Histológia je štúdium živočíšnych tkanív; štúdium rastlinných tkanív sa zvyčajne označuje ako anatómia rastlín. Histológia sa niekedy nazýva mikroskopická anatómia, pretože študuje štruktúru (morfológiu) tela na mikroskopickej úrovni (veľmi tenké tkanivové rezy a jednotlivé bunky slúžia ako objekt histologického vyšetrenia). Hoci je táto veda predovšetkým deskriptívna, jej úlohou je aj interpretácia tých zmien, ktoré sa vyskytujú v tkanivách za normálnych a patologických stavov. Preto musí byť histológ dobre oboznámený s tým, ako sa tkanivá tvoria v procese embryonálneho vývoja, aká je ich schopnosť rásť v postembryonálnom období a ako podliehajú zmenám v rôznych prírodných a experimentálnych podmienkach, vrátane ich starnutia a smrť ich základných buniek.

História histológie ako samostatného odvetvia biológie je úzko spätá s vytvorením mikroskopu a jeho zdokonalením. M. Malpighi (1628-1694) je nazývaný „otcom mikroskopickej anatómie“, a teda aj histológie. Histológiu obohatili pozorovania a metódy výskumu, ktoré realizovali alebo vytvorili mnohí vedci, ktorých hlavné záujmy spočívali v oblasti zoológie alebo medicíny. Svedčí o tom histologická terminológia, ktorá zvečnila ich mená do názvov štruktúr, ktoré prvýkrát opísali, alebo metód, ktoré vytvorili: Langerhansove ostrovčeky, Lieberkühnove žľazy, Kupfferove bunky, Malpighova vrstva, Maximovova škvrna, Giemsova škvrna atď.

V súčasnosti sa rozšírili metódy prípravy preparátov a ich mikroskopické skúmanie, ktoré umožňujú študovať jednotlivé bunky. Tieto metódy zahŕňajú techniku ​​zmrazených rezov, fázovú kontrastnú mikroskopiu, histochemickú analýzu, tkanivové kultúry, elektrónovú mikroskopiu; posledný umožňuje detailné štúdium bunkových štruktúr (bunkové membrány, mitochondrie atď.). Pomocou rastrovacieho elektrónového mikroskopu sa podarilo odhaliť zaujímavú trojrozmernú konfiguráciu voľných povrchov buniek a tkanív, ktoré nie je možné vidieť pod bežným mikroskopom.

Mnohé orgány sa skladajú z niekoľkých typov tkanív, ktoré možno rozpoznať podľa ich charakteristickej mikroskopickej štruktúry. Nižšie je uvedený popis hlavných typov tkanív nachádzajúcich sa u všetkých stavovcov. Bezstavovce, s výnimkou húb a koelenterátov, majú tiež špecializované tkanivá podobné epiteliálnym, svalovým, spojivovým a nervovým tkanivám stavovcov.

Hlbšie pochopenie mechanizmov regenerácie a diferenciácie nepochybne otvorí mnohé nové možnosti využitia týchto procesov na terapeutické účely. Základný výskum už výrazne prispel k rozvoju techník štepenia kože a rohovky. Väčšina diferencovaných tkanív si zachováva bunky schopné proliferácie a diferenciácie, ale existujú tkanivá (najmä centrálny nervový systém človeka), ktoré, keď sú úplne vytvorené, nie sú schopné regenerácie. Približne vo veku jedného roka obsahuje centrálny nervový systém človeka počet jemu priradených nervových buniek a hoci nervové vlákna, t.j. cytoplazmatické procesy nervových buniek sú schopné regenerácie, prípady obnovy buniek mozgu alebo miechy, zničených v dôsledku úrazu alebo degeneratívneho ochorenia, nie sú známe.

