kyslíková kapacita krvi. Mechanizmus prenosu kyslíka v krvi

Väčšina kyslíka v tele cicavcov sa prenáša krvou vo forme chemickej zlúčeniny s hemoglobínom. Voľne rozpustený kyslík v krvi je len 0,3%. Okysličovacia reakcia, premena deoxyhemoglobínu na oxyhemoglobín, vyskytujúca sa v erytrocytoch kapilár pľúc, môže byť napísaná nasledovne:

Hb + 4O 2 ⇄ Hb (0 2) 4

Táto reakcia prebieha veľmi rýchlo – doba polovičného nasýtenia hemoglobínu kyslíkom je asi 3 milisekundy. Hemoglobín má dve úžasné vlastnosti, ktoré z neho robia ideálny nosič kyslíka. Prvým je schopnosť pripájať kyslík a druhým ho rozdávať. Ukázalo sa Schopnosť hemoglobínu viazať a uvoľňovať kyslík závisí od napätia kyslíka v krvi. Pokúsme sa graficky znázorniť závislosť množstva okysličeného hemoglobínu na napätí kyslíka v krvi a potom budeme vedieť zistiť, v ktorých prípadoch hemoglobín kyslík viaže a v ktorých ho odovzdáva. Hemoglobín a oxyhemoglobín absorbujú svetelné lúče odlišne, preto je možné ich koncentráciu určiť spektrometrickými metódami.

Graf, ktorý odráža schopnosť hemoglobínu pripájať a uvoľňovať kyslík, sa nazýva „krivka disociácie oxyhemoglobínu“. Vodorovná os na tomto grafe znázorňuje množstvo oxyhemoglobínu ako percento celkového hemoglobínu v krvi, zvislá osa ukazuje napätie kyslíka v krvi v mm Hg. čl.

Obrázok 9A. Normálna krivka disociácie oxyhemoglobínu

Zvážte graf podľa štádií transportu kyslíka: najvyšší bod zodpovedá napätiu kyslíka, ktoré sa pozoruje v krvi pľúcnych kapilár - 100 mm Hg. (rovnako ako v alveolárnom vzduchu). Z grafu je vidieť, že pri takomto napätí všetok hemoglobín prechádza do formy oxyhemoglobínu – je úplne nasýtený kyslíkom. Skúsme vypočítať, koľko kyslíka viaže hemoglobín. Jeden mol hemoglobínu môže viazať 4 moly O 2, a 1 gram Hb viaže 1,39 ml O 2 ideálne, ale v praxi 1,34 ml. Pri koncentrácii hemoglobínu v krvi, napríklad 140 g / liter, bude množstvo viazaného kyslíka 140 × 1,34 = 189,6 ml / liter krvi. Množstvo kyslíka, ktoré dokáže hemoglobín viazať, keď je úplne nasýtený, sa nazýva kyslíková kapacita krvi (KEK). V našom prípade KEC = 189,6 ml.

Venujme pozornosť dôležitej vlastnosti hemoglobínu - keď napätie kyslíka v krvi klesne na 60 mm Hg, saturácia sa prakticky nemení - takmer všetok hemoglobín je prítomný vo forme oxyhemoglobínu. Táto funkcia umožňuje viazať maximálne možné množstvo kyslíka a zároveň znižovať jeho obsah v prostredí (napríklad v nadmorskej výške až 3000 metrov).

Disociačná krivka má esovitý charakter, ktorý je spojený so zvláštnosťami interakcie kyslíka s hemoglobínom. Molekula hemoglobínu postupne viaže 4 molekuly kyslíka. Väzba prvej molekuly dramaticky zvyšuje väzbovú kapacitu, rovnako ako druhá a tretia molekula. Tento efekt sa nazýva kooperatívne pôsobenie kyslíka.

Arteriálna krv vstupuje do systémového obehu a dodáva sa do tkanív. Napätie kyslíka v tkanivách, ako je možné vidieť z tabuľky 2, sa pohybuje od 0 do 20 mm Hg. Art., malé množstvo fyzikálne rozpusteného kyslíka difunduje do tkanív, jeho napätie v krvi klesá. Pokles napätia kyslíka je sprevádzaný disociáciou oxyhemoglobínu a uvoľňovaním kyslíka. Kyslík uvoľnený zo zlúčeniny prechádza do fyzikálne rozpustenej formy a môže difundovať do tkanív pozdĺž napäťového gradientu.Na žilovom konci kapiláry je napätie kyslíka 40 mm Hg, čo zodpovedá približne 73% saturácii hemoglobínu. Strmá časť disociačnej krivky zodpovedá obvyklému napätiu kyslíka pre telesné tkanivá - 35 mm Hg a menej.

Disociačná krivka hemoglobínu teda odráža schopnosť hemoglobínu pripájať kyslík, ak je napätie kyslíka v krvi vysoké, a odovzdávať ho, keď sa napätie kyslíka znižuje.

Prechod kyslíka v tkanivách sa uskutočňuje difúziou a je opísaný Fickovým zákonom, preto závisí od gradientu kyslíkového stresu.

Môžete zistiť, koľko kyslíka je extrahované tkanivom. Aby ste to dosiahli, musíte určiť množstvo kyslíka v arteriálnej krvi a vo venóznej krvi prúdiacej z určitej oblasti. V arteriálnej krvi, ako sme boli schopní vypočítať (KEK), obsahuje 180-200 ml. kyslík. Venózna krv v pokoji obsahuje asi 120 ml. kyslík. Skúsme vypočítať faktor využitia kyslíka: 180 ml. - 120 ml. \u003d 60 ml je množstvo kyslíka extrahovaného tkanivami, 60 ml / 180 ' 100 \u003d 33%. Preto je faktor využitia kyslíka 33 % (normálne 25 až 40 %). Ako je možné vidieť z týchto údajov, nie všetok kyslík je využitý tkanivami. Normálne sa do tkanív dostane asi 1000 ml v priebehu jednej minúty. kyslík. Ak vezmeme do úvahy faktor využitia, je zrejmé, že tkanivá sa získajú od 250 do 400 ml. kyslíka za minútu, zvyšok kyslíka sa vracia do srdca ako súčasť venóznej krvi. Pri ťažkej svalovej práci stúpa faktor využitia na 50 - 60%.

