неврони на ретината. Фоторецепторите на ретината са синаптично свързани с биполярни неврони. Под действието на светлината освобождаването на медиатора (глутамат) от фоторецептора намалява, което води до хиперполяризация на мембраната на биполярния неврон. От него нервният сигнал се предава на ганглийни клетки, чиито аксони са влакна на зрителния нерв. Предаването на сигнала както от фоторецептора към биполярния неврон, така и от него към ганглиозната клетка става безимпулсно. Биполярният неврон не генерира импулси поради изключително малкото разстояние, на което предава сигнал.

За 130 милиона фоторецепторни клетки има само 1 милион 250 хиляди ганглийни клетки, чиито аксони образуват зрителния нерв. Това означава, че импулси от много фоторецептори се събират (конвергират) чрез биполярни неврони към една ганглийна клетка. Фоторецепторите, свързани с една ганглийна клетка, образуват рецептивното поле на ганглийната клетка. Рецептивните полета на различни ганглийни клетки частично се припокриват. Така всяка ганглийна клетка обобщава възбуждането, което възниква в голям брой фоторецептори. Това повишава светлочувствителността, но влошава пространствената разделителна способност. Само в центъра на ретината, в областта на фовеята, всеки конус е свързан с една така наречена джудже биполярна клетка, към която също е свързана само една ганглийна клетка. Това тук осигурява висока пространствена разделителна способност, но рязко намалява светлочувствителността.

Взаимодействието на съседните неврони на ретината се осигурява от хоризонтални и амакринни клетки, чрез чиито процеси се разпространяват сигнали, които променят синаптичната трансмисия между фоторецепторите и биполярните клетки (хоризонтални клетки) и между биполярните и ганглийните клетки (амакринните клетки). Амакринните клетки извършват странично инхибиране между съседни ганглийни клетки.

В допълнение към аферентните влакна, оптичният нерв също има центробежни или еферентни нервни влакна, които носят сигнали от мозъка към ретината. Смята се, че тези импулси действат върху синапсите между биполярните и ганглийните клетки на ретината, регулирайки провеждането на възбуждане между тях.

Нервни пътища и връзки в зрителната система. От ретината визуалната информация тече по влакната на зрителния нерв (II чифт черепни нерви) към мозъка. Оптичните нерви от всяко око се срещат в основата на мозъка, където образуват частична хиазма. Тук част от влакната на всеки зрителен нерв преминават към страната, противоположна на собственото му око. Частичното пресичане на влакната осигурява на всяко мозъчно полукълбо информация от двете очи. Тези проекции са организирани по такъв начин, че сигналите от десните половини на всяка ретина влизат в тилния дял на дясното полукълбо, а сигналите от лявата половина на ретината влизат в лявото полукълбо.

След зрителната хиазма зрителните нерви се наричат ​​зрителни пътища. Те се проектират в редица мозъчни структури, но основният брой влакна достига до таламичния субкортикален визуален център - страничното или външно геникуларно тяло ( NKT). Оттук сигналите влизат в първичната проекционна зона на зрителната кора (стиарната кора или поле 17 според Бродман). Целият зрителен кортекс включва няколко полета, всяко от които изпълнява свои специфични функции, но получава сигнали от цялата ретина и като цяло запазва своята топология или ретинотопия (сигнали от съседни области на ретината влизат в съседни области на кората).

Електрическа активност на центровете на зрителната система.Електрически феномени в ретината и зрителния нерв.Под действието на светлината в рецепторите и след това в невроните на ретината се генерират електрически потенциали, които отразяват параметрите на действащия стимул.

Общият електрически отговор на ретината към светлина се нарича електроретинограма (ERG). Може да се записва от цялото око или директно от ретината. За да направите това, единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият - върху кожата на лицето близо до окото или върху ушната мида. На електроретинограмата се различават няколко характерни вълни (фиг. 14.8). Вълна аотразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късен рецепторен потенциал) и хоризонталните клетки. Вълна bвъзниква в резултат на активиране на глиални (мюлерови) клетки на ретината от калиеви йони, освободени по време на възбуждане на биполярни и амакринни неврони. Вълна сотразява активирането на пигментните епителни клетки, а вълната д- хоризонтални клетки.

Интензитетът, цветът, размерът и продължителността на светлинния стимул се отразяват добре на ERG. Амплитудата на всички ERG вълни нараства пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било на тъмно. Вълна д(реакция на изключване) колкото по-голяма е, толкова по-дълго е действала светлината. Тъй като ERG отразява активността на почти всички клетки на ретината (с изключение на ганглиозните клетки), този показател се използва широко в клиниката на очните заболявания за диагностициране и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Възбуждането на ганглийните клетки на ретината води до факта, че импулсите се втурват по техните аксони (влакна на зрителния нерв) към мозъка. Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип във веригата фоторецептор-мозък. Описани са три основни типа ганглийни клетки: реагиращи на включване (реакция на включване), изключване (реакция на изключване) на светлината и и двете (реакция на включване-изключване) (фиг. 14.9).

Диаметърът на рецептивните полета на ганглиозните клетки в центъра на ретината е много по-малък, отколкото в периферията. Тези рецептивни полета са кръгли и концентрично изградени: кръгъл възбуден център и пръстеновидна инхибиторна периферна зона или обратното. С увеличаване на размера на светлинното петно, мигащо в центъра на рецептивното поле, реакцията на ганглиозната клетка се увеличава (пространствена сумация). Едновременното възбуждане на близко разположени ганглийни клетки води до тяхното взаимно инхибиране: отговорите на всяка клетка стават по-слаби, отколкото при еднократно стимулиране. Този ефект се основава на странично или странично инхибиране. Рецептивните полета на съседните ганглийни клетки частично се припокриват, така че едни и същи рецептори могат да бъдат включени в генерирането на отговори от няколко неврона. Поради своята кръгла форма, рецептивните полета на ганглийните клетки на ретината произвеждат така нареченото описание точка по точка на изображението на ретината: то се показва от много тънка мозайка, състояща се от възбудени неврони.

10. Цветоусещане. Трикомпонентната теория на цветното зрение (М. В. Ломоносов, Г. Хелмхолц, Т. Юнг) и теорията на противниковите цветове (Е. Гьоринг). Характеристики на цветното зрение при деца.

Целият спектър от електромагнитно излъчване, което виждаме, се намира между късовълновото (дължина на вълната от 400 nm) излъчване, което наричаме виолетово, и дълговълновото излъчване (дължина на вълната до 700 nm), наречено червено. Останалите цветове от видимия спектър (синьо, зелено, жълто, оранжево) имат междинни дължини на вълните. Смесването на лъчи от всички цветове дава бяло. Може да се получи и чрез смесване на два така наречени сдвоени допълващи се цвята: червено и синьо, жълто и синьо. Ако смесите трите основни цвята - червено, зелено и синьо, тогава може да се получи всякакъв цвят.

Теории за цветоусещане.Най-признатата е трикомпонентната теория (Г. Хелмхолц), според която цветовото възприятие се осигурява от три вида конуси с различна цветова чувствителност. Някои от тях са чувствителни към червено, други към зелено, а трети към синьо. Всеки цвят има ефект и върху трите цвяточувствителни елемента, но в различна степен. Тази теория беше директно потвърдена в експерименти, при които поглъщането на радиация с различни дължини на вълната в единични конуси на човешката ретина беше измерено с микроспектрофотометър.

Според друга теория, предложена от Е. Херинг, в конусите има вещества, които са чувствителни към бяло-черно, червено-зелено и жълто-синьо излъчване. В експерименти, при които импулсите на ганглийните клетки на ретината на животните се отклоняват от микроелектрод при осветяване с монохроматична светлина, беше установено, че разрядите на повечето неврони (доминатори) се появяват под действието на всеки цвят. В други ганглийни клетки (модулатори) импулсите възникват при осветяване само с един цвят. Идентифицирани са седем вида модулатори, които реагират оптимално на светлина с различна дължина на вълната (от 400 до 600 nm).

В ретината и зрителните центрове са открити много така наречени цветни противникови неврони. Действието на лъчението върху окото в една част от спектъра ги възбужда, а в други части от спектъра ги забавя. Смята се, че такива неврони най-ефективно кодират цветна информация.

Последователни цветни изображения.Ако гледате боядисан обект дълго време и след това погледнете бяла хартия, тогава същият обект се вижда боядисан в допълнителен цвят. Причината за това явление е цветовата адаптация, тоест намаляване на чувствителността към този цвят. Следователно тази, която е действала на окото преди, се изважда от бялата светлина, така да се каже, и има усещане за допълнителен цвят.

Фотохимичните промени в рецепторите представляват първоначалната връзка във веригата на трансформация на светлинната енергия в нервно възбуждане. След тях се генерират електрически потенциали в рецепторите, а след това в невроните на ретината, отразявайки параметрите на действащата светлина.

Електроретинограма.Общият електрически отговор на ретината към светлина се нарича електроретинограма и може да бъде записан от цялото око или директно от ретината. За записване на електроретинограма един електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият се прилага върху кожата на лицето близо до окото или ушната мида.

На електроретинограмата на повечето животни, записана при осветяване на окото за 1-2 s, се различават няколко характерни вълни (фиг. 216). Първата вълна a е електроотрицателно трептене с малка амплитуда. Тя се трансформира в бързо нарастваща и бавно намаляваща електроположителна вълна b, която има много по-голяма амплитуда. След вълна b често се наблюдава бавна електроположителна вълна c. В момента на спиране на светлинното дразнене се появява друга електроположителна вълна c1. Електроретинограмата на човек има подобна форма с единствената разлика, че на нея се отбелязва краткотрайна x вълна между вълни a и b.

Вълна a отразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късно

рецепторен потенциал) и хоризонтални клетки. Вълна b възниква в резултат на активиране на глиални (Müllerian) клетки на ретината от калиеви йони, освободени по време на възбуждане на биполярни и амакринни неврони; вълна c - пигментни епителни клетки, и вълна c1 - хоризонтални клетки.

Амплитудата на всички електроретинограмни вълни нараства пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било в тъмнина. само. вълна D (реакция на изключване) е толкова по-голяма, колкото по-дълго е действала светлината.

Електроретинограмата отразява добре и такива свойства на светлинния стимул като неговия цвят, размер и продължителност на действие. Тъй като отразява в интегрална форма активността на почти всички клетъчни елементи на ретината (с изключение на ганглийните клетки), този показател се използва широко в клиниката на очните заболявания за диагностика и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Електрическа активност на пътища и центрове на зрителния анализатор.Възбуждането на ганглиозните клетки на ретината води до факта, че по техните аксони - влакната на зрителния нерв - електрическите сигнали се втурват към мозъка. В границите на самата ретина предаването на информация за действието на светлината става по безимпулсен начин (чрез разпространение и транссинаптично предаване на постепенни потенциали)". Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип в директна верига на предаване на информация от фоторецепторите към мозъка.

Има три основни типа ганглийни клетки; реагирайки на включване на светлината (op-реакция), изключване (op-реакция) и двете (op-oGG-реакция) (фиг. 217). Отклоняването на импулси от едно влакно на зрителния нерв с микроелектрод при точкова светлинна стимулация на различни части на ретината направи възможно изследването на рецептивните полета на ганглиозните клетки, т.е. тази част от рецепторното поле, към която невронът реагира с импулсен разряд. Оказа се, че в центъра на ретината рецептивните полета са малки, докато в периферията на ретината са с много по-голям диаметър. Тяхната форма е кръгла, като тези полета са изградени в повечето случаи концентрично.

От 1945 г. електроретинографията (ERG) заема специално място сред функционалните методи на изследване в клиниката на очните заболявания. Наред с добре познатите физиологични и психофизични методи, които предоставят данни за функцията на зрителния анализатор по целия зрителен път от ретината до централните участъци, ERG се използва за количествено определяне на функционалното състояние на невроните на ретината, по-точно определяне на локализацията на патологичния процес.