Klasickými príkladmi náhrady normálnych buniek a tkanív v ľudskom tele je obnova krvi a vrchnej vrstvy kože. Vonkajšia vrstva kože – epidermis – leží na hustej vrstve spojivového tkaniva, tzv. dermis, vybavená drobnými krvnými cievami, ktoré do nej dodávajú živiny. Epidermis sa skladá z vrstveného skvamózneho epitelu. Bunky jeho horných vrstiev sa postupne premieňajú na tenké priehľadné šupiny – proces nazývaný keratinizácia; nakoniec tieto šupiny odpadnú. Takáto deskvamácia je obzvlášť viditeľná po silnom spálení pokožky slnkom. U obojživelníkov a plazov pravidelne dochádza k vypadávaniu stratum corneum (línanie). Každodenná strata povrchových kožných buniek je kompenzovaná novými bunkami pochádzajúcimi z aktívne rastúcej spodnej vrstvy epidermis. Pokožka má štyri vrstvy: vonkajšia rohovitá vrstva, pod ňou je lesklá vrstva (v ktorej začína keratinizácia a jej bunky sa stávajú priehľadnými), pod ňou je zrnitá vrstva (v jej bunkách sa hromadia pigmentové zrná, čo spôsobuje stmavnutie koža, najmä pri pôsobení slnečného žiarenia).lúče) a napokon najhlbšia - rudimentárna, čiže bazálna vrstva (v nej sa počas života organizmu vyskytujú mitotické delenia, ktoré dávajú nové bunky nahradzujúce exfoliačné) .

Krvné bunky ľudí a iných stavovcov sú tiež neustále aktualizované. Každý typ buniek sa vyznačuje viac-menej určitou životnosťou, po ktorej sú zničené a odstránené z krvi inými bunkami – fagocytmi („požieračmi buniek“), špeciálne upravenými na tento účel. V krvotvorných orgánoch (u ľudí a cicavcov - v kostnej dreni) sa tvoria nové krvinky (namiesto zničených). Ak strata krvi (krvácanie) alebo deštrukcia krviniek chemikáliami (hemolytické činidlá) spôsobí veľké poškodenie populácie krviniek, krvotvorné orgány začnú produkovať viac buniek. Pri strate veľkého počtu červených krviniek, ktoré zásobujú tkanivá kyslíkom, sú bunky tela ohrozené hladovaním kyslíkom, čo je nebezpečné najmä pre nervové tkanivo. S nedostatkom leukocytov telo stráca schopnosť odolávať infekciám, ako aj odstraňovať rozpadnuté bunky z krvi, čo samo osebe vedie k ďalším komplikáciám. Krvná strata je za normálnych podmienok dostatočným stimulom pre mobilizáciu regeneračných funkcií krvotvorných orgánov.

Pestovanie tkanivovej kultúry si vyžaduje určité zručnosti a vybavenie, ale je to najdôležitejšia metóda na štúdium živých tkanív. Okrem toho umožňuje získať ďalšie údaje o stave tkanív študovaných konvenčnými histologickými metódami.

Po fixácii je tkanivo zvyčajne vystavené dehydratácii. Pretože rýchly prechod na alkohol s vysokou koncentráciou by viedol k vráskam a deformácii buniek, dehydratácia sa uskutočňuje postupne: tkanivo prechádza sériou nádob obsahujúcich alkohol v postupne sa zvyšujúcich koncentráciách až do 100 %. Tkanivo sa potom zvyčajne prenesie do kvapaliny, ktorá sa dobre mieša s tekutým parafínom; najčastejšie sa na to používa xylén alebo toluén. Po krátkom pôsobení xylénu je tkanivo schopné absorbovať parafín. Impregnácia sa vykonáva v termostate tak, aby parafín zostal tekutý. To všetko tzv. zapojenie sa vykonáva ručne alebo sa vzorka umiestni do špeciálneho zariadenia, ktoré vykonáva všetky operácie automaticky. Rýchlejšie zapojenie sa používa aj s použitím rozpúšťadiel (napríklad tetrahydrofurán), ktoré možno zmiešať s vodou aj parafínom.

