroznovej. Všetky tieto chemické reakcie by nemohli prebiehať bez enzýmov – biologických katalyzátorov. Pozrime sa na tie, ktoré sú v mitochondriách – organelách zodpovedných za bunkové dýchanie. Všetky sa nazývajú oxidoreduktázy, pretože sú potrebné na zabezpečenie výskytu redoxných reakcií.

Všetky oxidoreduktázy možno rozdeliť do dvoch skupín:

• oxidázy;
• dehydrogenázy;

Dehydrogenázy sa zase delia na aeróbne a anaeróbne. Aeróbne potraviny obsahujú koenzým riboflavín, ktorý telo prijíma z vitamínu B2. Aeróbne dehydrogenázy obsahujú molekuly NAD a NADP ako koenzýmy.

Oxidázy sú rozmanitejšie. V prvom rade sú rozdelené do dvoch skupín:

• tie, ktoré obsahujú meď;
• tie, ktoré obsahujú železo.

Prvé zahŕňajú polyfenoloxidázy, askorbátoxidázu, druhé - katalázu, peroxidázu, cytochrómy. Tie sú zase rozdelené do štyroch skupín:

• cytochrómy a;
• cytochrómy b;
• cytochrómy c;
• cytochrómy d.

Cytochrómy a obsahujú formylporfyrín železa, cytochrómy b obsahujú protoporfyrín železa, c obsahujú substituovaný mezoporfyrín železa a d obsahujú dihydroporfyrín železa.

Existujú aj iné spôsoby, ako získať energiu?

Zatiaľ čo väčšina buniek ho získava bunkovým dýchaním, existujú aj anaeróbne baktérie, ktoré na prežitie nepotrebujú kyslík. Vyrábajú potrebnú energiu fermentáciou. Ide o proces, pri ktorom dochádza k rozkladu sacharidov pomocou enzýmov bez účasti kyslíka, v dôsledku čoho bunka dostáva energiu. Existuje niekoľko druhov fermentácie v závislosti od konečného produktu chemických reakcií. Môže to byť kyselina mliečna, alkohol, maslová, acetón-bután, kyselina citrónová.

Uvažujme napríklad, že to možno vyjadriť takto:

C6H1206 → C2H5OH + 2C02

To znamená, že baktéria rozkladá jednu molekulu glukózy na jednu molekulu etylalkoholu a dve molekuly oxidu uhoľnatého (IV).

Bežné cesty katabolizmu

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Čo je metabolizmus?

Metabolizmus je vysoko koordinovaná a cieľavedomá bunková činnosť, ktorú zabezpečuje účasť mnohých vzájomne prepojených enzymatických systémov a zahŕňa dva neoddeliteľné procesy anabolizmus a katabolizmus.

Vykonáva tri špecializované funkcie:

1. Energia zásobovanie buniek chemickou energiou

2. Plastové– syntéza makromolekúl ako stavebných kameňov,

3. špecifické– syntéza a rozklad biomolekúl nevyhnutných na vykonávanie špecifických bunkových funkcií.

Anabolizmus

Anabolizmus je biosyntéza proteínov, polysacharidov, lipidov, nukleových kyselín a iných makromolekúl z malých prekurzorových molekúl. Keďže je sprevádzaná komplikáciou konštrukcie, vyžaduje energiu. Zdrojom takejto energie je energia ATP.

cyklu NADP-NADPH

Taktiež na biosyntézu niektorých látok (mastné kyseliny, cholesterol) sú potrebné energeticky bohaté vodíkové atómy – ich zdrojom je NADPH. Molekuly NADPH sa tvoria v oxidačných reakciách glukóza-6-fosfátu v pentózovej dráhe a oxaloacetátu jablčným enzýmom. Pri anabolických reakciách daruje NADPH svoje atómy vodíka syntetickým reakciám a oxiduje sa na NADP. Takto sa tvorí NADP-NADPH- cyklu.

katabolizmus

Katabolizmus je rozklad a oxidácia zložitých organických molekúl na jednoduchšie konečné produkty. Je sprevádzané uvoľňovaním energie obsiahnutej v komplexnej štruktúre látok. Väčšina uvoľnenej energie sa rozptýli ako teplo. Menšiu časť tejto energie „zachytia“ koenzýmy oxidačných reakcií. VYŠŠIE a FAD, časť z neho sa okamžite použije na syntézu ATP.