ERG е графичен дисплей на промените в биоелектричната активност на клетъчните елементи на ретината в отговор на светлинна стимулация. Във фоторецепторите светлинната енергия се трансформира в нервно възбуждане. В рецепторите и след това в невроните на ретината се генерират електрически потенциали, които възникват, когато количеството светлина се увеличава или намалява.

Общият електрически отговор на ретината към светлина се нарича електроретинограми.Той може да е s регистрирани от цялото око или директно от ретината. За записване на електроретинограма единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият се прилага върху кожата на лицето близо до окото или върху лоба (фиг. 27).

Фиг.27. Биоелектрични явления в ретината. И-схема на регистрация на електроретинограма (ERG). 1-индиферентен електрод (прилага се върху кожата на лицето близо до окото или върху лоба), 2-активен електрод. B-електроретинограма. Р 1 – пръчкозависим компонент; P 2 -реакция на биполярни клетки; Р3 е инхибиторен процес в рецепторните клетки.

В общата електроретинограма се разграничават няколко вида вълни: ( а, б, в, г) -ориз. 28.

Фиг. 28. Електроретинограма (от Гранит)

α - електроотрицателните вибрации отразяват сумирането на потенциалите, възникващи в фоторецептори и хоризонтални клетки.

b- отразява промяната в мембранните потенциали на глиалните клетки (клетки на Мюлер) на ретината от калиеви йони по време на възбуждане на биполярни и амакринни неврони.

с -отразява биопотенциалите на пигментните клетки, когато светлината е включена (включен ефект).

д-хоризонтални клетки на фоторецептори (и биополярни клетки), когато светлината е изключена (изключен ефект) (той е толкова по-голям, колкото по-дълго е действала светлината .

Общият ERG отразява електрическата активност на повечето клетъчни елементи на ретината и зависимостта от броя на здравите функциониращи клетки. Всеки ERG компонент се генерира от различни структури на ретината. Резултатът от взаимодействието на електрическата активност на няколко процеса са а-, b-, ° С- вълни.

ERG на човешкото око съдържа отрицателен вълна, отразяващи функцията на фоторецепторите като начална част от късния рецепторен потенциал. На низходящата страна а-вълнимогат да се видят две вълни с много малка латентност - ранни рецепторни потенциали (RRP), отразяващи цикъла на биохимичните трансформации на родопсина. Вълна аима двоен произход, съответстващ на два вида фоторецептори. по-рано и 1 -вълната е свързана с активността на фотопичната система на ретината, а 2-вълнова - със скотопична система. Вълна асе превръща в положителен b-вълна, отразяваща електрическата активност на биполярни и клетки на Мюлер с възможен принос на хоризонтални и амакринни клетки.

Вълна b, или ефект, отразява биоелектричната активност в зависимост от условията на адаптация, функциите на фотопичните и скотопичните системи на ретината, които са представени в положителния компонент чрез вълни b 1 и b 2 .Повечето от изследователите свързване на произхода на b-вълната с активността на биполярни клетки и клетки на Мюлер,не изключвайте приноса на ганглийните клетки на ретината. На възходящата част на b-вълната се отбелязват 5-7 вълни, наречени осцилаторни потенциали (OP), които отразяват взаимодействието на клетъчните елементи във вътрешните слоеве на ретината, включително амакринните клетки.

При прекратяване на стимула (изключване на светлината), a d-вълна (изключен ефект).Тази вълна, последната фаза на ERG, е резултат от взаимодействието между a-вълната и DC компонента на b-вълната. Тази вълна, огледално отражение на a-вълната, има фотопични и скотопични фази. По-добре се записва в случай на преобладаване на конусовидни елементи в ретината. По този начин се смята, че основният източник на a-вълната в ERG на гръбначните животни са фоторецепторите, както конуси, така и пръчици.

Следващото бавно положително отклонение с бързи (45 секунди) и бавни (12 минути) пикове на трептене се нарича c-вълна, които могат да бъдат изолирани само при използване на непрекъснато представени стимули с висок интензитет и дълга продължителност в тъмно адаптирано око. Това е транспигментният потенциал на епитела, бавен положителен потенциал на извънклетъчния ток, който се образува поради промяна в концентрацията на калий, който се освобождава, когато микроелектродът се въведе в субретиналното пространство. Регистрирането на този бавен потенциал се извършва индиректно с помощта на електроокулография. В момента има мнение, че положителният компонент с-Вълната, генерирана в пигментния епителен слой, е разликата в хиперполяризацията между апикалната и базалната мембрана, която възниква по време на светлинна стимулация, а отрицателният компонент се записва от клетките на Мюлер. защото с- ERG вълната се запазва в отсъствието на пигментния епител, нейният произход е свързан с активността на фоторецепторните клетки, веществата, отговорни за светлинния пик (EOG), предавателите (мелатонин, допамин) на фоторецепторите. въпреки това с- ERG вълната не може да бъде регистрирана без нормални физични и биохимични връзки между пигментния епител и външните сегменти на фоторецепторите, обновяване на диска, фотохимични трансформации на зрителни пигменти и нормално хранене на ретината. Отделянето на пигментния епител от външния сегмент на фоторецепторите, отлепване на ретината, води до функционална недостатъчност на ретината, придружена от незаписан ERG.

Има редица критерии, които определят необходимостта от електрофизиологични изследвания в клиниката на очните заболявания:

1. Необходимостта от оценка на функционалното състояние на ретината в случаите, когато е невъзможно да се определят зрителните функции по обичайния метод, а фундусът на окото не е офталмоскопиран, с помътняване на медиите на окото, хемофталмия. Провеждането на електроретинографски изследвания е особено ценно за решаване на въпроса за целесъобразността на хирургичното лечение на заболяването.

2. Диагностика на заболявания на ретината, тъй като в някои случаи ERG измерванията са патогномонични симптоми на заболяването.

3. Оценка на дълбочината, разпространението, степента на увреждане на ретината и нейната локализация.

4. Изследване на връзките в патогенезата на заболяванията на ретината и зрителния нерв.

5. Диференциална диагноза на заболявания на ретината и зрителния нерв от различен произход.

6. Диагностика на начални функционални промени в ретината, предхождащи клиничните прояви на заболяването (лекарствена интоксикация, диабетна ретинопатия, съдови нарушения и др.)

7. необходимостта от определяне на прогнозата за хода на патологичния процес, контрол върху неговата еволюция.

СПЕЦИАЛНА ФИЗИОЛОГИЯ НА СЕТИВНИТЕ СИСТЕМИ

зрителна система

Зрението е еволюционно адаптирано към възприемането на електромагнитни лъчения в определена, много тясна част от техния обхват (видима светлина). Визуалната система осигурява на мозъка над 95% от сетивната информация. Зрението е многовръзков процес, който започва с проектиране на изображение върху ретината на уникално периферно оптично устройство - окото. След това има възбуждане на фоторецепторите, предаване и трансформиране на визуална информация в невронните слоеве на зрителната система, а зрителното възприятие завършва с приемането на решение за визуалния образ от по-високите кортикални участъци на тази система.

Структурата и функциите на оптичния апарат на окото. Очната ябълка е със сферична форма, което улеснява завъртането й за насочване към съответния обект. По пътя към светлочувствителната обвивка на окото (ретината) светлинните лъчи преминават през няколко прозрачни среди - роговицата, лещата и стъкловидното тяло. Определена кривина и индекс на пречупване на роговицата и в по-малка степен на лещата определят пречупването на светлинните лъчи вътре в окото (фиг. 14.2).

Силата на пречупване на всяка оптична система се изразява в диоптри (D). Един диоптър е равен на силата на пречупване на леща с фокусно разстояние 100 см. Силата на пречупване на здраво око е 59D при гледане на далечни обекти и 70,5D при гледане на близки обекти. За да представите схематично проекцията на изображението на обект върху ретината, трябва да начертаете линии от краищата му през възловата точка (7 mm зад роговицата). Върху ретината се получава изображение, което е рязко намалено и обърнато наопаки и от дясно на ляво

Настаняване. Акомодацията е адаптация на окото към ясно виждане на обекти на различни разстояния. За ясно виждане на обект е необходимо той да бъде фокусиран върху ретината, т.е. лъчите от всички точки на повърхността му да се проектират върху повърхността на ретината (фиг. 14.4). Когато гледаме далечни обекти (А), техният образ (а) се фокусира върху ретината и те се виждат ясно. Но изображението (b) на близки обекти (B) е размазано, тъй като лъчите от тях се събират зад ретината. Основна роля в акомодацията играе лещата, която променя своята кривина и съответно пречупващата си сила. При гледане на близки обекти лещата става по-изпъкнала (виж фиг. 14.2), поради което лъчите, които се отклоняват от всяка точка на обекта, се събират върху ретината. Механизмът на настаняване е свиването на цилиарните мускули, които променят изпъкналостта на лещата. Лещата е затворена в тънка прозрачна капсула, която винаги е опъната, т.е. сплескана, от влакната на цилиарния пояс (цинов лигамент). Свиването на гладкомускулните клетки на цилиарното тяло намалява сцеплението на зоновите връзки, което увеличава изпъкналостта на лещата поради нейната еластичност. Цилиарните мускули се инервират от парасимпатиковите влакна на окуломоторния нерв. Въвеждането на атропин в окото причинява нарушение на предаването на възбуждане към този мускул, ограничава настаняването на окото при гледане на близки обекти. Напротив, парасимпатикомиметичните вещества - пилокарпин и езерин - предизвикват свиване на този мускул.

За нормалното око на млад човек далечната точка на ясно зрение се намира в безкрайността. Той изследва отдалечени обекти без напрежение на акомодацията, тоест без свиване на цилиарния мускул. Най-близката точка на ясно виждане е на 10 см от окото.

Пресбиопия. С възрастта лещата губи своята еластичност и когато напрежението на цинковите връзки се промени, нейната кривина се променя малко. Следователно най-близката точка на ясно зрение вече не е на разстояние 10 см от окото, а се отдалечава от него. Близките обекти не се виждат едновременно. Това състояние се нарича сенилно далекогледство или пресбиопия. Възрастните хора са принудени да използват очила с двойно изпъкнали лещи.

Рефрактивни аномалии на окото. Двете основни аномалии на рефракцията на окото - късогледство или късогледство и далекогледство или хиперметропия - не се дължат на недостатъчност на рефракционната среда на окото, а на промяна в дължината на очната ябълка (фиг. 14.5, А).

късогледство. Ако надлъжната ос на окото е твърде дълга, тогава лъчите от отдалечен обект ще се фокусират не върху ретината, а пред нея, в стъкловидното тяло (фиг. 14.5, B). Такова око се нарича миопично или миопично. За да видите ясно в далечината, е необходимо да поставите вдлъбнати очила пред миопичните очи, които ще преместят фокусираното изображение към ретината (фиг. 14.5, B).

Далекогледство. Обратното на късогледството е далекогледството или хиперметропията. В далекогледото око (фиг. 14.5, D) надлъжната ос на окото е съкратена и следователно лъчите от отдалечен обект се фокусират не върху ретината, а зад нея. Тази липса на пречупване може да бъде компенсирана чрез акомодативно усилие, т.е. увеличаване на изпъкналостта на лещата. Следователно, далекогледият човек напряга акомодационния мускул, като разглежда не само близки, но и далечни предмети. При гледане на близки обекти усилията за акомодация на далекогледите хора са недостатъчни.

Следователно, за четене, далекогледите хора трябва да носят очила с двойноизпъкнали лещи, които подобряват пречупването на светлината (фиг. 14.5, E). Хиперметропията не трябва да се бърка със сенилното далекогледство. Единственото общо между тях е, че е необходимо да се използват очила с двойно изпъкнали стъкла.

Астигматизъм. Астигматизмът, т.е. неравномерното пречупване на лъчите в различни посоки (например по хоризонталния и вертикалния меридиан), също принадлежи към грешките на пречупване. Астигматизмът не се дължи на строго сферичната повърхност на роговицата. При астигматизъм със силни степени тази повърхност може да се доближи до цилиндрична, която се коригира с цилиндрични очила за очила, които компенсират недостатъците на роговицата.