Potom, čo je kúsok tkaniva úplne nasýtený parafínom, vloží sa do malej papierovej alebo kovovej formy a pridá sa k nej tekutý parafín, ktorý sa naleje na celú vzorku. Keď parafín vytvrdne, získa sa pevný blok s tkanivom, ktoré je v ňom uzavreté. Teraz môže byť tkanina rezaná. Zvyčajne sa na to používa špeciálne zariadenie - mikrotóm. Vzorky tkaniva odobraté počas operácie je možné po zmrazení odrezať, t.j. bez dehydratácie a naplnenia parafínom.

Vyššie opísaný postup sa musí mierne upraviť, ak tkanivo, ako napríklad kosť, obsahuje tvrdé inklúzie. Najprv sa musia odstrániť minerálne zložky kosti; na to sa tkanivo po fixácii ošetrí slabými kyselinami – tento proces sa nazýva odvápnenie. Prítomnosť v bloku kosti, ktorá neprešla odvápňovaním, deformuje celé tkanivo a poškodzuje ostrie noža mikrotómu. Je však možné rozpílením kosti na malé kúsky a ich rozomletím nejakým druhom brusiva získať rezy - extrémne tenké rezy kosti, vhodné na vyšetrenie pod mikroskopom.

Mikrotóm pozostáva z niekoľkých častí; hlavné sú nôž a držiak. Parafínový blok je pripevnený k držiaku, ktorý sa pohybuje vzhľadom na hranu noža v horizontálnej rovine, pričom samotný nôž zostáva nehybný. Po dosiahnutí jedného rezu sa držiak posunie pomocou mikrometrických skrutiek o určitú vzdialenosť zodpovedajúcu požadovanej hrúbke rezu. Hrúbka sekcií môže dosiahnuť 20 mikrónov (0,02 mm) alebo môže byť len 1-2 mikróny (0,001-0,002 mm); závisí od veľkosti buniek v danom tkanive a zvyčajne sa pohybuje od 7 do 10 mikrónov. Rezy parafínových blokov s uzavretým tkanivom sa umiestnia na podložné sklo. Parafín sa potom odstráni umiestnením sklíčok s rezmi do xylénu. Ak je potrebné zachovať tukové zložky v rezoch, potom sa namiesto parafínu použije na výplň tkaniva karbovax, syntetický polymér rozpustný vo vode.

Po všetkých týchto postupoch je prípravok pripravený na farbenie - veľmi dôležitá etapa pri výrobe histologických prípravkov. V závislosti od typu tkaniva a povahy štúdie sa používajú rôzne metódy farbenia. Tieto metódy, ako aj metódy na nalievanie látok, boli vyvinuté v priebehu mnohých rokov experimentovania; stále však vznikajú nové metódy, čo súvisí ako s rozvojom nových oblastí výskumu, tak aj s nástupom nových chemikálií a farbív. Farbivá slúžia ako dôležitý nástroj pre histologické štúdie vzhľadom na to, že sú rôzne absorbované rôznymi tkanivami alebo ich jednotlivými zložkami (bunkové jadrá, cytoplazma, membránové štruktúry). Farbenie je založené na chemickej afinite medzi komplexnými látkami, ktoré tvoria farbivá, a určitými zložkami buniek a tkanív. Farbivá sa používajú vo forme vodných alebo alkoholových roztokov v závislosti od ich rozpustnosti a zvolenej metódy. Po zafarbení sa prípravky premyjú vodou alebo alkoholom, aby sa odstránilo prebytočné farbivo; potom ostanú farebné len tie štruktúry, ktoré absorbujú toto farbivo.