Treba poznamenať, že atómy vodíka uvoľnené pri oxidačných reakciách látok môže bunka využiť iba dvoma spôsobmi:

· na anabolický reakcie v kompozícii NADPH.

· na Tvorba ATP v mitochondriách počas oxidácie NADH a FADN 2.

Celý katabolizmus je podmienene rozdelený do troch etáp:

Deje sa v črevá(trávenie potravy) alebo v lyzozómoch pri rozklade už nepotrebných molekúl. V tomto prípade sa uvoľní asi 1% energie obsiahnutej v molekule. Rozptyľuje sa ako teplo.

Látky vznikajúce pri intracelulárnej hydrolýze alebo prenikajúce do bunky z krvi sa zvyčajne v druhom štádiu premieňajú na kyselinu pyrohroznovú, acetylovú skupinu (ako súčasť acetyl-S-CoA) a niektoré ďalšie malé organické molekuly. Lokalizácia druhej fázy - cytosol a mitochondrie.

Časť energie sa odvedie vo forme tepla a absorbuje sa približne 13 % energie látky, t.j. uložené vo forme makroergických väzieb ATP.

Schéma všeobecných a špecifických ciest katabolizmu

Všetky reakcie tejto fázy idú do mitochondrie. Acetyl-SCoA sa podieľa na reakciách cyklu trikarboxylových kyselín a oxiduje sa na oxid uhličitý. Uvoľnené atómy vodíka sa spájajú s NAD a FAD a obnovujú ich. Potom NADH a FADH 2 prenášajú vodík do reťazca umiestnených respiračných enzýmov na vnútornej membráne mitochondrií. Tu, ako výsledok procesu s názvom „ Oxidačná fosforylácia vzniká voda a hlavným produktom biologickej oxidácie je ATP.

Časť energie molekuly uvoľnenej v tomto štádiu sa rozptýli vo forme tepla a asimiluje sa asi 46 % energie východiskovej látky, t.j. uložené vo väzbách ATP a GTP.

Úloha ATP

Energia uvoľnená pri reakciách katabolizmus, je uložený vo forme dlhopisov tzv makroergické. Hlavná a univerzálna molekula, ktorá uchováva energiu a v prípade potreby ju rozdáva, je ATP.

Všetky molekuly ATP v bunke sa nepretržite zúčastňujú akýchkoľvek reakcií, neustále sa štiepia na ADP a znovu sa regenerujú.

Existujú tri hlavné spôsoby použitie ATP

Biosyntéza látok

transport látok cez membrány

zmena tvaru bunky a jej pohybu.

Tieto procesy spolu s procesom vzdelanie ATP je pomenovaná ATP cyklus:

Cirkulácia ATP v živote bunky

Odkiaľ pochádza ATP v bunke?

Spôsoby, ako dostať energiu do bunky

V bunke prebiehajú štyri hlavné procesy, ktoré zabezpečujú uvoľňovanie energie z chemických väzieb pri oxidácii látok a jej skladovaní:

1. Glykolýza (2. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia molekuly glukózy na dve molekuly kyseliny pyrohroznovej, za vzniku 2 molekúl ATP a NADH. Ďalej sa kyselina pyrohroznová premieňa na acetyl-SCoA za aeróbnych podmienok a na kyselinu mliečnu za anaeróbnych podmienok.

2. β-Oxidácia mastných kyselín (2. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia mastných kyselín na acetyl-SCoA, vznikajú tu molekuly NADH a FADN 2. Molekuly ATP "v čistej forme" sa neobjavujú.

3. Cyklus trikarboxylových kyselín (CTC, 3. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia acetylovej skupiny (ako súčasť acetyl-SCoA) alebo iných ketokyselín na oxid uhličitý. Reakcie plného cyklu sú sprevádzané tvorbou 1 molekuly GTP(čo je ekvivalent jedného ATP), 3 molekuly NADH a 1 molekula FADN 2.