Množstvo kyslíka, ktoré tkanivá prijímajú, však nezávisí len od faktora využitia. Pri zmene podmienok vo vnútornom prostredí a v tých tkanivách, kde prebieha difúzia kyslíka, sa môžu zmeniť vlastnosti hemoglobínu. Zmena vlastností hemoglobínu sa prejaví v grafe a nazýva sa „posun krivky“. Na krivke si všimneme dôležitý bod - bod polovičného nasýtenia hemoglobínu kyslíkom sa pozoruje pri napätí kyslíka 27 mm Hg. Art., pri tomto napätí je 50 % hemoglobínu vo forme oxyhemoglobínu, 50 % vo forme deoxyhemoglobínu, teda 50 % viazaného kyslíka je voľných (asi 100 ml / l). Ak sa v tkanive zvýši koncentrácia oxidu uhličitého, vodíkových iónov, teplota, potom krivka sa posúva doprava. V tomto prípade sa bod polovičného nasýtenia posunie k vyšším hodnotám napätia kyslíka - už pri napätí 40 mm Hg. čl. Uvoľní sa 50 % kyslíka (obrázok 9B). Intenzívne pracujúce tkanivo hemoglobín ľahšie uvoľní kyslík. Zmeny vo vlastnostiach hemoglobínu sú spôsobené nasledujúcimi dôvodmi: okyslenie prostredie v dôsledku zvýšenia koncentrácie oxidu uhličitého pôsobí dvoma spôsobmi: 1) zvýšenie koncentrácie vodíkových iónov prispieva k uvoľňovaniu kyslíka oxyhemoglobínom, pretože vodíkové ióny sa ľahšie viažu na deoxyhemoglobín, 2) priama väzba oxid uhličitý k proteínovej časti molekuly hemoglobínu znižuje jej afinitu ku kyslíku; zvýšenie koncentrácie 2,3-difosfoglycerátu, ktorý sa objavuje pri anaeróbnej glykolýze a je tiež integrovaný do proteínovej časti molekuly hemoglobínu a znižuje jeho afinitu ku kyslíku.

Posun krivky doľava pozorujeme napríklad u plodu, keď sa v krvi stanoví veľké množstvo fetálneho hemoglobínu.

Obrázok 9 B. Vplyv zmeny parametrov vnútorného prostredia

Hb + 40 2 ⇄ Hb(O 2 ) 4

Obrázok 9A. Normálna krivka disociácie oxyhemoglobínu

Zvážte graf podľa štádií transportu kyslíka: najvyšší bod zodpovedá napätiu kyslíka, ktoré sa pozoruje v krvi pľúcnych kapilár - 100 mm Hg. (rovnako ako v alveolárnom vzduchu). Z grafu je vidieť, že pri takomto napätí všetok hemoglobín prechádza do formy oxyhemoglobínu – je úplne nasýtený kyslíkom. Skúsme vypočítať, koľko kyslíka viaže hemoglobín. Jeden mol hemoglobínu môže viazať 4 moly O 2 , a 1 gram Hb viaže 1,39 ml O 2 ideálne, ale v praxi 1,34 ml. Pri koncentrácii hemoglobínu v krvi, napríklad 140 g / liter, bude množstvo viazaného kyslíka 140 × 1,34 = 189,6 ml / liter krvi. Množstvo kyslíka, ktoré dokáže hemoglobín viazať, keď je úplne nasýtený, sa nazýva kyslíková kapacita krvi (KEK). V našom prípade KEC = 189,6 ml.

Disociačná krivka hemoglobínu teda odráža schopnosť hemoglobínu pripájať kyslík, ak je napätie kyslíka v krvi vysoké, a odovzdávať ho, keď sa napätie kyslíka znižuje.

Prechod kyslíka v tkanivách sa uskutočňuje difúziou a je opísaný Fickovým zákonom, preto závisí od gradientu kyslíkového stresu.

Môžete zistiť, koľko kyslíka je extrahované tkanivom. Aby ste to dosiahli, musíte určiť množstvo kyslíka v arteriálnej krvi a vo venóznej krvi prúdiacej z určitej oblasti. V arteriálnej krvi, ako sme boli schopní vypočítať (KEK), obsahuje 180-200 ml. kyslík. Venózna krv v pokoji obsahuje asi 120 ml. kyslík. Skúsme vypočítať faktor využitia kyslíka: 180 ml. - 120 ml. \u003d 60 ml je množstvo kyslíka extrahovaného tkanivami, 60 ml / 180  100 \u003d 33%. Preto je faktor využitia kyslíka 33 % (normálne 25 až 40 %). Ako je možné vidieť z týchto údajov, nie všetok kyslík je využitý tkanivami. Normálne sa do tkanív dostane asi 1000 ml v priebehu jednej minúty. kyslík. Ak vezmeme do úvahy faktor využitia, je zrejmé, že tkanivá sa získajú od 250 do 400 ml. kyslíka za minútu, zvyšok kyslíka sa vracia do srdca ako súčasť venóznej krvi. Pri ťažkej svalovej práci stúpa faktor využitia na 50 - 60%.

Posun krivky doľava pozorujeme napríklad u plodu, keď sa v krvi stanoví veľké množstvo fetálneho hemoglobínu.