Aby prípravok vydržal dostatočne dlho, farebný úsek sa prekryje krycím sklíčkom natretým nejakým lepidlom, ktoré postupne tvrdne. Na tento účel sa používa kanadský balzam (prírodná živica) a rôzne syntetické médiá. Takto pripravené prípravky je možné skladovať roky. Na štúdium tkanív v elektrónovom mikroskope sa používajú iné spôsoby fixácie (zvyčajne pomocou kyseliny osmiovej a glutaraldehydu) a iných zalievacích médií (zvyčajne epoxidových živíc), čo umožňuje odhaliť ultraštruktúru buniek a ich zložiek. Špeciálny ultramikrotóm so skleneným alebo diamantovým nožom umožňuje získať rezy s hrúbkou menšou ako 1 mikrón a trvalé prípravky nie sú namontované na sklenené podložné sklíčka, ale na medené siete. Nedávno boli vyvinuté techniky, ktoré umožňujú použiť množstvo konvenčných postupov histologického farbenia po fixácii tkaniva a jeho zapustení pre elektrónovú mikroskopiu.

Tu opísaný proces náročný na prácu si vyžaduje kvalifikovaný personál, ale hromadná výroba mikroskopických vzoriek využíva technológiu dopravníka, v ktorej sa mnohé z krokov dehydratácie, zaliatia a dokonca aj farbenia vykonávajú pomocou automatických vodičov tkaniva. V prípadoch, keď je potrebná urgentná diagnóza, najmä počas chirurgického zákroku, sa bioptické tkanivo rýchlo fixuje a zmrazí. Časti takýchto tkanín sú vyrobené za pár minút, nie sú naliate a okamžite zafarbené. Skúsený patológ môže okamžite stanoviť diagnózu na základe všeobecného vzorca distribúcie buniek. Takéto úseky sú však nevhodné na podrobné štúdium.

Konštrukčné a funkčné prvky tkanivá sa delia na: histologické prvky mobilný (1) a nebunkový typ (2). Štrukturálne a funkčné prvky tkanív ľudského tela možno porovnať s rôznymi vláknami, ktoré tvoria textílie.

Histologický prípravok "Hyalínová chrupavka": 1 - bunky chondrocytov, 2 - medzibunková látka (histologický prvok nebunkového typu)

1. Histologické prvky bunkového typu sú zvyčajne živé štruktúry s vlastným metabolizmom, obmedzené plazmatickou membránou a sú to bunky a ich deriváty vyplývajúce zo špecializácie. Tie obsahujú:

a) Bunky- hlavné prvky tkanív, ktoré určujú ich základné vlastnosti;

b) Postcelulárne štruktúry pri ktorých sa strácajú najdôležitejšie znaky pre bunky (jadro, organely), napr.: erytrocyty, zrohovatené šupiny epidermy, ako aj krvné doštičky, ktoré sú súčasťou buniek;

v) Symplasty- štruktúry vytvorené ako výsledok splynutia jednotlivých buniek do jedinej cytoplazmatickej hmoty s mnohými jadrami a spoločnou plazmatickou membránou, napr.: vlákno tkaniva kostrového svalstva, osteoklasty;

G) syncytia- štruktúry pozostávajúce z buniek spojených do jednej siete cytoplazmatickými mostíkmi v dôsledku neúplného oddelenia, napríklad: spermatogénne bunky v štádiách reprodukcie, rastu a dozrievania.

2. Histologické prvky nebunkového typu sú reprezentované látkami a štruktúrami, ktoré sú produkované bunkami a uvoľňujú sa mimo plazmalemy, spojené pod všeobecným názvom „medzibunková látka“ (tkanivový matrix). medzibunková látka zvyčajne zahŕňa tieto odrody:

a) Amorfná (základná) látka – reprezentovaná bezštruktúrnou akumuláciou organických (glykoproteíny, glykozaminoglykány, proteoglykány) a anorganických (soli) látok nachádzajúcich sa medzi tkanivovými bunkami v tekutom, gélovom alebo tuhom, niekedy kryštalizovanom stave (hlavná látka kostného tkaniva);

b) vlákna – pozostávajú z fibrilárnych proteínov (elastín, rôzne typy kolagénu), často tvoriace zväzky rôznej hrúbky v amorfnej látke. Medzi nimi sa rozlišujú: 1) kolagénové, 2) retikulárne a 3) elastické vlákna. Fibrilárne proteíny sa podieľajú aj na tvorbe bunkových puzdier (chrupavka, kosti) a bazálnych membrán (epitel).