Рефлекс на зеницата и зеницата. Зеницата е дупката в центъра на ириса, през която светлинните лъчи преминават в окото. Зеницата изостря изображението върху ретината, увеличавайки дълбочината на полето на окото. Пропускайки само централните лъчи, той подобрява изображението върху ретината и чрез елиминиране на сферичната аберация. Ако покриете окото си от светлина и след това го отворите, тогава зеницата, която се е разширила по време на потъмняване, бързо се стеснява („рефлекс на зеницата“). Мускулите на ириса променят размера на зеницата, регулирайки количеството светлина, навлизащо в окото. И така, при много ярка светлина зеницата има минимален диаметър (1,8 mm), при средна дневна светлина се разширява (2,4 mm), а на тъмно разширението е максимално (7,5 mm). Това води до влошаване на качеството на изображението върху ретината, но повишава чувствителността на зрението. Ограничаващото изменение на диаметъра на зеницата променя нейната площ около 17 пъти. В същото време светлинният поток се променя в същото количество. Съществува логаритмична връзка между интензитета на осветяване и диаметъра на зеницата. Реакцията на зеницата към промените в осветеността има адаптивен характер, тъй като стабилизира осветеността на ретината в малък диапазон.

В ириса има два вида мускулни влакна, обграждащи зеницата: кръгови (m. sphincter iridis), инервирани от парасимпатиковите влакна на окуломоторния нерв, и радиални (m. dilatator iridis), инервирани от симпатиковите нерви. Свиването на първия предизвиква свиване, свиването на втория - разширяване на зеницата. Съответно ацетилхолинът и езеринът предизвикват свиване, а адреналинът - разширяване на зеницата. Зениците се разширяват при болка, при хипоксия, както и при емоции, които повишават възбуждането на симпатиковата система (страх, ярост). Разширяването на зеницата е важен симптом на редица патологични състояния, като болков шок, хипоксия.

При здрави хора размерът на зениците на двете очи е еднакъв. Когато едното око е осветено, зеницата на другото също се стеснява; такава реакция се нарича приятелска. В някои патологични случаи размерите на зениците на двете очи са различни (анизокория). Устройство и функции на ретината. Ретината е вътрешната светлочувствителна мембрана на окото. Има сложна многослойна структура

Съществуват два вида вторични сензорни фоторецептори, различни по своята функционална значимост (пръчковидни и колбичкови) и няколко вида нервни клетки. Възбуждането на фоторецепторите активира първата нервна клетка на ретината (биполярен неврон). Възбуждането на биполярните неврони активира ганглиозните клетки на ретината, които предават своите импулсни сигнали към подкоровите зрителни центрове. Хоризонталните и амакринните клетки също участват в процесите на предаване и обработка на информация в ретината. Всички тези неврони на ретината със своите процеси образуват нервния апарат на окото, който не само предава информация на зрителните центрове на мозъка, но и участва в нейния анализ и обработка. Следователно ретината се нарича частта от мозъка, която е поставена в периферията.

Изходната точка на зрителния нерв от очната ябълка е дискът на зрителния нерв, наречен сляпо петно. Не съдържа фоторецептори и следователно е нечувствителен към светлина. Не усещаме наличието на "дупка" в ретината.

Нека разгледаме структурата и функциите на слоевете на ретината, следващи от външния (заден, най-отдалечен от зеницата) слой на ретината до вътрешния (разположен по-близо до зеницата) на нейния слой.

пигментен слой. Този слой се образува от един ред епителни клетки, съдържащи голям брой различни вътреклетъчни органели, включително меланозоми, които придават на този слой черен цвят. Този пигмент, наричан още екраниращ пигмент, абсорбира достигащата до него светлина, като по този начин предотвратява нейното отразяване и разсейване, което допринася за яснотата на зрителното възприятие. Клетките на пигментния епител имат многобройни процеси, които плътно обграждат светлочувствителните външни сегменти на пръчиците и конусите.Пигментният епител играе решаваща роля в редица функции, включително ресинтеза (регенерация) на зрителния пигмент след неговото обезцветяване, фагоцитоза и смилане на фрагменти на външните сегменти на пръчиците и колбичките, с други думи, в механизма на постоянно обновяване на външните сегменти на зрителните клетки, в защитата на зрителните клетки от опасността от увреждане на светлината, както и в преноса на кислород и други вещества, от които се нуждаят за фоторецепторите. Трябва да се отбележи, че контактът между клетките на пигментния епител и фоторецепторите е доста слаб. Именно на това място се получава отлепване на ретината - опасно очно заболяване. Отлепването на ретината води до зрително увреждане не само поради изместването му от мястото на оптично фокусиране на изображението, но и поради дегенерация на рецепторите поради нарушен контакт с пигментния епител, което води до сериозно нарушаване на метаболизма на рецепторите. себе си. Метаболитните нарушения се влошават от факта, че доставката на хранителни вещества от капилярите на хороидеята на окото е нарушена, а самият слой фоторецептори не съдържа капиляри (аваскуларизирани).

Фоторецептори. Слой от фоторецептори граничи с пигментния слой отвътре: пръчици и конуси1. Ретината на всяко човешко око съдържа 6-7 милиона колбички и 110-123 милиона пръчици. Те са разпределени неравномерно в ретината. Централната ямка на ретината (fovea centralis) съдържа само конуси (до 140 хиляди на 1 mm2). Към периферията на ретината техният брой намалява, а броят на пръчиците се увеличава, така че в далечната периферия има само пръчици. Конусите функционират в условия на висока осветеност, осигуряват дневна светлина. и цветно зрение много по-чувствителни към светлина пръчки са отговорни за замъгленото зрение.

Цветът се възприема най-добре, когато светлината удари фовеята на ретината, където са разположени почти изключително конуси. Тук е най-голямата зрителна острота. Когато се отдалечите от центъра на ретината, цветовото възприятие и пространствената разделителна способност прогресивно се влошават. Периферията на ретината, където се намират само пръчиците, не възприема цветовете. От друга страна, светлинната чувствителност на конусния апарат на ретината е многократно по-малка от тази на пръчката, следователно при здрач, поради рязкото намаляване на „конусното“ зрение и преобладаването на „периферното“ зрение, ние не различават цвета („всички котки са сиви през нощта“).

Нарушаването на функцията на пръчиците, което се случва при липса на витамин А в храната, причинява нарушение на здрачното зрение - така наречената нощна слепота: човек напълно ослепява привечер, но през деня зрението остава нормално. Обратно, когато шишарките са повредени, възниква фотофобия: човек вижда при слаба светлина, но ослепява при ярка светлина. В този случай може да се развие и пълна цветна слепота - ахромазия.

Структурата на фоторецепторната клетка. Фоторецепторната клетка - пръчка или конус - се състои от светлочувствителен външен сегмент, съдържащ зрителен пигмент, вътрешен сегмент, свързващ крак, ядрена част с голямо ядро ​​и пресинаптичен край. Пръчката и конусът на ретината са обърнати от техните светлочувствителни външни сегменти към пигментния епител, т.е. в посока, обратна на светлината. При хората външният сегмент на фоторецептора (пръчка или конус) съдържа около хиляда фоторецепторни диска. Външният сегмент на пръчката е много по-дълъг от конусите и съдържа повече визуален пигмент. Това отчасти обяснява по-високата чувствителност на пръчката към светлина: пръчката може да възбуди само един квант светлина, докато за активирането на конуса са необходими повече от сто фотона.

Фоторецепторният диск е образуван от две мембрани, свързани по краищата. Дисковата мембрана е типична биологична мембрана, образувана от двоен слой фосфолипидни молекули, между които има протеинови молекули. Мембраната на диска е богата на полиненаситени мастни киселини, което води до нейния нисък вискозитет. В резултат на това протеиновите молекули в него се въртят бързо и бавно се движат по диска. Това позволява на протеините да се сблъскват често и при взаимодействие да образуват функционално важни комплекси за кратко време.

Вътрешният сегмент на фоторецептора е свързан с външния сегмент чрез модифицирана реснички, която съдържа девет двойки микротубули. Вътрешният сегмент съдържа голямо ядро ​​и целия метаболитен апарат на клетката, включително митохондриите, които осигуряват енергийните нужди на фоторецептора, и система за синтез на протеини, която осигурява обновяването на мембраните на външния сегмент. Това е мястото, където се осъществява синтезът и включването на молекулите на зрителния пигмент във фоторецепторната мембрана на диска. За един час на границата на вътрешния и външния сегмент се образуват средно три нови диска. След това те бавно (при хората, в рамките на около 2-3 седмици) се придвижват от основата на външния сегмент на пръчката към върха й. В крайна сметка върхът на външния сегмент, съдържащ до сто вече стари диска, се отчупва и се фагоцитира от клетките на пигментния слой. Това е един от най-важните механизми за защита на фоторецепторните клетки от молекулярни дефекти, натрупващи се по време на светлинния им живот.

Външните сегменти на шишарките също постоянно се обновяват, но с по-бавна скорост. Интересното е, че има денонощен ритъм на обновяване: върховете на външните сегменти на пръчките се отчупват главно и се фагоцитират сутрин и през деня, а конусите - вечер и през нощта.

Пресинаптичният край на рецептора съдържа синаптична лента, около която има много синаптични везикули, съдържащи глутамат.

визуални пигменти. Пръчките на човешката ретина съдържат пигмента родопсин или визуален пурпур, чийто максимален спектър на поглъщане е в областта от 500 нанометра (nm). Външните сегменти на трите вида конуси (синьо-, зелено- и червено-чувствителни) съдържат три вида зрителни пигменти, чиито максимуми на спектъра на поглъщане са в синьо (420 nm), зелено (531 nm) и червено ( 558 nm) части от спектъра. Пигментът на червения конус се нарича йодопсин. Молекулата на зрителния пигмент е сравнително малка (с молекулно тегло около 40 килодалтона), състои се от по-голяма протеинова част (опсин) и по-малка хромофорна част (ретина или витамин А алдехид).

Ретиналът може да бъде в различни пространствени конфигурации, т.е. изомерни форми, но само една от тях, 11-цис изомерът на ретината, действа като хромофорна група на всички известни зрителни пигменти. Източникът на ретинал в организма са каротеноидите, така че техният дефицит води до дефицит на витамин А и в резултат на това до недостатъчен ресинтез на родопсин, което от своя страна причинява нарушено зрение в здрач или „нощна слепота“. Молекулярна физиология на фоторецепцията. Помислете за последователността на промените в молекулите във външния сегмент на пръчката, отговорни за нейното възбуждане (фиг. 14.7, А). Когато квант светлина се абсорбира от молекула зрителен пигмент (родопсин), неговата хромофорна група незабавно се изомеризира: 11-цис-ретиналът се изправя и се превръща в напълно транс-ретинал. Тази реакция продължава около 1 ps (1–12 s). Светлината действа като спусък или задействащ фактор, който задейства механизма на фоторецепция. След фотоизомеризацията на ретината настъпват пространствени промени в протеиновата част на молекулата: тя се обезцветява и преминава в състояние на метародопсин II.

В резултат на това молекулата на зрителния пигмент придобива способността да взаимодейства с друг протеин, свързания с мембраната гуанозин трифосфат-свързващ протеин трансдуцин (Т). В комплекс с метародопсин II трансдуцинът става активен и обменя гуанозин дифосфат (GDP), свързан с него на тъмно с гуанозин трифосфат (GTP). Метародопсин II е в състояние да активира около 500-1000 трансдуцинови молекули, което води до увеличаване на светлинния сигнал.

Всяка активирана молекула трансдуцин, свързана с GTP молекула, активира една молекула от друг мембранно свързан протеин, ензима фосфодиестераза (PDE). Активираният PDE разрушава молекулите на цикличния гуанозин монофосфат (cGMP) с висока скорост. Всяка активирана PDE молекула унищожава няколко хиляди cGMP молекули - това е още една стъпка в усилването на сигнала в механизма за фоторецепция. Резултатът от всички описани събития, причинени от абсорбцията на светлинен квант, е спад в концентрацията на свободен cGMP в цитоплазмата на външния сегмент на рецептора. Това от своя страна води до затваряне на йонни канали в плазмената мембрана на външния сегмент, които са били отворени на тъмно и през които са навлезли Na+ и Ca2+ в клетката. Йонният канал се затваря поради факта, че поради спад в концентрацията на свободен cGMP в клетката, cGMP молекулите напускат канала, които са били свързани с него на тъмно и са го държали отворен.