Obrázok 9 B. Vplyv zmeny parametrov vnútorného prostredia

textové polia

šípka_nahor

Množstvo kyslíka vstupujúceho do alveolárneho priestoru z vdychovaného vzduchu za jednotku času v podmienkach stacionárneho dýchania sa rovná množstvu kyslíka prechádzajúceho počas tejto doby z alveol do krvi pľúcnych kapilár. To zabezpečuje stálosť koncentrácie (a parciálneho tlaku) kyslíka v alveolárnom priestore. Tento základný model výmeny pľúcnych plynov je charakteristický aj pre oxid uhličitý: množstvo tohto plynu vstupujúceho do alveol zo zmiešanej venóznej krvi prúdiacej cez pľúcne kapiláry sa rovná množstvu oxidu uhličitého, ktorý je odvádzaný z alveolárneho priestoru smerom von. vydýchnutý vzduch.

U človeka v pokoji je rozdiel medzi obsahom kyslíka v arteriálnej a zmiešanej venóznej krvi 45-55 ml O 2 na 1 liter krvi a rozdiel medzi obsahom oxidu uhličitého v venóznej a arteriálnej krvi je 40-50 ml CO. 2 na 1 liter krvi. To znamená, že asi 50 ml O 2 prichádza z alveolárneho vzduchu do každého litra krvi prúdiacej cez pľúcne kapiláry a 45 litrov CO 2 z krvi do alveol. Koncentrácia O 2 a CO 2 v alveolárnom vzduchu zostáva prakticky konštantná vďaka ventilácii alveol.

Výmena plynov medzi alveolárnym vzduchom a krvou

textové polia

šípka_nahor

Alveolárny vzduch a krv pľúcnych kapilár sú oddelené tzv alveolárno-kapilárna membrána, ktorého hrúbka sa pohybuje od 0,3 do 2,0 um. Základom alveolárno-kapilárnej membrány je alveolárny epitel a kapilárny endotel, z ktorých každá je umiestnená na vlastnej bazálnej membráne a tvorí súvislú výstelku alveolárneho a intravaskulárneho povrchu. Medzi epitelovou a endoteliálnou bazálnou membránou je interstícia. V niektorých oblastiach na seba bazálne membrány prakticky priliehajú (obr. 8.6).

Ryža. 8.6. Alveolárno-kapilárna membrána (schéma)

Súvislé zložky vzduchovo-krvnej bariéry: bunková membrána (PM) a bazálna membrána (VM). Diskontinuálne zložky: alveolárne makrofágy (P), vezikuly a vakuoly (V), mitochondrie (M), endoplazmatické retikulum (ER), jadrá (N), lamelárny komplex (G), kolagén (C) a elastické (EL) vlákna spojivového tkaniva .

Povrchovo aktívna látka

textové polia

šípka_nahor

Výmena dýchacích plynov sa uskutočňuje cez súbor submikroskopických štruktúr obsahujúcich erytrocytový hemoglobín, krvnú plazmu, kapilárny endotel a jeho dve plazmatické membrány, komplexnú vrstvu spojivového tkaniva, alveolárny epitel s dvoma plazmatickými membránami a nakoniec vnútornú výstelku alveoly - povrchovo aktívna látka(povrchovo aktívna látka). Ten má hrúbku asi 50 nm, je komplexom fosfolipidov, proteínov a polysacharidov a je neustále produkovaný bunkami alveolárneho epitelu, pričom dochádza k deštrukcii s polčasom rozpadu 12-16 hodín. Vrstvením povrchovo aktívnej látky na epiteliálnej výstelke alveoly sa vytvára dodatočné difúzne médium k alveolárno-kapilárnej membráne, ktoré plyny prekonávajú pri prenose hmoty. Vďaka povrchovo aktívnej látke sa predlžuje vzdialenosť pre difúziu plynov, čo vedie k miernemu poklesu koncentračného gradientu cez alveolárno-kapilárnu membránu. Avšak bez povrchovo aktívnej látky bolo dýchanie vo všeobecnosti nemožné, pretože steny alveol by sa zlepili pod vplyvom významného povrchového napätia, ktoré je vlastné alveolárnemu epitelu.

Povrchovo aktívna látka znižuje povrchové napätie alveolárnych stien takmer k nulovým hodnotám a teda:

a) vytvára možnosť narovnania pľúc pri prvom nádychu novorodenca,
b) zabraňuje rozvoju atelektázy pri výdychu,
c) zabezpečuje až 2/3 elastického odporu pľúcneho tkaniva dospelého človeka a stabilitu štruktúry dýchacej zóny,
d) reguluje rýchlosť absorpcie kyslíka pozdĺž rozhrania plyn-kvapalina a intenzitu vyparovania vody z alveolárneho povrchu.

Povrchovo aktívna látka tiež čistí povrch alveol z cudzích častíc zachytených pri dýchaní a má bakteriostatickú aktivitu.

Prechod plynov cez alveolo-kapilárnu membránu

textové polia

šípka_nahor

Prechod plynov cez alveolo-kapilárnu membránu prebieha podľa zákonov difúzia, ale keď sa plyny rozpustia v kvapaline, proces difúzie sa prudko spomalí. Oxid uhličitý napríklad difunduje v kvapaline asi 13 000-krát a kyslík - 300 000-krát pomalšie ako v plynnom prostredí. Množstvo plynu prechádzajúceho cez pľúcnu membránu za jednotku času, t.j. rýchlosť difúzie je priamo úmerná rozdielu jej parciálneho tlaku na oboch stranách membrány a nepriamo úmerná difúznemu odporu. Ten je určený hrúbkou membrány a veľkosťou povrchu výmeny plynov, difúznym koeficientom plynu, ktorý závisí od jeho molekulovej hmotnosti a teploty, ako aj koeficientom rozpustnosti plynu v biologických tekutinách membrána.