Na fotografii je histologický prípravok "Voľné vláknité spojivové tkanivo": sú jasne viditeľné bunky, medzi ktorými je medzibunková látka (vlákna - pruhy, amorfná látka - svetlé plochy medzi bunkami).

2. Klasifikácia tkanín. V súlade s morfofunkčná klasifikácia tkanivá sa rozlišujú: 1) epitelové tkanivá, 2) tkanivá vnútorného prostredia: spojivové a krvotvorné, 3) svalové a 4) nervové tkanivo.

3. Vývoj tkanív. Teória divergentného vývoja tkaniny podľa N.G. Khlopin naznačuje, že tkanivá vznikli v dôsledku divergencie - divergencie znakov v súvislosti s prispôsobením štrukturálnych komponentov novým podmienkam fungovania. Teória paralelných radov podľa A.A. Zavarzin popisuje dôvody evolúcie tkanív, podľa ktorých tkanivá, ktoré vykonávajú podobné funkcie, majú podobnú štruktúru. V priebehu fylogenézy vznikali paralelne identické tkanivá v rôznych evolučných vetvách živočíšneho sveta, t.j. úplne odlišné fylogenetické typy pôvodných tkanív, spadajúce do podobných podmienok existencie vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, dali podobné morfofunkčné typy tkanív. Tieto typy vznikajú vo fylogenéze nezávisle od seba, t.j. paralelne v absolútne odlišných skupinách živočíchov za rovnakých okolností evolúcie. Tieto dve komplementárne teórie sú spojené do jednej evolučný koncept tkanív(A.A. Braun a P.P. Michajlov), podľa ktorých podobné tkanivové štruktúry v rôznych vetvách fylogenetického stromu vznikali paralelne počas divergentného vývoja.

Ako môže z jednej bunky – zygoty – vzniknúť taká rôznorodosť štruktúr? Zodpovedajú za to procesy ako URČENIE, ZÁVÄZOK, DIFERENCIÁCIA. Pokúsme sa pochopiť tieto pojmy.

rozhodnosť- Toto je proces, ktorý určuje smer vývoja buniek, tkanív z embryonálnych rudimentov. V priebehu determinácie dostávajú bunky príležitosť rozvíjať sa určitým smerom. Už v počiatočných štádiách vývoja, keď dochádza k drveniu, sa objavujú dva typy blastomérov: svetlé a tmavé. Z ľahkých blastomér sa napríklad následne nedajú tvoriť kardiomyocyty a neuróny, pretože sú determinované a smer ich vývoja je choriový epitel. Tieto bunky majú veľmi obmedzené možnosti (potenciu) na rozvoj.

Postupne, v súlade s programom rozvoja organizmu, sa nazýva obmedzovanie možných vývojových ciest v dôsledku determinácie spáchanie . Napríklad, ak bunky primárneho ektodermu v dvojvrstvovom embryu môžu ešte vyvinúť bunky obličkového parenchýmu, potom s ďalším vývojom a tvorbou trojvrstvového embrya (ekto-, mezo- a endodermu) zo sekundárneho ektodermu, iba nervové tkanivo, epidermis kože a niektoré ďalšie veci.

Stanovenie buniek a tkanív v tele je spravidla nezvratné: mezodermálne bunky, ktoré sa presunuli z primárneho pruhu a vytvorili renálny parenchým, sa nebudú môcť premeniť späť na primárne ektodermové bunky.