4. Oxidačná fosforylácia (3. štádium biologickej oxidácie) - NADH a FADH 2 sú oxidované, získané pri reakciách katabolizmu glukózy, aminokyselín a mastných kyselín. Tvorbu zároveň zabezpečujú enzýmy dýchacieho reťazca na vnútornej membráne mitochondrií väčšíčasti bunky ATP.

Dva spôsoby syntézy ATP

Hlavným spôsobom získania ATP v bunke je oxidatívna fosforylácia, ktorá sa vyskytuje v štruktúrach vnútornej membrány mitochondrií. Zároveň sa energia vodíkových atómov molekúl NADH a FADH 2 vzniknutých pri glykolýze, TCA a oxidácii mastných kyselín premieňa na energiu ATP väzieb.

Existuje však aj iný spôsob fosforylácie ADP na ATP – substrátová fosforylácia. Táto metóda je spojená s prenosom makroergického fosfátu alebo energie makroergickej väzby látky (substrátu) na ADP. Tieto látky zahŕňajú metabolity glykolýzy ( kyselina 1,3-difosfoglycerová, fosfoenolpyruvát), cyklus trikarboxylových kyselín ( sukcinyl-SCoA) a kreatínfosfát. Energia hydrolýzy ich makroergickej väzby je v ATP vyššia ako 7,3 kcal/mol a úloha týchto látok sa redukuje na využitie tejto energie na fosforyláciu molekuly ADP na ATP.

ENERGIA ŽIVEJ BUNKY

Kľúčové procesy, ktoré určujú rozdiel medzi živou a neživou prírodou, sa vyskytujú na bunkovej úrovni. Pohyb elektrónov zohráva rozhodujúcu úlohu pri premene a prenose energie v živej bunke. Ale energia v žiadnom prípade nepochádza z buniek samotných: prichádza zvonku. Špeciálne molekulárne mechanizmy len desaťtisíckrát spomaľujú jeho pohyb, čo umožňuje iným molekulám čiastočne využiť túto energiu na vykonávanie užitočnej práce pre bunku. Nevyčerpaná energia odchádza do vonkajšieho prostredia vo forme tepla. Tatyana Vasilievna POTAPOVA, vedúca výskumníčka v N.I. A.N. Belozersky, doktor biologických vied.

Deti Slnka

Vesmír je naplnený energiou, no len niekoľko druhov z nej je vhodných pre živé organizmy. Hlavným zdrojom energie pre veľkú väčšinu biologických procesov na našej planéte je slnečné svetlo.

Bunka je základnou jednotkou života, neustále pracuje na udržaní svojej štruktúry, a preto potrebuje neustály prísun voľnej energie. Technologicky pre ňu nie je jednoduché takýto problém vyriešiť, keďže živá bunka musí využívať energiu pri konštantnej (a navyše dosť nízkej) teplote v zriedenom vodnom prostredí. V priebehu evolúcie, počas stoviek miliónov rokov, sa vytvorili elegantné a dokonalé molekulárne mechanizmy, ktoré môžu fungovať s nezvyčajnou účinnosťou vo veľmi miernych podmienkach. Výsledkom je, že účinnosť bunkovej energie je oveľa vyššia ako účinnosť akýchkoľvek inžinierskych zariadení vynájdených človekom.

Transformátory bunkovej energie sú komplexy špeciálnych proteínov uložených v biologických membránach. Bez ohľadu na to, či sa voľná energia dostane zvonka do bunky priamo so svetelnými kvantami (pri fotosyntéze) alebo v dôsledku oxidácie potravinových produktov vzdušným kyslíkom (pri dýchaní), spúšťa pohyb elektrónov. Výsledkom je, že vznikajú molekuly adenozíntrifosfátu (ATP) a rozdiel v elektrochemických potenciáloch naprieč biologickými membránami sa zvyšuje.