Smer a intenzita prechodu kyslík z alveolárneho vzduchu do krvi pľúcnych mikrociev a oxid uhličitý - v opačnom smere určuje rozdiel medzi parciálnym tlakom plynu v alveolárnom vzduchu a jeho napätím (parciálnym tlakom rozpusteného plynu) v krvi. Pre kyslík je tlakový gradient asi 60 mm Hg. (čiastočný tlak v alveolách je 100 mm Hg a napätie v krvi vstupujúcej do pľúc je 40 mm Hg) a pre oxid uhličitý - asi 6 mm Hg. (parciálny tlak v alveolách 40 mm Hg, napätie v krvi prúdiacej do pľúc 46 mm Hg).

Odolnosť voči difúzii kyslíka v pľúcach vytvára alveolárno-kapilárna membrána, vrstva plazmy v kapilárach, membrána erytrocytov a jej protoplazmová vrstva. Preto je celkový odpor voči difúzii kyslíka v pľúcach zložený z membránových a intrakapilárnych zložiek. Biofyzikálna charakteristika permeability vzdušná pľúcna bariéra pre dýchacie plyny je tzv difúzna kapacita pľúc. Ide o množstvo ml plynu, ktoré prejde cez pľúcnu membránu za 1 minútu s rozdielom parciálneho tlaku plynu na oboch stranách membrány 1 mm Hg. U zdravého človeka v pokoji je difúzna kapacita pľúc pre kyslík 20-25 ml min -1 mm Hg. - jeden.

Hodnota difúznej kapacity pľúc závisí od ich objemu a zodpovedajúceho povrchu výmeny plynov. To do značnej miery vysvetľuje skutočnosť, že hodnota difúznej kapacity pľúc u mužov je zvyčajne väčšia ako u žien, ako aj skutočnosť, že hodnota difúznej kapacity pľúc pri zadržaní dychu pri hlbokom nádychu je väčšia. než v ustálenom stave na úrovni funkčnej zvyškovej kapacity. V dôsledku gravitačnej redistribúcie prietoku krvi a objemu krvi v pľúcnych kapilárach je difúzna kapacita pľúc v polohe na chrbte väčšia ako v sede a v sede je väčšia ako v stoji. S vekom sa difúzna kapacita pľúc znižuje.

Transport kyslíka v krvi

textové polia

šípka_nahor

Kyslík v krvi je v rozpustenej forme a v kombinácii s hemoglobínom. V plazme je rozpustené veľmi malé množstvo kyslíka. Keďže rozpustnosť kyslíka pri 37 °C je 0,225 ml * l -1 * kPa -1 (0,03 ml-l -1 mm Hg -1), potom každých 100 ml krvnej plazmy pri tlaku kyslíka 13,3 kPa (100 mm rg. čl.) môže prenášať len 0,3 ml kyslíka v rozpustenom stave. K životu organizmu to zjavne nestačí. Pri takomto obsahu kyslíka v krvi a stave jeho úplnej spotreby tkanivami mal byť minútový objem krvi v pokoji viac ako 150 l/min. Z toho vyplýva význam ďalšieho mechanizmu na transport kyslíka jeho spolspojenie s hemoglobínom.

Každý gram hemoglobínu je schopný viazať 1,39 ml kyslíka, a preto pri obsahu hemoglobínu 150 g/l môže každých 100 ml krvi niesť 20,8 ml kyslíka.

Indikátory respiračnej funkcie krvi

1. Kyslíková kapacita hemoglobínu bina. Množstvo, ktoré odráža množstvo kyslíka, ktoré sa môže viazať na hemoglobín, keď je úplne nasýtený, sa nazýva hemoglo kyslíková kapacitakôš a.

2. Takžeudržanie kyslíka v krvi. Ďalším ukazovateľom respiračnej funkcie krvi je spoludržanie kyslíka v krvi ktorý odráža skutočné množstvo kyslíka spojeného s hemoglobínom a fyzikálne rozpusteného v plazme.

3. Stupeň nasýtenia hemoglobínu kyslíkom . 100 ml arteriálnej krvi normálne obsahuje 19-20 ml kyslíka, rovnaký objem venóznej krvi obsahuje 13-15 ml kyslíka, pričom arterio-venózny rozdiel je 5-6 ml. Pomer množstva kyslíka spojeného s hemoglobínom ku kyslíkovej kapacite hemoglobínu je indikátorom stupňa nasýtenia hemoglobínu kyslíkom. Saturácia hemoglobínu v arteriálnej krvi kyslíkom u zdravých jedincov je 96%.

Vzdelávanie oxyhemoglobínu v pľúcach a jeho obnova v tkanivách závisí od čiastočného napätia kyslíka v krvi: s jeho zvýšením. Nasýtenie hemoglobínu kyslíkom sa zvyšuje, s poklesom klesá. Tento vzťah je nelineárny a vyjadruje ho disociačná krivka oxyhemoglobínu, ktorá má tvar S (obr. 8.7).

Obr.8.7. Disociačná krivka oxyhemoglobínu.

Obr.8.7. Disociačná krivka oxyhemoglobínu.
1 - so zvýšením pH alebo znížením teploty alebo znížením 2,3-DPG;
2 - normálna krivka pri pH 7,4 a 37 °C;
3 - so znížením pH alebo zvýšením teploty alebo zvýšením 2,3-DPG.