Намаляването или спирането на навлизането във външния сегмент на Na + води до хиперполяризация на клетъчната мембрана, т.е. появата на рецепторен потенциал върху нея. На фиг. 14.7, B показва посоките на йонните потоци, протичащи през плазмената мембрана на фоторецептора на тъмно. Концентрационните градиенти на Na+ и K+ се поддържат върху плазмената мембрана на пръчката чрез активната работа на натриево-калиевата помпа, локализирана в мембраната на вътрешния сегмент.

Хиперполяризиращият рецепторен потенциал, възникнал върху мембраната на външния сегмент, след това се разпространява по протежение на клетката до нейния пресинаптичен терминал и води до намаляване на скоростта на освобождаване на медиатора (глутамат). По този начин фоторецепторният процес завършва с намаляване на скоростта на освобождаване на невротрансмитера от пресинаптичния край на фоторецептора.

Не по-малко сложен и съвършен е механизмът за възстановяване на първоначалното тъмно състояние на фоторецептора, т.е. способността му да реагира на следващия светлинен стимул. За целта е необходимо отново да се отворят йонните канали в плазмената мембрана. Отвореното състояние на канала се осигурява от свързването му с cGMP молекули, което от своя страна се дължи директно на повишаване на концентрацията на свободен cGMP в цитоплазмата. Това увеличение на концентрацията се осигурява от загубата на способността на метародопсин II да взаимодейства с трансдуцин и активирането на ензима гуанилат циклаза (GC), който е способен да синтезира cGMP от GTP. Активирането на този ензим води до спад в концентрацията на свободен калций в цитоплазмата поради затварянето на йонния канал на мембраната и постоянната работа на обменния протеин, който изхвърля калций от клетката. В резултат на всичко това концентрацията на cGMP вътре в клетката се увеличава и cGMP отново се свързва с йонния канал на плазмената мембрана, отваряйки я. Na+ и Ca2+ отново започват да навлизат в клетката през отворения канал, като деполяризират рецепторната мембрана и я прехвърлят в "тъмно" състояние. От пресинаптичния край на деполяризирания рецептор освобождаването на медиатора отново се ускорява.

неврони на ретината. Фоторецепторите на ретината са синаптично свързани с биполярни неврони (виж фиг. 14.6, B). Под действието на светлината освобождаването на медиатора (глутамат) от фоторецептора намалява, което води до хиперполяризация на мембраната на биполярния неврон. От него нервният сигнал се предава на ганглийни клетки, чиито аксони са влакна на зрителния нерв. Предаването на сигнала както от фоторецептора към биполярния неврон, така и от него към ганглиозната клетка става безимпулсно. Биполярният неврон не генерира импулси поради изключително малкото разстояние, на което предава сигнал.

За 130 милиона фоторецепторни клетки има само 1 милион 250 хиляди ганглийни клетки, чиито аксони образуват зрителния нерв. Това означава, че импулси от много фоторецептори се събират (конвергират) чрез биполярни неврони към една ганглийна клетка. Фоторецепторите, свързани с една ганглийна клетка, образуват рецептивното поле на ганглийната клетка. Рецептивните полета на различни ганглийни клетки частично се припокриват. Така всяка ганглийна клетка обобщава възбуждането, което възниква в голям брой фоторецептори. Това повишава светлочувствителността, но влошава пространствената разделителна способност. Само в центъра на ретината, в областта на фовеята, всеки конус е свързан с една така наречена джудже биполярна клетка, към която също е свързана само една ганглийна клетка. Това тук осигурява висока пространствена разделителна способност, но рязко намалява светлочувствителността.

Взаимодействието на съседните неврони на ретината се осигурява от хоризонтални и амакринни клетки, чрез чиито процеси се разпространяват сигнали, които променят синаптичната трансмисия между фоторецепторите и биполярните клетки (хоризонтални клетки) и между биполярните и ганглийните клетки (амакринните клетки). Амакринните клетки извършват странично инхибиране между съседни ганглийни клетки.

В допълнение към аферентните влакна, оптичният нерв също има центробежни или еферентни нервни влакна, които носят сигнали от мозъка към ретината. Смята се, че тези импулси действат върху синапсите между биполярните и ганглийните клетки на ретината, регулирайки провеждането на възбуждане между тях.

Нервни пътища и връзки в зрителната система. От ретината визуалната информация тече по влакната на зрителния нерв (II чифт черепни нерви) към мозъка. Оптичните нерви от всяко око се срещат в основата на мозъка, където образуват частична хиазма. Тук част от влакната на всеки зрителен нерв преминават към страната, противоположна на собственото му око. Частичното пресичане на влакната осигурява на всяко мозъчно полукълбо информация от двете очи. Тези проекции са организирани по такъв начин, че сигналите от десните половини на всяка ретина влизат в тилния дял на дясното полукълбо, а сигналите от лявата половина на ретината влизат в лявото полукълбо.

След зрителната хиазма зрителните нерви се наричат ​​зрителни пътища. Те се проектират в редица мозъчни структури, но основният брой влакна идва в таламичния субкортикален зрителен център - страничното или външно геникуларно тяло (NKT). Оттук сигналите влизат в първичната проекционна зона на зрителната кора (стиарната кора или поле 17 според Бродман). Целият зрителен кортекс включва няколко полета, всяко от които изпълнява свои специфични функции, но получава сигнали от цялата ретина и като цяло запазва своята топология или ретинотопия (сигнали от съседни области на ретината влизат в съседни области на кората).

Електрическа активност на центровете на зрителната система. Електрически феномени в ретината и зрителния нерв. Под действието на светлината в рецепторите и след това в невроните на ретината се генерират електрически потенциали, които отразяват параметрите на действащия стимул.

Общият електрически отговор на ретината към светлина се нарича електроретинограма (ERG). Може да се записва от цялото око или директно от ретината. За да направите това, единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият - върху кожата на лицето близо до окото или върху ушната мида. На електроретинограмата се различават няколко характерни вълни (фиг. 14.8). Вълна а отразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късен рецепторен потенциал) и хоризонталните клетки. Вълна b възниква в резултат на активиране на глиални (Мюлерови) клетки на ретината от калиеви йони, освободени по време на възбуждане на биполярни и амакринни неврони. Вълна c отразява активирането на клетките на пигментния епител, а вълна d отразява активирането на хоризонталните клетки.

Интензитетът, цветът, размерът и продължителността на светлинния стимул се отразяват добре на ERG. Амплитудата на всички ERG вълни нараства пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било на тъмно. Вълна d (реакция на изключване) е толкова по-голяма, колкото по-дълго свети светлината. Тъй като ERG отразява активността на почти всички клетки на ретината (с изключение на ганглиозните клетки), този показател се използва широко в клиниката на очните заболявания за диагностициране и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Възбуждането на ганглийните клетки на ретината води до факта, че импулсите се втурват по техните аксони (влакна на зрителния нерв) към мозъка. Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип във веригата фоторецептор-мозък. Описани са три основни типа ганглийни клетки: реагиращи на включване (реакция на включване), изключване (реакция на изключване) на светлината и и двете (реакция на включване-изключване) (фиг. 14.9).

Диаметърът на рецептивните полета на ганглиозните клетки в центъра на ретината е много по-малък, отколкото в периферията. Тези рецептивни полета са кръгли и концентрично изградени: кръгъл възбуден център и пръстеновидна инхибиторна периферна зона или обратното. С увеличаване на размера на светлинното петно, мигащо в центъра на рецептивното поле, реакцията на ганглиозната клетка се увеличава (пространствена сумация). Едновременното възбуждане на близко разположени ганглийни клетки води до тяхното взаимно инхибиране: отговорите на всяка клетка стават по-слаби, отколкото при еднократно стимулиране. Този ефект се основава на странично или странично инхибиране. Рецептивните полета на съседните ганглийни клетки частично се припокриват, така че едни и същи рецептори могат да бъдат включени в генерирането на отговори от няколко неврона. Поради своята кръгла форма, рецептивните полета на ганглийните клетки на ретината произвеждат така нареченото описание точка по точка на изображението на ретината: то се показва от много тънка мозайка, състояща се от възбудени неврони.

Електрически феномени в субкортикалния зрителен център и зрителния кортекс. Картината на възбуждане в невронните слоеве на субкортикалния визуален център - външното или странично геникуларно тяло (NKT), където идват оптичните нервни влакна, е в много отношения подобна на тази, наблюдавана в ретината. Рецептивните полета на тези неврони също са кръгли, но по-малки, отколкото в ретината. Отговорите на невроните, генерирани в отговор на проблясък на светлина, са по-кратки тук, отколкото в ретината. На нивото на външните геникуларни тела взаимодействието на аферентни сигнали, идващи от ретината, се осъществява с еферентни сигнали от зрителния кортекс, както и чрез ретикуларната формация от слуховата и други сензорни системи. Тези взаимодействия осигуряват избора на най-важните компоненти на сензорния сигнал и процесите на селективно зрително внимание.

Импулсните разряди на невроните на външното геникуларно тяло по протежение на техните аксони навлизат в тилната част на мозъчните полукълба, където се намира основната проекционна област на зрителната кора (стриатна кора или поле 17). Тук обработката на информация е много по-специализирана и сложна, отколкото в ретината и във външните геникуларни тела. Невроните на зрителната кора нямат кръгли, а удължени (хоризонтално, вертикално или в една от наклонените посоки) малки рецептивни полета. Благодарение на това те могат да избират отделни фрагменти от линии с една или друга ориентация и местоположение от цялото изображение (детектори за ориентация) и да реагират избирателно на тях.

Във всяка малка област на зрителната кора, по нейната дълбочина, са концентрирани неврони с еднаква ориентация и локализация на рецептивните полета в зрителното поле. Те образуват колона от неврони, преминаващи вертикално през всички слоеве на кората. Колоната е пример за функционална асоциация на кортикални неврони, които изпълняват подобна функция. Както показват резултатите от последните проучвания, функционалното обединяване на отдалечени един от друг неврони в зрителната кора може да възникне и поради синхронизма на техните разряди. Много неврони в зрителния кортекс реагират селективно на определени посоки на движение (детектори за посока) или на някакъв цвят, а някои неврони реагират най-добре на относителното разстояние на обект от очите. Информацията за различните характеристики на зрителните обекти (форма, цвят, движение) се обработва паралелно в различни части на зрителната зона на кората на главния мозък.

За да се оцени предаването на сигнала на различни нива на зрителната система, често се използва регистрация на общи евокирани потенциали (EPs), които при животните могат да бъдат отстранени едновременно от всички отдели, а при хората - от зрителната кора с помощта на електроди, приложени към скалпа ( Фиг. 14.10).

Сравнението на реакцията на ретината (ERG), предизвикана от светлинна светкавица и EP на мозъчната кора, позволява да се установи локализацията на патологичния процес в зрителната система на човека.

зрителни функции. светлочувствителност. Абсолютна чувствителност на зрението. За появата на зрително усещане е необходимо светлинният стимул да има определена минимална (прагова) енергия. Минималният брой светлинни кванти, необходими за появата на усещане за светлина, в условията на тъмна адаптация, варира от 8 до 47. Изчислено е, че една пръчка може да бъде възбудена само от 1 светлинен квант. По този начин чувствителността на рецепторите на ретината при най-благоприятните условия за възприемане на светлина е физически ограничена. Единичните пръчки и конуси на ретината се различават леко по чувствителност към светлина, но броят на фоторецепторите, които изпращат сигнали към една ганглийна клетка, е различен в центъра и по периферията на ретината. Броят на колбичките в рецептивното поле в центъра на ретината е около 100 пъти по-малък от броя на пръчиците в рецептивното поле в периферията на ретината. Съответно чувствителността на пръчковата система е 100 пъти по-висока от тази на конусната система.