ATP a membránový potenciál sú dva relatívne stacionárne zdroje energie pre všetky druhy vnútrobunkovej práce. Pripomeňme, že molekula adenozíntrifosfátu je veľmi cennou evolučnou akvizíciou. Energia extrahovaná z externého zdroja sa ukladá vo forme „vysokoenergetických väzieb“ medzi fosfátovými skupinami. ATP veľmi ochotne daruje svoje fosfátové skupiny buď vode alebo iným molekulám, takže je nepostrádateľným sprostredkovateľom prenosu chemickej energie.

elektrické javy

v bunkovej energii

Mechanizmus tvorby ATP zostal dlhé roky záhadou, kým sa nezistilo, že tento proces je v podstate elektrický. V oboch prípadoch: tak pre dýchací reťazec (súbor proteínov, ktoré vykonávajú oxidáciu substrátov kyslíkom), ako aj pre podobnú fotosyntetickú kaskádu, sa cez membránu, do ktorej sú proteíny ponorené, generuje protónový prúd. Prúdy poskytujú energiu na syntézu ATP a tiež slúžia ako zdroj energie pre niektoré druhy práce. V modernej bioenergii je zvykom považovať ATP a protónový prúd (presnejšie protónový potenciál) za alternatívne a vzájomne zameniteľné energetické meny. Niektoré funkcie sú platené v jednej mene, niektoré v inej.

© T.V. Potapová

Do polovice XX storočia. biochemici s istotou vedeli, že v baktériách a mitochondriách sa elektróny presúvajú z redukovateľných substrátov na kyslík cez kaskádu nosičov elektrónov nazývanú dýchací reťazec. Záhadou bolo, ako je spojený prenos elektrónov a syntéza ATP. Viac ako 10 rokov nádej na odhalenie tajomstva opäť vzplanula a zhasla. Rozhodujúcu úlohu zohralo nie prekonávanie technických ťažkostí, ale koncepčný rozvoj. Ukázalo sa, že konjugácia v zásade nie je chemická, ale elektrická. V roku 1961 anglický vedec P. Mitchell publikoval v časopise „Nature“ radikálnu myšlienku na vyriešenie biochemickej záhady storočia: chemiosmotickú hypotézu. Mitchellova myšlienka bola skutočne revolučnou zmenou paradigmy, transformáciou koncepčného rámca a bola spočiatku kontroverzná.

V roku 1966 Mitchell napísal svoju prvú knihu Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosyntetic Phosphorylation. V tom istom roku ruskí vedci, biofyzik E. Lieberman a biochemik V. Skulachev, prišli na to, ako experimentálne potvrdiť Mitchellovu správnosť. S pomocou syntetických iónov prenikajúcich biologickou membránou ukázali, že dýchanie a fosforylácia sú skutočne spojené prostredníctvom protónového potenciálu. A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella a F. Litvin, biofyzici z Biologickej fakulty Moskovskej štátnej univerzity, urobili ďalší vážny krok na podporu Mitchella. Pomocou mikroelektród zaregistrovali vznik transmembránového rozdielu elektrického potenciálu pri osvetlení veľkých chloroplastov.

Ešte pár rokov sporov a starostlivých kontrol v rôznych laboratóriách po celom svete – a Mitchellove nápady boli konečne uznané. Bol prijatý do Kráľovskej spoločnosti Veľkej Británie (a preto sa stal pánom), získal mnoho prestížnych medzinárodných ocenení a v roku 1978 mu bola udelená Nobelova cena, ktorá na rozdiel od tradície nebola tentoraz udelená za objav nový fenomén, ale hádam o jeho existencii.

Ukázalo sa, že elektrónový transportný reťazec nie je len spojený s membránou, ale je do nej votkaný takým spôsobom, že keď sa elektrón presunie zo substrátu ku kyslíku,

presúvame sa z vnútorného povrchu na vonkajší. Membrána tvorí uzavretú bublinu, ktorá neprechádza dobre protónmi, preto v dôsledku "vyčerpania" protónov sa cez membránu generuje potenciálny rozdiel: elektrická negativita vo vnútri. Súčasne sa zvyšuje pH: médium vo vnútri bubliny sa stáva zásadité. Protóny vonku sú na oveľa vyššom elektrochemickom potenciáli ako vo vnútri, akoby pod „tlakom“ elektrického potenciálu aj gradientu pH, ktoré tlačia protóny späť cez membránu do bubliny. Živá bunka využíva energiu takýchto protónov na vykonávanie rôznych druhov práce.