Okysličená arteriálna krv zodpovedá plató disociačnej krivky a desaturovaná krv v tkanivách zodpovedá jej strmo klesajúcej časti. Mierny sklon krivky v jej hornej časti (zóna vysokého napätia О2) naznačuje, že dostatočne úplná saturácia hemoglobínu v arteriálnej krvi kyslíkom je zabezpečená aj pri poklese napätia О2 na 9,3 kPa (70 mm Hg). Pokles O tenzie z 13,3 kPa na 2,0-2,7 kPa (zo 100 na 15-20 mm Hg) nemá prakticky žiadny vplyv na saturáciu hemoglobínu kyslíkom (HbO 2 klesá o 2-3 %). Pri nižšom napätí O 2 oxyhemoglobín disociuje oveľa ľahšie (zóna strmého poklesu krivky). Keď sa teda napätie O2 zníži z 8,0 na 5,3 kPa (zo 60 na 40 mm Hg), saturácia hemoglobínu kyslíkom sa zníži približne o 15 %.

Poloha disociačnej krivky oxyhemoglobínu sa kvantitatívne zvyčajne vyjadruje parciálnym napätím kyslíka, pri ktorom je saturácia hemoglobínu 50 % (P 50). Normálna hodnota P 50 pri teplote 37 °C a pH 7,40 je približne 3,53 kPa (26,5 mm Hg).

Disociačná krivka oxyhemoglobínu sa za určitých podmienok môže posunúť jedným alebo druhým smerom pri zachovaní tvaru S pod vplyvom zmien pH, napätia CO2, telesnej teploty a obsahu 2,3-diafosfoglycerátu (2, 3-DPG) v erytrocytoch, od ktorých závisí schopnosť hemoglobínu viazať kyslík. V pracujúcich svaloch sa v dôsledku intenzívneho metabolizmu zvyšuje tvorba CO 2 a kyseliny mliečnej a zvyšuje sa aj tvorba tepla. Všetky tieto faktory znižujú afinitu hemoglobínu ku kyslíku. V tomto prípade sa disociačná krivka posúva doprava (obr. 8.7), čo vedie k ľahšiemu uvoľňovaniu kyslíka z oxyhemoglobínu a zvyšuje sa možnosť spotreby kyslíka tkanivami. S poklesom teploty, 2,3-DPG, poklesom napätia CO a zvýšením pH sa disociačná krivka posúva doľava, zvyšuje sa afinita hemoglobínu ku kyslíku, v dôsledku čoho sa znižuje dodávka kyslíka do tkanív. .

Transport oxidu uhličitého v krvi

textové polia

šípka_nahor

Ako konečný produkt metabolizmu je CO 2 v tele v rozpustenom a viazanom stave. Koeficient rozpustnosti CO 2 je 0,231 mmol -1 * kPa -1 (0,0308 mmol -1 * mm Hg -1 .), čo je takmer 20-krát viac ako u kyslíka. Menej ako 10 % celkového množstva CO transportovaného krvou sa však prenáša v rozpustenej forme. CO sa v podstate transportuje v chemicky viazanom stave, hlavne vo forme hydrogénuhličitanov a tiež v kombinácii s bielkovinami (tzv. karbomínový, alebo zlúčeniny uhlíka).

V arteriálnej krvi je napätie CO 2 5,3 kPa (40 mm Hg), v intersticiálnej tekutine je jeho napätie 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). Vďaka týmto gradientom prechádza CO 2 vznikajúci v tkanivách z intersticiálnej tekutiny do krvnej plazmy az nej do erytrocytov. Reakciou s vodou vzniká z CO 2 kyselina uhličitá: CO 2 + H 2 O<>H2CO3. Táto reakcia je reverzibilná a v tkanivových kapilárach smeruje najmä k tvorbe H 2 CO 3 (obr. 8.8.A). V plazme táto reakcia prebieha pomaly, ale v erytrocytoch tvorba kyseliny uhličitej pod vplyvom enzýmu urýchľuje reakciu hydratácie CO 2 15 000-20 000 krát. Kyselina uhličitá sa disociuje na ióny H + a HCO 3 . Keď sa obsah iónov HCO 3 zvýši, difundujú z erytrocytu do plazmy a ióny H + zostávajú v erytrocytoch, keďže membrána erytrocytu je relatívne nepriepustná pre katióny. Uvoľňovanie iónov HCO 3 do plazmy je vyvážené vstupom chloridových iónov z plazmy. Súčasne sa v plazme uvoľňujú ióny sodíka, ktoré sú viazané iónmi HCO 3 pochádzajúcimi z erytrocytu a tvoria NaHCO 3 . Hemoglobín a plazmatické proteíny, ktoré vykazujú vlastnosti slabých kyselín, tvoria soli v erytrocytoch s draslíkom a v plazme so sodíkom. Kyselina uhličitá má silnejšie kyslé vlastnosti, preto pri interakcii s proteínovými soľami sa ión H + viaže na proteínový anión a ión HCO 3 so zodpovedajúcim katiónom vytvára hydrogénuhličitan (NaHCO 3 v plazme, KHCO 3 v erytrocytoch).

Obr.8.8. Schéma procesov prebiehajúcich v plazme a erytrocytoch pri výmene plynov v tkanivách (A) a pľúcach (B).

V krvi tkanivových kapilár sa súčasne so vstupom CO 2 do erytrocytu a tvorbou kyseliny uhličitej v ňom uvoľňuje kyslík prostredníctvom oxyhemoglobínu. Redukovaný hemoglobín je slabšia kyselina (t.j. lepší akceptor protónov) ako okysličený hemoglobín. Preto ľahšie viaže vodíkové ióny vznikajúce pri disociácii kyseliny uhličitej. Prítomnosť zníženého hemoglobínu vo venóznej krvi teda podporuje väzbu CO2, zatiaľ čo tvorba oxyhemoglobínu v pľúcnych kapilárach uľahčuje uvoľňovanie oxidu uhličitého.