Diferenciácia je zameraný na vytvorenie niekoľkých štruktúrnych a funkčných typov buniek v mnohobunkovom organizme. Takýchto bunkových typov je u človeka viac ako 120. V priebehu diferenciácie dochádza k postupnému vytváraniu morfologických a funkčných znakov špecializácie tkanivových buniek (tvorba bunkových typov).

Differon je histogenetická séria buniek rovnakého typu v rôznych štádiách diferenciácie. Ako ľudia v autobuse – deti, mládež, dospelí, starší ľudia. Ak sa v autobuse prepravuje mačka a mačiatka, môžeme povedať, že v autobuse sú „dva diferóny“ - ľudia a mačky.

Ako súčasť Differonu sa rozlišujú tieto bunkové populácie podľa stupňa diferenciácie: a) kmeňových buniek- najmenej diferencované bunky daného tkaniva, schopné deliť sa a byť zdrojom vývoja jeho ostatných buniek; b) polokmeňových buniek- prekurzory majú obmedzenia v schopnosti tvoriť rôzne typy buniek kvôli záväzku, ale sú schopné aktívnej reprodukcie; v) bunky sú výbuchy ktoré vstúpili do diferenciácie, ale zachovávajú si schopnosť deliť sa; G) zrejúce bunky- dokončenie diferenciácie; e) zrelý(diferencované) bunky, ktoré dokončujú histogenetickú sériu, ich schopnosť deliť sa spravidla zmizne, aktívne fungujú v tkanive; e) staré bunky- dokončená aktívna operácia.

Úroveň špecializácie buniek v odlišných populáciách sa zvyšuje od kmeňových buniek po zrelé bunky. V tomto prípade dochádza k zmenám v zložení a aktivite enzýmov, bunkových organel. Histogenetický rad diferencónov je charakterizovaný princíp nezvratnosti diferenciácie, t.j. za normálnych podmienok je prechod z viac diferencovaného stavu do menej diferencovaného stavu nemožný. Táto vlastnosť sa často porušuje pri patologických stavoch (malígne nádory).

Príklad diferenciácie štruktúr s tvorbou svalového vlákna (postupné štádiá vývoja).

zygota - blastocysta - vnútorná bunková hmota (embryoblast) - epiblast - mezoderm - nesegmentovaný mezoderm- somite - somitové myotómové bunky- mitotické myoblasty - postmitotické myoblasty - svalová trubica - svalové vlákno.

Vo vyššie uvedenej schéme je počet možných smerov diferenciácie od štádia k štádiu obmedzený. Bunky nesegmentovaný mezoderm majú schopnosť (potenciu) diferenciácie v rôznych smeroch a tvorbu myogénnych, chondrogénnych, osteogénnych a iných smerov diferenciácie. Somitové myotómové bunky sú odhodlané vyvíjať sa iba jedným smerom, a to k vytvoreniu myogénneho bunkového typu (priečne pruhované svalstvo kostrového typu).

Bunkové populácie je súbor buniek organizmu alebo tkaniva, ktoré sú si nejakým spôsobom podobné. Podľa schopnosti sebaobnovy delením buniek sa rozlišujú 4 kategórie bunkových populácií (podľa Leblona):

- Embryonálne(rýchlo sa deliaca bunková populácia) – všetky bunky populácie sa aktívne delia, chýbajú špecializované prvky.

- stabilný bunková populácia - dlhoveké, aktívne fungujúce bunky, ktoré v dôsledku extrémnej špecializácie stratili schopnosť delenia. Napríklad neuróny, kardiomyocyty.

- Rastúce(labilná) bunková populácia - špecializované bunky, ktoré sú schopné sa za určitých podmienok deliť. Napríklad epitel obličiek, pečene.

- Upgradovanie populácie pozostáva z buniek, ktoré sa neustále a rýchlo delia, ako aj zo špecializovaných funkčných potomkov týchto buniek, ktorých životnosť je obmedzená. Napríklad črevný epitel, hematopoetické bunky.