визуална адаптация. При прехода от тъмнина към светлина настъпва временна слепота, след което чувствителността на окото постепенно намалява. Тази адаптация на зрителната сензорна система към условия на ярка светлина се нарича светлинна адаптация. Обратното явление (адаптация към тъмнина) се наблюдава при преминаване от светла стая в почти неосветена. Първоначално човек не вижда почти нищо поради намалената възбудимост на фоторецепторите и зрителните неврони. Постепенно започват да се разкриват контурите на обектите и след това техните детайли също се различават, тъй като чувствителността на фоторецепторите и зрителните неврони в тъмното постепенно се увеличава.

Увеличаването на светлочувствителността по време на престой на тъмно става неравномерно: през първите 10 минути тя се увеличава десетки пъти, а след това в рамките на един час - десетки хиляди пъти. "Важна роля в този процес играе възстановяването на зрителните пигменти. Конусните пигменти в тъмнината се възстановяват по-бързо от пръчковия родопсин, следователно в първите минути на престой на тъмно адаптацията се дължи на процесите в конусите. Този първи период адаптацията не води до големи промени в чувствителността на окото, тъй като абсолютната чувствителност на конусния апарат е малка.

Следващият период на адаптация се дължи на възстановяването на пръчковия родопсин. Този период завършва едва в края на първия час на тъмно. Възстановяването на родопсин е придружено от рязко (100 000-200 000 пъти) повишаване на чувствителността на пръчките към светлина. Поради максималната чувствителност на тъмно само с пръти, слабо осветен обект се вижда само с периферно зрение.

Значителна роля в адаптацията, в допълнение към зрителните пигменти, играе промяна (превключване) на връзките между елементите на ретината. На тъмно зоната на възбудителния център на рецептивното поле на ганглиозната клетка се увеличава поради отслабването или премахването на хоризонталното инхибиране. Това увеличава конвергенцията на фоторецепторите върху биполярните неврони и биполярните неврони върху ганглиозните клетки. В резултат на това, поради пространствено сумиране в периферията на ретината, светлочувствителността на тъмно се увеличава. Светлочувствителността на окото зависи и от влиянието на централната нервна система. Дразненето на някои части на ретикуларната формация на мозъчния ствол увеличава честотата на импулсите във влакната на зрителния нерв. Влиянието на централната нервна система върху адаптирането на ретината към светлина се проявява и във факта, че осветяването на едното око намалява светлочувствителността на неосветеното око. Чувствителността към светлина също се влияе от звукови, обонятелни и вкусови сигнали.

Диференциална зрителна чувствителност. Ако допълнително осветление (dI) се приложи към осветена повърхност, чиято яркост е I, тогава, според закона на Вебер, човек ще забележи разлика в осветеността само ако dI / I \u003d K, където K е константа, равна до 0,01-0,015. Стойността на dI/I се нарича диференциален праг на светлочувствителност. Съотношението dI/I е постоянно при различни нива на осветеност и означава, че за да се усети разликата в осветеността на две повърхности, едната от тях трябва да е по-ярка от другата с 1-1,5%.

Контраст на яркостта. Взаимното странично инхибиране на зрителните неврони е в основата на общия или глобален контраст на яркостта. И така, сива лента хартия, разположена на светъл фон, изглежда по-тъмна от същата лента, разположена на тъмен фон. Причината е, че светлият фон възбужда много неврони на ретината, а тяхното възбуждане инхибира клетките, активирани от лентата. Следователно на ярко осветен фон сивата ивица изглежда по-тъмна, отколкото на черен фон. Най-силното странично инхибиране действа между близко разположените неврони, осигурявайки локален контраст. Има видимо увеличение на разликата в яркостта на границата на повърхности с различна осветеност. Този ефект се нарича още подобряване на ръба: могат да се видят две допълнителни линии на границата на светлото поле и тъмната повърхност (още по-ярка линия на границата на светлото поле и много тъмна линия на границата на тъмната повърхност) .

Ослепителна яркост на светлината. Прекалено ярката светлина причинява неприятно усещане за заслепяване. Горната граница на ослепителната яркост зависи от адаптацията на окото: колкото по-дълга е била адаптацията към тъмнина, толкова по-ниската яркост на светлината причинява ослепяване. Ако много ярки (заслепяващи) обекти влязат в зрителното поле, те влошават дискриминацията на сигналите в значителна част от ретината (на нощния път шофьорите са заслепени от фаровете на насрещните автомобили). При фина визуална работа (продължително четене, сглобяване на малки части, работа на хирург) трябва да се използва само дифузна светлина, която не заслепява очите.

Инерцията на зрението, сливането на проблясъци и последователни образи. Визуалното усещане не се появява веднага. Преди да възникне усещане, във зрителната система трябва да се появят множество трансформации и сигнализиране. Времето на "инерция на зрението", необходимо за появата на зрително усещане, е средно 0,03-0,1 s. Това усещане също не изчезва веднага след спиране на дразненето - то продължава известно време. Ако на тъмно шофираме във въздуха с ярка точка (например горяща клечка), тогава ще видим не движеща се точка, а светеща линия. Бързо следващи един след друг светлинни стимули се сливат в едно непрекъснато усещане.

Минималната честота на повторение на светлинни стимули (например светлинни проблясъци), при която се получава сливането на отделните усещания, се нарича критична честота на сливане на трептене. Киното и телевизията се основават на това свойство на зрението: ние не виждаме празнини между отделните кадри ("/24 s в киното"), тъй като визуалното усещане от един кадър продължава до появата на друг. Това осигурява илюзията за непрекъснатост на изображението и неговото движение.

Усещанията, които продължават след спиране на стимулацията, се наричат ​​последователни образи. Ако погледнете включената лампа и затворите очи, тя се вижда известно време. Ако след фиксиране на погледа върху осветения обект, човек премести погледа към светъл фон, тогава за известно време може да се види негативен образ на този обект, тоест неговите светли части са тъмни, а тъмните части са светли ( негативно последователно изображение). Причината за това е, че възбуждането от осветен обект локално забавя (адаптира) определени области на ретината; ако след това преместим погледа си към равномерно осветен екран, тогава неговата светлина ще възбуди по-силно онези области, които преди това не са били възбудени.

Цветно зрение. Целият спектър на електромагнитното излъчване, което виждаме, е между късовълновото (дължина на вълната от 400 nm) излъчване, което наричаме виолетово, и дълговълновото излъчване (дължина на вълната до 700 nm), наречено червено. Останалите цветове от видимия спектър (синьо, зелено, жълто, оранжево) имат междинни дължини на вълните. Смесването на лъчи от всички цветове дава бяло. Може да се получи и чрез смесване на два така наречени сдвоени допълващи се цвята: червено и синьо, жълто и синьо. Ако смесите трите основни цвята - червено, зелено и синьо, тогава може да се получи всякакъв цвят.

Теории за цветоусещане. Най-признатата е трикомпонентната теория (Г. Хелмхолц), според която цветовото възприятие се осигурява от три вида конуси с различна цветова чувствителност. Някои от тях са чувствителни към червено, други към зелено, а трети към синьо. Всеки цвят има ефект и върху трите цвяточувствителни елемента, но в различна степен. Тази теория беше директно потвърдена в експерименти, при които поглъщането на радиация с различни дължини на вълната в единични конуси на човешката ретина беше измерено с микроспектрофотометър.

Според друга теория, предложена от Е. Херинг, в конусите има вещества, които са чувствителни към бяло-черно, червено-зелено и жълто-синьо излъчване. В експерименти, при които импулсите на ганглийните клетки на ретината на животните се отклоняват от микроелектрод при осветяване с монохроматична светлина, беше установено, че разрядите на повечето неврони (доминатори) се появяват под действието на всеки цвят. В други ганглийни клетки (модулатори) импулсите възникват при осветяване само с един цвят. Идентифицирани са седем вида модулатори, които реагират оптимално на светлина с различна дължина на вълната (от 400 до 600 nm).

В ретината и зрителните центрове са открити много така наречени цветни противникови неврони. Действието на лъчението върху окото в една част от спектъра ги възбужда, а в други части от спектъра ги забавя. Смята се, че такива неврони най-ефективно кодират цветна информация.

Последователни цветни изображения. Ако гледате боядисан обект дълго време и след това погледнете бяла хартия, тогава същият обект се вижда боядисан в допълнителен цвят. Причината за това явление е цветовата адаптация, тоест намаляване на чувствителността към този цвят. Следователно тази, която е действала на окото преди, се изважда от бялата светлина, така да се каже, и има усещане за допълнителен цвят.

Цветна слепота. Частичната цветна слепота е описана в края на 18 век. Д. Далтън, който самият страда от него (затова аномалията на цветовото възприятие се нарича цветна слепота). Цветната слепота се среща при 8% от мъжете и много по-рядко при жените: появата й се свързва с липсата на определени гени в сексуалната несдвоена Х-хромозома при мъжете. За диагностика на далтонизма, която е важна при професионалната селекция, се използват полихромни таблици. Хората, страдащи от това заболяване, не могат да бъдат пълноправни шофьори на превозни средства, тъй като не могат да различат цвета на светофара и пътните знаци. Има три вида частична цветна слепота: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Всеки от тях се характеризира с липса на възприемане на един от трите основни цвята.

Хората, страдащи от протанопия ("червено-слепи"), не възприемат червените, синьо-сините лъчи им се струват безцветни. Хората, страдащи от деутеранопия („сляпо за зелено“), не различават зеленото от тъмночервеното и синьото. При тританопия, рядка аномалия на цветното зрение, лъчите на синьо и виолетово не се възприемат.

Всички изброени видове частична цветна слепота са добре обяснени от трикомпонентната теория за цветоусещането. Всеки тип тази слепота е резултат от отсъствието на едно от трите цветовъзприемчиви вещества на колбичката. Има и пълна цветна слепота - ахромазия, при която в резултат на увреждане на конусния апарат на ретината човек вижда всички обекти само в различни нюанси на сивото.

Възприемане на пространството. Зрителна острота. Зрителната острота е максималната способност на окото да различава отделни детайли на обектите.

Зрителната острота се определя от най-малкото разстояние между две точки, което окото разграничава, тоест то вижда отделно, а не заедно. Нормалното око различава две точки, видими под ъгъл от 1 ". Жълтото петно ​​​​има максимална зрителна острота. Към периферията му зрителната острота е много по-ниска (фиг. 14.11). Зрителната острота се измерва с помощта на специални таблици, които се състоят от няколко реда букви или отворени кръгове с различни размери Зрителната острота, определена според таблицата, обикновено се изразява в относителни стойности, като нормалната зрителна острота се приема за 1. Има хора със свръхостро зрение (visus повече от 2) .

Линия на видимост. Ако погледнете малък обект, тогава неговият образ се проектира върху жълтото петно ​​на ретината. В този случай виждаме обекта с централно зрение. Ъгловият му размер при човека е 1,5-2°. Обектите, чиито изображения попадат върху останалата част от ретината, се възприемат от периферното зрение. Пространството, видимо за окото при фиксиране на погледа в една точка, се нарича зрително поле. Измерването на границата на зрителното поле се извършва от периметъра. Границите на зрителното поле за безцветни обекти са 70° надолу, 60° нагоре, 60° навътре и 90° навън. Полетата на зрението на двете очи при човека частично съвпадат, което е от голямо значение за възприемането на дълбочината на пространството. Зрителното поле за различните цветове не е еднакво и е по-малко, отколкото за черно-белите обекти.