Pri prenose CO 2 krvou má veľký význam aj chemická väzba CO 2 s konečnými aminoskupinami krvných bielkovín, z ktorých najdôležitejší je v zložení hemoglobínu globín. V dôsledku reakcie s globínom vzniká tzv karbaminohemoglokôš. Redukovaný hemoglobín má väčšiu afinitu k CO2 ako oxyhemoglobín. Disociácia oxyhemoglobínu v tkanivových kapilárach teda uľahčuje väzbu CO2 a v pľúcach tvorba oxyhemoglobínu podporuje odstraňovanie oxidu uhličitého.

Z celkového množstva CO, ktoré je možné extrahovať z krvi, je len 8-10% CO v kombinácii s hemoglobínom. Úloha tejto zlúčeniny pri transporte CO 2 krvou je však dosť veľká. Približne 25-30% CO 2 absorbovaného krvou v kapilárach veľkého kruhu vstupuje do kombinácie s hemoglobínom a v pľúcach sa vylučuje z krvi.

Keď sa venózna krv dostane do kapilár pľúc, napätie CO 2 v plazme sa zníži a fyzikálne rozpustený CO 2 vo vnútri erytrocytu sa uvoľní do plazmy. Pri tomto sa H 2 CO 3 mení na CO 2 a vodu (obr. 8.8. B) a karboanhydráza katalyzuje reakciu prebiehajúcu týmto smerom. H2CO3 pre takúto reakciu sa dodáva ako výsledok kombinácie iónov HCO3 s vodíkovými iónmi uvoľnenými z väzby s aniónmi proteínov.

V pokoji s dýchaním sa z ľudského tela odstráni 230 ml CO 2 za minútu alebo asi 15 000 mmol za deň. Keďže CO 2 je „prchavý“ anhydrid kyseliny uhličitej, po jeho odstránení z krvi zmizne približne ekvivalentné množstvo vodíkových iónov. Preto dýchanie zohráva dôležitú úlohu pri udržiavaní acidobázickej rovnováhy vo vnútornom prostredí tela. Ak sa v dôsledku metabolických procesov v krvi zvýši obsah vodíkových iónov, potom to v dôsledku humorálnych mechanizmov regulácie dýchania vedie k zvýšeniu pľúcnej ventilácie. (hyperventilácia). V tomto prípade sa molekuly CO 2 vzniknuté pri reakcii HCO 3 + H + -> H 2 CO 3 -> H 2 O + CO 2 vylúčia vo väčšom množstve a pH sa vráti na normálnu úroveň.

Výmena plynov medzi krvou a tkanivami

textové polia

šípka_nahor

Výmena plynov O 2 a CO 2 medzi krvou kapilár veľkého kruhu a tkanivovými bunkami sa uskutočňuje jednoduchou difúziou. K prenosu dýchacích plynov (O 2 - z krvi do tkanív, CO 2 - opačným smerom) dochádza pôsobením koncentračného gradientu týchto plynov medzi krvou v kapilárach resp. intersticiálna tekutina. rozdiel napätia O 2 na oboch stranách steny krvnej kapiláry, ktorá zabezpečuje jej difúziu z krvi do intersticiálnej tekutiny, je od 30 do 80 mm Hg. (4,0-10,7 kPa). Napätie CO 2 v intersticiálnej tekutine na stene krvnej kapiláry je 20-40 mm Hg. (2,7-5,3 kPa) viac ako v krvi. Pretože CO 2 difunduje asi 20-krát rýchlejšie ako kyslík, odstraňovanie CO 2 je oveľa jednoduchšie ako dodávanie kyslíka.

Výmenu plynov v tkanivách ovplyvňujú nielen napäťové gradienty dýchacích plynov medzi krvou a intersticiálnou tekutinou, ale aj plocha výmenného povrchu, veľkosť difúznej vzdialenosti a difúzne koeficienty tých médií, cez ktoré sa prenášajú plyny. Difúzna dráha plynov je tým kratšia, čím väčšia je hustota kapilárnej siete. Na 1 mm 3 dosahuje celkový povrch kapilárneho riečiska napríklad 60 m 2 v kostrovom svale a 100 m 2 v myokarde. Oblasť difúzie tiež určuje počet erytrocytov pretekajúcich kapilárami za jednotku času v závislosti od rozloženia prietoku krvi v mikrovaskulatúre. Uvoľňovanie O 2 z krvi do tkaniva je ovplyvnené konvekciou plazmy a intersticiálnej tekutiny, ako aj cytoplazmy v erytrocytoch a tkanivových bunkách. O 2 difundujúci v tkanive je spotrebovaný bunkami počas tkanivového dýchania, takže rozdiel v jeho napätí medzi krvou, intersticiálnou tekutinou a bunkami existuje neustále, čo zabezpečuje difúziu týmto smerom. So zvýšením spotreby kyslíka tkaniva klesá jeho napätie v krvi, čo uľahčuje disociáciu oxyhemoglobínu.

Množstvo kyslíka spotrebovaného tkanivami ako percento z jeho celkového obsahu v arteriálnej krvi sa nazýva faktor využitia kyslíka. V pokoji pre celé telo koeficientfaktor využitia kyslíka je asi 30-40%. Zároveň sa však spotreba kyslíka v rôznych tkanivách výrazne líši a koeficient jeho využitia, napríklad v myokarde, sivej hmote mozgu, pečeni, je 40-60%. V pokoji sivá hmota mozgu (najmä mozgová kôra) spotrebuje za minútu od 0,08 do 0,1 ml O2 na 1 g tkaniva a v bielej hmote mozgu - 8-10 krát menej. V kortikálnej substancii obličky je priemerná spotreba O 2 asi 20-krát väčšia ako vo vnútorných častiach drene obličky. Pri veľkej fyzickej záťaži dosahuje pomer využitia O 2 pracujúcimi kostrovými svalmi a myokardom 90 %.