Špeciálnym typom bunkových populácií sú klonovať- skupina identických buniek odvodených z jedinej rodovej progenitorovej bunky. koncepcie klonovať ako bunková populácia sa často používa v imunológii, napríklad klon T-lymfocytov.

4. Regenerácia tkaniva- proces, ktorý zabezpečuje jeho obnovu počas bežného života (fyziologická regenerácia) alebo zotavenie po poškodení (reparatívna regenerácia).

kambiálne prvky - ide o populácie kmeňových, polokmeňových progenitorových buniek, ako aj blastových buniek daného tkaniva, ktorých delenie si zachováva potrebný počet jeho buniek a dopĺňa úbytok populácie zrelých prvkov. V tých tkanivách, v ktorých nedochádza k obnove buniek delením buniek, kambium chýba. Podľa distribúcie prvkov kambiálneho tkaniva sa rozlišuje niekoľko odrôd kambia:

- Lokalizované kambium– jeho prvky sú sústredené v špecifických oblastiach tkaniva, napríklad v stratifikovanom epiteli, kambium je lokalizované v bazálnej vrstve;

- Difúzne kambium– jeho prvky sú rozptýlené v tkanive, napríklad v tkanive hladkého svalstva, kambiálne prvky sú rozptýlené medzi diferencovanými myocytmi;

- Odkryté kambium- jeho prvky ležia mimo tkaniva a ako sa diferencujú, zaraďujú sa do zloženia tkaniva, napríklad krv obsahuje len diferencované prvky, prvky kambia sa nachádzajú v krvotvorných orgánoch.

Možnosť regenerácie tkaniva je určená schopnosťou jeho buniek deliť sa a diferencovať alebo úrovňou intracelulárnej regenerácie. Tkanivá, ktoré majú kambiálne prvky alebo sa obnovujú alebo rastú bunkové populácie, sa dobre regenerujú. Aktivita delenia (proliferácie) buniek každého tkaniva počas regenerácie je riadená rastovými faktormi, hormónmi, cytokínmi, kalónmi, ako aj povahou funkčných záťaží.

Okrem regenerácie tkanív a buniek prostredníctvom delenia buniek existuje intracelulárna regenerácia- proces nepretržitej obnovy alebo obnovy štruktúrnych zložiek bunky po ich poškodení. V tých tkanivách, ktoré sú stabilnými bunkovými populáciami a nemajú kambiálne prvky (nervové tkanivo, tkanivo srdcového svalu), je tento typ regenerácie jedinou možnou cestou k obnove a obnove ich štruktúry a funkcie.

hypertrofia tkaniva- zvýšenie jeho objemu, hmotnosti a funkčnej aktivity - je zvyčajne dôsledkom a) hypertrofia buniek(s ich počtom nezmeneným) v dôsledku zvýšenej intracelulárnej regenerácie; b) hyperplázia - zvýšenie počtu jej buniek aktiváciou bunkového delenia ( šírenie) a (alebo) v dôsledku zrýchlenia diferenciácie novovytvorených buniek; c) kombinácie oboch procesov. atrofia tkaniva- zníženie jej objemu, hmotnosti a funkčnej aktivity v dôsledku a) atrofie jednotlivých jej buniek v dôsledku prevahy katabolických procesov, b) odumretia niektorých jej buniek, c) prudkého poklesu rýchlosti bunkového delenia a diferenciácie.