Оценка на разстоянието. Възприемането на дълбочината на пространството и оценката на разстоянието до обекта са възможни както при гледане с едно око (монокулярно зрение), така и при две очи (бинокулярно зрение). Във втория случай оценката на разстоянието е много по-точна. Феноменът на акомодацията е от известно значение при оценката на близки разстояния при монокулярно зрение. За оценка на разстоянието също така е важно изображението на обект върху ретината да е толкова по-голямо, колкото по-близо е до ролята на движението на очите за зрението. Когато гледате всякакви предмети, очите се движат. Движенията на очите се извършват от 6 мускула, прикрепени към очната ябълка малко по-напред от нейния екватор. Това са 2 наклонени и 4 прави мускула - външен, вътрешен, горен и долен. Движението на двете очи се извършва едновременно и приятелски. При разглеждане на близки обекти е необходимо намаляване (конвергенция), а при разглеждане на отдалечени обекти - разделяне на зрителните оси на двете очи (дивергенция). Важната роля на движенията на очите за зрението се определя и от факта, че за да може мозъкът непрекъснато да получава визуална информация, е необходимо изображението да се движи върху ретината. Както вече споменахме, импулси в зрителния нерв възникват в момента на включване и изключване на светлинния образ. При продължително действие на светлината върху същите фоторецептори, импулсите във влакната на зрителния нерв бързо спират и зрителното усещане при неподвижни очи и предмети изчезва след 1-2 s. За да предотврати това, окото, когато изследва всеки обект, произвежда непрекъснати скокове (сакади), които не се усещат от човек. В резултат на всеки скок, изображението на ретината се измества от един фоторецептор към нов, отново причинявайки импулси на ганглийни клетки. Продължителността на всеки скок е стотни от секундата, а амплитудата му не надвишава 20°. Колкото по-сложен е разглежданият обект, толкова по-сложна е траекторията на движение на очите. Те сякаш проследяват контурите на изображението, задържайки се върху най-информативните му области (например в лицето - това са очите). Освен това окото непрекъснато фино трепти и се отклонява (бавно се измества от точката на фиксиране на погледа), което също е важно за зрителното възприятие.

бинокулярно зрение. Когато гледа какъвто и да е предмет, човек с нормално зрение няма усещане за два обекта, въпреки че има два образа на две ретини. Изображенията на всички обекти попадат върху така наречените съответстващи или съответстващи участъци на две ретини и при възприятието на човек тези две изображения се сливат в едно. Натиснете леко едното око отстрани: то веднага ще започне да се удвоява в очите, защото е нарушено съответствието на ретината. Ако погледнете близък обект, сближавайки очите си, тогава изображението на някаква по-отдалечена точка попада върху неидентични (разнородни) точки на двете ретини. Несъответствието играе голяма роля при оценяването на разстоянието и следователно при виждането на дълбочината на терена. Човек е в състояние да забележи промяна в дълбочината, която създава изместване на изображението върху ретината за няколко дъгови секунди. Бинокулярно сливане или комбиниране на сигнали от две ретини в едно невронно изображение се случва в първичната зрителна кора.

Оценка на размера на обекта. Размерът на обекта се оценява като функция от размера на изображението върху ретината и разстоянието на обекта от окото. В случай, че разстоянието до непознат обект е трудно да се оцени, са възможни груби грешки при определяне на неговия размер.

14.1.6. Взаимодействие на сетивните системи

Взаимодействието на сетивните системи се осъществява на спинално, ретикуларно, таламично и кортикално ниво. Особено широка е интеграцията на сигналите в ретикуларната формация. В кората на главния мозък има интеграция на сигнали от по-висок ред. В резултат на образуването на множество връзки с други сензорни и неспецифични системи много кортикални неврони придобиват способността да реагират на сложни комбинации от сигнали от различни модалности. Това е особено вярно за нервните клетки на асоциативните области. кораполукълба, които имат висока пластичност, което осигурява преструктурирането на техните

свойства в процеса на непрекъснато обучение за разпознаване на нови стимули. Интерсензорното (кросмодално) взаимодействие на кортикално ниво създава условия за формиране на "схема (или карта) на света" и непрекъснато свързване, координиране с нея на собствената "схема на тялото" на тялото.

14.2. СПЕЦИАЛНА ФИЗИОЛОГИЯ НА СЕТИВНИТЕ СИСТЕМИ

14.2.1. зрителна система

Зрението е еволюционно адаптирано към възприемането на електромагнитни лъчения в определена, много тясна част от техния обхват (видима светлина). Визуалната система осигурява на мозъка повече от 90% от сетивната информация. Зрението е многовръзков процес, който започва с проектиране на изображение върху ретината на уникално периферно оптично устройство - окото. След това има възбуждане на фоторецепторите, предаване и трансформиране на визуална информация в невронните слоеве на зрителната система, а зрителното възприятие завършва с приемането на решение за визуалния образ от по-високите кортикални участъци на тази система.

Структурата и функциите на оптичния апарат на окото.Очната ябълка е със сферична форма, което улеснява завъртането й за насочване към съответния обект. По пътя към светлочувствителната обвивка на окото (ретината) светлинните лъчи преминават през няколко прозрачни среди - роговицата, лещата и стъкловидното тяло. Определена кривина и индекс на пречупване на роговицата и в по-малка степен на лещата определят пречупването на светлинните лъчи вътре в окото (фиг. 14.2).

Силата на пречупване на всяка оптична система се изразява в диоптри (D). Един диоптър е равен на силата на пречупване на леща с фокусно разстояние 100 см. Силата на пречупване на здраво око е 59D при гледане на далечни обекти и 70,5D при гледане на близки обекти. За да представите схематично проекцията на изображението на обект върху ретината, трябва да начертаете линии от краищата му през възловата точка (7 mm зад роговия

черупки). На ретината се получава изображение, което е рязко намалено и обърнато с главата надолу и от дясно на ляво (фиг. 14.3).

Настаняване. Акомодацията се нарича адаптиране на окото към ясно виждане на обекти, отдалечени на различни разстояния. За ясно виждане на обект е необходимо той да бъде фокусиран върху ретината, т.е. лъчите от всички точки на повърхността му да се проектират върху повърхността на ретината (фиг. 14.4). Когато гледаме далечни обекти (А), техният образ (а) се фокусира върху ретината и те се виждат ясно. Но изображението (b) на близки обекти (B) е размазано, тъй като лъчите от тях се събират зад ретината. Основна роля в акомодацията играе лещата, която променя своята кривина и съответно пречупващата си сила. При гледане на близки обекти лещата става по-изпъкнала (виж фиг. 14.2), поради което лъчите, които се отклоняват от всяка точка на обекта, се събират върху ретината. Механизмът на настаняване е свиването на цилиарните мускули, които променят изпъкналостта на лещата. Лещата е затворена в тънка прозрачна капсула, която винаги е опъната, т.е. сплескана, от влакната на цилиарния пояс (цинов лигамент). Свиването на гладкомускулните клетки на цилиарното тяло намалява сцеплението на зоновите връзки, което увеличава изпъкналостта на лещата поради нейната еластичност. Цилиарните мускули се инервират от парасимпатиковите влакна на окуломоторния нерв. Въвеждането на атропин в окото причинява нарушение на предаването на възбуждане към този мускул, ограничава настаняването на окото при гледане на близки обекти. Напротив, парасимпатикомиметичните вещества - пилокарпин и езерин - предизвикват свиване на този мускул.

За нормалното око на млад човек далечната точка на ясно зрение се намира в безкрайността. Той разглежда отдалечени обекти без никакво напрежение на акомодацията, тоест без свиване.

цилиарен мускул. Най-близката точка на ясно виждане е на 10 см от окото.

Пресбиопия.С възрастта лещата губи своята еластичност и когато напрежението на цинковите връзки се промени, нейната кривина се променя малко. Следователно най-близката точка на ясно зрение вече не е на разстояние 10 см от окото, а се отдалечава от него. Близките обекти не се виждат едновременно. Това състояние се нарича сенилно далекогледство или пресбиопия.Възрастните хора са принудени да използват очила с двойно изпъкнали лещи.

Рефрактивни аномалииочи. Двете основни аномалии на рефракцията на окото - късогледство или късогледство и далекогледство или хиперметропия - не се дължат на недостатъчност на рефракционната среда на окото, а на промяна в дължината на очната ябълка (фиг. 14.5, А).

късогледство. Ако надлъжната ос на окото е твърде дълга, тогава лъчите от отдалечен обект ще се фокусират не върху ретината, а пред нея, в стъкловидното тяло (фиг. 14.5, B). Такова око се нарича миопично или миопично. За да видите ясно в далечината, е необходимо да поставите вдлъбнати очила пред миопичните очи, които ще преместят фокусираното изображение към ретината (фиг. 14.5, B).

Далекогледство. Обратното на късогледството е далекогледството или хиперметропията. В далекогледото око (фиг. 14.5, D) надлъжната ос на окото е съкратена и следователно лъчите от отдалечен обект се фокусират не върху ретината, а зад нея. Тази липса на пречупване може да бъде компенсирана чрез акомодативно усилие, т.е. увеличаване на изпъкналостта на лещата. Следователно, далекогледият човек напряга акомодационния мускул, като разглежда не само близки, но и далечни предмети. При разглеждане на близки обекти акомодационните усилия на далекогледите

те не са достатъчни. Следователно, за четене, далекогледите хора трябва да носят очила с двойноизпъкнали лещи, които подобряват пречупването на светлината (фиг. 14.5, E). Хиперметропията не трябва да се бърка със сенилното далекогледство. Единственото общо между тях е, че е необходимо да се използват очила с двойно изпъкнали стъкла.

Астигматизъм. Астигматизмът, т.е. неравномерното пречупване на лъчите в различни посоки (например по хоризонталния и вертикалния меридиан), също принадлежи към грешките на пречупване. Астигматизмът не се дължи на строго сферичната повърхност на роговицата. При астигматизъм със силни степени тази повърхност може да се доближи до цилиндрична, която се коригира с цилиндрични очила за очила, които компенсират недостатъците на роговицата.

Рефлекс на зеницата и зеницата. Зеницата е дупката в центъра на ириса, през която светлинните лъчи преминават в окото. Зеницата изостря изображението върху ретината, увеличавайки дълбочината на полето на окото. Пропускайки само централните лъчи, той подобрява изображението върху ретината и чрез елиминиране на сферичната аберация. Ако покриете окото си от светлина и след това го отворите, тогава зеницата, която се е разширила по време на потъмняване, бързо се стеснява („рефлекс на зеницата“). Мускулите на ириса променят размера на зеницата, регулирайки количеството светлина, навлизащо в окото. И така, при много ярка светлина зеницата има минимален диаметър (1,8 mm), при средна дневна светлина се разширява (2,4 mm), а на тъмно разширението е максимално (7,5 mm). Това води до влошаване на качеството на изображението върху ретината, но повишава чувствителността на зрението. Ограничаващото изменение на диаметъра на зеницата променя нейната площ около 17 пъти. В същото време светлинният поток се променя в същото количество. Съществува логаритмична връзка между интензитета на осветяване и диаметъра на зеницата. Реакцията на зеницата към промените в осветеността има адаптивен характер, тъй като стабилизира осветеността на ретината в малък диапазон.

В ириса има два вида мускулни влакна, обграждащи зеницата: кръгови (m. sphincter iridis), инервирани от парасимпатиковите влакна на окуломоторния нерв, и радиални (m. dilatator iridis), инервирани от симпатиковите нерви. Свиването на първия предизвиква свиване, свиването на втория - разширяване на зеницата. Съответно ацетилхолинът и езеринът предизвикват свиване, а адреналинът - разширяване на зеницата. Зениците се разширяват при болка, при хипоксия, както и при емоции, които повишават възбуждането на симпатиковата система (страх, ярост). Разширяването на зеницата е важен симптом на редица патологични състояния, като болков шок, хипоксия.

При здрави хора размерът на зениците на двете очи е еднакъв. Когато едното око е осветено, зеницата на другото също се стеснява; такава реакция се нарича приятелска. В някои патологични случаи размерите на зениците на двете очи са различни (анизокория).

Устройство и функции на ретината.Ретината е вътрешната светлочувствителна мембрана на окото. Има сложна многослойна структура (фиг. 14.6). Съществуват два вида вторични сензорни фоторецептори, различни по своята функционална значимост (пръчковидни и колбичкови) и няколко вида нервни клетки. Възбуждането на фоторецепторите активира първата нервна клетка на ретината (биполярен неврон). Възбуждането на биполярните неврони активира ганглиозните клетки на ретината, които предават своите импулсни сигнали към подкоровите зрителни центрове. Хоризонталните и амакринните клетки също участват в процесите на предаване и обработка на информация в ретината. Всички горепосочени неврони на ретината с техните процеси се формират нервна система на окотокойто не само предава информация към зрителните центрове на мозъка, но и участва в нейния анализ и обработка. Следователно ретината се нарича частта от мозъка, която е поставена в периферията.