Kyslík vstupujúci do tkanív sa používa v bunkových oxidačných procesoch, ktoré prebiehajú na subcelulárnej úrovni za účasti špecifických enzýmov umiestnených v skupinách v prísnom poradí na vnútornej strane mitochondriálnych membrán. Pre normálny priebeh oxidačných metabolických procesov v bunkách je potrebné, aby napätie O 2 v mitochondriálnej oblasti bolo aspoň 0,1-1 mm Hg. (13,3-133,3 kPa).
Táto hodnota sa nazývakritické napätie kyslíka v mitochondriách. Keďže jedinou zásobou O 2 vo väčšine tkanív je jeho fyzikálne rozpustená frakcia, zníženie dodávky O 2 z krvi vedie k tomu, že potreby tkanív pre O 2 už nie sú uspokojované. hladovanie kyslíkom a oxidačné metabolické procesy sa spomaľujú.

Jediné tkanivo, v ktorom je zásoba O 2 je sval. Úlohu skladu O 2 v svalovom tkanive zohráva pigment myoglobín, svojou štruktúrou blízke hemoglobínu a schopné reverzibilne viazať O 2 . Obsah myoglobínu vo svaloch človeka je však nízky, a preto množstvo uloženého O nedokáže zabezpečiť ich normálne fungovanie na dlhú dobu. Afinita myoglobínu ku kyslíku je vyššia ako afinita hemoglobínu: už pri napätí O, 3-4 mm Hg. 50% myoglobínu prechádza do oxymyoglobínu a pri 40 mm Hg. myoglobín je nasýtený O 2 až na 95 %. Pri svalovej kontrakcii sa na jednej strane zvyšujú energetické potreby buniek a zintenzívňujú sa oxidačné procesy, na druhej strane sa prudko zhoršujú podmienky na prísun kyslíka, keďže pri kontrakcii sval stláča kapiláry a prístup krvi cez ne sa môže zastaviť. Pri kontrakcii sa spotrebováva O 2, ukladá sa do myoglobínu pri svalovej relaxácii. To je obzvlášť dôležité pre neustále aktívne pracujúci srdcový sval, pretože jeho zásobovanie kyslíkom z krvi je pravidelné. Počas systoly v dôsledku zvýšenia intramurálneho tlaku klesá prietok krvi v povodí ľavej koronárnej tepny a vo vnútorných vrstvách myokardu ľavej komory sa môže krátkodobo úplne zastaviť. Keď napätie O 2 vo svalových bunkách klesne pod 10-15 mm Hg. (1,3-2,0 kPa), myoglobín začne uvoľňovať O, uložený vo forme oxymyoglobínu počas diastoly. Priemerný obsah myoglobínu v srdci je 4 mg/g. Keďže 1 g myoglobínu dokáže viazať až asi 1,34 ml kyslíka, za fyziologických podmienok sú zásoby kyslíka v myokarde asi 0,005 ml na 1 g tkaniva. Toto množstvo kyslíka postačuje na udržanie oxidačných procesov v myokarde iba 3–4 sekundy za podmienok úplného zastavenia jeho dodávania krvou. Trvanie systoly je však oveľa kratšie, takže myoglobín, ktorý pôsobí ako krátkodobé zásobárne O 2, chráni myokard pred nedostatkom kyslíka.

Transport kyslíka vykonávané hlavne erytrocytmi. Z 19 obj. % kyslíka extrahovaného z arteriálnej krvi je len 0,3 obj. % rozpustených v plazme, zatiaľ čo zvyšok O2 je obsiahnutý v erytrocytoch a je chemicky viazaný na hemoglobín. Hemoglobín (Hb) tvorí s kyslíkom krehkú, ľahko disociujúcu zlúčeninu - oxyhemoglobín (HbO02). Väzba kyslíka hemoglobínom závisí od napätia kyslíka a ide o ľahko reverzibilný proces. Keď sa napätie kyslíka zníži, oxyhemoglobín uvoľní kyslík.

Disociačné krivky oxyhemoglobínu. Ak na vodorovnej osi vynesieme parciálne tlaky kyslíka a na zvislú os percento nasýtenia hemoglobínu kyslíkom, t. j. percento hemoglobínu, ktorý prešiel do oxyhemoglobínu, dostaneme disociačnú krivku oxyhemoglobínu. Táto krivka ( ryža. 55, A) má tvar hyperboly a ukazuje, že neexistuje priama úmernosť medzi parciálnym tlakom kyslíka a množstvom vytvoreného oxyhemoglobínu. Ľavá strana krivky prudko stúpa. Pravá strana krivky má takmer vodorovný smer.

Ryža. 55. Disociačné krivky oxyhemoglobínu vo vodnom roztoku (A) av krvi (B) pri napätí oxidu uhličitého 40 mm Hg. čl. (podľa Barcrofta).

To, že väzba kyslíka hemoglobínom vytvára takúto krivku, má veľký fyziologický význam. V zóne relatívne vysokého parciálneho tlaku kyslíka, zodpovedajúceho jeho tlaku v pľúcnych alveolách, je zmena tlaku kyslíka v rozmedzí 100-60 mm Hg. čl. nemá takmer žiadny vplyv na horizontálny priebeh krivky, t.j. takmer nemení množstvo vytvoreného oxyhemoglobínu.