Pozoruhodný pokrok v röntgenovej difrakčnej analýze proteínov umožnil vidieť úplné priestorové štruktúry jednotlivých proteínových komplexov, ktoré tvoria dýchací reťazec. Proteíny transportného reťazca elektrónov lokalizované v mitochondriálnych membránach sú schopné meniť svoje absorpčné spektrum prijímaním a darovaním elektrónov. Mikrospektrálne metódy umožňujú sledovať postupnosť prenosu elektrónov po reťazci proteínov a presne zistiť, na ktorých miestach sa časť voľnej energie elektrónov využíva na syntézu ATP.

Podľa Mitchellovej myšlienky sa elektrická energia využíva na syntézu ATP z ADP a fosfátu v mitochondriálnych membránach. Preto, ak sa odstráni potenciálny rozdiel na membráne, možno predpokladať, že sa syntéza zastaví. Práve tento efekt bol preukázaný v priebehu experimentov na umelých membránach s použitím špeciálne syntetizovaných iónov, ktoré prudko zvyšujú membránovú vodivosť pre protóny. jeden

Jeden z prvých experimentálnych dôkazov správnosti Mitchellovej hypotézy boli u nás získané v | 1970 pod vedením E.A. Lieberman * a V.P. Skulačev. Ako indikátory zmien elektrického poľa na I membráne boli použité syntetické ióny, ktoré sa líšili povahou a znakom náboja, ale v jednej veci boli podobné: | všetky ľahko prenikli cez fosfolipidový film. Po mnohých pokusoch = nasledujúci elegantný experiment model sa vyvinul.

Kvapka fosfolipidov rozpustených v organickom rozpúšťadle sa privedie do malého otvoru v teflónovej doštičke a okamžite sa prekryje plochým bimolekulárnym filmom - umelou membránou. Teflónová platňa s umelou membránou je ponorená do nádoby s elektrolytom, pričom je rozdelená na dve priehradky s vlastnou meracou elektródou v každej. Zostáva zabudovať do umelej membrány proteín schopný generovať elektrinu a pridať do elektrolytu prenikajúce ióny. Potom činnosť proteínového generátora, ktorá mení potenciálny rozdiel cez membránu, povedie k pohybu penetrujúcich iónov cez fosfolipidový film, čo sa zaznamená ako zmena potenciálového rozdielu medzi kompartmentmi.

Ešte presvedčivejší experimentálny model, ktorý umožňuje priame meranie elektrického prúdu generovaného bunkovými organelami a jednotlivými proteínmi, vyvinul a úspešne použil L.A. Dračev, A.A. Kaulen a V.P. Skulačev. Častice, ktoré generujú elektrický prúd (mitochondrie, bakteriálne chromatofóry alebo lipidové vezikuly s jednotlivými proteínmi v nich zabudovanými), boli nútené priľnúť na plochú umelú membránu. Potom sa protónový prúd vytvorený molekulami generátora v reakcii na záblesk svetla alebo pridanie vhodných chemických substrátov detegoval priamo meracími elektródami na oboch stranách umelej membrány.

V roku 1973 W. Stockenius a D. Osterhelt

0 z USA objavil nezvyčajný svetlocitlivý proteín v membránach violet-j: baktérie žijúce v slaných jazerách

1 rah Kalifornských púští. Tento proteín, § ako zrakový pigment oka zvierat – rodopsín, obsahoval derivát vitamínu A – retinal, pre ktorý bol * nazvaný bakteriorhodopsín. Americkí vedci Wrecker a Stockenius elegantne 1 demonštrovali účasť bakteriorho-G dopsínu na konjugácii energie. Kombináciou novoobjaveného svetlocitlivého proteínu fialových baktérií s = ATP syntázou v modelovej fosfolipidovej membráne získali molekulárny súbor schopný syntetizovať ATP pri zapnutí svetla.

Na konci roku 1973 akademik Yu.A. Ovchinnikov zorganizoval projekt "Rhodopsin" na porovnávaciu štúdiu živočíšnych a bakteriálnych fotosenzitívnych pigmentov. V rámci projektu v laboratóriu V.P. Skulachev na Moskovskej štátnej univerzite v modelových experimentoch na umelých membránach sa dokázalo, že bakteriorhodopsín je proteínový generátor elektrického prúdu. vstavaný