Изходната точка на зрителния нерв от очната ябълка е дискът на зрителния нерв, наречен сляпо петно. Не съдържа фоторецептори и следователно е нечувствителен към светлина. Не усещаме наличието на "дупка" в ретината.

Нека разгледаме структурата и функциите на слоевете на ретината, следващи от външния (заден, най-отдалечен от зеницата) слой на ретината до вътрешния (разположен по-близо до зеницата) на нейния слой.

пигментен слой. Този слой се образува от един ред епителни клетки, съдържащи голям брой различни вътреклетъчни органели, включително меланозоми, които придават на този слой черен цвят. Този пигмент, наричан още екраниращ пигмент, абсорбира достигащата до него светлина, като по този начин предотвратява нейното отразяване и разсейване, което допринася за яснотата на зрителното възприятие. Клетките на пигментния епител имат многобройни процеси, които плътно обграждат светлочувствителните външни сегменти на пръчиците и конусите.Пигментният епител играе решаваща роля в редица функции, включително ресинтеза (регенерация) на зрителния пигмент след неговото обезцветяване, фагоцитоза и смилане на фрагменти на външните сегменти на пръчиците и колбичките, с други думи, в механизма на постоянно обновяване на външните сегменти на зрителните клетки, в защитата на зрителните клетки от опасността от увреждане на светлината, както и в преноса на кислород и други вещества, от които се нуждаят за фоторецепторите. Трябва да се отбележи, че контактът между клетките на пигментния епител и фоторецепторите е доста слаб. Именно на това място се получава отлепване на ретината - опасно очно заболяване. Отлепването на ретината води до зрително увреждане не само поради изместването му от мястото на оптично фокусиране на изображението, но и поради дегенерация на рецепторите поради нарушен контакт с пигментния епител, което води до сериозно нарушаване на метаболизма на рецепторите. себе си. Метаболитните нарушения се влошават от факта, че доставката на хранителни вещества от капилярите е нарушена.

хориоидеята на окото, а самият слой фоторецептори не съдържа капиляри (аваскуларизирани).

Фоторецептори. Слой от фоторецептори граничи с пигментния слой отвътре: пръчки и конуси. Ретината на всяко човешко око съдържа 6-7 милиона колбички и 110-123 милиона пръчици. Те са разпределени неравномерно в ретината. Централната фовеа на ретината (fovea centralis) съдържа само конуси (до 140 хиляди на 1 mm 2). Към периферията на ретината техният брой намалява, а броят на пръчиците се увеличава, така че в далечната периферия има само пръчици. Конусите функционират в условия на висока осветеност, осигуряват дневно и цветно зрение; много по-чувствителни към светлина пръчки са отговорни за замъгленото зрение.

Цветът се възприема най-добре, когато светлината удари фовеята на ретината, където са разположени почти изключително конуси. Тук е най-голямата зрителна острота. Когато се отдалечите от центъра на ретината, цветовото възприятие и пространствената разделителна способност прогресивно се влошават. Периферията на ретината, където се намират само пръчиците, не възприема цветовете. От друга страна, светлинната чувствителност на конусния апарат на ретината е многократно по-малка от тази на пръчката, следователно при здрач, поради рязкото намаляване на „конусното“ зрение и преобладаването на „периферното“ зрение, ние не различават цвета („всички котки са сиви през нощта“).

Нарушаването на функцията на пръчиците, което се случва при липса на витамин А в храната, причинява нарушение на здрачното зрение - така наречената нощна слепота: човек напълно ослепява привечер, но през деня зрението остава нормално. Напротив, когато шишарките са повредени, възниква фотофобия: човек вижда при слаба светлина, но ослепява при ярка светлина. В този случай може да се развие и пълна цветна слепота - ахромазия.

Структурата на фоторецепторната клетка.Фоторецепторната клетка - пръчка или конус - се състои от светлочувствителен външен сегмент, съдържащ зрителен пигмент, вътрешен сегмент, свързващ крак, ядрена част с голямо ядро ​​и пресинаптичен край. Пръчката и конусът на ретината са обърнати от техните светлочувствителни външни сегменти към пигментния епител, т.е. в посока, обратна на светлината. ПриПри хората външният сегмент на фоторецептора (пръчка или конус) съдържа около хиляда фоторецепторни диска. Външният сегмент на пръчката е много по-дълъг от конусите и съдържа повече визуален пигмент. Това отчасти обяснява по-високата чувствителност на пръчката към светлина: пръчката

може да възбуди само един квант светлина и са необходими повече от сто фотона, за да активира конус.

Фоторецепторният диск е образуван от две мембрани, свързани по краищата. Дисковата мембрана е типична биологична мембрана, образувана от двоен слой фосфолипидни молекули, между които има протеинови молекули. Мембраната на диска е богата на полиненаситени мастни киселини, което води до нейния нисък вискозитет. В резултат на това протеиновите молекули в него се въртят бързо и бавно се движат по диска. Това позволява на протеините да се сблъскват често и при взаимодействие да образуват функционално важни комплекси за кратко време.

Вътрешният сегмент на фоторецептора е свързан с външния сегмент чрез модифицирана реснички, която съдържа девет двойки микротубули. Вътрешният сегмент съдържа голямо ядро ​​и целия метаболитен апарат на клетката, включително митохондриите, които осигуряват енергийните нужди на фоторецептора, и система за синтез на протеини, която осигурява обновяването на мембраните на външния сегмент. Това е мястото, където се осъществява синтезът и включването на молекулите на зрителния пигмент във фоторецепторната мембрана на диска. За един час на границата на вътрешния и външния сегмент се образуват средно три нови диска. След това те бавно (при хората, в рамките на около 2-3 седмици) се придвижват от основата на външния сегмент на пръчката към върха й. В крайна сметка върхът на външния сегмент, съдържащ до сто вече стари диска, се отчупва и се фагоцитира от клетките на пигментния слой. Това е един от най-важните механизми за защита на фоторецепторните клетки от молекулярни дефекти, натрупващи се по време на светлинния им живот.

Външните сегменти на шишарките също постоянно се обновяват, но с по-бавна скорост. Интересното е, че има денонощен ритъм на обновяване: върховете на външните сегменти на пръчките се отчупват главно и се фагоцитират сутрин и през деня, а конусите - вечер и през нощта.

Пресинаптичният край на рецептора съдържа синаптична лента, около която има много синаптични везикули, съдържащи глутамат.

визуални пигменти.Пръчките на човешката ретина съдържат пигмента родопсин или визуален пурпур, чийто максимален спектър на поглъщане е в областта от 500 нанометра (nm). Външните сегменти на трите вида конуси (синьо-, зелено- и червено-чувствителни) съдържат три вида зрителни пигменти, чиито максимуми на спектъра на поглъщане са в синьо (420 nm), зелено (531 nm) и червено ( 558 nm) части от спектъра. Пигментът на червения конус се нарича йодо-псин. Молекулата на зрителния пигмент е сравнително малка (с молекулно тегло около 40 килодалтона), състои се от по-голяма протеинова част (опсин) и по-малка хромофорна част (ретина или витамин А алдехид). Ретината може да бъде в различни

пространствени конфигурации, т.е. изомерни форми, но само една от тях, 11-цис-изомерът на ретината, действа като хромофорна група на всички известни зрителни пигменти. Източникът на ретинал в организма са каротеноидите, така че техният дефицит води до дефицит на витамин А и в резултат на това до недостатъчен ресинтез на родопсин, което от своя страна причинява нарушено зрение в здрач или „нощна слепота“. Молекулярна физиология на фоторецепцията.Помислете за последователността на промените в молекулите във външния сегмент на пръчката, отговорни за нейното възбуждане (фиг. 14.7, А). Когато светлинен квант се абсорбира от молекула на зрителния пигмент (родопсин), неговата хромофорна група незабавно се изомеризира: 11-цис-ретиналът се изправя и се превръща в пълен транс-ретинал. Тази реакция продължава около 1 ps (1 -12 s). Светлината действа като спусък или задействащ фактор, който задейства механизма на фоторецепция. Фотоизомеризацията на ретината е последвана от пространствени промени в протеиновата част на молекулата: тя се обезцветява и преминава в състояние на метародопсин II. В резултат на това се прикрепя молекулата на зрителния пигмент

придобива способността да взаимодейства с друг протеин - мембранно свързания гуанозин трифосфат-свързващ протеин трансдуцин (Т). В комплекс с метародопсин II трансдуцинът става активен и обменя гуанозин дифосфат (GDP), свързан с него на тъмно с гуанозин трифосфат (GTP). Метародопсин II е в състояние да активира около 500-1000 трансдуцинови молекули, което води до увеличаване на светлинния сигнал.

Всяка активирана молекула трансдуцин, свързана с GTP молекула, активира една молекула от друг мембранно свързан протеин, ензима фосфодиестераза (PDE). Активираният PDE разрушава молекулите на цикличния гуанозин монофосфат (cGMP) с висока скорост. Всяка активирана PDE молекула унищожава няколко хиляди cGMP молекули - това е още една стъпка в усилването на сигнала в механизма за фоторецепция. Резултатът от всички описани събития, причинени от абсорбцията на светлинен квант, е спад в концентрацията на свободен cGMP в цитоплазмата на външния сегмент на рецептора. Това от своя страна води до затваряне на йонни канали в плазмената мембрана на външния сегмент, които са били отворени на тъмно и през които Na + и Ca 2+ са навлезли в клетката. Йонният канал се затваря поради факта, че поради спад в концентрацията на свободен cGMP в клетката, cGMP молекулите напускат канала, които са били свързани с него на тъмно и са го държали отворен.

Намаляването или спирането на навлизането във външния сегмент на Na + води до хиперполяризация на клетъчната мембрана, т.е. появата на рецепторен потенциал върху нея. На фиг. 14.7, B показва посоките на йонните потоци, протичащи през плазмената мембрана на фоторецептора на тъмно. Концентрационните градиенти на Na + и K + се поддържат върху плазмената мембрана на пръчката чрез активната работа на натриево-калиевата помпа, локализирана в мембраната на вътрешния сегмент.

Хиперполяризиращият рецепторен потенциал, възникнал върху мембраната на външния сегмент, след това се разпространява по протежение на клетката до нейния пресинаптичен терминал и води до намаляване на скоростта на освобождаване на медиатора (глутамат). По този начин фоторецепторният процес завършва с намаляване на скоростта на освобождаване на невротрансмитера от пресинаптичния край на фоторецептора.

Не по-малко сложен и съвършен е механизмът за възстановяване на първоначалното тъмно състояние на фоторецептора, т.е. способността му да реагира на следващия светлинен стимул. За целта е необходимо отново да се отворят йонните канали в плазмената мембрана. Отвореното състояние на канала се осигурява от свързването му с cGMP молекули, което от своя страна се дължи директно на повишаване на концентрацията на свободен cGMP в цитоплазмата. Това увеличение на концентрацията се осигурява от загубата на способността на метародопсин II да взаимодейства с трансдуцин и активирането на ензима гуанилат циклаза (GC), който е способен да синтезира cGMP от GTP. Активирането на този ензим води до спад в концентрацията

ции в цитоплазмата на свободен калций поради затварянето на йонния канал на мембраната и постоянната работа на протеиновия обменник, който изхвърля калций от клетката. В резултат на всичко това концентрацията на cGMP вътре в клетката се увеличава и cGMP отново се свързва с йонния канал на плазмената мембрана, отваряйки я. Чрез отворения канал Na + и Ca 2+ отново започват да навлизат в клетката, деполяризирайки рецепторната мембрана и я прехвърляйки в „тъмно“ състояние. От пресинаптичния край на деполяризирания рецептор освобождаването на медиатора отново се ускорява.