Prinesené do ryža. 55 krivka A sa získa štúdiom roztokov čistého hemoglobínu v destilovanej vode. V prirodzených podmienkach krvná plazma obsahuje rôzne soli a oxid uhličitý, ktoré trochu menia krivku disociácie oxyhemoglobínu. Ľavá strana krivky naberá ohyb a celá krivka pripomína písmeno S. From ryža. 55(krivka B) je vidieť, že stredná časť krivky smeruje strmo nadol a spodná časť sa približuje k horizontálnemu smeru.

Treba poznamenať, že spodná časť krivky charakterizuje vlastnosti hemoglobínu v zóne nízkej , ktoré sú blízke tým, ktoré sú dostupné v tkanivách. Stredná časť krivky dáva predstavu o vlastnostiach hemoglobínu pri tých hodnotách napätia kyslíka, ktoré sú prítomné v arteriálnej a venóznej krvi.

Prudký pokles schopnosti hemoglobínu viazať kyslík v prítomnosti oxidu uhličitého je zaznamenaný pri parciálnom tlaku kyslíka, ktorý sa rovná 40 ml Hg. Art., teda svojim napätím, ktoré je prítomné v žilovej krvi. Táto vlastnosť hemoglobínu je pre telo nevyhnutná. V kapilárach tkanív sa zvyšuje napätie oxidu uhličitého v krvi a tým klesá schopnosť hemoglobínu viazať kyslík, čo uľahčuje návrat kyslíka do tkanív. V pľúcnych alveolách, kde časť oxidu uhličitého prechádza do alveolárneho vzduchu, sa zvyšuje afinita hemoglobínu ku kyslíku, čo uľahčuje tvorbu oxyhemoglobínu.

Obzvlášť prudké zníženie schopnosti hemoglobínu viazať kyslík je zaznamenané v krvi svalových kapilár počas intenzívnej svalovej práce, keď sa do krvného obehu dostávajú kyslé metabolické produkty, najmä kyselina mliečna. To prispieva k návratu veľkého množstva kyslíka do svalov.

Schopnosť hemoglobínu viazať a uvoľňovať kyslík sa tiež mení s teplotou. Oxyhemoglobín pri rovnakom parciálnom tlaku kyslíka v prostredí uvoľňuje viac kyslíka pri teplote ľudského tela (37-38°C) ako pri nižšej teplote.

V plazme je rozpustená len malá časť O 2 (asi 2 %) prenášané krvou. Väčšina je transportovaná vo forme nestabilnej zlúčeniny s hemoglobínom, ktorý je u stavovcov obsiahnutý v erytrocytoch. Molekuly tohto respiračného pigmentu zahŕňajú druhovo špecifický proteín - globín a rovnaká protetická skupina u všetkých zvierat - drahokam, s obsahom železitého železa (obr. 10.27).

Pripojenie kyslíka k hemoglobínu (okysličenie hemoglobínu) prebieha bez zmeny mocenstva železa, t.j. bez prenosu elektrónov, čo charakterizuje skutočnú oxidáciu. Napriek tomu sa hemoglobín spojený s kyslíkom zvyčajne nazýva oxidovaný (správnejšie - oxyhemoglobín), a kto dal kyslík - obnovený (správnejšie - deoxyhemoglobín).

1 g hemoglobínu dokáže viazať 1,36 ml plynného O 2 (pri normálnom atmosférickom tlaku). Ak vezmeme do úvahy napríklad, že ľudská krv obsahuje asi 150 g/l hemoglobínu, 100 ml krvi môže niesť asi 21 ml O 2 . Tento tzv kyslíková kapacita krvi. Okysličenie hemoglobínu (inými slovami, percento využitia kyslíkovej kapacity krvi) závisí od parciálneho tlaku 0 2 v médiu, s ktorým krv prichádza do kontaktu. Tento vzťah je opísaný krivka disociácie oxyhemoglobínu(obr. 10.28). Komplexné S Tvar tejto krivky je vysvetlený kooperatívnym účinkom štyroch hemoglobínových polypeptidových reťazcov, ktorých vlastnosti viazania kyslíka (afinita k O 2) sú odlišné.

Vďaka tejto vlastnosti žilová krv prechádzajúca cez pľúcne kapiláry (alveolárne R O2 padá na hornú časť krivky), je takmer úplne okysličená a arteriálna krv v kapilárach tkanív (kde Po 2 zodpovedá strmej časti krivky) účinne odovzdáva O 2. Podporuje uvoľňovanie kyslíka

Disociačná krivka oxyhemoglobínu sa posúva doprava so zvýšením teploty a so zvýšením koncentrácie vodíkových iónov v médiu, čo zase závisí od Pco 2 (Verigo-Bohrov efekt). Preto sa vytvárajú podmienky na úplnejšie uvoľnenie kyslíka oxyhemoglobínom v tkanivách, najmä tam, kde je intenzita metabolizmu vyššia, napríklad v pracujúcich svaloch. Avšak aj vo venóznej krvi zostáva väčšia či menšia časť (od 40 do 70 %) hemoglobínu v okysličenej forme. Takže u človeka sa na každých 100 ml krvi dostane do tkanív 5-6 ml O 2 (tzv. arteriovenózny rozdiel kyslíka) a samozrejme sú o rovnaké množstvo obohatené kyslíkom v pľúcach.

Afinita hemoglobínu ku kyslíku sa meria parciálnym tlakom kyslíka, pri ktorom je hemoglobín nasýtený na 50 %. (R 50) u ľudí je normálne 26,5 mm Hg. čl. pre arteriálnu krv. Parameter R 50 odráža schopnosť dýchacieho pigmentu viazať kyslík. Tento parameter je vyšší pre hemoglobín živočíchov žijúcich v prostredí chudobnom na kyslík, ako aj pre tzv. fetálny hemoglobín, ktorý je obsiahnutý v krvi plodu, ktorý dostáva kyslík z krvi matky cez placentárnu bariéru.