5. Medzitkanivové a medzibunkové vzťahy. Tkanivo si zachováva stálosť svojej štrukturálnej a funkčnej organizácie (homeostáza) ako jeden celok iba pod neustálym vplyvom histologických prvkov na seba (intersticiálne interakcie), ako aj jedného tkaniva na druhé (intertkanivové interakcie). Tieto vplyvy možno považovať za procesy vzájomného spoznávania prvkov, vytvárania kontaktov a výmeny informácií medzi nimi. V tomto prípade sa vytvárajú rôzne štruktúrno-priestorové asociácie. Bunky v tkanive môžu byť na diaľku a interagovať medzi sebou cez medzibunkovú látku (spojivové tkanivá), prichádzať do kontaktu s procesmi, niekedy dosahujúcimi značnú dĺžku (nervové tkanivo), alebo vytvárať tesne priliehajúce bunkové vrstvy (epitel). Úhrn tkanív spojený do jedného štruktúrneho celku spojivovým tkanivom, ktorého koordinované fungovanie zabezpečujú nervové a humorálne faktory, tvoria orgány a orgánové systémy celého organizmu.

Pre tvorbu tkaniva je potrebné, aby sa bunky zjednotili a boli prepojené do bunkových celkov. Schopnosť buniek selektívne sa viazať na seba alebo na zložky medzibunkovej látky sa uskutočňuje pomocou procesov rozpoznávania a adhézie, ktoré sú nevyhnutnou podmienkou pre udržanie štruktúry tkaniva. Rozpoznávacie a adhézne reakcie vznikajú ako výsledok interakcie makromolekúl špecifických membránových glykoproteínov, tzv. adhézne molekuly. K prichyteniu dochádza pomocou špeciálnych subcelulárnych štruktúr: a ) bodové lepiace kontakty(pripojenie buniek k medzibunkovej látke), b) medzibunkové spojenia(pripojenie buniek k sebe).

Medzibunkové spojenia- špecializované štruktúry buniek, pomocou ktorých sú navzájom mechanicky spojené a tiež vytvárajú bariéry a priepustné kanály pre medzibunkovú komunikáciu. Rozlišujte: 1) adhezívne bunkové spojenia, vykonávajúci funkciu medzibunkovej adhézie (medzikontakt, desmozóm, semidesmasóm), 2) nadviazať kontakty, ktorého funkciou je vytvorenie bariéry, ktorá zachytí aj malé molekuly (tesný kontakt), 3) vodivé (komunikačné) kontakty, ktorej funkciou je prenos signálov z bunky do bunky (gap junction, synapsia).

6. Regulácia vitálnej aktivity tkanív. Regulácia tkaniva je založená na troch systémoch: nervovom, endokrinnom a imunitnom. Humorálne faktory, ktoré zabezpečujú medzibunkovú interakciu v tkanivách a ich metabolizmus, zahŕňajú rôzne bunkové metabolity, hormóny, mediátory, ako aj cytokíny a chalóny.

Cytokíny sú najuniverzálnejšou triedou intra- a intersticiálnych regulačných látok. Sú to glykoproteíny, ktoré vo veľmi nízkych koncentráciách ovplyvňujú reakcie rastu, proliferácie a diferenciácie buniek. Účinok cytokínov je spôsobený prítomnosťou receptorov pre ne na plazmoléme cieľových buniek. Tieto látky sú prenášané krvou a majú vzdialený (endokrinný) účinok, šíria sa aj cez medzibunkovú látku a pôsobia lokálne (auto- alebo parakrinne). Najdôležitejšie cytokíny sú interleukíny(IL), rastové faktory, faktory stimulujúce kolónie(KSF), faktor nekrózy nádorov(TNF), interferón. Bunky rôznych tkanív majú veľké množstvo receptorov pre rôzne cytokíny (od 10 do 10 000 na bunku), ktorých účinky sa často prekrývajú, čo zabezpečuje vysokú spoľahlivosť fungovania tohto systému vnútrobunkovej regulácie.

Keylons– hormónom podobné regulátory bunkovej proliferácie: inhibujú mitózu a stimulujú bunkovú diferenciáciu. Keylony pôsobia na princípe spätnej väzby: so znížením počtu zrelých buniek (napríklad strata epidermy v dôsledku poranenia) klesá počet keyonov a zvyšuje sa delenie slabo diferencovaných kambiálnych buniek, čo vedie k regenerácii tkaniva. .