неврони на ретината. Фоторецепторите на ретината са синаптично свързани с биполярни неврони (виж фиг. 14.6, B). Под действието на светлината освобождаването на медиатора (глутамат) от фоторецептора намалява, което води до хиперполяризация на мембраната на биполярния неврон. От него нервният сигнал се предава на ганглийни клетки, чиито аксони са влакна на зрителния нерв. Предаване на сигнал както от фоторецептора към биполярния неврон, така и от него към ганглийния клеткавъзниква по импулсивен начин. Биполярният неврон не генерира импулси поради изключително малкото разстояние, на което предава сигнал.

За 130 милиона фоторецепторни клетки има само 1 милион 250 хиляди ганглийни клетки, чиито аксони образуват зрителния нерв. Това означава, че импулси от много фоторецептори се събират (конвергират) чрез биполярни неврони към една ганглийна клетка. Фоторецепторите, свързани с една ганглийна клетка, образуват рецептивното поле на ганглийната клетка. Рецептивните полета на различни ганглийни клетки частично се припокриват. Така всяка ганглийна клетка обобщава възбуждането, което възниква в голям брой фоторецептори. Това повишава светлочувствителността, но влошава пространствената разделителна способност. Само в центъра на ретината, в областта на фовеята, всеки конус е свързан с една така наречена джудже биполярна клетка, към която също е свързана само една ганглийна клетка. Това тук осигурява висока пространствена разделителна способност, но рязко намалява светлочувствителността.

Взаимодействието на съседните неврони на ретината се осигурява от хоризонтални и амакринни клетки, чрез чиито процеси се разпространяват сигнали, които променят синаптичната трансмисия между фоторецепторите и биполярните клетки (хоризонтални клетки) и между биполярните и ганглийните клетки (амакринните клетки). Амакринните клетки извършват странично инхибиране между съседни ганглийни клетки.

В допълнение към аферентните влакна, оптичният нерв също има центробежни или еферентни нервни влакна, които носят сигнали от мозъка към ретината. Смята се, че тези импулси действат върху синапсите между биполярните и ганглийните клетки на ретината, регулирайки провеждането на възбуждане между тях.

Нервни пътища и връзкив зрителна система.От ретината визуална информация по влакната на зрителния нерв (II двойка

черепномозъчни нерви) се втурва към мозъка. Оптичните нерви от всяко око се срещат в основата на мозъка, където образуват частична хиазма. Тук част от влакната на всеки зрителен нерв преминават към страната, противоположна на собственото му око. Частичното пресичане на влакната осигурява на всяко мозъчно полукълбо информация от двете очи. Тези проекции са организирани по такъв начин, че сигналите от десните половини на всяка ретина влизат в тилния дял на дясното полукълбо, а сигналите от лявата половина на ретината влизат в лявото полукълбо.

След зрителната хиазма зрителните нерви се наричат ​​зрителни пътища. Те се проектират в редица мозъчни структури, но основният брой влакна идва в таламичния субкортикален зрителен център - страничното или външно геникуларно тяло (NKT). Оттук сигналите влизат в първичната проекционна зона на зрителната кора (набраздена кора или поле 17 според Бродман). Целият зрителен кортекс включва няколко полета, всяко от които изпълнява свои специфични функции, но получава сигнали от цялата ретина и като цяло запазва своята топология или ретинотопия (сигнали от съседни области на ретината влизат в съседни области на кората).

Електрическа активност на центровете на зрителната система.Елtrichesky явления в ретината и зрителния нерв.Под действието на светлината в рецепторите и след това в невроните на ретината се генерират електрически потенциали, които отразяват параметрите на действащия стимул.

Общият електрически отговор на ретината към светлина се нарича електроретинограма (ERG). Може да се записва от цялото око или директно от ретината. За да направите това, единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият - върху кожата на лицето близо до окото или върху ушната мида. На електроретинограмата се различават няколко характерни вълни (фиг. 14.8). Вълна аотразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късен рецепторен потенциал) и хоризонталните клетки. Вълна b възниква в резултат на активиране на глиални (мюлерови) клетки на ретината от калиеви йони, освободени по време на възбуждане на биполярни и амакринни неврони. Вълна c отразява активирането на пигментните епителни клетки, а вълната д - хоризонтални клетки.

Интензитетът, цветът, размерът и продължителността на светлинния стимул се отразяват добре на ERG. Амплитудата на всички ERG вълни нараства пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било в тъмнина. Вълна д (реакция при изключване) е по-голяма, колкото по-дълго е била включена светлината. Тъй като ERG отразява активността на почти всички клетки на ретината (с изключение на ганглиозните клетки), този показател се използва широко в клиниката на очните заболявания за диагностициране и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Възбуждането на ганглиозните клетки на ретината води до факта, че по техните аксони (влакна на зрителния нерв) към мозъка

текат импулси. Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип във веригата фоторецептор-мозък. Описани са три основни типа ганглийни клетки: реагиращи на включване (оп-реакция), изключване (изключена реакция) на светлината и и двете (включена-изключена-реакция) (фиг. 14.9).

Диаметърът на рецептивните полета на ганглиозните клетки в центъра на ретината е много по-малък, отколкото в периферията. Тези рецептивни полета са кръгли и концентрично изградени: кръгъл възбуден център и пръстеновидна инхибиторна периферна зона или обратното. С увеличаване на размера на светлинното петно, мигащо в центъра на рецептивното поле, реакцията на ганглиозната клетка се увеличава (пространствена сумация).

Едновременното възбуждане на близко разположени ганглийни клетки води до тяхното взаимно инхибиране: отговорите на всяка клетка стават по-слаби, отколкото при еднократно стимулиране. Този ефект се основава на странично или странично инхибиране. Рецептивните полета на съседните ганглийни клетки частично се припокриват, така че едни и същи рецептори могат да бъдат включени в генерирането на отговори от няколко неврона. Поради своята кръгла форма, рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретината произвеждат така нареченото описание точка по точка на изображението на ретината: то се показва от много тънка мозайка от възбудени неврони.

Електрически феномени в субкортикалния зрителен център изрителна кора.Картината на възбуждане в невронните слоеве на субкортикалния визуален център - външното или странично геникуларно тяло (NKT), където идват оптичните нервни влакна, е в много отношения подобна на тази, наблюдавана в ретината. Рецептивните полета на тези неврони също са кръгли, но по-малки, отколкото в ретината. Отговорите на невроните, генерирани в отговор на проблясък на светлина, са по-кратки тук, отколкото в ретината. На нивото на външните геникуларни тела взаимодействието на аферентни сигнали, идващи от ретината, се осъществява с еферентни сигнали от зрителния кортекс, както и чрез ретикуларната формация от слуховата и други сензорни системи. Тези взаимодействия осигуряват избора на най-важните компоненти на сензорния сигнал и процесите на селективно зрително внимание.

Импулсните разряди на невроните на външното геникуларно тяло по протежение на техните аксони навлизат в тилната част на мозъчните полукълба, където се намира основната проекционна област на зрителната кора (стриатна кора или поле 17). Тук обработката на информация е много по-специализирана и сложна, отколкото в ретината и във външните геникуларни тела. Невроните на зрителната кора нямат кръгли, а удължени (хоризонтално, вертикално или в една от наклонените посоки) малки рецептивни полета. Благодарение на това те могат да избират отделни фрагменти от линии с една или друга ориентация и местоположение от цялото изображение (детектори за ориентация) и да реагират избирателно на тях.

Във всяка малка област на зрителната кора, по нейната дълбочина, са концентрирани неврони с еднаква ориентация и локализация на рецептивните полета в зрителното поле. Те образуват колона от неврони, преминаващи вертикално през всички слоеве на кората. Колоната е пример за функционална асоциация на кортикални неврони, които изпълняват подобна функция. Както показват резултатите от последните проучвания, функционалното обединяване на отдалечени един от друг неврони в зрителната кора може да възникне и поради синхронизма на техните разряди. Много неврони в зрителния кортекс реагират селективно на определени посоки на движение (детектори за посока) или на някакъв цвят, а някои неврони реагират най-добре на относителното разстояние на обект от очите. Информацията за различните характеристики на зрителните обекти (форма, цвят, движение) се обработва паралелно в различни части на зрителната зона на кората на главния мозък.

За да се оцени предаването на сигнала на различни нива на зрителната система, често се използва регистрация на общи евокирани потенциали (EPs), които при животните могат да бъдат отстранени едновременно от всички отдели, а при хората - от зрителната кора с помощта на електроди, приложени към скалпа ( Фиг. 14.10).

Сравнението на реакцията на ретината (ERG), предизвикана от светлинна светкавица и EP на мозъчната кора, позволява да се установи локализацията на патологичния процес в зрителната система на човека.

зрителни функции.светлочувствителност. Абсолютна чувствителност на зрението.За появата на зрително усещане е необходимо светлинният стимул да има определена минимална (прагова) енергия. Минималният брой светлинни кванти, необходими за усещането за светлина

че при условия на тъмна адаптация варира от 8 до 47. Изчислено е, че една пръчка може да бъде възбудена само от 1 квант светлина. По този начин чувствителността на рецепторите на ретината при най-благоприятните условия за възприемане на светлина е физически ограничена. Единичните пръчки и конуси на ретината се различават леко по чувствителност към светлина, но броят на фоторецепторите, които изпращат сигнали към една ганглийна клетка, е различен в центъра и по периферията на ретината. Броят на колбичките в рецептивното поле в центъра на ретината е около 100 пъти по-малък от броя на пръчиците в рецептивното поле в периферията на ретината. Съответно чувствителността на пръчковата система е 100 пъти по-висока от тази на конусната система.

визуална адаптация.При прехода от тъмнина към светлина настъпва временна слепота, след което чувствителността на окото постепенно намалява. Тази адаптация на зрителната сензорна система към условия на ярка светлина се нарича светлинна адаптацияция.обратно явление (тъмна адаптация)наблюдава се при преминаване от светла стая в почти неосветена. Първоначално човек не вижда почти нищо поради намалената възбудимост на фоторецепторите и зрителните неврони. Постепенно започват да се разкриват контурите на обектите и след това техните детайли също се различават, тъй като чувствителността на фоторецепторите и зрителните неврони в тъмното постепенно се увеличава.

Увеличаването на светлочувствителността по време на престой на тъмно става неравномерно: през първите 10 минути тя се увеличава десетки пъти, а след това в рамките на един час - десетки хиляди пъти. Важна роля в този процес играе възстановяването на зрителните пигменти. Конусните пигменти на тъмно се възстановяват по-бързо от пръчковия родопсин, следователно в първите минути на престой на тъмно адаптацията се дължи на процесите в конусите. Този първи период на адаптация не води до големи промени в чувствителността на окото, тъй като абсолютната чувствителност на конусния апарат е ниска.

Следващият период на адаптация се дължи на възстановяването на пръчковия родопсин. Този период завършва едва в края на първия час на тъмно. Възстановяването на родопсин е придружено от рязко (100 000-200 000 пъти) повишаване на чувствителността на пръчките към светлина. Поради максималната чувствителност на тъмно само с пръти, слабо осветен обект се вижда само с периферно зрение.

Значителна роля в адаптацията, в допълнение към зрителните пигменти, играе промяна (превключване) на връзките между елементите на ретината. На тъмно зоната на възбудителния център на рецептивното поле на ганглиозната клетка се увеличава поради отслабването или премахването на хоризонталното инхибиране. Това увеличава конвергенцията на фоторецепторите върху биполярните неврони и биполярните неврони върху ганглиозните клетки. В резултат на това, поради пространствено сумиране в периферията на ретината, светлочувствителността на тъмно се увеличава.

Светлочувствителността на окото зависи и от влиянието на централната нервна система. Дразненето на някои части на ретикуларната формация на мозъчния ствол увеличава честотата на импулсите във влакната на зрителния нерв. Влиянието на централната нервна система върху адаптирането на ретината към светлина се проявява и във факта, че осветяването на едното око намалява светлочувствителността на неосветеното око. Чувствителността към светлина също се влияе от звукови, обонятелни и вкусови сигнали.

Диференциална зрителна чувствителност.Ако върху осветената повърхност, чиято яркост е I, приложете допълнително осветление (дл), тогава според закона